Bài giảng SINH LÝ TẾ BÀO

ĐỐI TƯỢNG VÀ PP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌCSinh lý học y học nghiên cứu về các hoạt động trong mối quan hệ giữa chúng với nhau và giữa chức năng của từng tế bào, từng cơ quan, hệ thống cơ qua

SINH LÝ HỌC

NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC

• M C TIÊU: Ụ

• Nêu đượ đố ượ c i t ng và ph m vi nghiên c u c a môn SLH ạ ứ ủ

• Trình bày m i liên quan gi a môn h c và các ngành khoa h c t nhiên và các chuyên ngành Y h c khác ố ữ ọ ọ ự ọ

• Trình bày ba đặ đ ể c i m chính c a s s ng và hai h th ng tham gia i u hòa h ng tính n i môi ủ ự ố ệ ố đ ề ằ ộ

1 NH NGH A ĐỊ Ĩ

Sinh lý h c là ngành khoa h c nghiên c u v các ho t ọ ọ ứ ề ạ độ ng ch c n ng c a c ứ ă ủ ơ

th s ng, tìm cách gi i thích vai trò c a các y u t v t lý, hóa h c, v ngu n g c, s ể ố ả ủ ế ố ậ ọ ề ồ ố ự phát tri n và s ti n hóa c a s s ng sinh v t ể ự ế ủ ự ố ở ậ

NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC

ĐỐI TƯỢNG VÀ PP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌC

Sinh lý học y học nghiên cứu về các hoạt động trong mối quan hệ giữa chúng với nhau và giữa chức năng của từng tế bào, từng cơ quan, hệ thống cơ quan cơ thể với môi trường, nghiên cứu về sự điều hòa chức năng để đảm bảo cho cơ thể tồn tại, phát triển một cách bình thường và thích ứng được với sự biến đổi của môi trường sống.

NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC

Sinh lý h c y h c xác nh ọ ọ đị đượ c các ch s bi u hi n các ho t ỉ ố ể ệ ạ độ ng ch c n ng c a các c quan ứ ă ủ ơ , h ệ

th ng c quan và có th o l ố ơ ể đ ườ ng đượ c chúng trong tr ng thái ho t ạ ạ độ ng bình th ườ ng, nh m giúp ằ các nhà lâm sàng h c ọ có tiêu chu n so sánh và ánh giá tình tr ng b nh lý ẩ đ ạ ệ , đồ ng th i có th ờ ể đề xu t ấ

nh ng bi n pháp nh m ữ ệ ằ đả m b o và nâng cao s c kh e cho con ng ả ứ ỏ ườ i.

Như vậy đối tượng nghiên cứu và phục vụ của sinh lý học y học: là cơ thể con người.

NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC

Ph ươ ng pháp nghiên c u và h c t p sinh lý h c ứ ọ ậ ọ

Nghiên c u, h c t p sinh lý h c chúng ta ph i luôn luôn tr l i 3 câu h i: ứ ọ ậ ọ ả ả ờ ỏ

- Cái gì, hi n t ệ ượ ng gì ã x y ra? đ ả

- Nó ã di n ra nh th nào? đ ễ ư ế

- T i sao nó x y ra và di n bi n nh th ? ạ ả ễ ế ư ế

NHẬP MÔN SINH LÝ HỌC

Trong h c t p môn sinh lý h c: ọ ậ ọ

- Tr ướ c h t ph i có ế ả ki n th c c n b n v hình thái ế ứ ă ả ề h c (gi i ph u và mô h c) vì ọ ả ẫ ọ c u trúc và ch c ấ ứ

n ng ă có m i liên quan ch t ch v i nhau, trong ó ố ặ ẽ ớ đ ch c n ng quy t nh c u trúc ứ ă ế đị ấ

- Đồ ng th i ph i có ki n th c v sinh h c, hóa h c, lý h c, ờ ả ế ứ ề ọ ọ ọ đặ c bi t ệ hóa sinh h c và lý sinh h c ọ ọ vì

nh ó ta có th hi u bi t c n k và gi i thích ờ đ ể ể ế ă ẽ ả đượ c b n ch t các ho t ả ấ ạ độ ng ch c n ng và i u ứ ă đ ề hòa ch c n ng c a c th ứ ă ủ ơ ể

độ ch c n ng c a c th trong tình tr ng b nh lý t ó có th ứ ă ủ ơ ể ạ ệ ừ đ ể đề xu t nh ng bi n pháp nh m ấ ữ ệ ằ đả m b o và nâng cao ả

s c kh e cho con ng ứ ỏ ườ i.

SINH LÝ TẾ BÀO

1 Đại cương về tế bào (tự học)

2 Sinh lý màng tế bào

2.1 Cấu trúc chức năng của màng tế bào

2.1.1 Thành phần lipid của màng 2.1.2 Thành phần protein của màng 2.1.3 Thành phần glucid của màng 2.2 Chức năng của màng tế bào

3 Sinh lý các bào quan trong tế bào (tự học)

4 Điều hòa hoạt động tế bào (tự học một phần)

4.1 Điều hòa sinh tổng hợp protein của tế bào 4.2 Điều hòa chu trình tế bào

4.3 Điều hòa thời gian sống của tế bào

Bài 1

SINH LÝ TẾ BÀO

Cấu trúc bài học

2.1.2.1 Khuếch tán đơn giản 2.1.2.2 Khuếch tán được gia tốc

2.2 Vận chuyển chủ động (tự học một phần)

2.2.1 Khái niệm 2.2.2 Các dạng vâ ân chuyển chủ đô âng

2.2.2.1 Vận chuyển chủ động sơ cấp 2.2.2.2 Vâ ân chuyển chủ động thứ cấp

3 Vận chuyển vật chất bằng một đoạn màng tế bào (tự học)

3.1 Hiện tượng nhập bào 3.2 Hiện tượng xuất bào

Bài 3 ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO

1 Đại cương (tự học)

2 Các trạng thái điện học của màng tế bào

2.1 Trạng thái phân cực 2.2 Trạng thái khử cực 2.3 Trạng thái hồi cực

3 Điện thế nghỉ và điện thế hoạt động của màng tế bào (tự học một phần)

3.1 Điện thế nghỉ 3.2 Điện thế hoạt động

Cấu trúc bài học

“Gia đình là tế bào của xã hội ”

Các t bào ế

Các c quan ơ

C th con ng ơ ể ườ i ??

C th ng ơ ể ườ i có kho ng ả 100.000 t ỉ t bào ế

ĐẠI CƯƠNG

4.200.000

triglycerid là kho dự trữ năng

lượng của cơ thể.

Carbohydrate

# 1% KL TB.

Màng t bào ế dày 7,5 - 10 nm (1 nanomet = 10 - 9 mét)

SINH LÝ MÀNG SINH HỌC TẾ BÀO

7,5 - 10 nm

Protein

SINH LÝ MÀNG SINH HỌC TẾ BÀO

● Lipid (42%):

+ Phospholipid: 25% + Cholesterol: 13% + Lipid khác: 4%

+ Th c ch t: ự ấ l p lipid kép ớ , m m m i, g m ề ạ ồ đầ u ư a n ướ c và k n ỵ ướ c

+ có th u n khúc tr ể ố ượ t qua l i d dàng ạ ễ → t o kh n ng ạ ả ă hòa màng

SINH LÝ MÀNG SINH HỌC TẾ BÀO

SINH LÝ MÀNG SINH HỌC TẾ BÀO

khối cầu nằm chen

giữa lớp lipid

( glycoprotein )

Protein trung tâm

- tạo thành kênh: khuếch tán chất hòa tan trong nước: các ion.

- Chất mang (Carrier protein).

Protein ngoại vi

-Như enzyme

→ điều khiển chức năng nội bào.

Protein : 55%

M t s tham gia vào các ph n ng mi n d ch ộ ố ả ứ ễ ị

SINH LÝ MÀNG SINH HỌC TẾ BÀO

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

MÀNG

TẾ BÀO

Phân cách môi trường

Tra o

đổ i

thô ng tin

lọc các chất qua mà

2.1 Phân cách v i môi tr ớ ườ ng xung quanh

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

2.2 Ch c n ng trao ứ ă đổ i thông tin c a màng t bào: ủ ế

Các t bào trao ế đổ i thông tin qua 2 h truy n tin: h th ng th n kinh và h th ng th d ch ệ ề ệ ố ầ ệ ố ể ị

Hệ thống thần kinh Hệ thống thể dịch

Kênh truyền tin Khe sinap Dịch ngoại bào

Chất truyền tin Hóa chất trung gian Các hormones

Bộ phận nhận tin Thể tiếp nhận (receptor =

Rc) ở màng sau sinap hay

tế bào đích

Các thể tiếp nhận trên: màng tế bào, trong bào tương hoặc trong nhân của tế bào đích

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

Tế bào A

Tế bào B

2.2.2 V n chuy n ch n l c các ch t qua màng t bào ậ ể ọ ọ ấ ế

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

2.2.3 Tác nhân t o ra i n th màng ạ đ ệ ế

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

2.2.4 K t dính t bào ế ế

2.2.5 T ươ ng tác t bào ế

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

1 Phân tích s liên quan gi a các bào quan theo s ự ữ ơ đồ sau trong quá trình sinh t ng h p protein ổ ợ

Tiêu thể Nhân → ribosom → m ng l ạ ướ i n i bào t ộ ươ ng h t ạ → b Golgi ộ

CHUẨN BỊ (Bài tập Nhóm)

TT Chức năng màng tế bào Bất thường xảy ra Bệnh lý liên quan

1 Phân cách với môi trường xung quanh Vỡ màng tế bào hồng cầu, Tán huyết

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

1. Đ ề i u hòa sinh t ng h p protein ổ ợ c a t bào ủ ế

2 i u hòa Đ ề chu trình t bào ế

3 i u hòa Đ ề th i gian s ng ờ ố c a t bào ủ ế

• Monod và Jacob → gi thuy t v ả ế ề nh ng ữ operon trên ADN

Hình nh operon trên AND ả

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa sinh tổng hợp protein

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa sinh tổng hợp protein

Gen i u hòa đ ề (R):

+ Ch huy vi c t ng h p protein i u hòa chi ph i ho t ỉ ệ ổ ợ đ ề ố ạ độ ng c a gen tác ủ độ ng (O).

+ Ch huy s t ng h p protein i u hòa Re (có th là ch t kìm hãm R ỉ ự ổ ợ đ ề ể ấ ’ ho c ch t ho t hóa A ặ ấ ạ ’)

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa sinh tổng hợp protein

- Khi protein kìm hãm R’ ho t ạ độ ng có tác d ng óng operon ụ đ do nó g n vào gen ắ tác độ ng O ng n c n ARN → ă ả polymerase bám vào P

- Khi protein ho t hóa A ạ ’ ho t ạ độ ng có tác d ng m ụ ở operon do nó g n vào ắ gen tác độ ng O → giúp cho ARN polymerase bám vào P

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Trong th i gian s ng, m i t bào ờ ố ỗ ế đượ c ki m soát ể b i m t ở ộ h th ng di truy n ệ ố ề thông qua các gen:

Gen ADN-PK Gen p53 Gen INK4

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Gen ADN-PK: có vai trò s a ch a nh ng gen b t n th ử ữ ữ ị ổ ươ ng.

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa chu trình tế bào

- Gen p53:

+ Không cho các gen b t n th ị ổ ươ ng t nhân lên ự

+ Khi có m t bi n c l n trong t bào, protein p53 còn g i là “v s c a b gen” s phát i m t hi u ộ ế ố ớ ế ọ ệ ĩ ủ ộ ẽ đ ộ ệ

l nh ệ để ế t bào này t h y ự ủ

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa chu trình tế bào

Gen INK4:

+ Mã hóa protein p16INK4a protein c ch ung th → ứ ế ư

+ Protein p16INK4a: vai trò trong s ự đ ề i u hòa chu trình t bào ế

+ S bi u hi n p16INK4a s gia t ng theo tu i tác và quá trình bi u hi n này liên quan ự ể ệ ẽ ă ổ ể ệ đế n ti n trình già ế hoá c a t bào ủ ế

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa chu trình tế bào

i s ng

Đờ ố c a m i t bào ã ủ ỗ ế đ đượ c mã hóa v m t di truy n ề ặ ề

→ do v y các t bào s “ch t theo ch ậ ế ẽ ế ươ ng trình” (apoptosis) đượ c l p trình t tr ậ ừ ướ c n u nh không ế ư

có b t k m t tác ấ ỳ ộ độ ng b nh lý nào t bên ngoài ệ ừ

C th có hai lo i t bào: ơ ể ạ ế

- T bào không ế đổ i m i ớ đượ c

- T bào ế đổ i m i ớ đượ c

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

- T bào không ế đổ i m i ớ đượ c :

+ Còn g i là t bào ọ ế h u gián phân ậ : tb th n kinh và c tim ầ ơ + Các tb này không có kh n ng sinh s n ả ă ả

+ M t d n trong quá trình tích tu i, không có gì thay th ấ ầ ổ ế đượ c

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa thời gian sống của tế bào

- T bào ế đổ i m i ớ đượ c :

+ Còn g i là t bào liên gián phân: tb bi u mô, t bào soma ọ ế ể ế

+ Thông th ườ ng các tb này ch t i sau 40-60 chu kì sao chép ế đ

+ Th i gian s ng c a tb ờ ố ủ đượ c quy t nh v di truy n h c b i h th ng ki m soát ế đị ề ề ọ ở ệ ố ể đờ ố i s ng t bào ế

ĐIỀU HÒA HOẠT ĐỘNG TẾ BÀO

Điều hòa thời gian sống của tế bào

VÂÂN CHUYỂN VÂÂT CHẤT

QUA MÀNG TẾ BÀO

M c tiêu ụ

1 Phân bi t ệ đượ c các hình th c v n chuy n th ứ ậ ể ụ độ ng và ch ủ độ ng.

2 Phân tích đượ đặ đ ể c c i m c a t ng lo i v n chuy n v t ch t qua màng t bào ủ ừ ạ ậ ể ậ ấ ế

+ V n chuy n ậ ể qua m t o n màng ộ đ ạ : ây là hình th c v n chuy n b ng c ch hòa màng theo ki u nh p và xu t bào đ ứ ậ ể ằ ơ ế ể ậ ấ

VÂÂN CHUYỂN VÂÂT CHẤT

QUA MÀNG TẾ BÀO

V n chuy n th ậ ể ụ độ ng (Passive transport):

Ch t khu ch tán ấ ế

nh n ng l ờ ă ượ ng chuy n ể độ ng nhi t ệ

- Khu ch tán ế qua l p lipid kép ớ : Các ch t hòa tan trong lipid: Oxy, dioxyt carbon (CO ấ 2), acid béo, vitamin tan trong d u A, D, E, K, ầ Alcool

- Khu ch tán ế qua các kênh protein :

+ N ướ c và các ch t hòa tan trong n ấ ướ c

+ Các kênh protein này ch n l c ch t khu ch tán do ọ ọ ấ ế đặ đ ể c i m v ề đườ ng kính, hình d ng và i n tích c a kênh ạ đ ệ ủ

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

Khuếch tán đơn giản

- T c ố độ khu ch tán qua màng ph thu c vào: ế ụ ộ

khuếch tán

do chênh lệch điện thế

Cân bằng

trạng thái thăng bằng động

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

Ảnh hưởng của chênh lệch điện thế

đến khuếch tán đơn giản

AS keo: bản chất là AS thẩm thấu

kéo nước về phía nó

• Dung môi s chuy n t a sang b ó là s th m th u ẽ ể ừ Đ ự ẩ ấ → th c ch t là m t ự ấ ộ quá trình khu ch tán ế c a các phân t dung môi ủ ử

• ASTT: áp l c c n ự ầ tác d ng lên dung d ch b ụ ị để ng n c n s di chuy n ă ả ự ể c a các ủ phân t dung môi ử t ừ dung d ch A ị xuyên qua màng bán th m ấ đế n dung d ch B ị

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

Thẩm thấu

Dung dịch A (nồng độ a)

Dung dich B (nồng độ b)

Màng bán thấm

Nước Chất tan

[a]>[b]

Dung môi

Theo lu t Van’t Hoff: ASTT th hi n qua công th c: ậ ể ệ ứ

Khu ch tán ế đượ c gia t c: ố còn g i là khtán ọ đượ c t ng c ă ườ ng, khtán đượ c thu n hóa ậ

- Là s khu ch tán nh vai trò c a ch t mang, còn g i là khtán qua ch t mang ự ế ờ ủ ấ ọ ấ

● C ch khu ch tán ơ ế ế đượ c gia t c: ố

+ Ch t khtán g n lên v trí g n (binding sites) c a pht ch t mang ấ ắ ị ắ ủ ử ấ + Ch t mang thay ấ đổ ấ i c u hình m v phía ng ở ề ượ ạ c l i.

+ Chuy n ể độ ng nhi t c a phân t ch t khtán s tách nó ra kh i i m g n và di chuy n v bên kia màng ệ ủ ử ấ ẽ ỏ đ ể ắ ể ề

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

Khuếch tán

Khuếch tán đơn giản Khuếch tán được

gia tốc Qua lớp lipid kép Qua kênh protein

Hình thức Trực tiếp qua khe Trực tiếp qua

kênh Chất mang

(protein VC) Chất

khuếch tán

Lipid, khí, vitamin tan trong dầu, nước

Ion, nước Dinh dưỡng

Đặc điểm - Tính tan trong

lipid

- Động năng của nước lớn

-Đường kính,

-Đường kính,

hình dạng, điện tích

-Vị trí và sự đóng

mở cổng kênh

-Chất khuêch tán gắn lên điểm gắn -Thay đổi cấu hình

Bài tập cá nhân:

Download hình ảnh cấu trúc màng tế

bào từ một website bất kỳ bằng tiếng Anh

có đầy đủ các thành phần như trong giáo trình và chú thích bằng tiếng Việt.

1 Liệt kê và sắp xếp theo trình tự giảm dần hàm lượng nước có tại các cơ quan trong cơ thể: não, tim, phổi, gan, thận, xương

2 Điền vào chỗ trống:

1 Phân cách với môi trường xung quanh Vỡ màng tế bào hồng cầu, Tán huyết

c i m

Đặ đ ể :

- Ngu n g c n ng l ồ ố ă ượ ng: th y phân ATP ho c m t vài h p ch t Phosphate cao n ng khác ủ ặ ộ ợ ấ ă

- Ch t ấ đượ c v n chuy n: Các ion nh : Na ậ ể ư +, K+, Ca++, H+, Cl-.

B m Na ơ +-K+-ATPase:

- B m hi n di n t t c t bào trong c th ơ ệ ệ ở ấ ả ế ơ ể

- Ch t mang: G m hai protein hình c u: ấ ồ ầ

- Có 3 đặ đ ể c i m :

Có 3 v trí receptor g n v i Na ị ắ ớ + phía trong TB ở

Có 2 v trí receptor g n v i K ị ắ ớ + phía ngoài TB ở

Ph n phía trong g n receptor c a Na ầ ầ ủ + có men ATPase ho t ạ độ ng.

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

B m Na ơ +-K+-ATPase:

- Ho t ạ độ ng:

2 K+ t ngoài vào trong t bào và 3 Na ừ ế + t trong ra ngoài ừ

→ K t qu này là do n ng l ế ả ă ượ ng cung c p t ATP làm thay ấ ừ đổ ấ i c u hình ch t mang ấ

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

■ V n chuy n ch ậ ể ủ độ ng s c p các ion khác: ơ ấ

- B m Ca ơ ++: Duy trì n ng ồ độ Ca ++ th p trong t bào ấ ế

- B m proton: v n chuy n ch ơ ậ ể ủ độ ng s c p ơ ấ ion H+ ở m t s n i trong c th : ộ ố ơ ơ ể

+ TB thành c a ủ d dày ạ → Bài ti t H ế + để ạ t o HCl trong d ch v ị ị + Ố ng th n ậ → Bài ti t H ế + → i u hòa [H đ ề +] trong máu.

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

VC chủ động thứ cấp

glucose, acid amin, các ion

■ Đồ ng v n chuy n thu n ậ ể ậ (Co-transport):

+ Đồ ng v n chuy n thu n Na ậ ể ậ + và Glucose/acid amin.

+ Đồ ng v n chuy n thu n Na ậ ể ậ +-K+- 2 Cl - , K+ - Cl-

■ Đồ ng v n chuy n ngh ch ậ ể ị (Counter - transport):

Sodium v i Calcium x y ra h u h t tb ớ ả ở ầ ế trong c th ơ ể

Sodium v i Hydrogen m t vài mô ớ ộ đặ c

bi t ng l ệ ở ố ượ n g n c a ầ ủ đơ n v th n ị ậ

CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO

V n chuy n v t ch t b ng m t o n màng ậ ể ậ ấ ằ ộ đ ạ đượ c th c hi n thông qua c ch ự ệ ơ ế hòa màng

Hòa màng là kh n ng màng t bào có th c t m t o n màng t o thành túi ho c ng ả ă ế ể ắ ộ đ ạ ạ ặ ượ c

l i b sung màng túi vào màng t bào ạ ổ ế

Hi n t ệ ượ ng nh p bào (endocytosis) ậ

Hi n t ệ ượ ng xu t bào (exocytosis) ấ

VÂÂN CHUYỂN VÂÂT CHẤT BẰNG MỘT ĐOẠN MÀNG TẾ BÀO

Bài tập cá nhân:

1 Hãy trình bày lại bài học dưới dạng sơ đồ tóm tắt.

2 Hoàn thành các bảng trống sau đây:

Khếch tán đơn giản Khếch tán được

gia tốcQua lớp lipid kép Qua kênh protein

Hình thứcChất khếch tánĐặc điểm Khác nhau

Sơ cấp Thứ cấp

Đồng VC thuận Đồng VC nghịchĐặc điểm

Chất được vận chuyển

Ví dụ

BÀI TẬP NHÓM

1 Tìm hiểu nồng độ thấu của máu là bao nhiêu? Tính nồng độ thẩm thấu của dung dịch NaCl9‰, glucose 5%, glucose 20%? Các dung dịch này là

đẳng trương, nhược trương hay ưu trương so với máu? Hậu quả có thể xảy

ra nếu truyền cho bệnh nhân dung dịch ưu trương hoặc nhược trương? Pha các dung dịch làm xét nghiệm máu nếu ưu trương hoặc nhược trương thì tế bào hồng cầu sẽ biến đổi thế nào?

2 Đọc trước bài Sinh lý Máu mục 4.2 Đặc tính của bạch cầu, bài Sinh lý

hô hấp mục 2 Trao đổi khí tại phổi, bài Sinh lý tiêu hóa mục 4.3 Hấp thu ở ruột non, bài Sinh lý thận mục 2 Tái hấp thu và bài tiết ở ống thận để tìm các ví dụ cho các dạng vận chuyến vật chất qua màng tế bào Hãy liệt kê các ví dụ đó theo từng dạng vận chuyển?