Bài giảng sinh học đại cương

CHƯƠNG 1. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CẤU TRÚC CƠ THỂ THỰC VẬT 1. TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ THỰC VẬT Cây có hoa là đại diện điển hình về nhóm thực vật có tổ chức và cấu trúc phức tạp nhất, tiến hoá nhất và phân bố rộng rãi nhất. Hệ rễ: Hấp thụ nước, ion khoáng, làm giá bám Cơ thể thực vật Các cơ quan của cơ thể thực vật Cũng giống như cơ thể động vật, trong cơ thể thực vật các tế bào không hoạt động độc lập mà có mối liên hệ với nhau tạo thành các mô. Mô là một nhóm tế bào tương tự nhau, có chung nguồn gốc và cùng thực hiện một chức năng. Tập hợp các mô cùng thực hiện một chức năng gọi là cơ quan. Ở thực vật có 4 loại cơ quan chính: rễ, thân, lá(cơ quan sinh dưỡng), hoa (cơ quan sinh sản). Sự hình thành nên các cơ quan thể hiện sự chuyên hoá về chức năng, làm cho toàn bộ hoạt động sống của cơ thể diễn ra một cách nhịp nhàng và chính xác hơn, làm tăng tính thích nghi cho cơ thể thực vật

CHƯƠNG 1 SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CẤU TRÚC CƠ THỂ THỰC VẬT

Các cơ quan của cơ thể thực vật

Cũng giống như cơ thể động vật, trong cơ thể thực vật các tế bào khônghoạt động độc lập mà có mối liên hệ với nhau tạo thành các mô Mô là mộtnhóm tế bào tương tự nhau, có chung nguồn gốc và cùng thực hiện mộtchức năng Tập hợp các mô cùng thực hiện một chức năng gọi là cơ quan

Ở thực vật có 4 loại cơ quan chính: rễ, thân, lá(cơ quan sinh dưỡng), hoa(cơ quan sinh sản) Sự hình thành nên các cơ quan thể hiện sự chuyên hoá

về chức năng, làm cho toàn bộ hoạt động sống của cơ thể diễn ra một cáchnhịp nhàng và chính xác hơn, làm tăng tính thích nghi cho cơ thể thực vậtCác loại mô của cơ thể thực vật

Cơ thể thực vật có 3 loại mô chuyên hoá chính:

+ Mô bì: Bao phủ bề mặt của cây, có chức năng bảo vệ các mô bêntrong Mô bì thường được bao phủ bằng chất sáp gọi là cutin (có nhiều ở lá,giúp lá hạn chế sự thoát hơi nước), còn ở rễ không có chứa lớp cutin này

+ Mô cơ bản: Lấp đầy phần bên trong, là nơi định vị của các mô mạch

Cơ quan sinh dưỡng

Hệ chồi

Lá: Quang hợp, sản xuất thức ăn

Thân: Nâng đỡ cây Dẫn truyền các chất

Hoa: Cơ quan sinh sản hữu tính

+ Mô mạch: Có 2 loại là xilem: Dẫn truyền nước, chất khoáng hoà tan

từ rễ lên thân, lá và Phloem: Dẫn truyền các chất được tổng hợp ở lá xuốngthân, rễ

Các kiểu mô phân sinh và sự phân hoá

Ở thực vật có mạch sau khi tạo thành hợp tử, thì trong giai đoạn đầu củahợp tử, sự sinh sản tế bào xảy ra ở khắp nơi trong cơ thể, nhưng khi đã tạothành một cây hoàn chỉnh thì các tế bào mới bổ sung thêm được giới hạn ởmột phần cơ thể, còn các phần khác gắn liền với hoạt động ngoài sinh trưởng.Những phần mô phôi đó tồn tại trong suốt đời sống của cây và một cây trưởng

thành bao gồm cả mô trưởng thành và mô còn non Những mô thường xuyên

ở trạng thái còn non gắn liền với quá trình hình thành các tế bào mới được gọi là mô phân sinh

Hoạt động của tế bào mô phân sinh là tổng hợp chất nguyên sinh, tạo tếbào mới nhờ quá trình phân chia, sinh trưởng của tế bào

Có 3 loại mô phân sinh: Mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh đỉnh chồi,

mô phân sinh đỉnh rễ), mô phân sinh gióng và mô phân sinh bên Trong đó môphân sinh đỉnh và mô phân sinh gióng làm cho cây tăng trưởng về chiêu dài,còn mô phân sinh bên làm cho cây tăng trưởng về bề ngang (đường kính)

Mô phân sinh đỉnh phân chia mạnh mẽ hình thành 3 loại mô phân sinh

sơ cấp: + Mô phân sinh bì: Hình thành mô bì (biều bì)

+ Mô phân sinh cơ bản: tạo mô cơ bản+ Mô tiền phát sinh: Hình thành mô mạch sơ cấp

Mô phân sinh bên hoạt đông tạo ra hai loại mô thứ cấp khác nhau

+ Tầng sinh mạch: tạo mô mạch thứ cấp+ Tầng sinh bần: Hình thành tầng bần

Sự phát triển của tế bào trưởng thành phát triển theo 3 giai đoạn

+ Đầu tiên là pha phân chia tế bào: Do tế bào mô phân sinh đảm nhận+ Pha giãn tế bào: Các tế bào hình thành trương lên và giãn ra

+ Pha phân hoá: Xảy ra khi tế bào phát triển thành dạng chuyên hoá, đểthực hiện chức năng chuyên biệt

1.2 Mô sơ cấp của thân

Mô sơ cấp của thân gồm 3 loại: Mô biểu bì, mô cơ bản, mô mạch

Quá trình hình thành các lọai mô diễn ra như sau:

Như vậy ta thấy mỗi mô phân sinh sơ cấp do mô phân sinh đỉnh tạo nên pháttriển thành mỗi mô sơ cấp của thân

1.2.1 Biểu bì

Biểu bì có nguồn gốc từ mô phân sinh bì Bề mặt của thân câyđược bao phủ bởi tầng đơn tế bào biểu bì bảo vệ Ở những bộ phận hay mấtnước, tế bào biểu bì thường tiết ra tầng cuticun có tác dụng bảo vệ cây chốnglại các tác động cơ học, chống lại sự xâm nhập của các vi sinh vật khác và hạnchế sự thoát hơi nước (cuticun là chất trùng hợp gồm các axit béo chuỗi dàitạo mạng liên kết chéo, thấm chất sáp)

Biểu bì của thân có mặt các tế bào chuyên hoá như: tế bào bảo

vệ, tế bào lông

1.2.2 Vỏ

Vị trí: Vỏ nằm giữa biểu bì và mô dẫn truyền của thân

Mô phân sinh bì

Tầng phát sinh mạch

Xilem sơ cấpPhloem sơ cấp

Mô mềm, mô dày

Và mô cứngTuỷ và các

tia tuỷ

Biểu bì Tế bào bảo vệ, lôngVỏ

Phloem và xilem thứ cấp

Mô mềm

Yếu tố ống rây, tế bào kèm

Quản bào, yếu tố mạch, xilem

Nguồn gốc: Từ mô phân sinh cơ bản

1.2.2.1 Mô mềm

Tế bào mô mềm có kích thước lớn, vách mỏng, không chuyênhoá, chỉ có vách sơ cấp, ít khi có vách thứ cấp, khoảng gian bào lớn, có mộtnhân khi trưởng thành

Chức năng: quang hợp, bài tiết, nâng đỡ, dự trữ nước, thức ăn như đường, axitamin hoà tan, protein, lipit, tinh bột Một số tế bào mô mềm còn dự trữ cáctinh thể muối vô cơ như oxalat canxi

Tế bào mô mềm có mặt trong mọi cơ quan thực vật, đây là loại tếbào phổ biến nhất

Tế bào mô mềm chứa lục lạp thì tạo thành mô gọi là mô lục, khi

có mặt trong lá tạo thành tầng thịt lá

1.2.2.1 Mô dày

Vị trí: Nằm dưởi lớp biểu bì thân, có vách sơ cấp hoá dày không đều

Hình dạng: tế bào có dạng sợi hay hình trụ liên tục thường kéo dài khi câyphát triển chứa lục lạp và sống lúc trưởng thành Sợi mô dày tạo ra nhiều khảnăng nâng đỡ và bảo vệ cho mô sơ cấp của các cơ quan trong cây, khi mà sinhtrưởng thứ cấp chưa xảy ra

Mặt khác, tế bào mô dày cũng duy trì độ mềm dẻo đủ để chophép mô sinh trưởng “sợi” của lá cần tây – phần của cần tây mà chúng ta ăn

là khối lá, chủ yếu gồm tế bào mô dày

1.2.2.3 Mô cứng

Tế bào mô cứng được chuyên hoá cho chức năng nâng đỡ và khiphân hoá thì chúng tạo vách thứ cấp dày thấm lignin Khi quá trình lignin hoáhoàn thành, thể nguyên sinh thường là chết Lignin là chất cứng nên làm chovách được lignin hoá càng cứng hơn và thích hợp hơn cho chức năng nâng đỡthân cây

Mô cứng gồm 2 loại: tế bào sợi, tế bào đá.Sợi là tế bào dài, mảnh thường cómặt trong mô mạch, mặc dù cũng tồn tại trong mô cơ bản, chúng có thể kết lại

thành bó, nhờ vậy tạo ra các nguyên liệu thực vật có ý nghĩa như có thể dùngsợi gai để bện lại thành sợi dây thừng, sợi lanh để dệt vải.Tế bào đá ngắn hơn

so với tế bào sợi,thường phân nhánh, có mặt trong vỏ hạt và quả

1.2.3 Phloem sơ cấp

Phloem và xylem là mô mạch của cây, bắt nguồn từ tế bào tiền phát sinh

và sắp xếp thành cột trong thân Sự phân hoá của tế bào tiền phát sinh tạo nêncác bó mạch sơ cấp Xen giữa phloem và xilem sơ cấp có thể giữ một tầngmỏng mô phân sinh về sau có thể biến thành tầng phát sinh mạch

Phloem nằm ngoài gồm các bó mạch và chuyen hoá cho việc dẫn truyềncác sản phẩm quang hợp, chủ yếu là saccarazo từ lá và các mô quang hợpkhác đến các phần khác của cây

Ngoài tế bào sợi, tế bào đá và mô mềm, phloem sơ cấp còn gồm các yếu

tố ống rây, tế bào kèm

1.2.3.1 Yếu tố ống rây

Ống rây là tế bào hình trụ gọi là yếu tố ống rây, nối đầu cuối với nhau.Vách cuối của ống rây thủng lỗ liti tạo nên đĩa rây Thể nguyên sinh của yếu

tố ống rây còn sống mặc dù nhân tế bào bị phân rã khi tế bào phân hoá

Màng không bào và nhiều bào quan của tế bào cũng mất đi, chỉ để lại vùngtrung tâm chứa đầy dịch bào, tiếp xúc trực tiếp với tầng tế bào chất mỏng, sátvách tế bào Trong tế bào ống rây, còn chứa một khối các sợi sinh chất xuyênqua dịch bào và thâm nhập vào các đĩa rây, liên kết trực tiếp phần trong củamỗi yếu tố ống rây với ống rây kế tiếp Sợi sinh chất chứa lượng lớn proteinhình sợi gọi là protein – p

Vách tách hai loại ống rây mỏng, không đều và bị thủng lỗ li ti, tạo nên

vô số cầu sinh chất hay sợi liên bào xuyên qua

1.2.4 Xilem sơ cấp

Mô xilem nằm phía trong của bó mạch trong thân, được chuyên hoá đểdẫn truyền nước, muối khoáng từ rễ đến các phần khác của thân

Nguồn gốc: Bắt nguồn từ mô tiền phát sinhh

Tế bào dẫn truyền của xilem sơ cấp là quản bào và yếu tố mạch xilem,chúng thường kết hợp với tế bào sợi và tế bào mô mềm

Quản bào và yếu tố mạch có vách thứ cấp rất dày, lignin hoá mạnh mẽ,khiến cho thể nguyên sinh chết lúc trưởng thành, chỉ còn lại xoang rỗng ởgiữa và được vách tế bào bao quanh

Sự lignin hoá mạch xilem ngăn chặn hiện tượng suy giảm sức căng củacột dịch bào dẫn truyền trong xilem khi áp xuất dịch bào thay đổi

1.2.4.1 Quản bào

Quản bào là các tế bào kéo dài có vách cuối thon lại và vô số các khe nhỏ

để nước tự do đi qua

1.2.4.2 Yếu tố mạch xilem

Là các tế bào ngắn hơn, nhưng to hơn so với tế bào quản bào, nối đầucuối với nhau Các đầu cuối của yếu tố mạch mất đi hoàn toàn trong quá trìnhphát triển và tạo thành ống rỗng liên tục gọi là mạch xilem Các mạch xilemđầu tiên phát triển gọi là tiền xilem và có vách thứ cấp kết lắng lignin thànhvòng hay vòng xoắn theo nhiều kiểu khác nhau, cho phép mạch kéo dài khisinh trưởng tiếp tục

Trong các tiêu bản thân ở các dạng trưởng thành, ta thấy xuất hiện cácmạch xilem thứ cấp, đó là mạch xilem có kích thước lớn hơn, bị lignin hoámạnh mẽ hơn và có vách tế bào không thể giãn ra được

Chức năng của thân

Thân có 3 chức năng quan trong nhất: Nâng đỡ, dẫn truyền và sinhtrưởng

Cấu tạo của thân cây phù hợp với các chức năng

Chức năng nâng đỡ: Ở thân với các mô sơ cấp, chức năng nâng đỡ domột hoặc nhiều tế bào khác nhau đảm nhận, Các tế bào sống của biểu bì, vỏ

và tuỷ đều hấp thụ nước nhờ quá trình thầm thấu Kết quả là xuất hiện áp suấtthuỷ tĩnh bên trong tế bào gọi là áp suất trương đẩy thể nguyên sinh hướng ra,

ép vào vách tế bào Tế bào trương có dạng vững chắc nên chịu được sự uốncong Nếu tế bào mất nước, chúng mềm ra và làm cho thân bị héo rũ xuốngnhư ở cây thân thảo

Các tế bào mô dày, mô cứng và các tế bào bị glinin hoá mạnhcủa mô xilem cũng có chức năng trong dẫn truyền Ở phần lớn cây sống trêncạn thì nhân tố bất lợi cơ học chủ yếu đối với cây là gió, khiến cho thân phải

có khả năng chịu được sự uốn cong để giữ dáng đứng thẳng Có thể hình dungvai trò của các bó mạch xilem trong thân như là que thép cứng không thể giãn

ra, tạo kết cáu bền chắc trong bê tông cốt sắt Cách sắp xếp thành vòng của

bó mạch trong làm tăng đáng kể sức chịu đựng đối với gió mạnh Trong thânmột số loại cay có thêm bằng sợi mô cứng tạo mũ bao bó mạch

Chức năng dẫn truyền: Yếu tố ống rây và tế bào kèm của phloem, quảnbào và yếu tố mạch của xilem là chuyên hoá cho quá trình truyền theo cơ chếkhá phức tạp và có ý nghĩa quan trọng trong đời sống của cây

Chức năng sinh trưởng: Sinh trưởng sơ cấp trong thân xảy ra nhờ quátrình phân hoá từ mô phân sinh đỉnh thành 3 mô phân sinh sơ cấp dẫn đến ba

mô sơ cấp mà cấu thành thể sơ cấp của cây

Ngoài các chức năng cơ bản trên, một số thân bị biến thái vàchuyên hoá để thực hiện các nhiệm vụ khác Quang hợp, dự trữ thức ăn vànước là các chức năng trong số những chức năng phổ biến Ví dụ như thâncây xương rồng có khả năng dự trữ nước lớn, còn lá thì tiêu giảm thành gai,

do đó thân trở thành cơ quan quang hợp Hay như nhiều loại cây thân biếnthái thành các dạng gọi là củ có chức ăng chủ yếu là dự trữ chất dinh dưỡng.Sinh trưởng thứ cấp của thân

Sinh trưởng sơ cấp làm tăng độ dài thân, còn sự tăng trưởng vềđường kính của thân làm cho thân không ngừng phát triển về bề ngang gọi là

sự sinh trưởng thứ cấp của thân Sự sinh trưởng thứ cấp của thân thường diễn

ra ở cây lưu niên đặc biệt là ở cây gỗ lưu niên

Sinh trưởng thứ cấp ở cây là nhờ vào hoạt động của mô phânsinh bên Mô phát triển từ tầng phát sinh mạch và tầng phát sinh bần cấuthành mô thứ cấp có tác dụng tăng cường sức nâng đỡ hoặc thay thế phần nào

mô sơ cấp

Đối với thân tháo hai lá mầm thì mô thứ cấp ít phát triển do đó cây hạnchế sự sinh trưởng theo bề ngang, còn ở thân cây một lá mầm do không cótầng phát sinh nên không tạo mô thứ cấp nên không có sự sinh trưởng thứ cấp.1.5.1 Tầng phát sinh

Đó là vùng tế bào non không phân hoá nằm giữa xilem vàphloem Sự có mặt của tầng phát sinh và sự phân chia tế bào mạnh mẽ trongtầng này tạo nên mô mạch mới, đảm nhận sự sinh trưởng lớn về đường kínhcủa thân cây hai lá mầm đặc biệt là thân cây gỗ lưu niên hai lá mầm thông quasinh trưởng thứ cấp, nhờ hoạt động của hai mô phân sinh bên là tầng phát sinhmạch và tầng phát sinh bần trong đó tầng phát sinh mạch có vai trò chủ yếu

Tầng phát sinh mạch có 2 loại tế bào: Một loại kéo dài nhiềutheo trục của thân gọi là tế bào khởi sinh hình thái và loại khác có đường kính

ít nhiều đồng đều nhau gọi là tế bào khởi sinh tia Sự phân chia hai loại tế bàonày theo kiểu bao quanh hay ghép vòng thường chia tế bào theo hai hướng và

Mô phân

sinh đỉnh

Mô phân sinh bì

Mô phân sinh cơ bản

Mô tiền phát sinh

Biểu bìVỏTuỷPhloem sơ cấp

Tầng phát sinh mạchXilem sơ cấp

Tầng phát sinh bần

Phloem thứ cấp

Tầng lục bìBần

Phloem thứ cấp

xếp chúng thành các dãy toả tròn, dẫn đến các mô mạch thứ cấp là xilem thứcấp ở phía trong và phloem thứ cấp ở phía ngoài, do đó làm tăng chu vi thay

vì kéo dài thân cây gỗ

Tầng phát sinh không tạo biểu bì, vỏ hay mô tuỷ nào cả nhưvậy thuật ngữ tầng phát sinh được dùng để chỉ các loại tế bào khởi sinh trongtầng phát sinh mạch mà thôi

1.4.2 Phloem thứ cấp

Phloem thứ cấp là mô phloem được hình thành nhờ tầng phátsinh mạch trong quá trình sinh trưởng thứ cấp ở cây có mạch, đặc biệt là ở cây

gỗ 2 lá mầm lâu năm

Quá trình hình thành phloem và xilem thứ cấp xảy ra như sau:

Khi các bó mach đươc hình thành đầu tiên, thì không phải tất cảcác tế bào tiền phân sinh đều phân hoá thành phloem và xilem sơ cấp Trongcác giai đoạn đầu của sư sinh trưởng thứ cấp, các tế báo giữ lại hoạt động,môt lần nữa hình thành vùng phát sinh bó bên trong các bó mach, từ đó tạo racác tế bào phloem mới gọi là phloem thứ cấp hướng ra ngoài và tê bào xilemmới gọi là xilem thứ cấp hướng vào trong Đồng thời một số tế bào mô mềmtrong tia tuỷ giữa các bó mach bắt đầu phân chia để tạo vùng liên kết gọi làtầng phát sinh gian bó Khi sư phát triển tiếp tục, các tế bào tầng phát sinh taotru nguyên vẹn gọi là tầng phất sinh mạch và từ đó tạo phloem và xilem thứcấp thành băng liên tục

1.4.3 Xilem thứ cấp

Đó là mô xilem được hình thành từ tầng phát sinh mạch trongsinh trưởng thứ cấp ở cây có mạch Khi xilem thứ cấp xếp thành tầng về phíatrong thì đường kính thân tăng lên, còn trụ tầng phát sinh và phloem thứ cấp

bị đẩy ra phía ngoài Lõi xilem ở phía trong gọi là gỗ Ở thân cây gỗ hoá già

có thể thấy các vòng năm hay vòng sinh trưởng Đó là các vòng đồng tâmđược hình thành trong xilem thứ cấp Đăc biệt trong vùng ôn đới thì mỗi nămcây gỗ tao môt vòng nên gọi là vòng năm Xilem thứ cấp dày hơn so với

xilem sơ cấp và chứa các yếu tố mạch, quản bào, sợi và các tế bào mô mềmxilem Trong thân cây hai lá mầm thì xilem thứ cấp thường nhiều hơn phloemthứ cấp.

1.4 4 Tầng phát sinh bần

Tầng phát sinh bần là mô phân sinh bên hình thành lớp vỏ ngoài,

là mô bảo vệ thứ cấp phổ biến trong thân và rễ cây có hạt, tạo bần theo kiểu litâm, tầng lục bì theo kiểu hướng tâm phân chia tê bào theo kiểu bao quanh(khép vòng) Tầng bần nằm dưới biểu bì Khi phân chia, tế bào nằm ngoàiphát triển thành mô gọi là tầng lục bì gồm các tế bào mô mềm Mô phát sinhbần gồm các tế bào có dạng hộp giống tế bào trong tầng phát sinh bần nhưngvách tế bào bần thấm superin (chất béo) làm cho mô bần không thấm nước vàkhí Khi trưởng thành tế bào bần chết, không có khoảng gian bào, chỉ chophép trao đổi khí trong các túi gồm các tế bào xếp lỏng lẻo gọi là bì khổng tếbào bì khổng không thấm suberin Bần là mô bảo vệ thay thế biểu bì trong cây

gỗ Thân cây càng già thì mô bần bong ra và tế bào mới được thay thế

Chương II Sự thích nghi của rễ và lá 2.1 Sự phát triển của rễ

Rễ là phần dưới đất của cây, chuyên hoá với chức năng hấp thụ, dẫntruyền nước, chất khoáng từ đất vào rễ và đến các bộ phận khác của cây Cóthể coi rễ như là phần tiếp thêm của truc chính cây, nhưng không tồn tại ranhgiới rõ ràng giữa thân và rễ

Ta có thể gặp hai dang chính của rễ là hê rễ cọc (gặp ở cây 2 lá mầm) và

hê rễ chùm (gặp ở cây 1 lá mầm)

Cũng như mô phân sinh đỉnh chồi, mô phân sinh đỉnh bên trong đỉnh rễphân chia tạo ba loại mô phân sinh sơ cấp tương ứng với ba mô phân sinh củachồi là : Tiền phân sinh bì phân chia và phân hoá cho biểu bì, tiền phát sinhdẫn đến phloem sơ cấp, xilem sơ cấp, tầng phát sinh mạch và tru bì, còn môphân sinh cơ bản sản sinh vỏ và nội bì

Mô phân

sinh đỉnh

Mô phân sinh bì

Mô phân sinh

cơ bản

Mô tiền phát sinh

Biểu bì

Vỏ và nội bìPhloem

sơ cấpXilem sơ cấp

Trụ bì

Tế bào lông hút

Tế bào mô mềm,

tế bào nội bìYếu tố ống rây,

tế bào kèmQuản bào, yếu

tố xilem

Phloem và xilem thứ cấp

Rễ bên, sinh trưởng thứ cấp

Mô phân sinh

sơ câp

Mô sơ cấp của rễ Các loại tế bào chuyên hoá

Ngoài ra mô phân sinh đỉnh cũng sản sinh ra tế bào bao rễ và thươngxuyên đổi mới, thay thế tế bào mất đi ở bề mặt khi rễ len lõi vào đất Ở trungtâm của mô phân sinh đỉnh là vùng tế bào gọi là trung tâm tĩnh tại trong đó tếbào phân chia rất chậm, điều chỉnh sinh trưởng rễ bằng cách hạn chế số tế bàophân chia nhanh hay số tế bào khởi sinh dành cho mô phân sinh.

2.2 Mô sơ cấp của rễ

Mô sơ cấp của rễ phát triển từ mô phân sinh sơ cấp theo phương thứcgiống với mô sơ cấp của thân Song sự hình thành một số tế bào chuyên hoátrong rễ có sự sai khác như trên Qua lát cắt ngang của rễ cho thấy ba loại mô

sơ cấp là biểu bì, vỏ, trụ giữa

2.2.1 Biểu bì

Biểu bì được phát triển từ tầng sinh bì, là tầng phủ ngoài của rễ, thườngchỉ dày một lớp tế bào, ở rễ không khí (họ Lan) biểu bì rễ có nhiều lớp gọi là

lớp velamen gồm những tế bào có màng dày, khi trời hanh chúng chứa đầy

không khí, khi trời mưa chúng chứa đầy nước Phần lớn tế bào biểu bì cóvách mỏng, không thấm cutin, chất nguyên sinh sống Ở vùng phân hoá mỗi

tế bào biểu bì tạo môt lông hút mảnh, dài khoảng 5 – 8 mm xuyên sâu vào đất

Tầng phát sinh mạchBao rễ mũ

lông hút có tính hướng ngọn (mọc thêm ở phần non và chết đi ở phần già) nên

độ dài của đoạn rễ mang lông hút không đổi

Quá trình tạo thành lông hút diễn ra như sau:

Hình 1 Sự phát triển của lông hút

1 nhân; 2 mấu lồi từ vách tế bào; 3 các không bào kết hợp lại; 4 nhân

và chất tế bào chuyển vào lông hút; 5 không bào trung tâm lớn; 6 chất tếbào; 7 nhân ở đầu của lông hút

Lông hút làm tăng đáng kể diện tích bề mặt để hấp thụ nước,chất dinh dưỡng.Thí dụ, hệ rễ của lúa mạch đen cao 0.5 m có tổng diện tích

bề mặt khoảng 210 m2 Tuy nhiên lông hút sống ngắn và thường được thaybằng lông hút mới trên cùng phân hoá Với phương thức phát triển lông hút,

hệ rễ có khả năng hấp thụ đủ nước và chất dinh dưỡng vô cơ cho mọi hoạtđộng sinh trưởng và phát triển của cây

2.2.2 Vỏ

Tiếp giáp với biểu bì là các tế bào mô mềm lớn, vách mỏng,dạng không đều, sắp xếp lỏng lẻo, có khoảng gian bào lớn cấu thành vỏ của

rễ Vỏ là tầng tế bào tương đối dày, phát sinh từ mô phân sinh cơ bản Tế bào

vỏ có thể để nước và chất khoáng đi qua mà không thâm nhập vào tế bào Tếbào chứa hạt tinh bột và vỏ có chức năng dự trữ chất dinh dưỡng làm thức ăncho hoạt động trao đổi chất của rễ

Các tế bào nằm trong vùng của vỏ tạo tầng nội bì Trong rễ, nội bì códạng hình trụ gồm ccác tế bào chuyên hoá cao, chỉ dày một lớp tế bào, xếp xítnhau, đươc viền bốn phía bằng chất sáp tao thành dải liên tục gọi là đaicaspary bao quanh mỗi tế bào Đai caspary liên kết tế bào cạnh nhau và vách

tế bào hoàn toàn không thấm đối với nước và chất tan Do đó nước, chất tan

từ vỏ vào trụ mạch phải đi qua thể nguyên sinh của tế bào nội bì, nhờ đó tầngnội bì có thể điều chỉnh sự thâm nhập các phân tử vào trụ mạch dẫn Điều này

có ý nghĩa lớn trong cơ hế hấp thụ nước và các chất tan

2.2.3 Tru giữa (trung trụ

Trụ giữa phát sinh từ mô tiền phát sinh Cách sắp xếp của phloem vàxilem hơi khác với thân, nhưng quá trình phân hoá thì giống nhau Tầng ngoàicùng của tế bào tiền phát sinh tạo nên trụ bì của rễ, trụ bì chỉ dày môt lớp tếbào nằm ngay bên trong nội bì, giữ khả năng phân chia và tham gia trong viêchình thành rễ bên Do đó, rễ bên có nguồn gốc nội sinh

Tuỷ thường vắng mặt trong rễ cây hai lá mầm và trung tâm của trụ giữachứa đầy mô xilem với các mạch xilem lớn nhất thấm nhiều lignin Thôngthường, xilem tạo vùng có dạng ngôi sao với mô phloem nằm giữa các nhánhxilem mở rộng Môt số tế bào tiền phát sinh không phân hoá nằm giữa xilem

và phloem và trong tru bì, chúng có thể phát sinh thành tầng phát sinh mạch,cho phép sinh trưởng thứ cấp theo kiểu tương tự trong thân Tế bào trụ bìthường tạo nên tầng phát sinh bần để tao lớp vỏ phủ bảo vệ trong rễ hoá già

Rễ cây môt lá mầm thường có tuỷ nằm giữa và không trải qua sinh trưởng thứcấp

2.3 Chức năng của rễ

+ Chức năng hấp thụ: Chức năng quan trọng nhất của rễ là hấp thụ nước

và các ion khoáng, trong đó một phần đươc rễ hấp thụ còn một phần đượcchuyển lên các bộ phân khác

Rễ có những biến đổi nhất định để thích nghi với chức năng hấp thụ như:vách tế bào biểu bì mỏng, không thấm cutin, từ biểu bì hình thành vô số lônghút, làm tăng diên tích tiếp xúc bề mặt rất lớn, tế bào vỏ có nhiều khoảng gianbào để dự trữ nước và ion khoáng tế bào nội bì có đai Caspary khiến cho rễ cókhả năng điều chỉnh dòng vât chất vào trụ mach dẫn

+ Chức năng đính cây vào giá thể: Rễ còn có chức năng đính cây vào giáthể (đất) nên cây có khả năng chịu đươc gió mạnh Rễ dễ uốn cong nhưngchúng phải chịu đươc lưc căng lớn mà có khuynh hướng kéo và nhổ cây rakhỏi đất Để thích nghi, rễ có cách sắp xếp các mô mạch dưới dạng lõi trungtâm vững chắc và hệ rễ có khả năng phân nhánh rộng lớn giữ chăt hạt đất tạichỗ, chống hiên tượng xói mòn thường xảy ra trong mùa mưa.

+ Chức năng trong sinh sản: Rễ phụ được tạo trực tiếp từ mô thân hay lá,chứ không phải phân nhánh từ rễ trụ hoăc rễ bên Chúng có cấu trúc tương tựcấu trúc của rễ thực có vai trò trong sự sinh sản vô tính với thân nằm ngang

và trong cây leo như cây thường xuân với rễ phụ được biến thái thành cơ quandính bám

+ Chức năng dự trữ: Củ cải đường, cà rốt và nhiều loài cây khác có rễphồng lên chứa khối mô mềm dư trữ, có chức năng dự trữ chất dinh dưỡngcho cây Ở nhiều loài nó còn thực hiện một chức năng quan trọng đó là thưchiện chức năng sinh sản vô tính

+ Chức năng trao đổi khí: Đó là dạng rễ phân nhánh mà sinh trưởnghướng lên, chúng có vai trò trong việc trao đổi khí

2.4 Cấu tạo của lá

Lá có nguồn gốc từ tế bào mô phân sinh đỉnh chồi và thường không cósinh trưởng thứ cấp Lá của cây hai lá mầm gồm ba phần là phiến lá, hệ gân

và cuống lá Phiến lá dẹt chứa mô mềm, tạo diên tích bề mặt lớn cho quanghợp Hệ gân lá gồm có gân chính và gân con phát sinh từ gân chính và cùngcuống lá chứa chủ yếu mô mạch dẫn truyền nước, khoáng đến lá và vânchuyển các sản phẩm quang hợp đến thân, và các bộ phận khác Hệ gân lá cóthể là gân song song, gân hình cung (gặp ở cây 1 lá mầm) hay gân hình mạng(có ở cây 2 lá mầm.)

Khi cắt ngang lá ta thấy, lá có cấu tạo gồm 4 phần: biểu bì trên và dưới,

tế bào mô dậu, tế bào mô xốp và hệ mạch của lá

2.4.1 Biểu bì trên

Tế bào của biểu bì trên tạo tầng sáp dày có tác dụng bảo vệ bề mặt trêncủa lá và hạn chế sự mất nước Thể nguyên sinh còn sống nhưng phần lớn tếbào thường không chứa lục lạp Một ngoại lệ quan trọng là chỉ một số tế bàobiểu bì lá biến thành tế bào bảo vệ có dạng lưỡi liềm nằm về hai phía của một

lỗ nhỏ gọi là lỗ khí hay khí khổng, chứa lục lạp và tiến hành quang hợp Tếbào bảo vệ có thể thay đổi hình dạng để mở ra và khép lỗ khí, nhờ đó có tácdụng hỗ trợ trong việc điều tiết quá trình trao đổi khí và sự thoát hơi nước.Biểu bì trên thường chứa ít lỗ khí Ánh sáng có thể xuyên qua biểu bì trên đếncác tầng sâu hơn của mô quang hợp

2.4.2 Biểu bì dưới

Tầng cutin thường mỏng hơn nhiều so với biểu bì trên, nó bao phủ mặtngoài của biểu bì dưới và cũng có vai trò tương tự như ở biểu bì trên, nhưng ởbiểu bì dưới thường chứa nhiều lỗ khí hơn so với biểu bì trên

2.4.3 Tế bào mô dậu

Đó là tầng tế bào mô mềm phát triển từ mô cơ bản Tế bào chứa nhiềulục lạp, xếp thành hàng theo trục thẳng đứng, thích hợp với chức năng hấp thụánh sáng cho quang hợp, có khoảng gian bào lớn, thuận tiện cho trao đổi khívào và ra khỏi tế bào mô dậu, và có bề mặt bên trong lớn hơn mô xốp

2.4 4 tế bào mô xốp

Cũng giống như tế bào mô dậu, tế bào mô xốp là tế bào mô lục nhưngsắp xếp khá rời rạc, tạo khoảng gian bào rất lớn, chứa ít lục lạp hơn so với tếbào mô dậu và do đó ít quan trọng trong quang hợp, nhưng quan trọng trongtrao đổi khí với môi trường

2.4.5 Hệ mạch dẫn của lá

Hệ mạch lá gồm có các bó mạch nằm trong gân con và gân chính, phân

bố đều khắp phiến lá, kết thành hai dạng chính là gân song song (có ở cây 1 lámầm) và hệ gân hình mạng (có ở cây hai lá mầm), chúng đều chưá xilem vàphloem Trong phần lớn loài, mô xilem tạo phần trên của mỗi gân và chứa cácquản bào, mạch xilem như trong thân,

Mô phloem gồm ống rây và tế bào kèm thường nằm ở phía dưới củagân, ngoài ra nó còn chứa tế bào mô cứng, mô dày do tế bào mô mềm tạothành Trong một số loài tế bào mô dày có ở bên lá.

Ngoải ra hệ mạch còn có chức năng nâng đỡ phiến lá

Ngoài chức năng quang hợp lá còn thực hiện các chức năng khác nhưbảo vệ, bắt bẫy côn trùng để hấp thụ chất dinh dưỡng, sinh sản vô tính vànâng đỡ

Để phù hợp với mỗi chức năng lá có những biến đổi nhất định để phùhợp như:

Để bảo vệ, tránh tác động của động vật ăn cỏ, lá tồn tại nhiều cơ chế màhiệu quả nhất là tạo ra các hợp chất độc, có mùi khó chịu không tiêu hoáđược Lá anh đào hoang dại và nhiều họ hàng của nó thường tích luỹ mộtlượng lớn xyanua có thể gây chết với động vật ăn cỏ Xyanua được hình thànhtrong lá theo quá trình gọi là sự phát sinh xyanua Khi các hợp chất glycozitsinh ra xyanua bị phân giải do hoạt động của enzym thì tạo ra axit hidroxianic

rất độc và đường đơn Tanin trong lá sồi cũng có chức năng tương tự để ngăncản côn trùng phá hoại Sự có mặt của gai và lông gai ở cây nhựa ruồi cũng cótác dụng bảo vệ hiệu quả.

Để bẫy thức ăn biến thái đặc trưng của lá là biến thành cơ quan hấp thụthức ăn Cây sống ở môi trường nghèo chất dinh dưỡng, do đó chúng thườngbẫy côn trùng và một số động vật không xương sống nhỏ khác để làm thức ăn.Thí dụ, cây mao cao, cây bắt ruồi, cây nắp ấm và rong đuôi chó biến tháithành dạng cái bẫy để bắt con mồi Rong đuôi chó là loài thực vật thuỷ sinh

có lá biến thái thình cái túi nhỏ, một đầu có nắp Áp suất của nước bên trongtúi thường nhỏ hơn áp suất bên ngoài và khi con mồi đụng phải lông khởiđộng trên nắp thì lập tức bị hút vào và các phía của túi xa nhau ra để đẩynước vào và giữ con mồi ở lại Lúc này, cái bẫy đóng lại và cơ thể con mồi bịphân giải từ từ, rồi chất dinh dưỡng và nước được cây hấp thụ và bẫy trở lạitrạng thái hoạt động bắt mồi như đã diễn ra Ngoài các chức năng trên thì lácòn có một chức năng khác đó là sinh sản vô tính (như lá cây thuốc bỏng),một số biến thái của lá còn có chức năng nâng đỡ cơ thể như biến thái của láchét ở cây đậu tạo thành tua cuốn cuốn quanh vật tiếp xúc do đó nó có khảnăng nâng đỡ

2.6 Hấp thụ và vận chuyển các chất ở cơ thể thực vật

Để sinh trưởng cây cần nước, các chất dinh dưỡng vô cơ, khí CO2 và O2.Cây hấp thụ các chất cần thiết từ rễ và từ rễ vận chuyển lên các phần khác củacây Việc điều tiết quá trình thoát hơi nước thông qua lỗ khí với tế bào bảo vệ

ở bề mặt lá, cây tiến hành thu nhận CO2 cho quang hợp và O2 cho hô hấp tếbào Đồng thời các sản phẩm quang hợp và các chất tan khác do lá và cácphần xanh khác tạo thành cũng được dẫn truyền đền thân, rễ và các bộ phậnkhác qua hệ vận chuyển phloem

2.6.1 Hấp thụ và vận chuyển các ion khoáng và nước

2.6.1.1 Hấp thụ nước ở rễ theo quan điểm thẩm thấu và thế nước

Vùng phân hoá (vùng trưởng thành của rễ) nơi phát sinh nhiều lông hút

là vùng hấp thụ nước chủ yếu của cây Như ở lúa mạch đen 4 tháng tuổi,lượng lông hút chiếm hơn 60% diện tích bề mặt của rễ, do đó làm tăng đáng

kể khả năng hấp thụ nước của rễ Vậy nước được hấp thụ như thế nào?

Trên màng sinh chất cũng có kênh là các protein có chức năng vậnchuyển nước qua màng Do đó màng tế bào có tính thấm chọn lọc, chỉ chophép nước đi qua gọi là kênh chọn nước hay kênh đặc hiệu nước mang tênaquaporin Aquaporin không cho các ion hay các sản phẩm trao đổi chất quamàng Nước còn được vận động nhờ thẩm thấu( nghĩa là nó được vận động từnơi có nồng độ dung dịch thấp hơn đến nơi có nồng độ dung dịch cao hơn quamàng có tính thấm chọn lọc) và Khuêch tán là hiện tượng các phân tử của 1chất di chuyển từ vùng có nồng độ cao hơn đến nơi có nồng độ thấp hơn.Trong khuêch tán nước vận động nhờ động lực là gradien nồng độ còn trongdòng khối nước được vận động nhờ gradien áp suất

chiều hướng và tốc độ của dòng nước qua màng không chỉ được quyếtđịnh bởi gradien nồng độ của nước hoặc của gradien áp suất mà còn nhờ tổngcủa hai động lực này Từ đó xuất hiện thuật ngữ tổng động lực biểu thịgradien năng lượng tự do của nước Thực ra động lực này biểu diễn như làgradien thế hoá học và theo quan niệm phổ biến trong sinh lí học thực vật gọi

là gradien thế năng nước hay gradien thế nước Các thuật ngữ này được dùng

đế giải thích một số hiện tượng trong tế bào

Theo thuyết nhiệt động học hiệu suất giữa năng lượng tự do của phân tửnước trong nước nguyên chất và giữa năng lượng tự do của nước trong bất kì

hệ thống nào (nước trong một dung dịch hay trong tế bào) gọi là thế nước của

hệ thống đó Kí hiệu của thế nước là Psi và được xác định bằng đơn vị áp suấtPascan (Pa) (1Pa = 1Nm-2)

Có thể xác định hiệu trong năng lượng tự do của nước với việc dùngnước nguyên chất như tiêu chuẩn so sánh Nếu thế nước khác nhau trong cácphần khác nhau của một hệ thống hay giữa hai tế bào cạnh nhau thì phân tử

nước sẽ có khuyng hướng vận động từ những vùng có thế nước cao đếnnhững vùng có thế nước thấp hơn – theo gradien thế nước Nước nguyên chất

có năng lượng tự do lớn nhất bằng không (Thế nước của nước nguyên chấtbằng không) do đó thế nước của dịch bào là một số âm Trong tế bào nếulượng chất tan càng thấp thì thế nước càng lớn – âm ít hơn, ngược lại nếulượng chất tan càng nhiều thì thế nước càng thấp – âm nhiều hơn

Có hai con đường hấp thụ nước ở rễ: Toàn bộ phần sống của tế bào thựcvật được gọi là symplasm còn phần không sống là apoplasm Ở rễ nước có thểđược hấp thụ nhờ hai con đường chính

Thứ nhất: Thông qua vách tế bào và các khoảng gian bào, nước có thể từđất qua biểu bì, đến các tầng của vỏ rồi đến tầng nội bì Đó là con đườngapoplast Nhưng do vách tế bào nội bì có đai caspary nên con đường này bịchặn lại Tất nhiên để đến hệ mạch của hệ rễ, nước phải đi qua màng sinh chấtcủa nội bì Như vậy con đường này là hệ liên tục gồm vách tê bào và cáckhoảng gian bào trong các mô của thực vật Động lực cho con đường hấp thụnày là gradien nồng độ khuêch tán từ thế năng nước cao đến thế năng nướcthấp

Thứ hai: Nước cũng có thể được hấp thụ thông qua con đường tế bào màgồm hai con đường thành phần Thành phần thứ nhất là con đường màng tếbào ở đó nước đi qua con đường màng sinh chất từ tế bào lông hút đến tế bào

vỏ, qua nội bì đến hệ mạch dẫn của vỏ Động lực cho con đường này làgradien thế nước do nước thẩm thấu qua màng giữa tế bào lông hút với dungdịch đất và giữa các tầng tế bào tiếp theo Do thế nước của tế bào chất trong tếbào lông hút rễ thường âm hơn nhiều so với thế nước của dung dịch đất nênxuất hiện một gradien thế nước và nước được hấp thụ nhờ thẩm thấu từ thếnước cao –âm ít hơn trong dung dịch đất đến thế nước thấp – âm nhiều hơntrong lông hút rễ Trong thành phần thứ hai của con đường tế bào, nước đi quacầu sinh chất hay sợi liên bào nối tế bào với nhau mà không đi qua màng sinhchất Đây gọi là con đường symplast

Mặt khác, sự hấp thụ của các ion khoáng thường xảy ra theo hấp thụ chủđộng – ngược gradien nồng độ và phụ thuộc quá trình bơm chủ động ở bề mặtvùng lông hút rễ Các tế bào lông hút hấp thụ chủ động các nitrat photphat,sulphat và nhiều loại chất dinh dưỡng cần thiết khác

Nhiều bằng chứng thực nghiệm cho thấy rằng hấp thụ chủ động là cơ chếchủ yếu của rễ cây sống trên cạn, bởi vì phần lớn các ion cây cần thiết cónồng độ trong dịch tế bào cao hơn rất nhiều so với nồng độ của các ion nàytrong dung dịch đất Do phải dùng đến năng lượng nên tốc độ hấp thục cácion khoáng thường biến đổi theo tốc độ hô hấp hiếu khí của tế bào rễ Khithiếu oxi, tốc độ hấp thụ các chất bị giảm sút

Còn có quan điểm khác cho rằng các ion được hấp thụ là do sự hút nhaucủa các điện tích trái dấu, do đó các ion âm trong tế bào có khả năng hút cácion dương ngoài dung dịch đất

Về nguyên tắc bất kì ion nào đều có thể được dẫn truyền nhờ enzymATP aza sinh điện với vị trí liên kết ion của protein mà xác định tính đặc hiệucủa dẫn truyền Protein chất mang có vai trò điều tiết sự dẫn truyền gọi làbơm sinh điện và ATPaza sinh điện là loại bơm sinh điện như vậy Ví dụ như

ở tế bào động vật có mặt bơm ATPaza dẫn truyền K+/Na+ nhưng ở tế bào thực

vật không chứa bơm này nhưng nó lại có bơm ATPaza H+ mà enzym này hoạtđộng như một bơm sinh điện bơm prôtn H+, H+ l là ion được dẫn truyền đểphát sinh điện thế màng và dẫn truyền H+ sinh điện là động lực thúc đấy quátrình ion khoáng ngược gradien nồng độ nhờ ATPaza H+ Dẫn truyền H+ sinhđiện không chỉ tồn tại trong thực vật mà còn xáy ra trong vi khuẩn, tảo, nấm 2.6.1.3 Vận chuyển nước và ion khoáng trong cây

Mỗi khi nước và ion khoáng thâm nhập vào mạch xilem thì được vậnchuyển hướng lên một chiều bị động do hệ xilem đảm nhận Xilem gồm hailoại yếu tố dẫn truyền là mạch và quản bào Chúng là loại tế bào không sốnglúc trưởng thành, có vách hoá lignin Yếu tố xilem có vai trò chủ yếu , là yếu

tố rỗng liên tục từ rễ lên lá, có khả năng dẫn truyền vật chất trên các khoảngcách dài đền mọi bộ phận khí sinh của cây, đặc biệt là cây gỗ cao

Dẫn truyền trong xilem được thực hiện nhờ hai động lực, lực đẩy phátsinh trong rễ gọi là áp suất rễ và lực kéo từ lá do quá trình thoát hơi nước gây

ra Trong đó động lực từ lá có vai trò quan trọng hơn nhiều

động các ion khoáng mà dùng năng lượng ATP Nếu dùng chất ức chế hô hấpcho rễ thì mất đi hoàn toàn áp suất rễ Mặc dù áp suất rễ có thể là động lựcđẩy nước hướng lên trong mạch xilem, nhưng không đóng vai trò quan trọngnhư lực kéo do thoát hơi nước tạo ra ở lá và cũng không đủ lớn để đẩy nướcdâng lên cao.

2.6.1.3.2 Thoát hơi nước

Thoát hơi nước là quá trình hơi nước rời khỏi câychủ yếu thông qua lỗkhí trên bề mặt lá đi vào khí quyển Nói gọn hơn, đó là sự mất nước từ lá vàcác bộ phận khí sinh khác của cây

Vào ngày nắng nóng, cây gỗ lớn hấp thụ từ đất hàng trăm lit nước, nhưngchỉ dùng cho quang hợp khoảng 1%, còn chủ yếu là bị thoát hơi nước Dòngnước và các chất dinh dưỡng hoà tan hướng lên trong các tế bào dẫn truyềncủa xilem đựơc gọi là dòng thoát hơi nước Động lực kéo dòng thoát hơi nướchướng lên là lực kéo Lực kéo là hoàn toàn bị động, nghĩa là thoát hơi nướckhông cần ATP và không chịu tác động của các chất ức chế trao đổi chất.Chính sự thoát hơi nước là nguồn của lực kéo Vậy lực kéo được phát sinhnhư thế nào?

Thuyết cố kết – sức căng là luận điểm được thừa nhận một cách rộng rãi

để giải thích độ lớn lực kéo do thoát hơi nước tạo ra mà dẫn truyền nước vàcác chất tan đến độ cao lớn nhất trong cây gỗ

Bản thân phân tử nước có tính phân cực cao nên chúng hút nhau Đó là

sự cố kết tạo nên lực cố kết đủ mạnh để kéo nước hướng lên những khoảngcách lớn mà cột nước không bị đứt Hơn nữa, phân tử nước bị hút vào cácphía bề mặt vách của mạch xilem làm phát sinh lực dính bám để nâng đỡ cộtnước cao hơn Như vậy, điều cần thiết là các mạch xilem của cây cấu thànhmột loạt các ống liên tục mà mỗi ống nâng một cột nước xuất phát từ rễ lênđến các gân lá Mặt khác đặc tính này bảo đảm nâng cột nước không bị đứt vàdòng thoát hơi nước cần sức căng để nâng các cột nước hướng lên chống lạiảnh hưởng của trọng lực

Vị trí bay hơi nước là mặt phân giới giữa tế bào thịt lá và các khoảngkhông gian bào dưới lỗ khí Ban ngày trong điều kiện bình thường, ở mặtphân giới này thường tồn tại một gradien nồng độ hơi nước giữa bề mặt tếbào là rất ẩm ướt với không khí bên ngoài có ẩm độ tương đối khá thấp Đóchính là lực phát động hay động lực cho sự mất nước từ lá vào khí quyển Khinước bay hơi tới bề mặt tế bào thịt lá làm cho tế bào này trở nên ít trươnghơn Sự mất độ trương này dẫn đến sự hình thành một gradien thẩm thấu,khiến cho phân tử nước đi ra khỏi mạch xilem vào tế bào thịt lá Việc nướcbay hơi khỏi tế bào này làm cho thế nước của tế bào trở nên âm hơn so vớimạch xilem, dẫn đền một gradien thế nước mạnh và áp suất hút cao làm chocột nước nước trong các mạch xilem có sức căng lớn Do đó, thóat hơi nướctạo ra một sức căng lớn được truyền xuống thân đến rễ mà có thể kéo cộtnước hướng lên lá cây dọc theo dòng thoát hơi nước.

Như đã đề cập ở trên, thoát hơi nước qua lỗ khí chiếm hơn 90% lượngnước do rễ hấp thụ Trong khi thoát hơi nước qua tầng sáp cutin ở biểu bì trên,biểu bì dưới và toàn bộ bề mặt cơ thể ở những vị trí khác chỉ chiếm 5% Khixảy ra tình trạng thiếu nước thì các lỗ khí đóng lại, lúc này cây sẽ mất ít nước,tuy nhiên khi lỗ khí đóng lại CO2 không thể thâm nhập vào lá qua lỗ khí, vàcây không thể tiến hành quang hợp, điều này cho thấy quang hợp đòi hỏi sựcung cấp nước đầy đủ để lỗ khí mới có thể mở ra cho phép CO2 thâm nhậpvào

Cơ chể đóng mở lỗ khí:

Mỗi lỗ khí có hai tế bào bảo vệ, cóc chức năng điều chỉnh sự đóng mở lỗkhí Tế bào bảo vệ có dạng như hạt đậu hay quả thận, các tế bào có độ dàyvách tế bào khác nhau, trong đó vách lưng thường mỏng, còn vách bụng gần

lỗ khí thường dày Khi nước xâm nhập vào tế bào hạt đậu, làm cho tế bàotrương lên lúc này do vách lưng mỏng hơn nên bắt đầu kéo căng ra, kéo váchbụng uốn cong xuống làm cho lỗ khí mở ra Ngược lại khi mất nước thì tế bàohạt đậu mất trương không còn uốn cong nữa nên lỗ khí đóng lại

Nhân tố tham gia sự hấp thụ và mất nước ở tế bào bảo vệ

Quan niệm đầu tiên cho rằng do tế bào bảo vệ có lục lạp nên khi quanghợp xảy ra thì đường được tích luỹ trong tế bào, làm tăng nồng độ chất tan,nước thấm vào làm tăng độ trương và lỗ khí mở ra

Có cách giải thích khác cho rằng sự đóng mở lỗ khí liên quan đến nồng

độ CO2 và ATP được tạo ra trong quang hợp Những biến đổi này có tác dụnghoạt hoá cơ chế bơm K+ trong màng tế bào bảo vệ, dẫn đến hấp thụ lượng lớn

K+ từ các tế bào biểu bì xung quanh Thế nước của tế bào trở nên âm hơn do

đó nước được hấp thụ nhờ thẩm thấu, làm cho tế bào bảo vệ trương lên dẫnđến lỗ khí được mở ra

Về đêm, hoạt động hô hấp tích luỹ khí CO2 tế bào dùng hết ATP Bơm K+không được hoạt hoá, tế bào bảo vệ mất ion K+ trở nên mất trương làm chochúng xẹp xuống dẫn đến lỗ khí bị đóng lại

Trong điều kiện khô hạn sự đóng mở lỗ khí có thể do sự tham gia củaaxit apxixic (ABA) Khi tế bào lá bị héo vì mất nước thì chúng tạo ra axitABA, axit này gây cho màng tế bào bảo vệ bị rò thấm và bị mất ion K+ Làmtăng thêm nước, tế bào bảo vệ bị mất nước nên lỗ khí đóng lại

Như vậy, nếu nước có sẵn lỗ khí có khuynh hướng mở ra và cây tiếnhành quang hợp, còn khi bị thiếu nước thì lỗ khí đóng lại Ở các cây sa mạcthì lỗ khí mở vào ban đêm và đóng ban ngày thích nghi với điều kiện hạn hán

2.7 Sự vận chuyển các chất hữu cơ

Các chất hữu cơ là sản phẩm quang hợp và các qúa trình sinh tổng hợpkhác trong lá cây tạo ra được vận chuyển thông qua phloem đến các bộ phậnkhác của cây Thông qua dẫn truyền phloem, các hidrocacbon được dẫntruyền đến các bộ phận khác của cây, lúc này các hidrocacbon thường tồn tạidưới dạng tinh bột ở củ và cũng biến đổi thành các phân tử dẫn truyền nhưxaccarozo

Để chứng minh con đường vận chuyển này các nhà khoa học đã dùngnguyên tử đánh dấu (chất chỉ thị phóng xạ) và dùng rệp cây để hút dịch bào

của hệ phloem: rệp cây thường chọc phần phụ miệng nhọn sắc vào tế bàophloem của lá và thân đề lấy đường, do đó khi cắt phần đầu của rệp cây ta vẫntiếp tục nhận dịch phloem dưới dạng tinh khiết để phân tích Dùng hai phươngpháp này đã chứng minh rằng sự dẫn truyền các chất trong phloem là nhanhchóng, có thể đạt tốc dộ từ 50 – 100 cm/h

Áp suất thuỷ tĩnh do quá trình thẩm thấu gây ra là động lực cho dòngkhối các chất được dẫn truyền trong phloem Đầu tiên, quang hợp tạo raxaccarozo được mang chủ động đến ống dẫn truyền phloem của gân nhánh,làm giảm thế nước của các ống rây và nước thẩm thấu vào đó Vùngxaccarozo được tạo ra gọi là vùng source, còn vùng mà xaccarozo bị lấy đikhỏi ống rây gọi là sink (vùng tiêu thụ và vùng dự trữ như tế bào rễ, củ, quảđang sinh trưởng thân và các vùng khác) Ở đây nước của ống rây tăng lên khixaccarozo bị bài xuất Kết quả là nước vận động trong ống rây từ vùng màxaccarozo được hấp thụ vào đến vùng mà nó bị rút đi và nó bị dẫn truyền bịđộng với nước thành một khối nên gọi là dòng khối

Do áp suất thuỷ tĩnh xuất hiện trong ống rây khi tế bào bơm chủ độngchất hữu cơ vào làm nước thẩm thấu bị động tạo một áp suất nên còn gọi nó làdòng áp suất Xaccarozo và nước thâm nhập vào tế bào ống rây ở source Tếbào ống rây tạo thành một hệ thống dẫn truyền liên tục từ source đến sink, ởđây xaccarozo và nước rời khỏi tế bào ống rây

Sự dẫn truyền nước, xaccarozo và các chất khoáng thômg qua ống râykhông cần năng lượng, nhưng quá trình háp thụ và bài xuất vào và ra khỏi ốngrây cần sử dụng năng lượng Tế bào kèm hoặc tế bào mô mềm khác có mặttrong hệ phloem cung cấp năng lượng ATP cho quá trình dẫn truyền này ATPqua sinh chất vào tế bào ống rây, các tế bào rây và yếu tố ống rây ở trạng tháitrưởng thành thiếu nhân và không tham gia trực tiếp trong quá trình cung cấpnăng lượng này

Rõ ràng sự sản xuất đường trong các vùng của cây và việc sử dụng đườngtrong các vùng khác có thể khiến cho dòng khối dẫn truyền các chất tan thông

qua phloem diễn ra với tốc độ nhanh Như vậy, nước vận động qua phloem lànhờ thế nước giảm trong vùng quang hợp mạnh mẽ mà ở đó xaccarozo được tảinạp chủ động vào ống rây và thế năng tăng lên trong vùng mà xaccarozo bị lấy

đi, năng lượng cho việc tải nạp và bài xuất chủ động xaccarozo và các phân tửkhác được tế bào kèm và tế bào mô mềm khác cung cấp Song sự dẫn truyền hayvận động của nước và các chất dinh dưỡng hoà tan bên trong các ống rây là quátrình bị động và do đó không cần tiêu dùng năng lượng

Phản ứng của thực vật và tác động của hoocmon thực vật 2.8 Tính hướng kích thích

Tính hướng kích thích hay phản ứng định hướng với các tác nhân kíchthích bên ngoài để điều tiết kiểu (dạng) sinh trưởng và do đó điều tiết ngoạihình của cây Cây điều chỉnh điều kiện môi trường sống bằng các phản ứngsinh trưởng

2.8.1 Tính hướng quang dương của chồi

Đó là phản ứng uốn cong của chồi cây hướng đến nguồn ánh sáng đơnhướng Nói chung, thân cây hướng quang dương, sinh trưởng đến ánh sáng,trong khi đó rễ có tính hướng quang âm, sinh trưởng tránh xa ánh sáng Phảnứng hướng quang của thân cây có ý nghĩa thích nghi vì cho phép cây hấp thụđược lượng ánh sáng tối đa Phản ứng quang dương có ý nghĩa trong việc xácđịnh bộ phận của cây phát triển như thế nào và quyết định ngoại hình của cây

2.8.2 Tính hướng quang âm của rễ

Khác với chồi cây có tính hướng quang dương, hướng tới nguồn ánhsáng thì rễ cây có tính hướng quang âm, tránh xa nguồn ánh sáng Auxin thamgia vào các phản ứng hướng quang của cây, khi đưa rễ và chồi cây vào môitrường có nồng độ auxin khác nhau thì ở nồng độ thấp auxin kéo dài sự sinhtrưởng của rễ, nhưng không tác động lên chồi cây nhưng ngược lại, ở nồng độcao hơn auxin lại có tác dụng kích thích chồi sinh trưởng, nhưng lại ức chế sựkéo dài của rễ

2.8.3 Tính hướng trọng lực

Là sự vận động sinh trưởng theo hướng đựơc xác định bằng trọng lực.Chồi cây sinh trưởng thẳng hướng lên để hấp thụ nhiều ánh sáng hơn còn rễhướng xuống

Tính hướng trọng lực là do sự phân bố lại của auxin theo phương thứcnhư tính hướng quang Quan niệm này vẫn được coi là cách giải thích đúngcho tính hướng đất âm trong chồi cây và có bằng chứng tốt cho sự vận độngcủa auxin đến lá mầm khi phản ứng với trọng lực Song, auxin hầu như không

có vai trò đối với tính hướng đất dương của rễ Người ta cho rằng 1 hoocmonkhác – axit apxixic (AAB) đã tích lũy ở phía dưới của rễ, là hoocmon có tácdụng sự ức chế sự kéo dài, trong khi tế bào ở vùng trên vẫn tiếp tục sinhtrưởng làm cho rễ uốn cong hướng xuống

Có thể lạp tạo bột (amyloplas) chứa hạt tinh bột, tham gia vào cơ chếphát hiện trọng lực ở rễ và chồi cây Lạp tạo bột có mật độ hạt tinh bột lớnhơn so với tế bào chất và dưới ảnh hưởng của trọng lực thì lạp tạo bột lắngxuống, sát vói màng ở đáy tế bào Sự có mặt của lạp tạo bột có tác dụng khởiđộng sự dẫn truyền auxin và axit apxixic qua màng Hoạt động tương tự củanhiều tế bào kiểu này gây nên sự phân bố lại của các hoocmon vừa nêu đếnvùng thấp nhất của rễ hoặc chồi Do đó, các tế bào chứa lạp tạo bột có tínhchuyển hóa như máy phát hiện trọng lực gọi là tế bào thăng bằng có mặt trongtất cả các cơ quan thực vật có khả năng phản ứng với trọng lực

2.8.4 Tính trội đỉnh

Trong phần lớn thực vật, đỉnh sinh trưởng của thân ức chế sự sinhtrưởng của các mầm bên và làm chậm sự phát triển của các cành bên Ảnhhưởng này được gọi là tính trội đỉnh và có liên quan đến sự hình thành củaauxin ở mô phân sinh đỉnh bên trong mầm đỉnh Đôi khi, sự ức chế do mầmđỉnh tạo ra là yếu ớt và làm cho cây có kiếu phân cành rộng Trong loài khác,mầm đỉnh có ảnh hưởng ức chế mạnh và cây có hình dạng cao và ít cành bên.Người ta vẫn chưa hiểu rõ về cơ chế tính trội đỉnh Có thể lặp lại ảnhhưởng của mầm đỉnh nhừ thay thế mầm đỉnh bằng auxin có mặt trong kem

mỡ lông cừu, nhưng rõ ràng rằng các hoocmon khác của cây như axit apxixic

và xitokinin cũng đóng vai trò nhất định Trong một số nghiên cứu, người ta

đã thấy rằng auxin chỉ có tác dụng ức chế sinh trưởng nếu mầm bên chưa bắtđầu sinh trưởng Khi mầm bên đã nhú ra thì việc dùng auxin ở đỉnh khôngkìm hãm sự phát triển của chúng

2.9 Các hoocmon thực vật

Hooc môn là các chất hoá học do một bộ phận của cây tạo ra, được vậnchuyển đến bộ phận khác và gây nên các phản ứng sinh lí Chúng có vai tròđiều chỉnh quá trình sinh trưởng phát triển và có hiệu lực với nồng độ kháthấp Không có bộ phận chuyên hoá để tổng hợp các hooc môn

2.9.1 Auxin: (β-indol axetic axit - IAA)

Là hooc môn thực vật đầu tiên được nghiên cứu

+ Lịch sử phát hiện:

Năm 1881, Charles Darwin cùng con trai Francis đã phát hiện ra rằngcây thảo non thường uốn cong mạnh về phía nguồn sáng nếu ánh sáng đượcchiếu từ một phía và gọi hiện tượng này là hiện tượng hướng quang Nếuchiếu sáng một chiều thì gây quang hướng động, nhưng nếu che tối hoặc bỏđỉnh ngọn thì hiện tượng trên không xảy ra Ông cho rằng: đỉnh ngọn bao lámầm là nơi tiếp nhận kích thích của ánh sáng

Năm 1919, Petes Boysen – Jensen và Arpad Paal đã cắt bao lá mầm, đặttrên một khối aga nhỏ và đặt trở lại trên chỗ cắt thì hiện tượng uốn cong vẫnxảy ra như trường hợp chiếu sáng một chiều Ông kết luận đỉnh ngọn đã sảnsinh ra một chất nào đó mẫn cảm với ánh sáng

Năm 1926, Frits Went đã chiếu sáng, cắt dỉnh ngọn của cây và đặt chúnglên các bản agar cho các chất trong đỉnh khuếch tán xuống agar Sau đó ôngcắt bỏ đỉnh cây sinh trưởng tối, ông đặt các bản agar có đỉnh cây sinh trưởngngoài sáng lên một phía còn lại của cây sống trong tối mặc dù cây khôngđược chiếu sáng nhưng chồi vẫn uốn cong khỏi phía mà trên đó đã đặt khốiaga, còn khi đặt khối aga tinh khiết lên đỉnh cây non sống trong tối bị cắt bỏ

đỉnh thì thấy cây non không bị uốn cong khỏi khối aga Cắt đoạn ngắn ở phầndưới đỉnh cây sinh trưởng ngoài sáng và đặt lên đỉnh cây non sống trong tối

đã cắt đỉnh chồi thì hiện tượng uốn cong cũng không xảy ra Went cho rằng cómột chất kích thích sinh trưởng được tổng hợp từ đỉnh ngọn đã thấm xuốngagar và gây nên hiện tượng sinh trưởng uốn cong khi có ánh sáng và ông đặttên chất đó là auxin, Went đã kết luận auxin đã kích thích sự kéo dài tế bào và

nó được tích luý trên phía cây thảo non cách xa ánh sáng (phía không đượcchiếu sáng)

Theo ông auxin từ đỉnh cây thảo non sinh trưởng ngoài ánh sáng khuêchtán vào khối aga và làm chồi cây phía dưới đỉnh uốn cong, auxin có tác dụngtăng cường sự kéo dài của tế bào ông cũng cho rằng chất này làm cho mô ởphía cách xa ánh sáng sinh trưởng mạnh hơn so với phía đối diện do đó chồicây uốn cong về phía có ánh sáng

Năm 1934, Kogl và cộng sự

tách ra IAA Về sau, IAA được khẳng

định là dạng auxin chủ yếu, quan

Bằng con đường tổng hợp, người ta đã tổng hợp nên nhiều chất khácnhau có hoạt tính như auxin: β-indol butylic axit (IBA), α-naphtyl axetic axit(NAA)…

Tryptophan →β-indol axetaldehyt →β-indol axetic axit

+ Sự phân huỷ auxin:

là một quá trình quan trọng điều chỉnh hàm lượng auxin trong cây Sựphân huỷ chủ yếu bằng con đường enzym (E: IAA oxidase) Enzym này hoạtđộng rất mạnh trong cây, đặc biệt là ở hệ thống rễ Dưới tác dụng của enzym,IAA bị ôxi hoá khử thành dạng mất hoạt tính là metylen oxindol

Vai trò của auxin

Auxin có tác dụng sinh lý rất nhiều mặt lên các quá trình sinh trưởngcủa tế bào: hoạt động của tượng tầng, sự hình thành rễ, ưu thế ngọn, tínhhướng của thực vật, sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt

+ Sinh trưởng của tế bào: auxin kích thích sinh trưởng giãn của tế bào, đặc

biệt là theo bề ngang, làm cho tế bào phình ra: do tác dụng của auxin gây ra

sự giảm pH thành tế bào, hoạt hoá enzym phân huỷ các polysacarit liên kếtgiữa các sợi cellulozơ, àm cho liên kết của chúng lỏng lẻo → dễ giãn

Auxin kích thích tổng hợp các thành phần cấu trúc nên thành phầnthành tế bào: cellulozơ, hemicellulozơ, pectin

Auxin ảnh hưởng đến sự phân chia của tế bào

+ Tính hướng: auxin phân bố nhiều ở phần khuất ánh sáng, gây nên hiện

tượng sinh trưởng không đồng đều (uốn cong thân cây): ngọn vươn lên phíatrên hoặc về phía có ánh sáng

+ Hiện tượng ưu thế ngọn: là hiện tượng phổ biến trong cõy: chồi ngọn phỏt

triển sẽ ức chế chồi bờn, rễ chớnh phỏt triển sẽ kỡm hóm rễ bờn Nếu cắt đỉnhsinh trưởng thỡ chồi bờn, rễ bờn phỏt triển

Do auxin được hỡnh thành ở đỉnh ngọn với hàm lượng cao nờn sẽ kớchthớch sự phỏt triển của đỉnh ngọn

+ Hỡnh thành rễ: auxin cú vai trũ đặc biệt quan trọng trong việc hỡnh thành rễ

phụ (rễ bất định) trong giõm, chiết, ghộp…

- Đầu tiờn, auxin phõn hoỏ tế bào tiền tượng tầng

- Kớch thớch xuỏt hiện mầm rễ

- Mầm rễ phỏt triển chọc thủng vỏ ra ngoài

+ Hỡnh thành, sinh trưởng của quả; tạo quả khụng hạt

Xử lý auxin tổng hợp sẽ kớch thớch bầu nhuỵ vẫn lớn lờn thành quả màkhụng cần thụ phấn, thụ tinh → quả khụng hạt

+ Auxin ức chế sự hỡnh thành tầng rời, hạn chế rụng hoa, lỏ, quả

2.9.2 Xitokinin

+ Lịch sử phỏt hiện:

Xytokinin được phỏt hiện sau IAA và GA, được tỏch lần đầu tiờn vàonăm 1963 ở dạng kết tinh từ hạt bớ ngụ gọi là Zeatin Sau đú, người ta phỏthiện ra xytokinin trong cơ thể cỏc thực vật khỏc

Xytokinin được hỡnh thành chủ yếu trong hệ thống rễ thực vật Ngoài ra, một

số cơ quan non đang phỏt triển mạnh cũng cú khả năng tổng hợp xytokinin: chồi, lỏ non, quả non, tượng tầng…

+ Vai trũ sinh lý:

Hiệu quả đặc trng nhất của xytokinin đối với thực vật

là kích thích sự phân chia tế bào mạnh mẽ Có đợc hiệu quảnày là do xytokinin đã hoạt hoá mạnh mẽ sự tổng hợp axitNucleic và protein

Xytokinin ảnh hưởng rừ rệt và rất đặc trưng lờn sự phõn hoỏ cơ quanthực vật, đặc biệt là sự phõn hoỏ chồi Ở ngọn, tỷ lệ xytokinin cao hơn auxin

→ kớch thớch sự ra chồi, ở rễ, tỷ lệ auxin cao hơn nờn → kớch thớch ra rễ

Xytokinin có khả năng kìm hãm sự hoá già của cơ quan và cơ thể thựcvật Lá ngắt khỏi cây, nếu xử lý bằng xytokinin sẽ duy trì được màu xanh lâuhơn.

Xytokinin ảnh hưởng đến sự nảy mầm của hạt và củ Nếu xử lýxytokinin cũng có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chồi, củ, hạt…

Trái với auxin, xytokinin làm giảm ưu thế ngọn, làm phân cành nhiều.Xytokinin ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất: tổng hợp axit Nucleic,protein, chlorophyl do đó mà ảnh hưởng trực tiếp đến các hoạt động sinh lycủa cây

O=C

O H

+ Vai trũ sinh lý của GA:

Hiệu quả sinh lý rừ rệt nhất của GA là kớch thớch sự sinh trưởng kộo dài của lỳng cừy hoà thảo

GA cỳ ảnh hưởng rừ rệt lờn sự sinh trưởng của cỏc dạng đột biến lựn.Đối với những cừy thấp do cỏc gen bị đột biến gừy nờn, nếu được xử lý bằng

GA ngoại sinh thỡ sẽ làm cho cừy cỳ kớch thước bỡnh thường

GA kớch thớch sự nảy mầm của hạt và củ do phỏ vỡ trạng thỏi ngủnghỉ của chỳng GA kớch thớch sự tổng hợp enzym amylase, cỏc enzym thuỷphừn: protease, photphatase… xỳc tiến quỏ trỡnh phừn huỷ tinh bột thànhđường, cỏc polymer thành cỏc monomer, tạo nguyờn liệu và năng lượng choquỏ trỡnh nảy mầm của hạt

GA kớch thớch ra hoa Xử lý cừy dài ngày bằng GA ngoại sinh thỡchỳng cỳ thể ra hoa trong điều kiện ngắn ngày, biến cừy hai năm thành cừymột năm Tuy nhiờn, GA ức chế sự phỏt triển của hoa cỏi, kớch thớch hoađực phỏt triển

Cỳ vai trũ giống auxin trong việc hỡnh thành quả khụng hạt

2.9 4 Axit absxixic (ABA)

+ Lịch sử phỏt hiện:

Năm 1961, Lin và Carn (USA) đú tỏch riờng một chất dạng tinh thể từ cừy bụng già, khi xử lý cho cuống lỏ bụng non đú gừy hiện tượng rụng, gọi là

Absxixin I.

Năm 1963, Absxixin II được

phỏt hiện đồng thời với một chất

gừy hiện tượng ngủ nghỉ chồi:

Dormin Năm 1967, cỏc chất trờn

được xỏc định là axit absxixic (ABA).

+ Trao đổi ABA:

CH3C

ABA được tổng hợp ở hầu hết cỏc bộ phận của cừy: rễ, lỏ, hoa, quảhạt, củ… được tớch luỹ nhiều nhất ở cỏc cơ quan già, cơ quan sắp rụng ABAđược vận chuyển trong mạch dẫn.

ABA được tổng hợp từ mevalonat (tiền chất của GA) trong cựng mộtloại cơ quan: lục lạp, (cỳ lẽ cựng một con đường với GA)

Khi cừy bị “stress”: hạn, ỳng, đỳi dinh dưỡng, bị tổn thương… hàm

lượng ABA trong cừy, lỏ tăng lờn đỏng kể

+ Vai trũ sinh lý:

ABA là một chất ức chế sinh trưởng nhưng khụng gừy độc ở nồng độcao

ABA kiểm tra sự rụng: ABA kớch thớch sự xuất hiện và nhanh chỳng

hỡnh thành tầng rời ở cuống lỏ, hoa, quả… Chức năng này cũn liờn quan đếnetylen, auxin…

Điều chỉnh sự ngủ nghỉ: trong cỏc cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng

ABA tăng gấp 10 lần so với thời kỳ dinh dưỡng Khi xử lý lạnh, phỏ bỏ sự ngủnghỉ, hàm lượng ABA giảm 37% đối với quả, 70% đối với hạt, đồng thời hàmlượng GA tăng lờn

Điều chỉnh đỳng mở khớ khổng: khi xử lý ABA ngoại sinh cho lỏ làm

cho khớ khổng đỳng lại nhanh chỳng, do đỳ làm giảm hoỏt hơi nước qua khớkhổng

ABA là hormon “stress”: được hỡnh thành để phản ứng với cỏc stress

hoặc điều kiện bất lợi của mụi trường làm cho cừy biến đổi để thớch ứng vớiđiều kiện mụi trường

ABA là hormon của sự hoỏ già Mức độ hoỏ già của cơ quan và của cừyliờn quan đến hàm lượng ABA

2.9.5 Etylen

+ Lịch sử phỏt hiện: