HỌC THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI

Trong vật lý học, người ta nói đến sự tiến hóa của các nguyên tử, trong hóa học là tiến hóa của các phân tử, trong sinh học là tiến hóa của các tổ chức sống, trong xã hội học là tiến hóa

ĐẠI HỌC HUẾ TRUNG TÂM ĐÀO TẠO TỪ XA

PSG.TS TRẦN QUỐC DUNG (Chủ biên)

TS TRẦN HOÀNG DŨNG

Giáo trình

HỌC THUYẾT TIẾN HÓA

HIỆN ĐẠI

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ

Huế, 2012

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU

1 Một số khái niệm

2 Lược sử học thuyết tiến hóa

3 Nội dung cơ bản của học thuyết tiến hóa

4 Vai trò của học thuyết tiến hóa

Phần I THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN

Chương 1 HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TRƯỚC DARWIN

1 Một số quan niệm duy tâm về sinh giới

2 Một số quan niệm duy vật về sinh giới

3 Học thuyết tiến hóa Lamarck

Chương 2 HỌC THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN

1 Biến dị và di truyền-Cơ sở của quá trình tiến hóa

2 Chọn lọc nhân tạo và nguồn gốc các giống vật nuôi và cây trồng

3 Chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn

4 Chọn lọc tự nhiên và sự hình thành các đặc điểm thích nghi

của sinh vật

5 Nguồn gốc của các loài sinh vật

6 Chiều hướng tiến hóa của sinh giới

7 Đánh giá học thuyết tiến hóa Darwin

Chương 3 BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA

1 Bằng chứng giải phẫu học so sánh

2 Bằng chứng phôi sinh học so sánh

3 Bằng chứng địa lý sinh vật học

4 Bằng chứng tế bào học và sinh học phân tử

Phần II THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI

A TIẾN HÓA NHỎ

CHƯƠNG 4 QUẦN THỂ-ĐƠN VỊ TIẾN HÓA CƠ SỞ

1 Khái niệm quần thể

2 Các đặc trưng di truyền của quần thể

3 Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối

4 Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối

5 Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở

Chương 5 BIẾN DỊ DI TRUYỀN-NGUYÊN LIỆU TIẾN

HÓA CƠ SỞ

1 Biến dị di truyền và biến dị không di truyền

2 Đột biến

3 Biến dị tổ hợp

4 Biến dị di truyền và chọn lọc nhân tạo

Chương 6 CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA

1 Quá trình đột biến

2 Quá trình giao phối không ngẫu nhiên

3 Di nhập gen

4 Sóng quần thể

5 Biến động di truyền

6 Quá trình chọn lọc tự nhiên

7 Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với alen trội và alen lặn

8 Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với thể dị hợp

9 Cân bằng giữa áp lực của chọn lọc tự nhiên và áp lực của

quá trình đột biến

10 Điều kiện của chọn lọc tự nhiên

11 Kiểu gen là đơn vị chọn lọc

12 Các hình thức chọn lọc tự nhiên

13 Chọn lọc giới tính

Chương 7 QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM

THÍCH NGHI

1 Khái niệm thích nghi

2 Quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi

3 Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi

4 Một số hình thức thích nghi của sinh vật

Chương 8 LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI

1 Khái niệm loài

2 Các tiêu chẩn phân biệt hai loài thân thuộc

3 Cấu trúc loài

4 Các cơ chế cách ly

5 Quá trình hình thành loài và các con đường hình thành loài

chủ yếu

6 Hình thành loài ở sinh vật sinh sản vô tính

B TIẾN HÓA LỚN

Chương 9 NGUỒN GỐC VÀ CHIỀU HƯỚNG TIẾN

HÓA CỦA SINH GIỚI

1 Tiến hóa lớn

2 Chiều hướng tiến hóa của sinh giới

3 Nhịp độ tiến hóa

4 Thuyết trung tính của tiến hóa phân tử

Chương 10 NGUỒN GỐC SỰ SỐNG

1 Tiến hóa của vũ trụ và sự hình thành Trái Đất

2 Sự phát sinh sự sống trên Trái Đất

Chương 11 NGUỒN GỐC LOÀI NGƯỜI

1 Một số quan niệm về nguồn gốc loài người

2 Vị trí phân loại hiện nay của con người

3 Bằng chứng về nguồn gốc động vật của loài người

4 Sự giống nhau và khác nhau chủ yếu giữa người và vượn

người ngày nay

5 Những giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người

6 Các nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài người

7 Tiến trình phát triển của loài người

8 Giả thuyết về nguồn gốc của loài người hiện đại

TÀI LIỆU THAM KHẢO

LỜI NÓI ĐẦU

Sinh học là một trong những ngành khoa học mũi nhọn của thế kỷ XXI đang được sự quan tâm không chỉ của giới khoa học mà còn của cả xã hội Trong Sinh học, đặc biệt là lĩnh vực nghiên cứu Tiến hóa đã đạt được những thành tựu không chỉ có tầm quan trọng về mặt lý luận mà còn có những giá trị lớn về mặt thực tiễn

Tiến hóa hiện là một ngành quan trọng của khoa học sự sống Tiến hóa cung cấp kiến thức

để trả lời các câu hỏi mà con người đã đặt ra qua nhiều thế kỷ Hai câu hỏi quan trọng nhất là

“Tại sao tôi lại ở đây và mục đích tồn tại của con người là gì?” và “Bản chất của thế giới sống xung quanh chúng ta là gì?”

Nếu con người hiện nay là kết quả của các quá trình tự nhiên thì con người có thể học tập

và nghiên cứu để kiểm soát các quá trình này Con người có thể cải tạo điều kiện của mình bằng cách phân tích các hiện tượng tự nhiên, tổng hợp các quan điểm và hành động để nhận thức các

đối tượng, các mục tiêu đã xác định Các hạn chế phải vượt qua chủ yếu là khó khăn trong việc

hiểu biết về nhiều điều phức tạp của thế giới xung quanh cũng như ảnh hưởng của tín ngưỡng, phong tục, tập quán, sự bảo thủ của truyền thống văn hóa làm hạn chế khả năng hành động của con người dựa vào cơ sở các nguyên lý nền tảng của các quá trình tự nhiên Mục tiêu của giáo trình này là trình bày một cách ngắn gọn các hiểu biết hiện nay về nguồn gốc và tiến hóa của thế giới sống

Do được xuất bản lần đầu và với trình độ có hạn nên giáo trình khó tránh khỏi các thiếu sót

Vì vậy, chúng tôi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của quí bạn đọc để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn

Tác giả

TRẦN QUỐC DUNG

MỞ ĐẦU

1 MỘT SỐ KHÁI NIỆM

1.1 Tiến hóa

Thuật ngữ tiến hóa (evolution), có nguồn gốc từ tiếng Latin là evolutio, có nghĩa là sự phát triển, giãn ra Vốn là thuật ngữ sinh học, ngày nay thuật ngữ tiến hoá được sử dụng rộng rãi trong nhiều ngành khoa học Trong vật lý học, người ta nói đến sự tiến hóa của các nguyên tử, trong hóa học là tiến hóa của các phân tử, trong sinh học là tiến hóa của các tổ chức sống, trong xã hội học là tiến hóa của các phương thức sản xuất, với nghĩa chung là sự phát triển diễn ra từ từ qua thời gian có kế thừa lịch sử, dẫn tới sự hoàn thiện dạng ban đầu và sự phát sinh dạng mới thường

là phức tạp hơn, tốt hơn

1.2 Tiến hóa sinh học

Tiến hóa sinh học (biological evolution) còn được gọi là tiến hóa hữu cơ (organic evolution)

Theo Darwin, tiến hóa sinh học đồng nghĩa với nguồn gốc các loài Tiến hóa sinh học bắt

đầu từ sự khác nhau của các quần thể trong loài và tiếp theo với mức trên loài tạo thành chi, họ và

các cấp độ phân loại khác cao hơn Với một bằng chứng hóa thạch hoàn toàn có thể tạo ra sự tiến hóa vĩ mô thông qua thời gian bằng cách nhận diện các chuỗi thế hệ tiến hóa Sự nhân lên của loài phụ thuộc vào sự cách ly sinh sản mà không phân tách các dòng tiến hóa từ mỗi dòng khác thông qua sự khai thác các môi trường sống tương tự theo các cách khác nhau Mayr đã cho rằng tiêu đề của cuốn sách có ý nghĩa lớn của Darwin là không chính xác mặc dù ông đã đặt tên sách

là Nguồn gốc các loài (On the Origin of Species), Darwin đã viết về tiến hóa hữu cơ chung

chung Tương tự, các định nghĩa tiến hóa làm nổi bật khía cạnh vĩ mô cũng nhầm lẫn vì chúng thu hút sự chú ý ra xa các thời kỳ của tiến hóa phân loài (subspecific evolution) mà có thể được nghiên cứu một cách dễ dàng bằng thực nghiệm và định lượng

Rõ ràng, định nghĩa tiến hóa sinh học cần phải bao gồm tất các các khía cạnh của nó và

phải phân biệt được giữa tiến hóa và sự thay đổi nhỏ Khái niệm sự chuyển dạng (transformation)

là đúng đắn, hợp lý nếu nó bao gồm các chuyển dạng bộ phận như sự đạt được khả năng kháng DDT của các loài ruồi Sự chuyển dạng là một khái niệm chính xác hơn khái niệm sự thay đổi

Sự chuyển dạng là sự thay đổi xuất hiện làm cho quần thể chuyển dạng không thể quay trở lại một cách hoàn toàn với các điều kiện trước đó của nó Vì vậy, tiến hóa có thể được phân biệt với các thay đổi có tính chu kỳ trong quần thể được lặp lại từ năm này sang năm khác Mặc dù các thay đổi như thế có thể bao gồm cả các biến đổi trong thành phần di truyền của quần thể và vì thế

có thể trở thành sự hỗ trợ hữu ích cho việc phân tích các quá trình tiến hóa nhưng chúng không thể được xem là yếu tố cấu thành tiến hóa Tuy nhiên, sự chuyển dạng không ngụ ý tính thuận nghịch trong mọi đặc điểm riêng lẻ mà quần thể chuyển dạng đã đạt được Vào năm 1953, Simpson đã nêu ra một cách rõ ràng là với các dẫn liệu phong phú về các đặc điểm cá thể như

kích thước, màu sắc hoặc sự thích nghi với môi trường sống xung quanh, có thể luôn được đảo ngược thường xuyên Tính thuận nghịch chỉ dùng với một phức hợp toàn bộ các đặc điểm, được kiểm soát bởi nhiều gen riêng rẽ và sự thay đổi đặc trưng trong sự tương tác qua lại giữa quần thể

và môi trường

Định nghĩa có giá trị của tiến hóa phải không bao gồm quan điểm cho rằng tiến hóa là luôn

luôn phát triển không ngừng từ dạng sống đơn giản đến dạng sống phức tạp hơn Chắc chắn rằng một số sự kiện tiến hóa đã tăng lên ở trong phức hợp cấu trúc, chẳng hạn như sự tiến hóa của tế bào sinh vật nhân chuẩn và sự biệt hóa tế bào ở sinh vật đa bào cũng như sự tiến hóa của hoa và hạt, phức hợp các giác quan của động vật có xuơng sống, não và cột sống, động vật máu nóng và các xã hội động vật Tuy nhiên, các sự kiện như thế là hiếm khi được so sánh với các sự kiện tiến hóa thường gặp nhiều nhất, cụ thể là sự thích nghi phóng xạ với mức phức tạp đặc biệt Ngoài ra,

cả thuyết tiến hóa hiện đại và thuyết tiến hóa cổ điển đều công nhận sự thoái hóa cấu trúc là tiến hóa Các thuyết này đã cho rằng chúng là các sản phẩm của các biến đổi thích nghi trong các tương tác qua lại giữa quần thể và môi trường Nguồn gốc của các loài động vật sống trong hang

động hoặc các loài động vật ký sinh như bọ chét và chấy rận chỉ là một phần tiến hóa như nguồn

gốc của một loài phong lan hoặc não người

Tiến hóa sinh học là một loạt chuyển dạng bộ phận hoặc chuyển dạng hoàn toàn và không thuận nghịch của các thành phần di truyền của quần thể, chủ yếu dựa vào sự tương tác biến đổi với môi trường của chúng Nó bao gồm hầu hết các thích nghi phóng xạ với các môi trường mới, các điều chỉnh với các thay đổi của môi trường xảy ra trong một môi trường sống đặc trưng và nguồn gốc của các con đường mới đối với sự khai thác các môi trường sống hấp dẫn Các thay

đổi thích nghi này thỉnh thoảng gây ra sự phức tạp của kiểu phát triển, của các phản ứng sinh lý

và của các tương tác qua lại giữa quần thể và môi trường của chúng

Thuật ngữ tiến hóa sinh học được áp dụng cho mọi cấp tổ chức sống, từ sự tiến hóa của các

đại phân tử sinh học, các tế bào, mô, cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã, hệ sinh thái đến sự

tiến hóa của sinh quyển, nhưng trong đó tiến hóa sinh học được hiểu cơ bản nhất là sự biến đổi của các loài dẫn tới sự hình thành những loài mới

1.3 Học thuyết tiến hóa

Học thuyết tiến hóa là học thuyết khoa học về cơ chế của sự tiến hóa Nó nghiên cứu các quy luật phát triển lịch sử chung nhất của sinh giới và các nguyên tắc tổ chức các đơn vị của sự sống làm

cơ sở cho quá trình tiến hóa

Học thuyết tiến hoá gắn liền với tên tuổi và sự nghiệp của Lamarck và Darwin Vào năm

1809, Lamarck, nhà tự nhiên học người Pháp là người đầu tiên đã nêu ra một học thuyết tương

đối có hệ thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật theo hướng hoàn thiện

dần về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp Một nửa thế kỷ sau Lamarck (1859), Darwin, nhà sinh học vĩ đại của Anh, là người đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hóa và đã được vinh danh là cha đẻ của học thuyết tiến hóa Darwin đã chứng minh hùng hồn rằng toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của một quá trình phát triển lịch sử lâu dài theo những quy luật sinh học

2 LƯỢC SỬ HỌC THUYẾT TIẾN HÓA

Quan niệm cho rằng các dạng sinh vật khác nhau có thể chuyển thành dạng khác đã tồn tại trong ý nghĩ của một số người kể từ buổi bình minh của nền văn minh nhân loại Nó được thể hiện một cách đặc trưng bởi các nhà triết học Hy Lạp như Anaximander và Empedocle Sự chuyển dạng của con người thành động vật và rồng thành dạng người là một chủ đề quen thuộc của thần thoại trong nhiều nền văn hóa Tín ngưỡng, đức tin cho rằng động vật có thể được tạo ra

từ chất vô cơ đã lan rộng trong suốt thời Trung cổ và được quan tâm bởi các nhà thần học như Thomas Aquinas, phù hợp một cách hoàn toàn với triết học Cơ Đốc giáo Thật vậy, cho đến thời Redi và Spallanzani hầu hết mọi người tin rằng thịt thối rửa có thể được chuyển dạng thành ruồi Quan niệm tính bất biến của loài là sự sáng tạo đặc biệt đã đi vào sự giáo hóa của Do Thái giáo

và Cơ Đốc giáo thông qua các chuyện thần thoại, hoang đường Nó đã trở thành một giáo lý cơ bản của lịch sử tự nhiên ở thế kỷ XVII và XVIII

Tuy nhiên, thậm chí trong suốt thế kỷ XVIII, một số nhà tự nhiên học đã bắt đầu hoài nghi quan niệm cho rằng các loài là kết quả sáng tạo của Thượng đế, riêng rẽ không thay đổi Chẳng hạn như Buffon là một trong những trường hợp ủng hộ biến hình luận Tuy nhiên, biến hình luận của ông chưa bao giờ vươn tới được tình trạng của một thuyết tiến hóa chặt chẽ, mà đúng hơn là

sự biểu hiện của “sự suy biến” của sinh vật từ một dạng gốc Các nhà triết học khác ở thế kỷ XVIII đã ủng hộ một loại thuyết biến hình trong đó bao gồm các yếu tố của thuyết tiến hóa hiện

đại Maupertuis, trong tác phẩm Vénus Physique (1946) đã mô tả các người da đen bị bệnh bạch

tạng và đã đưa ra giả thuyết rằng nguồn gốc của họ do các biến đổi ngẫu nhiên của “các thành phần của tinh dịch”

Thuyết tiến hóa hoàn chỉnh đầu tiên trong sinh học là thuyết tiến hóa Lamarck (1809) Thuyết này chứa hai luận điểm chính Luận điểm đầu tiên là các sinh vật có khả năng thay đổi hình dạng, kích thước, màu sắc, sự lanh lẹ và kỹ năng của chúng trong việc phản ứng với các thay đổi đặc trưng của môi trường Khả năng này được xem như là một đặc tính thiết yếu của cơ thể sống và vì vậy các thích nghi thay đổi được cho là để di truyền Đây là một luận điểm không

đúng Luận điểm thứ hai của thuyết tiến hóa Lamarck mà ông đã dựa đó vào để xem xét lại sự

phân loại động vật không xương sống, là niềm tin của ông vào sự phát triển không liên tục từ đơn giản đến phức tạp hơn của sinh vật Ông tin rằng khuynh hướng ngày càng phức tạp hơn là một

đặc tính vốn có của chính sự sống (khuynh hướng tiệm tiến)

Lamarck là nhà tự nhiên học hiện đại đầu tiên loại bỏ khái niệm loài bất biến và thay vào

đó quan điểm loài là các quần thể có thể thay đổi Ông cũng là người đầu tiên tuyên bố một cách

rõ ràng rằng các cơ thể phức tạp đã tiến hóa từ các cơ thể đơn giản hơn Vì vậy, ông xem các sinh vật đơn giản nhất là các sinh vật gốc Tuy nhiên, Lamarck chỉ được xem là người đầu tiên đã xây dựng một thuyết tiến hóa có hệ thống và tương đối hoàn chỉnh Cả khái niệm sự di truyền thích nghi đạt được và khái niệm khuynh hướng tiệm tiến vốn có hướng về phức tạp bấy giờ có thể

được xem là đúng đắn Ngoài ra, thuyết tiến hóa của ông chỉ được chứng minh với các tài liệu ít

ỏi, khiêm tốn, không đầy đủ và và phỏng chừng bằng các ví dụ thực tế Loại bằng chứng thực tế

cụ thể được trình bày trong tác phẩm Triết học của động vật học (Philosophie Zoologique) là không có giá trị Loại bằng chứng thực tế cụ thể là phần chủ yếu của tác phẩm Nguồn gốc các loài của Darwin Darwin đã bác bỏ Lamarck không chỉ bởi vì ông không đồng ý với thuyết sự di

truyền các đặc điểm thích nghi đạt được mà còn do ông đã tìm thấy Triết học của động vật học và

các tác phẩm khác của Lamarck thiếu các dữ liệu thực tế cụ thể mà ông cần cho học thuyết của mình Tất nhiên Lamarck không phải là một người tổng hợp kiến thức Các nghiên cứu của ông là các nghiên cứu mang tính chủ quan cao về các sự kiện mà ông đã quan sát trực tiếp Việc tham khảo các tác phẩm của các nhà tự nhiên học khác chỉ được đưa ra khi ông tỏ ra không đồng ý với chúng Bởi vì tính chủ quan, thuyết tiến hóa của ông không được kiểm nghiệm bằng các quan sát

và thí nghiệm bổ sung như thuyết tiến hóa Darwin

Darwin mới thực sự là người sáng lập thuyết tiến hóa hiện đại Sự vĩ đại của Darwin là một nhà tiến hóa không chỉ là sự thừa nhận và phát triển chọn lọc tự nhiên như là một khái niệm thống nhất của sự thay đổi tiến hóa và tính kiên định mà sự xuất sắc của ông như là một nhà tổng hợp Trong các tác phẩm của ông có hai đặc điểm thiết yếu: phân tích chi tiết và sâu sắc các hiện tượng cá thể bằng các quan sát có chọn lọc cẩn thận và thiết kế các thí nghiệm, tiếp theo là sự tổng hợp toàn bộ tất cả các thông tin có được

Darwin là một nhà tổng hợp lớn Ông đã phát triển khả năng xem xét các mối quan hệ giữa các sự kiện không có quan hệ bên ngoài ngay cả trước khi hình thành thuyết tiến hóa của mình Nhiều hiện tượng được đưa vào sự tổng hợp cuối cùng của ông là các hiện tượng đã được quan sát trong cuộc hành trình vòng quanh thế giới trên tàu Beagle Sự yêu thích và ngạc nhiên trước

sự phong phú và đa dạng của sự sống ở rừng Amazone Hoang mạc đá của Patagonia với các lớp

đất đá giàu các hóa thạch của động vật có vú đáng kinh ngạc, đã làm cho ông nhận ra sự sống

trong quá khứ một cách trực tiếp Các dạng khác thường và các tài liệu về sự phân bố theo địa lý của động vật và thực vật đã trở thành bằng chứng đối với ông ở mọi giai đoạn của cuộc hành trình nhưng ý nghĩa của chúng đã trở thành đặc biệt rõ ràng sau khi ông thăm đảo Galapagos Ở

đảo Galapagos ông lại nhận thức được sự quan trọng của các điều kiện sống thay đổi đối với sự

phân biệt của các quần thể (thông qua sự so sánh các quần thể “chim sẽ Darwin”) và tầm quan trọng của sự cách ly địa lý đối với nguồn gốc các loài (thông qua sự quan sát các con rùa) Các quan sát của ông ở Fuegian Indians, đặc biệt là sự so sánh giữa các cộng đồng người bản xứ và các người cùng đi trên chuyến tàu của ông, Jeremy Button, một người đã sinh ra ở Fuegia nhưng

được nuôi dưỡng và lớn lên ở Anh, đã làm ông nhận ra một yếu tố khác nhau là ảnh hưởng văn

hóa, có vai trò chủ đạo trong sự tiến hóa của xã hội loài người

Các yếu tố mà ông đã tổng hợp, bao gồm sự mở rộng học thuyết quần thể của Malthus, chọn lọc nhân tạo được tiến hành tích cực bởi các nhà chọn giống người Anh và các sự kiện quan trọng của giải phẫu học so sánh và phôi học so sánh, đã thu được trong một vài năm sau cuộc hành trình trên tàu Beagle, khi Darwin bắt đầu tuổi 30 Một trong những đặc điểm nổi bật nhất

của sự nghiệp của Darwin là tác phẩm Thử nghiệm 1884 (Essay of 1884) mà ông chưa bao giờ công bố Tác phẩm này chứa đựng tất cả các yếu tố cốt lõi của Nguồn gốc các loài (1859) Qua

1/4 thế kỷ cống hiến với sự nổ lực chuyên tâm, tập trung, kéo dài, Darwin đã thu được các bằng