Bài giảng sinh học tế bào

Có 2 loại tiêu thể thứ cấp: không bào tiêu hóa là sự kết hợp của tiêu thể sơ cấp với túi thực bào, do đó bên trong ta có thể thấy các vi sinh vật hoặc xác tế bào vi sinh vật, hoặc các vậ

Bài 1: Nhập môn sinh học phân tử _ tập 1 Bài 2: Màng sinh chất _ tập 1

Bài 3: Vận chuyển vật chất qua màng _ tập 1 Bài 4: Tiêu thể và Peroxisomes _ tập 2

Bài 5: Lưới nội sinh chất và Golgi _tậi 2 Bài 6: Ty thể _tập 2

Bài 7: Nhân tế bào ở gian kỳ _ tập 3 Bài 8: Bộ xương tế bào_ tập 3 Bài 9: Sự phân bào _tập 3

- Hoạt động của tiêu thể sơ cấp

- Hoạt động của tiêu thể thứ cấp

3 Bệnh tiêu thể

- Bệnh bụi phổi

- Bệnh Tay - Sachs

MỤC TIÊU:

- Nắm được cấu tạo và chức năng của tiêu thể sơ cấp - thứ cấp

- Nắm được cấu tạo và chức năng của peroxisomes, đồng thời giải thích rõ quá trình khử độc của cơ thể

I CẤU TẠO:

1 Tiêu thể sơ cấp:

− Tiêu thể sơ cấp là những túi hình cầu mới tách khỏi Trans-Golgi, kích thước khoảng 1 micron, bên trong chứa các enzym thủy phân (hydrolaza) Các enzym này thuộc loại ưa acid (hoạt tính cao nhất khi pH 3 - 5) Môi trường bên trong tiêu thể có

pH 4,8 phù hợp cho các enzym này hoạt động để phân hủy các thành phần hóa học khác nhau của vi khuẩn, virus, cũng như bản thân tế bào

− Môi trường acid bên trong tiêu thể được duy trì nhờ sự hoạt động liên tục của các bơm H+ trên màng tiêu thể Màng tiêu thể chỉ có một lớp, xét theo cấu tạo thì bề mặt màng hướng vào trong tiêu thể tương đương với bề mặt màng tế bào hướng ra ngoài

tế bào Trên bề mặt màng hướng vào trong tiêu thể cũng có thành phần glycoprotein

và glycolipid Màng tiêu thể cũng chứa các thụ thể khác nhau, các protein tải và các thành phần khác chưa được biết rõ

− Tiêu thể thứ cấp có kích thước lớn hơn tiêu thể sơ cấp Trong thành phần của nó ngoài các yếu tố đã kể trên, còn có các cơ chất khác nhau Có 2 loại tiêu thể thứ cấp: không bào tiêu hóa là sự kết hợp của tiêu thể sơ cấp với túi thực bào, do đó bên trong

ta có thể thấy các vi sinh vật hoặc xác tế bào vi sinh vật, hoặc các vật thể lạ mà tế bào

đã nuốt vào theo cơ chế thực bào Không bào tự thực tạo thành do sự hòa nhập của tiêu thể với túi tự thực (trong đó chứa các bào quan hay các vật chất hư hỏng không

sử dụng nữa của tế bào) Bên trong không bào tự thực có thể thấy các mảnh bào quan còn sót lại Tiêu thể thứ cấp được gọi là các không bào vì các vật thể đã bị enzym tiêu hủy và hòa tan tạo thành các khoảng trống thấu quang

Một số enzym tiêu thể và cơ chất mà chúng thủy phân

Nhóm enzym

Tên enzym Cơ chất

Peptidaza Peptid

Proteaza Collagenaza Collagen

Cathepsin Protein

Nhóm

Esteraza Lipaza Ester acid béo

(Triglycerid)

Phospholipaza Phospholipid Ribonucleaza ARN Nucleaza

ADN Deoxyribonucleaza Phosphataza acid Phosphomonoester Enzym Galactozidaza Galactozid

Glucozidaza Glycogen thủy

phân glucid

Mannozidaza Glycoprotein có

gốc Mannoza

Glucuronidaza Mucopolysaccharid Hyaluronidaza Chondroitinsulphat

và hyaluronic acid

II SỰ HÌNH THÀNH TIÊU THỂ VÀ HOẠT ÐỘNG CỦA CHÚNG:

1 Tiêu thể sơ cấp:

− Các enzym thủy phân của tiêu thể có nguồn gốc tổng hợp từ trên lưới nội sinh chất hạt dưới dạng glycoprotein-tiền enzym, sau đó được vận chuyển qua Golgi Tiêu thể sơ cấp được hình thành từ những vùng đặc biệt của Trans-Golgi Trên màng Golgi tại đây có chứa nhiều thụ thể đối với gốc mannozo-phosphat của glycoprotein-tiền enzym Các thụ thể này tập trung các phân tử tiền enzym lại Màng Trans-Golgi thắt

ra các túi bên trong chứa đầy tiền-enzym, còn màng bao bọc ngoài thì chứa các thụ thể của chúng

− Khi các túi tách ra, hệ thống các bơm H+ trên màng của chúng bắt đầu hoạt động, chuyển H+ từ ngoài dịch bào tương vào trong làm cho pH môi trường bên trong túi giảm xuống Trong môi trường acid, glycoprotein bị phân ly khỏi thụ thể, đồng thời được hoạt hóa trở thành enzym Các thụ thể tự do theo một cơ chế chưa biết rõ được hoàn trả lại Golgi Vì các thụ thể này luôn luôn gắn trên màng, có thể chúng được vận chuyển trả lại Golgi cũng bằng các nang nhỏ có màng bao bọc

2 Tiêu thể thứ cấp:

− Tiêu thể thứ cấp hình thành do sự kết hợp của một hay nhiều tiêu thể sơ cấp với túi thực bào hay túi tự thực Túi thực bào hình thành do sự "nuốt" các vật thể lạ từ ngoài tế bào, còn túi tự thực được tạo thành do lưới nội bào trơn phát triển bao quanh các bào quan hư cũ Cơ chế để lưới nội bào trơn nhận biết bào quan hư cũ còn chưa

rõ Cả túi thực bào, túi tự thực hoặc tiêu thể sơ cấp đều là các cấu trúc có màng bao bọc và có thể kết hợp với nhau theo cơ chế hợp màng (membrane fusion) Quá trình hình thành và hoạt động của tiêu thể được trình bày như theo sơ đồ:

Sơ đồ hình thành và hoạt động của tiêu thể

− Nhờ hoạt động thực bào và không bào tiêu hóa, tế bào tiêu hủy các vật thể lạ (có hại) lọt vào cơ thể, tham gia cơ chế đề kháng của cơ thể Ðể thực hiện chức năng này, ngoài các enzym thủy phân và môi trường acid, trong tiêu thể có chứa một số tác nhân khác cũng có tác dụng khử hoạt và tiêu diệt vi khuẩn, như lysozym, lactoferrin v.v Sản phẩm phân rã của vi sinh vật được xuất bào nhờ cơ chế hợp màng của không bào tiêu hóa với màng tế bào Nhiều khi các sản phẩm này được giữ lại trên mặt ngoài màng tế bào, ví dụ như trong cơ chế trình diện kháng nguyên trên bề mặt đại thực bào cho các lympho bào nhận biết

− Tuy nhiên, nhiều khi các quá trình khử hoạt và tiêu hủy tác nhân gây bệnh trong tiêu thể không có hiệu quả Vi sinh vật bị thực bào không những không chết mà còn phân chia bên trong tiêu thể Trong thực tế, đại thực bào cũng thường là "cửa ngõ" để tác nhân gây bệnh xâm nhập cơ thể

− Trong quá trình hoạt động của không bào tự thực, các bào quan và cấu trúc hư cũ của tế bào được phân hủy thành các vật liệu xây dựng như acid amin, nucleotid, đường đơn v.v Các chất này được tái hấp thu trở lại dịch bào tương để sử dụng trở lại Nhờ hoạt động này, tế bào luôn luôn được đổi mới thành phần, đặc biệt là với những bào quan tự sinh sản được như ti thể

− Kết thúc hoạt động của mình, tiêu thể thứ cấp tạo thành thể cặn bã Bên trong thể cặn bã là những sản phẩm có hại cho tế bào, chúng được thải ra ngoài nhờ cơ chế xuất bào

xơ hóa mô phổi

− Bệnh Tay-Sachs Ðây là một bệnh di truyền, do thiếu gen mã hóa tổng hợp enzym

hexozaminidaza A Ðây là một enzym ưa acid nằm trong tiêu thể, có tác dụng phân hủy gangliozid GM2 Gangliozid GM2 là glycolipid thành phần chính của vỏ bao myelin thần kinh Do không có enzym phân hủy, glycolipid này tích lũy và ứ đọng gây ra hiện tượng chậm phát triển, rối loạn tâm thần Bệnh nhi thường chết khi

khoảng 5 tuổi

Tóm lại: Tiêu thể là những bào quan có một lớp màng bao bọc, chứa các

enzym thủy phân ưa acid và các thành phần hóa học khác cần thiết cho việc tiêu hủy

các vật thể mà tế bào cần loại bỏ Tiêu thể sơ cấp hình thành từ Trans-Golgi với sự tham gia của các thụ thể mannozo-phosphat và các bơm H+ trên màng Thụ thể mannozo-phosphat tập trung các phân tử tiền enzym vào khu vực Trans-Golgi chuẩn

bị tách ra tiêu thể sơ cấp, còn bơm H+ tạo ra pH 4,8 trong tiêu thể Tiêu thể sơ cấp hòa nhập với túi tự thực hoặc túi tiêu hóa, tạo thành tiêu thể thứ cấp (không bào tự thực và không bào tiêu hóa) Sản phẩm của tiêu thể được tái hấp thu trở lại bào tương hoặc xuất bào dưới dạng thể cặn bã Nhờ hoạt động của các tiêu thể, tế bào loại bỏ được các vật thể lạ đã được thực bào và các bào quan hư cũ

"giải độc" cho cơ thể) Khoảng 1/4 lượng rượu uống vào trong cơ thể sẽ được giải độc theo cách này

R'-H2 + H2O2 → R' + 2 H2O

− Một chức năng quan trọng khác của peroxisomes là bẻ gãy các acid béo để cho ra các acetyl CoA bằng phản ứng β oxy hoá, sau đó acetyl CoA sẽ được chuyển từ peroxisomes ra dịch bào tương

Tóm lại: Peroxisomes là một bào quan đặc biệt sử dụng oxy để thực hiện

phản ứng oxy hoá Phản ứng này sinh ra H2 O 2 nhằm chuyển hoá một số chất dư thừa trong tế bào thông qua phản ứng oxy hoá khử Peroxisomes chỉ có một màng đơn và không chứa ribosomes và ADN Protein hay enzymes của tiêu thể được đưa vào từ bào tương

Từ khóa

Tiêu thể sơ cấp - Tiêu thể thứ cấp - Không bào tiêu hóa - Không bào tự thực - Bệnh bụi phổi - Bệnh Tay-Sachs - Peroxisomes - Phản ứng ( oxy hoá

Tài liệu đọc thêm

1 James D.Watson: Molecular Biology of The Cell, third edition, Garland

Publishing Inc., 1995

2 P Baudhuin: Cytologie, Université Catholique de Louvain, 1997

3 W E Ganong: Review of Medical Physiology, thirteen edition, Lange medical

book, 1991

4 S Silbernagl, A Despopoulos: Atlas de poche de Physiologie, 2e édition,

3 Golgi

- Cấu tạo

- Chức năng và hoạt động Tóm tắt

MỤC TIÊU:

* Nắm được cấu tạo và chức năng của LNSC

* Phân tích sự khác và giống nhau về cấu tạo và chức năng của LNSC hạt và trơn

* Nắm được cấu tạo và chức năng của Golgi

* Giải thích được tầm quan trọng của Golgi trong tế bào

I ÐẠI CƯƠNG:

* Giả sử ta nghiền tế bào và tách riêng từng thành phần, sau đó lại trộn đều chúng với nhau theo tỷ lệ cũ, thì các phản ứng hóa học sẽ diễn ra khác hẳn so với khi tế bào còn nguyên vẹn Nguyên nhân chính là hỗn hợp đã mất đi cấu trúc cần thiết cho trật tự của

* Vật chất trong tế bào có nhiều loại dễ tan trong dịch bào tương (trong nước) Nhưng cũng có nhiều phân tử không tan hay chỉ tan một phần - đó là các chất kỵ nước Các chất này khó tan trong dịch bào tương nhưng lại "tan" trong màng lipid Như vậy, quá trình tổng hợp, vận chuyển và hoạt động của chúng đều bắt buộc phải gắn với các cấu

trúc màng Có thể nói, màng mới chỉ có thể được tạo ra dựa trên màng sẵn có

Cũng nhờ có màng này mà ngay cả những phân tử dễ tan trong dịch bào tương (ví dụ enzym tiêu thể, hormon insulin chế tiết ) được tổng hợp và vận chuyển dưới dạng

"đóng gói" và vận chuyển trong những gói đó tới những vị trí cần thiết mà không hòa tan đều trong dịch bào tương

* Các màng bên trong tế bào bao gồm màng nhân, màng ty thể và màng LNSC (endoplasmic reticulum) LNSC (lưới nội bào) là bào quan có màng đóng vai trò chủ

chốt trong chức năng tổng hợp, hoạt động và vận chuyển vật chất nói trên Ðó là một

hệ thống gồm rất nhiều túi nhỏ có màng bao bọc kín, phân bố hầu như khắp tế bào chất, nối thông với nhau và thông với khoang quanh nhân tạo thành một màng lưới, với những khu vực có cấu tạo và chức năng khác nhau Tùy theo trên bề mặt ngoài của lưới có các ribosom hay không, người ta phân biệt LNSC hạt và LNSC trơn Hai bào quan này khác nhau cả về cấu trúc lẫn chức năng Tổng thể tích khoảng không trong LNSC có thể chiếm tới 1/10 thể tích tế bào

II LƯỚI NỘI SINH CHẤT (LNSC):

1- Cấu tạo:

a Cấu tạo của LNSC hạt:

* LNSC hạt gồm nhiều túi dẹt xếp song song, có chỗ thông lẫn nhau Trên hình ảnh hiển vi điện tử xuyên, ta thường thấy mặt cắt của chúng như những rãnh dài có các hạt nhỏ bám phía ngoài và thường tập trung nhiều quanh nhân, màng LNSC hạt nối liền với màng ngoài của vỏ nhân

* Khoảng không gian bên trong các túi dẹt gọi là khoang chứa Trong khoang này chứa protein, glycoprotein và lipoprotein mới tổng hợp Tại đây có nhiều enzym đang hoạt động Khoang chứa thông với khoang quanh nhân

* Các ribosom gắn trên màng LNSC hạt qua mặt lưng của tiểu đơn vị lớn (60 S), nơi

có chuỗi polypeptid tổng hợp dở dang đùn ra Ribosom gắn trên màng hoàn toàn giống ribisom tự do trong bào tương Màng LNSC hạt chứa phức hợp protein tạo thành kênh chuyển sợi polypeptid đang kéo dài vào trong khoang chứa

* Một vài đoạn lưới nội bào hạt không có ribosom bám, chúng tạo thành các quai có các nang vận chuyển tách ra Cấu trúc này gọi là vùng chuyển tiếp, thường nằm gần Golgi

Những rãnh dài có hạt nhỏ

Ribosom gắn trên màng lưới sinh chất

Vùng chuyển tiếp

b Cấu tạo của LNSC trơn:

* LNSC trơn là hệ thống các túi hình ống nối liền nhau, có màng bao bọc và không có ribosom bám trên bề mặt Mặt cắt của chúng trên hình ảnh hiển vi điện tử xuyên có dạng như nhiều lỗ nhỏ kích thước từ vài chục đến cả trăm nanomet Số lượng LNSC trơn thay đổi tùy loại tế bào Thậm chí trên cùng một tế bào gan, số lượng này cũng

có thể thay đổi khá nhanh chóng

2 Tổng hợp và vận chuyển các chất trong LNSC:

* Chức năng của LNSC là tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển các protein, lipid, phospholipid, glycoprotein và glycolipid Các chất này hoặc là có trong cấu trúc của màng và không tan trong dịch bào tương Một số phân tử khác có thể tan được như các protein enzym của tiêu thể (một bào quan có màng), các chất tiết ra môi trường ngoại bào Ðể được vận chuyển đến những bào quan có màng, hoặc vận chuyển qua màng ra ngoài tế bào, các chất tan nói trên phải được đóng gói trong những nang có màng bao bọc kín Sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển các chất nói trên được thực hiện trên LNSC

* Trong khoang chứa, dưới tác dụng của nhiều enzym khác nhau, chuỗi polypeptid được tổng hợp từ ribosome trải qua các biến đổi hóa học khác nhau:

+ Cắt đứt liên kết peptid, làm cho phân tử ngắn lại Ví dụ đoạn oligopeptid kỵ nước sau khi làm nhiệm vụ gắn quá trình tổng hợp vói màng, được chuyển vào trong lòng khoang chứa thì có thể được cắt bỏ

+ Gắn thêm các gốc đường (phản ứng đường hóa) v.v

Phản ứng đường hóa protein diễn ra trên bề mặt bên trong của màng lưới nội sinh chất, do đó protein của dịch bào tương, tức là phía bề mặt bên ngoài thì không bao giờ

bị đường hóa

* Protein (glycoprotein) mới tổng hợp được tích lũy trong khoang chứa của LNSC hạt

và vận chuyển đến những vùng chuyển tiếp Vùng chuyển tiếp bao gồm phần LNSC không có ribosom bám lên, tạo thành những ống hình quai không có hạt Từ đây sẽ tách ra các túi vận chuyển có màng bao bọc, chuyên chở sản phẩm đến Cis-Golgi

b Chức năng của LNSC trơn:

* LNSC trơn làm nhiệm vụ chuyển hóa các chất kỵ nước, tổng hợp các thành phần tham gia cấu trúc màng như lipid (triglycerid), phospholipid, glucolipid

Ta hãy xem xét sự tổng hợp phospholipid, thành phần cấu tạo chủ yếu của màng Nguyên liệu để tổng hợp ra nó bao gồm acid béo, glycerin, acid phosphoric và amin hữu cơ Ngoại trừ acid béo, các thành phần khác đều tan được trong dịch bào tương Acid béo trong tế bào tồn tại dưới dạng hoạt hóa là Fattyacyl-CoA (acid béo gắn với gốc coenzym A) Phân tử này có thể xem như bao gồm hai nửa không giống nhau về tính hòa tan Nửa Fattyacyl thì kỵ nước hoàn toàn, do đó luôn luôn gắn với màng, còn thành phần CoA dễ tan trong nước thì nằm lộ ra dịch bào tương Như vậy, quá trình tổng hợp phospholipid phải xảy ra trên một trong hai lớp lipid kép của màng, cụ thể là lớp hướng về bào tương, trên bề mặt ngoài của LNSC trơn Sau đó, phospholipid mới được chuyển vào lớp lipid phía trong để cho cấu trúc màng được cân bằng

* Khi lượng chất kỵ nước mà tế bào phải chuyển hóa tăng lên, số lượng LNSC trơn của tế bào cũng tăng lên Chẳng hạn tế bào tuyến thượng thận phải tổng hợp nhiều steroid có hệ thống LNSC trơn rất phát triển Khi cơ thể bị nhiễm một số chất độc (các chất kỵ nước, không tan), số lượng LNSC trơn của tế bào gia tăng lên để đáp ứng nhu cầu chuyển hóa các chất đó thành các chất dễ tan, có thể đào thải ra ngoài

* Màng tế bào và những bào quan màng như Golgi luôn luôn được bổ sung vật liệu lipid mới nhờ quá trình hợp màng (membrane fusion) với các túi vận chuyển, túi chế tiết Các túi này đều có nguồn gốc phát sinh từ hệ thống lưới nội sinh chất Riêng màng của ti thể có chứa một vài lipid đặc hiệu như cardiolipin, có lẽ bắt buộc phải được tổng hợp ngay tại chỗ chứ không phải có nguồn gốc từ lưới nội sinh chất

Tóm lại: LNSC là một hệ thống các khoang chứa biệt lập với dịch bào tương nhờ một lớp màng bao bọc kín, chúng thông lẫn nhau và đan khắp tế bào chất LNSC gồm phần có hạt (LNSC hạt), có dạng túi dẹt có các ribosom gắn phía ngoài và phần không có hạt (LNSC trơn) là hệ thống các đường ống không có ribosom bám vào Màng của LNSC thuộc hệ thống các màng nội bào, với lớp lipid hướng vào phía trong khoang chứa tương ứng với lớp lipid bề mặt ngoài màng tế bào (có chứa thành phần glucid) LNSC hạt có chức năng tổng hợp, chế biến và vận chuyển protein đến Golgi LNSC trơn tổng hợp các thành phần của màng như lipid, phospholipid, glycolipid Nhờ có hệ thống LNSC, tế bào tổng hợp các cấu trúc màng mới và các chất cần được bao gói trong màng để vận chuyển đến vị trí

sử dụng

III GOLGI:

* Phức hệ Golgi hay bộ máy Golgi (gọi tắt là Golgi) thuộc nhóm bào quan có màng Mỗi tế bào thường có một hay vài Golgi, thường nằm gần nhân, cạnh cặp trung thể

* Về chức năng, Golgi như một sự tiếp tục của lưới nội sinh chất Người ta hay gọi nó

là "viên cảnh sát giao thông", hay đúng hơn là "trạm điều vận" của tế bào Golgi tiếp nhận các sản phẩm của LNSC chuyển đến, tiếp tục chế biến và vận chuyển chúng đến nơi sử dụng