Giáo trình học thuyết tiến hóa hiện đại phần 1 PGS TS trần quốc dung

Darwin đã bác bỏ Lamarck không chỉ bởi vì ông không đồng ý với thuyết sự di truyền các đặc điểm thích nghi đạt được mà còn do ông đã tìm thấy Triết học của động vật học và các tác phẩm

ĐẠI HỌC HUẾ TRUNG TÂM ĐÀO TẠO TỪ XA

PSG.TS TRẦN QUỐC DUNG (Chủ biên)

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU

1 Một số khái niệm

2 Lược sử học thuyết tiến hóa

3 Nội dung cơ bản của học thuyết tiến hóa

4 Vai trò của học thuyết tiến hóa

Phần I THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN

Chương 1 HỌC THUYẾT TIẾN HÓA TRƯỚC DARWIN

1 Một số quan niệm duy tâm về sinh giới

2 Một số quan niệm duy vật về sinh giới

3 Học thuyết tiến hóa Lamarck

Chương 2 HỌC THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN

1 Biến dị và di truyền-Cơ sở của quá trình tiến hóa

2 Chọn lọc nhân tạo và nguồn gốc các giống vật nuôi và cây trồng

3 Chọn lọc tự nhiên và đấu tranh sinh tồn

4 Chọn lọc tự nhiên và sự hình thành các đặc điểm thích nghi

của sinh vật

5 Nguồn gốc của các loài sinh vật

6 Chiều hướng tiến hóa của sinh giới

7 Đánh giá học thuyết tiến hóa Darwin

Chương 3 BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA

1 Bằng chứng giải phẫu học so sánh

2 Bằng chứng phôi sinh học so sánh

3 Bằng chứng địa lý sinh vật học

Phần II THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠI

A TIẾN HÓA NHỎ

CHƯƠNG 4 QUẦN THỂ-ĐƠN VỊ TIẾN HÓA CƠ SỞ

1 Khái niệm quần thể

2 Các đặc trưng di truyền của quần thể

3 Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối

4 Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối

5 Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở

Chương 5 BIẾN DỊ DI TRUYỀN-NGUYÊN LIỆU TIẾN

HÓA CƠ SỞ

1 Biến dị di truyền và biến dị không di truyền

2 Đột biến

3 Biến dị tổ hợp

4 Biến dị di truyền và chọn lọc nhân tạo

Chương 6 CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA

7 Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với alen trội và alen lặn

8 Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với thể dị hợp

9 Cân bằng giữa áp lực của chọn lọc tự nhiên và áp lực của

quá trình đột biến

10 Điều kiện của chọn lọc tự nhiên

11 Kiểu gen là đơn vị chọn lọc

12 Các hình thức chọn lọc tự nhiên

13 Chọn lọc giới tính

Chương 7 QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM

THÍCH NGHI

1 Khái niệm thích nghi

2 Quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi

3 Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi

4 Một số hình thức thích nghi của sinh vật

Chương 8 LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI

1 Khái niệm loài

2 Các tiêu chẩn phân biệt hai loài thân thuộc

Chương 9 NGUỒN GỐC VÀ CHIỀU HƯỚNG TIẾN

HÓA CỦA SINH GIỚI

1 Tiến hóa của vũ trụ và sự hình thành Trái Đất

2 Sự phát sinh sự sống trên Trái Đất

1 Một số quan niệm về nguồn gốc loài người

2 Vị trí phân loại hiện nay của con người

3 Bằng chứng về nguồn gốc động vật của loài người

4 Sự giống nhau và khác nhau chủ yếu giữa người và vượn

người ngày nay

5 Những giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người

6 Các nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài người

7 Tiến trình phát triển của loài người

8 Giả thuyết về nguồn gốc của loài người hiện đại

TÀI LIỆU THAM KHẢO

LỜI NÓI ĐẦU

Sinh học là một trong những ngành khoa học mũi nhọn của thế kỷ XXI đang được sự quan tâm không chỉ của giới khoa học mà còn của cả xã hội Trong Sinh học, đặc biệt là lĩnh vực nghiên cứu Tiến hóa đã đạt được những thành tựu không chỉ có tầm quan trọng về mặt lý luận mà còn có những giá trị lớn về mặt thực tiễn

Tiến hóa hiện là một ngành quan trọng của khoa học sự sống Tiến hóa cung cấp kiến thức

để trả lời các câu hỏi mà con người đã đặt ra qua nhiều thế kỷ Hai câu hỏi quan trọng nhất là

“Tại sao tôi lại ở đây và mục đích tồn tại của con người là gì?” và “Bản chất của thế giới sống xung quanh chúng ta là gì?”

Nếu con người hiện nay là kết quả của các quá trình tự nhiên thì con người có thể học tập

và nghiên cứu để kiểm soát các quá trình này Con người có thể cải tạo điều kiện của mình bằng cách phân tích các hiện tượng tự nhiên, tổng hợp các quan điểm và hành động để nhận thức các đối tượng, các mục tiêu đã xác định Các hạn chế phải vượt qua chủ yếu là khó khăn trong việc hiểu biết về nhiều điều phức tạp của thế giới xung quanh cũng như ảnh hưởng của tín ngưỡng, phong tục, tập quán, sự bảo thủ của truyền thống văn hóa làm hạn chế khả năng hành động của con người dựa vào cơ sở các nguyên lý nền tảng của các quá trình tự nhiên Mục tiêu của giáo trình này là trình bày một cách ngắn gọn các hiểu biết hiện nay về nguồn gốc và tiến hóa của thế giới sống

Do được xuất bản lần đầu và với trình độ có hạn nên giáo trình khó tránh khỏi các thiếu sót

Vì vậy, chúng tôi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của quí bạn đọc để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn

Tác giả TRẦN QUỐC DUNG

là phức tạp hơn, tốt hơn

1.2 Tiến hóa sinh học

Tiến hóa sinh học (biological evolution) còn được gọi là tiến hóa hữu cơ (organic evolution)

Theo Darwin, tiến hóa sinh học đồng nghĩa với nguồn gốc các loài Tiến hóa sinh học bắt đầu từ sự khác nhau của các quần thể trong loài và tiếp theo với mức trên loài tạo thành chi, họ và các cấp độ phân loại khác cao hơn Với một bằng chứng hóa thạch hoàn toàn có thể tạo ra sự tiến hóa vĩ mô thông qua thời gian bằng cách nhận diện các chuỗi thế hệ tiến hóa Sự nhân lên của loài phụ thuộc vào sự cách ly sinh sản mà không phân tách các dòng tiến hóa từ mỗi dòng khác thông qua sự khai thác các môi trường sống tương tự theo các cách khác nhau Mayr đã cho rằng tiêu đề của cuốn sách có ý nghĩa lớn của Darwin là không chính xác mặc dù ông đã đặt tên sách

là Nguồn gốc các loài (On the Origin of Species), Darwin đã viết về tiến hóa hữu cơ chung

chung Tương tự, các định nghĩa tiến hóa làm nổi bật khía cạnh vĩ mô cũng nhầm lẫn vì chúng thu hút sự chú ý ra xa các thời kỳ của tiến hóa phân loài (subspecific evolution) mà có thể được nghiên cứu một cách dễ dàng bằng thực nghiệm và định lượng

Rõ ràng, định nghĩa tiến hóa sinh học cần phải bao gồm tất các các khía cạnh của nó và

phải phân biệt được giữa tiến hóa và sự thay đổi nhỏ Khái niệm sự chuyển dạng (transformation)

là đúng đắn, hợp lý nếu nó bao gồm các chuyển dạng bộ phận như sự đạt được khả năng kháng DDT của các loài ruồi Sự chuyển dạng là một khái niệm chính xác hơn khái niệm sự thay đổi

Sự chuyển dạng là sự thay đổi xuất hiện làm cho quần thể chuyển dạng không thể quay trở lại một cách hoàn toàn với các điều kiện trước đó của nó Vì vậy, tiến hóa có thể được phân biệt với các thay đổi có tính chu kỳ trong quần thể được lặp lại từ năm này sang năm khác Mặc dù các thay đổi như thế có thể bao gồm cả các biến đổi trong thành phần di truyền của quần thể và vì thế

có thể trở thành sự hỗ trợ hữu ích cho việc phân tích các quá trình tiến hóa nhưng chúng không thể được xem là yếu tố cấu thành tiến hóa Tuy nhiên, sự chuyển dạng không ngụ ý tính thuận nghịch trong mọi đặc điểm riêng lẻ mà quần thể chuyển dạng đã đạt được Vào năm 1953, Simpson đã nêu ra một cách rõ ràng là với các dẫn liệu phong phú về các đặc điểm cá thể như

kích thước, màu sắc hoặc sự thích nghi với môi trường sống xung quanh, có thể luôn được đảo ngược thường xuyên Tính thuận nghịch chỉ dùng với một phức hợp toàn bộ các đặc điểm, được kiểm soát bởi nhiều gen riêng rẽ và sự thay đổi đặc trưng trong sự tương tác qua lại giữa quần thể

và môi trường

Định nghĩa có giá trị của tiến hóa phải không bao gồm quan điểm cho rằng tiến hóa là luôn luôn phát triển không ngừng từ dạng sống đơn giản đến dạng sống phức tạp hơn Chắc chắn rằng một số sự kiện tiến hóa đã tăng lên ở trong phức hợp cấu trúc, chẳng hạn như sự tiến hóa của tế bào sinh vật nhân chuẩn và sự biệt hóa tế bào ở sinh vật đa bào cũng như sự tiến hóa của hoa và hạt, phức hợp các giác quan của động vật có xuơng sống, não và cột sống, động vật máu nóng và các xã hội động vật Tuy nhiên, các sự kiện như thế là hiếm khi được so sánh với các sự kiện tiến hóa thường gặp nhiều nhất, cụ thể là sự thích nghi phóng xạ với mức phức tạp đặc biệt Ngoài ra,

cả thuyết tiến hóa hiện đại và thuyết tiến hóa cổ điển đều công nhận sự thoái hóa cấu trúc là tiến hóa Các thuyết này đã cho rằng chúng là các sản phẩm của các biến đổi thích nghi trong các tương tác qua lại giữa quần thể và môi trường Nguồn gốc của các loài động vật sống trong hang động hoặc các loài động vật ký sinh như bọ chét và chấy rận chỉ là một phần tiến hóa như nguồn gốc của một loài phong lan hoặc não người

Tiến hóa sinh học là một loạt chuyển dạng bộ phận hoặc chuyển dạng hoàn toàn và không thuận nghịch của các thành phần di truyền của quần thể, chủ yếu dựa vào sự tương tác biến đổi với môi trường của chúng Nó bao gồm hầu hết các thích nghi phóng xạ với các môi trường mới, các điều chỉnh với các thay đổi của môi trường xảy ra trong một môi trường sống đặc trưng và nguồn gốc của các con đường mới đối với sự khai thác các môi trường sống hấp dẫn Các thay đổi thích nghi này thỉnh thoảng gây ra sự phức tạp của kiểu phát triển, của các phản ứng sinh lý

và của các tương tác qua lại giữa quần thể và môi trường của chúng

Thuật ngữ tiến hóa sinh học được áp dụng cho mọi cấp tổ chức sống, từ sự tiến hóa của các đại phân tử sinh học, các tế bào, mô, cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã, hệ sinh thái đến sự tiến hóa của sinh quyển, nhưng trong đó tiến hóa sinh học được hiểu cơ bản nhất là sự biến đổi của các loài dẫn tới sự hình thành những loài mới

1.3 Học thuyết tiến hóa

Học thuyết tiến hóa là học thuyết khoa học về cơ chế của sự tiến hóa Nó nghiên cứu các quy luật phát triển lịch sử chung nhất của sinh giới và các nguyên tắc tổ chức các đơn vị của sự sống làm

cơ sở cho quá trình tiến hóa

Học thuyết tiến hoá gắn liền với tên tuổi và sự nghiệp của Lamarck và Darwin Vào năm

1809, Lamarck, nhà tự nhiên học người Pháp là người đầu tiên đã nêu ra một học thuyết tương đối có hệ thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật theo hướng hoàn thiện dần về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp Một nửa thế kỷ sau Lamarck (1859), Darwin, nhà sinh học vĩ đại của Anh, là người đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hóa và đã được vinh

2 LƯỢC SỬ HỌC THUYẾT TIẾN HÓA

Quan niệm cho rằng các dạng sinh vật khác nhau có thể chuyển thành dạng khác đã tồn tại trong ý nghĩ của một số người kể từ buổi bình minh của nền văn minh nhân loại Nó được thể hiện một cách đặc trưng bởi các nhà triết học Hy Lạp như Anaximander và Empedocle Sự chuyển dạng của con người thành động vật và rồng thành dạng người là một chủ đề quen thuộc của thần thoại trong nhiều nền văn hóa Tín ngưỡng, đức tin cho rằng động vật có thể được tạo ra

từ chất vô cơ đã lan rộng trong suốt thời Trung cổ và được quan tâm bởi các nhà thần học như Thomas Aquinas, phù hợp một cách hoàn toàn với triết học Cơ Đốc giáo Thật vậy, cho đến thời Redi và Spallanzani hầu hết mọi người tin rằng thịt thối rửa có thể được chuyển dạng thành ruồi Quan niệm tính bất biến của loài là sự sáng tạo đặc biệt đã đi vào sự giáo hóa của Do Thái giáo

và Cơ Đốc giáo thông qua các chuyện thần thoại, hoang đường Nó đã trở thành một giáo lý cơ bản của lịch sử tự nhiên ở thế kỷ XVII và XVIII

Tuy nhiên, thậm chí trong suốt thế kỷ XVIII, một số nhà tự nhiên học đã bắt đầu hoài nghi quan niệm cho rằng các loài là kết quả sáng tạo của Thượng đế, riêng rẽ không thay đổi Chẳng hạn như Buffon là một trong những trường hợp ủng hộ biến hình luận Tuy nhiên, biến hình luận của ông chưa bao giờ vươn tới được tình trạng của một thuyết tiến hóa chặt chẽ, mà đúng hơn là

sự biểu hiện của “sự suy biến” của sinh vật từ một dạng gốc Các nhà triết học khác ở thế kỷ XVIII đã ủng hộ một loại thuyết biến hình trong đó bao gồm các yếu tố của thuyết tiến hóa hiện

đại Maupertuis, trong tác phẩm Vénus Physique (1946) đã mô tả các người da đen bị bệnh bạch

tạng và đã đưa ra giả thuyết rằng nguồn gốc của họ do các biến đổi ngẫu nhiên của “các thành phần của tinh dịch”

Thuyết tiến hóa hoàn chỉnh đầu tiên trong sinh học là thuyết tiến hóa Lamarck (1809) Thuyết này chứa hai luận điểm chính Luận điểm đầu tiên là các sinh vật có khả năng thay đổi hình dạng, kích thước, màu sắc, sự lanh lẹ và kỹ năng của chúng trong việc phản ứng với các thay đổi đặc trưng của môi trường Khả năng này được xem như là một đặc tính thiết yếu của cơ thể sống và vì vậy các thích nghi thay đổi được cho là để di truyền Đây là một luận điểm không đúng Luận điểm thứ hai của thuyết tiến hóa Lamarck mà ông đã dựa đó vào để xem xét lại sự phân loại động vật không xương sống, là niềm tin của ông vào sự phát triển không liên tục từ đơn giản đến phức tạp hơn của sinh vật Ông tin rằng khuynh hướng ngày càng phức tạp hơn là một đặc tính vốn có của chính sự sống (khuynh hướng tiệm tiến)

Lamarck là nhà tự nhiên học hiện đại đầu tiên loại bỏ khái niệm loài bất biến và thay vào

đó quan điểm loài là các quần thể có thể thay đổi Ông cũng là người đầu tiên tuyên bố một cách

rõ ràng rằng các cơ thể phức tạp đã tiến hóa từ các cơ thể đơn giản hơn Vì vậy, ông xem các sinh vật đơn giản nhất là các sinh vật gốc Tuy nhiên, Lamarck chỉ được xem là người đầu tiên đã xây dựng một thuyết tiến hóa có hệ thống và tương đối hoàn chỉnh Cả khái niệm sự di truyền thích nghi đạt được và khái niệm khuynh hướng tiệm tiến vốn có hướng về phức tạp bấy giờ có thể được xem là đúng đắn Ngoài ra, thuyết tiến hóa của ông chỉ được chứng minh với các tài liệu ít

ỏi, khiêm tốn, không đầy đủ và và phỏng chừng bằng các ví dụ thực tế Loại bằng chứng thực tế

cụ thể được trình bày trong tác phẩm Triết học của động vật học (Philosophie Zoologique) là không có giá trị Loại bằng chứng thực tế cụ thể là phần chủ yếu của tác phẩm Nguồn gốc các loài của Darwin Darwin đã bác bỏ Lamarck không chỉ bởi vì ông không đồng ý với thuyết sự di

truyền các đặc điểm thích nghi đạt được mà còn do ông đã tìm thấy Triết học của động vật học và

các tác phẩm khác của Lamarck thiếu các dữ liệu thực tế cụ thể mà ông cần cho học thuyết của mình Tất nhiên Lamarck không phải là một người tổng hợp kiến thức Các nghiên cứu của ông là các nghiên cứu mang tính chủ quan cao về các sự kiện mà ông đã quan sát trực tiếp Việc tham khảo các tác phẩm của các nhà tự nhiên học khác chỉ được đưa ra khi ông tỏ ra không đồng ý với chúng Bởi vì tính chủ quan, thuyết tiến hóa của ông không được kiểm nghiệm bằng các quan sát

và thí nghiệm bổ sung như thuyết tiến hóa Darwin

Darwin mới thực sự là người sáng lập thuyết tiến hóa hiện đại Sự vĩ đại của Darwin là một nhà tiến hóa không chỉ là sự thừa nhận và phát triển chọn lọc tự nhiên như là một khái niệm thống nhất của sự thay đổi tiến hóa và tính kiên định mà sự xuất sắc của ông như là một nhà tổng hợp Trong các tác phẩm của ông có hai đặc điểm thiết yếu: phân tích chi tiết và sâu sắc các hiện tượng cá thể bằng các quan sát có chọn lọc cẩn thận và thiết kế các thí nghiệm, tiếp theo là sự tổng hợp toàn bộ tất cả các thông tin có được

Darwin là một nhà tổng hợp lớn Ông đã phát triển khả năng xem xét các mối quan hệ giữa các sự kiện không có quan hệ bên ngoài ngay cả trước khi hình thành thuyết tiến hóa của mình Nhiều hiện tượng được đưa vào sự tổng hợp cuối cùng của ông là các hiện tượng đã được quan sát trong cuộc hành trình vòng quanh thế giới trên tàu Beagle Sự yêu thích và ngạc nhiên trước

sự phong phú và đa dạng của sự sống ở rừng Amazone Hoang mạc đá của Patagonia với các lớp đất đá giàu các hóa thạch của động vật có vú đáng kinh ngạc, đã làm cho ông nhận ra sự sống trong quá khứ một cách trực tiếp Các dạng khác thường và các tài liệu về sự phân bố theo địa lý của động vật và thực vật đã trở thành bằng chứng đối với ông ở mọi giai đoạn của cuộc hành trình nhưng ý nghĩa của chúng đã trở thành đặc biệt rõ ràng sau khi ông thăm đảo Galapagos Ở đảo Galapagos ông lại nhận thức được sự quan trọng của các điều kiện sống thay đổi đối với sự phân biệt của các quần thể (thông qua sự so sánh các quần thể “chim sẽ Darwin”) và tầm quan trọng của sự cách ly địa lý đối với nguồn gốc các loài (thông qua sự quan sát các con rùa) Các quan sát của ông ở Fuegian Indians, đặc biệt là sự so sánh giữa các cộng đồng người bản xứ và các người cùng đi trên chuyến tàu của ông, Jeremy Button, một người đã sinh ra ở Fuegia nhưng được nuôi dưỡng và lớn lên ở Anh, đã làm ông nhận ra một yếu tố khác nhau là ảnh hưởng văn hóa, có vai trò chủ đạo trong sự tiến hóa của xã hội loài người

Các yếu tố mà ông đã tổng hợp, bao gồm sự mở rộng học thuyết quần thể của Malthus, chọn lọc nhân tạo được tiến hành tích cực bởi các nhà chọn giống người Anh và các sự kiện quan trọng của giải phẫu học so sánh và phôi học so sánh, đã thu được trong một vài năm sau cuộc hành trình trên tàu Beagle, khi Darwin bắt đầu tuổi 30 Một trong những đặc điểm nổi bật nhất

chứng mới ủng hộ thuyết tiến hóa của mình Sự chuyên tâm với mục tiêu đặt ra cũng như sự thông minh tuyệt vời, ông đã thành công trong việc cung cấp cho thế giới khái niệm tiến hóa Mặt khác, nhân tố có vai trò quan trọng cao góp phần vào thành công của ông là môi trường trí tuệ của nửa đầu thế kỷ XIX và khả năng của Darwin trong việc nắm bắt được hoàn cảnh thuận lợi của nó Sự mô tả các loài động vật và thực vật mới đã kích thích, khơi dậy bởi hệ thống Linnea ở cuối thế kỷ XVIII, hãy còn thành công hoàn toàn ở thế kỷ XIX, và được thúc đẩy mạnh hơn như là kết quả của sự nghiên cứu cẩn thận ở tất cả các lục địa Hai nhà nhà địa chất học Smith và Lyell, một người bạn và người thầy cố vấn của Darwin đã cho thấy rằng sự nối tiếp nhau của các hóa thạch đã cung cấp các bằng chứng về sự thay đổi liên tục qua các thời kỳ địa chất Hiểu biết mới về sự phân bố của thực vật theo địa lý do bởi một người bạn của Darwin là Hooker và một phóng viên người Mỹ là Gray đã tạo nên một yếu tố quan trọng khác trong sự

tổng hợp của Darwin Thực tế là Nguồn gốc

các loài đã xuất hiện ngay thời điểm được đánh giá cao, nếu như sớm hơn thì sẽ không được như

hóa của Darwin, mặc dù sự tổng hợp của ông là ít đầy đủ hơn Bức thư của Wallace gửi cho Darwin, sau khi các học thuyết của họ được trình bày ở hội nghị của Hội đồng Linnea vào năm

1858, không một tác giả nào có mặt ở đó, là một sự kiện rất quan trọng trong lịch sử của tiến hóa

vì nó là nguyên nhân trực tiếp dẫn đến sự xuất bản tác phẩm Nguồn gốc các loài Có lẽ hơn bất

kỳ một sự kiện đơn lẻ nào khác, sự trả lời của Darwin với bức thư của Wallace đã chứng tỏ rằng khả năng chấp nhận của ông và cám ơn sự đóng góp của các tác giả khác

Một vài nhà phê bình đã cố xem thường Darwin bằng cách bảo vệ ý kiến rằng các thí nghiệm của ông là nghèo nàn, không định lượng, không đối chứng tương xứng và vì vậy không được thừa nhận bởi các nhà khoa học hiện đại Chắc chắn rằng các tiêu chuẩn thí nghiệm của Darwin là không như các tiêu chuẩn thí nghiệm của các nhà khoa học hiện đại Tuy nhiên, các tiêu chuẩn của các thí nghiệm được mô tả trong các sách của ông không nhất thiết phải được so sánh với các tiêu chuẩn hiện đại mà nên được xem xét dưới ánh sáng của sinh học và lịch sử tự nhiên của thập niên 1830’ và 1840’ khi Darwin được đào tạo và bắt đầu công việc của mình Vào lúc này, sự thí nghiệm chính xác, được cho là đã phát triển tốt ở vật lý học và hóa học, được biết

ít ở sinh học, ngay cả sinh lý học là hầu như rất cần thiết Cha đẻ của thí nghiệm chính xác trong sinh học là Claude Bernard (sinh năm 1813) và Louis Pasteur (sinh năm 1822), cả hai đều trẻ hơn

Darwin Tác phẩm Nhập môn thí nghiệm trong y học của Bernard đã không được xuất bản cho

đến năm 1865, sáu năm sau khi ấn bản lần thứ nhất của Nguồn gốc các loài được phát hành

Trong số các nhà khoa học đương thời với Darwin, Mendel là người đã sử dụng sự thí nghiệm chính xác Tuy nhiên, các thí nghiệm của Mendel là một hiện tượng cô lập Bản chất khác thường của chúng đã góp phần cũng như sự cô lập của Mendel từ các nhà khoa học khác để ngăn cản sự công nhận các quy luật di truyền trong khi ông còn sống Mặc dù Darwin không được xem là nhà thí nghiệm phân loại đầu tiên bằng các tiêu chuẩn hiện đại nhưng không thể phủ nhận các thí nghiệm đó đã tạo thành một phần không thể thiếu trong phương pháp khoa học của ông

Tầm quan trọng về đóng góp của Darwin được phản ánh ở sự thừa nhận tức thì học thuyết của ông bởi các nhà sinh học đương thời và trong rất nhiều các nghiên cứu về các vấn đề tiến hóa

đã xảy ra trong suốt nửa sau thế kỷ XIX Mặc dù nghiên cứu này đã thúc đẩy học thuyết tiến hóa, tuy nhiên nó bị giới hạn về phạm vi Chủ yếu là nó tìm kiếm các ví dụ bổ sung về chọn lọc tự nhiên, ứng dụng các kỹ thuật giải phẫu so sánh và phôi học so sánh (đặc biệt là các khái niệm tính tương đồng, thuyết lặp pha (recapitulation) và đặc điểm giống nhau về phôi), khám phá và

mô tả nhiều dạng hóa thạch và ở chỗ xây dựng các cây phát sinh chủng loại với qui mô lớn của nhiều động vật và thực vật Hạn chế của thuyết chọn lọc tự nhiên mà Darwin đã nhận rõ và công

bố trong ấn bản Nguồn gốc các loài cuối cùng vào năm 1972 đã không được làm sáng tỏ

Lý do chủ yếu của sự thiếu sót này là sự thất bại của các nhà sinh học trong việc công nhận các quy luật di truyền của Mendel cho đến khi chúng được phát hiện lại vào năm 1900

Chừng nào mà không có thuyết di truyền tồn tại thì cơ sở của chọn lọc tự nhiên không thể được hiểu biết Thuyết chồi mầm của Darwin (pangenesis) là một thuyết không đúng và thật đáng

giả thuyết như thế có thể được đánh giá thì tôi đã thực hiện một sự giúp đỡ tốt” Đáng tiếc các quan sát như thế chưa bao giờ được thực hiện Liệu Darwin có thể sẽ trình bày một cách hệ thống thuyết chồi mầm của mình nếu ông biết các thí nghiệm của Mendel?

Việc Darwin không biết các quy luật di truyền có hai khả năng tác động Khả năng thứ nhất

là đã ngăn cản ông giải quyết một cách hoàn toàn mối quan hệ giữa chọn lọc tự nhiên và “hiệu quả của vệc sử dụng hoặc không sử dụng” Ông không hề loại bỏ một cách hoàn toàn thuyết di truyền các đặc điểm thích nghi đạt được của Lamarck Khả năng tác động thứ hai là ông không thể trả lời sự phê phán của Fleeming Jenkin, người đã bảo vệ ý kiến là các tính trạng được di truyền bởi các hạt chứa trong các dịch hỗn hợp, các kết quả bước đầu của chọn lọc tự nhiên sẽ được loại bỏ bằng cách lai giữa các cá thể được chọn lọc và sự nghỉ ngơi của quần thể Chỉ có sự kiện gen cố định, sự tự tái bản của gen mới có thể trả lời sự tranh luận này một cách thành công

Sự hình thành lịch sử của thuyết tiến hóa trong suốt ba thập niên mà sự phát hiện lại các quy luật

di truyền của Mendel sau đó là một trong những nghịch lý đặc biệt nhất của lịch sử khoa học Ngược lại với sự ủng hộ thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin, những thập niên đầu của di truyền học Mendel có làm suy giảm nhất thời danh tiếng của Darwin trong các nhà sinh học Các nghiên

cứu chống lại các nhà chọn lọc tự nhiên như sách giáo khoa của Shull về tiến hóa (1936) và Sự biến đổi của động vật trong tự nhiên của Robson và Richards (1936) đã trở thành sách đọc chuẩn

cho sinh viên đại học và sau đại học ngành sinh học và nhiều giáo sư đã bảo với sinh viên của họ rằng “Thuyết tiến hóa Darwin đã chết” Bằng cách này họ muốn khẳng định chọn lọc tự nhiên không thể là một tác nhân chính của sự thay đổi tiến hóa Sau đó giáo lý hiện hành về các cơ chế

tiến hóa đã được trình bày bởi Morgan trong tác phẩm Cơ sở khoa học của tiến hóa (1932)

Morgan đã trình bày ba sự giải thích: sự di truyền của các thích nghi đã đạt được, mà ông đã loại bỏ; chọn lọc tự nhiên mà ông chỉ xem là một cách tinh lọc chất mầm (germ plasm) từ các đột biến có hại và đột biến mà ông chỉ xem là nhân tố quan trọng có khả năng làm thay đổi tiến hóa

kể cả nguồn gốc của các sinh vật phức tạp hơn Kỳ vọng của các nhà sinh học ở thời điểm này là một số quá trình chưa biết sẽ được khám phá trước khi tiến hóa có thể được hiểu một cách đầy

đủ

Một số các nhân tố đã đóng góp với tình huống, hoàn cảnh này Thứ nhất là không có các người phát hiện lại các quy luật di truyền Mendel cũng như không có các học trò gần gũi, như Bateson, là các nhà tự nhiên học Họ không biết hoặc biết rất ít về các loại biến dị trong quần thể động vật và thực vật trong tự nhiên hoặc về các tương tác qua lại giữa sinh vật với môi trường của chúng Vì vậy họ xem xét một cách cẩn thận tính di truyền và biến dị ở các thời kỳ khác nhau

của cây trồng và vật nuôi trong các vườn trồng cỏ như Oenothera ở châu Âu và phòng thí nghiệm nuôi ruồi giấm Drosophila Phần lớn các nhà tự nhiên học trong thời kỳ này đã xem thường và hạ

thấp giá trị của đột biến là một nguồn thay đổi tiến hóa bởi vì họ không thể nhận ra các đột biến

có ý nghĩa trong phòng thí nghiệm và các vườn cỏ đó mà các nhà di truyền học đã mô tả Thứ hai

có lẽ bởi vì kinh nghiệm của họ đối với các thế hệ cá thể con cháu ở trong phòng thí nghiệm và các vườn cỏ Với Vries, Bateson và Morgan thì cá thể đột biến là quan trọng nhiều hơn so với quần thể mà nó tồn tại ở trong đó Họ chưa bao giờ phát triển khái niệm tiến hóa là kết quả thay đổi tần số gen, một quan điểm chi phối sự suy nghĩ của các nhà di truyền học quần thể Cuối cùng

là các người tuyên truyền đối với một thuyết mới, họ vốn đã xem thường bất kỳ hiện tượng hoặc quan sát nào mà có thể xuất hiện làm giảm giá trị của nó Với Vries, Johansen và Bateson, sự giải thích của Darwin về các biến đổi nhỏ giữa các cá thể chủ yếu hoặc hoàn toàn là do sự sửa đổi kiểu hình của một kiểu gen không đổi đã xuất hiện là hầu như phù hợp với quan niệm của Mendel (một thuyết di truyền hạt phổ biến) Ngay cả khi các thí nghiệm của Nilsson-Ehle đã chứng minh sự di truyền đa nhân tố có thể giải thích sự di truyền số lượng về cơ sở hạt Các nhà

di truyền học đã thất bại trong nghiên cứu khả năng này và nhiều nhà Di truyền học trong số họ

đã hoàn toàn phớt lờ nó Điều này giải thích thực tế kỳ lạ này là ở thập niên 1930’ các nhà di truyền học nước Anh đã mô tả lại sự di truyền đa nhân tố dưới cái tên “sự di truyền đa gen” như

là một hiện tương mới

Sự khôi phục thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin là nhân tố hướng dẫn chủ yếu trong tiến hóa đã bắt đầu với sự ra đời của di truyền học quần thể vào thập niên 1920’ đã dựa vào nghiên cứu của Chetverikov, Fisher, Haldane và Wright Trong các nghiên cứu này, sự ứng dụng hoàn toàn nhất của di truyền học với nghiên cứu sự biến đổi trong quần thể là nghiên cứu của Chetverikov (1926) mà cho đến lúc bấy giờ là không có giá trị với các nhà khoa học phương Tây

không thân thiện với ngôn ngữ tiếng Nga Tác phẩm Thuyết di truyền chọn lọc tự nhiên của

Fisher (1930) là sự nỗ lực hệ thống đầu tiên bằng ngôn ngữ tiếng Anh để làm hài hòa các quan sát của Darwin về biến đổi tự nhiên với di truyền hạt của Mendel Ông phát biểu một cách rõ ràng khái niệm sự xâm nhập một cách hòa hợp của kiểu gen và vì vậy đột biến gây tác động kiểu hình nhỏ có khả năng cao hơn các đột biến quen thuộc trong phòng thí nghiệm có tác động kiểu hình lớn sẽ được tích hợp vào kiểu gen và vì vậy sẽ có đóng góp cho quá trình tiến hóa Sự tiếp nhận cuốn sách của Fisher là một dấu hiệu rõ ràng của xu thế thời đại của nó Một tìm kiếm thông

qua các tạp chí Science trong năm 1930 và 1931 với mục đích tổng quan tình hình nghiên cứu

của nó là không có kết quả Hình như các biên tập viên cho rằng nó không đủ quan trọng để xem

xét Bài tổng quan trong tạp chí Nature bởi học trò của Bateson là Punnet (1930) chứa đựng một

số câu sáng tỏ “Thông qua cuốn sách này một ấn tượng là Tiến sĩ Fisher xem quá trình tiến hóa

là một quá trình diễn ra từ từ, gần như khó nhận thức được Có lẽ là bởi vì ông xem một quần thể

là một thực thể với các đặc tính khác thường, được hiểu theo cách thông thường trong khi đối với các nhà Di truyền học nó là sự chọn lọc các cá thể” Liên quan với chứng nhiễm sắc tố công nghiệp: “Rõ ràng trong những trường hợp này đột biến có thể được nói là có xác định hướng thay đổi tiến hóa”

Haldane đã nhận thức được một mức độ nào đó của Di truyền học quần thể và đã thực hiện

những đóng góp quan trọng cho sự hệ thống Nhưng Nguyên nhân tiến hóa (1932) của ông được

viết theo kiểu của các cuốn sách trước đó tức là viết về chủ đề hơn là phương pháp hệ thống mà

đã được phát triển sau đó bởi các nhà tiến hóa khác Bài báo của Wright (1931) đã xử lý về số lượng các thay đổi trong các thành phần di truyền của quần thể mà dẫn đến từ đột biến và chọn lọc tự nhiên cũng như một nhân tố bổ sung, sự ảnh hưởng của sự thay đổi trong các quần thể nhỏ

năm 1932 đã xem nghiên cứu của Wright với sự chú ý lớn và nhận thức rõ tầm quan trong của

nó, phần lớn họ đã không nhận thức được bất kỳ nội dung nào của nó tốt hơn như họ đã hiểu thông qua một trình bày nghiên cứu của Chetverkov ở Nga Nhìn chung thuyết hệ thống hiện đại

là phương pháp tiếp cận được chấp nhận về các vấn đề của tiến hóa được hình thành vào năm

1937 với sự xuất bản tác phẩm Di truyền và nguồn gốc các loài của Dobzhansky Trong cuốn

sách này, các nghiên cứu trước đó về Di truyền học quần thể đã được tổng quan lại một cách rõ ràng bằng tiếng Anh dễ hiểu và đã tích hợp với các sự kiện của thuyết di truyền nhiễm sắc thể của Morgan cũng như với các quan sát về các biến đổi trong các quần thể tự nhiên Với chấp nhận rộng rãi nó đã được xếp vào cùng giai đoạn với các cuốn sách tương tự của Huxley (1942), Mayr (1942), Simpson (1944, 1953) và Stebbin (1953) Nhờ sự ra đời các cuốn sách này, thuyết hệ thống đã được công nhận rộng rãi, là sự giải thích hợp lý nhất các nguyên nhân tiến hóa và đã phát triển rộng rãi

Sự ra đời của Di truyền học phân tử vào thập niên 1950’ đã ảnh hưởng đến sự phát triển của thuyết tổng hợp hiện đại với mức độ đáng kể nhưng không làm thay đổi bản chất cơ bản của nó Một ảnh hưởng của Di truyền học phân tử là giải quyết một cách rõ ràng bất kỳ cơ sở lý thuyết nào về sự di truyền các thích nghi đạt được hoặc về khuynh hướng tiến hóa tiệm tiến Việc đạt được trực tiếp sự di truyền tính kháng thuốc của vi khuẩn và bacteriophage được mặc nhiên công nhận bởi một số nhà nghiên cứu Sự khẳng định này bị thách thức nghiêm trọng bởi Luria và Delbruck (1943), những người đã tiếp cận vấn đề thống kê và cho thấy một cách chắc chắn là không đúng bởi Lederberg (1952) thông qua sự sử dụng kỹ thuật đĩa sao chép (the replicate plating technique) Quan niệm sự di truyền các đặc tính đạt được cuối cùng đã bị đánh đổ do việc nhận ra sự phân ly phân tử của dòng mầm, dưới dạng các phân tử DNA không thể biến đổi cấu trúc của chúng ở kiểu thích nghi trong phản ứng với các kích thích đặc trưng từ môi trường Di truyền học phân tử cũng đã cho thấy rằng các đặc điểm hình thái và các phản ứng sinh lý được tạo ra theo cách không trực tiếp thông qua hoạt động phối hợp của nhiều hoặc hàng trăm gen mã hóa cho các enzyme xúc tác cho các con đường sinh tổng hợp phân tử hoặc cho các hệ thống nhân tố phức tạp điều hòa hoạt động gen Bản chất của sự phức tạp này ngăn cản bất kỳ khả năng nào mà các đột biến thành công có thể làm cho một đặc điểm biến đổi dần dần ở một hướng đơn

lẻ một cách tự động

Di truyền học phân tử đã cung cấp cho các nhà tiến hóa các công cụ mới có giá trị Công cụ được sử dụng rộng rãi nhất là các allozyme (là các chỉ thị phân tử cho các biến dị di truyền trong quần thể), giải trình tự so sánh các protein Đây là phương pháp phân tích mối quan hệ phát sinh chủng loại và so sánh trình tự nucleotid của DNA

Sự khác nhau giữa thuyết tiến hóa tổng hợp và thuyết tiến hóa Darwin phản ánh các tiến bộ

về phương pháp và kiến thức khoa học Quan trọng nhất là sự bổ sung các quy luật di truyền của Mendel Kiến thức di truyền được xác định bởi các gen đặc trưng nằm trên nhiễm sắc thể đã loại

bỏ ngay lập tức sự chống đối của Fleeming Jenkin, vì lẽ rằng hiệu quả che khuất (swamping effect) mà ông đưa ra có thể được khắc phục bằng nhiều cách khác nhau Nó còn cung cấp cho

nhà tiến hóa này kỹ thuật tính toán cường độ chọn lọc một cách chính xác Cuối cùng, sự phức tạp của hoạt động chọn lọc tự nhiên đã được đánh giá thông qua các thí nghiệm chứng minh các đặc điểm kiểu hình mà dựa vào đó sự chọn lọc hoạt động thường là kết quả của sự tương tác qua lại giữa nhiều gen

Ít quan trọng hơn là sự bổ sung hai công cụ phương pháp có giá trị: toán về động học quần thể và sự sử dụng các thí nghiệm số lượng chính xác Cả hai kỹ thuật này đều dựa vào sự giả định rằng nhiều vấn đề, kiến thức có thể được học thông qua các mô hình cấu trúc và sự ngoại suy từ chúng

Mặt khác, để mở rộng cơ sở thực tế mà dựa vào đó thuyết tổng hợp được sáng lập, các khuynh hướng hiện đại của kiến thức khoa học đã cho thấy rằng nhiều vấn đề cơ bản chỉ có thể được hiểu bằng cách thừa nhận rằng tất cả các tổ chức sinh học, cho đến tận cấp độ phân tử, đã tiến hóa là kết quả hoạt động của chọn lọc tự nhiên dựa vào các biến dị di truyền Các phân tử enzyme với các vị trí hoạt động, các vị trí bám, các vị trí biến cấu (allosteric site) và các trình tự còn lại chịu trách nhiệm đối với cấu trúc bậc ba và bậc bốn Sự đạt được phức hợp cấu trúc và chức năng này chỉ thông qua lịch sử tiến hóa thích nghi lâu dài Tương tự như thế với các màng thấm chọn lọc, các tế bào chuyên hóa với các chức năng khác nhau và các đặc điểm khác của các

tổ chức sinh học Nhiều nghiên cứu đã mở rộng sự khám phá các cơ chế hoạt động của các hormone khác nhau và các chất sinh trưởng ở cả động vật và thực vật đã cho thấy rằng mối quan

hệ đơn giản giữa hormone và cơ chất hoặc giữa hormone và chức năng là không tồn tại và sự hiểu biết ít ỏi về cấu trúc hóa học của chúng đã góp phần nhỏ bé nhằm giải quyết các vấn đề cơ bản về nguồn gốc và chức năng Một hormone đơn giản có nhiều chức năng là nguyên tắc hơn là một ngoại lệ Hiện tượng này được giải thích tốt nhất bằng sự thừa nhận rằng khi một hormone đặc trưng có khả năng thực hiện một chức năng quan trọng ở một dòng họ tổ tiên của một dòng tiến hóa thì sự tiến hóa bằng chọn lọc tự nhiên đã tích lũy các đặc điểm cấu trúc khác và sự cấu tạo mà mang lại sự thuận lợi cho phân tử hormone đã hiện diện, làm cho nó thực hiện được các chức năng khác

Nói tóm lại, lịch sử hiện nay của khoa học sự sống đã chứng minh rằng: “Không có điều gì trong sinh học có ý nghĩa bằng ánh sáng của tiến hóa” (Dobzhansky, 1973)

3 NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ

Nội dung của học thuyết tiến hoá bao gồm ba vấn đề cơ bản Trong đó nguồn gốc các loài

là vấn đề trung tâm của học thuyết tiến hóa Bên cạnh vấn đề trung tâm là nguồn gốc các loài, học thuyết tiến hóa còn đề cập tới nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người

4 VAI TRÒ CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ

Ngay từ khi ra đời, thuyết tiến hóa đã có tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ môn sinh học Những sự kiện, tài liệu trong các lĩnh vực khác nhau của sinh học đã được phân

Những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận của việc điều khiển sự phát triển của sinh vật Những quy luật biến dị di truyền, chọn lọc mà Darwin đã tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là nền tảng của lý luận chọn giống mới Những quy luật của quá trình hình thành loài đang được phát hiện ngày càng đầy đủ, là cơ sở của vấn đề bảo vệ môi trường, khai thác hợp

lý các tài nguyên thực vật, động vật, vi sinh vật Bản thân con người, với tư cách là một loài sinh học cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hóa sinh học Sự tiến hóa của loài người, về mặt sinh học, liên quan với sự tiến hóa của nhiều loài sinh vật trong đó có những loài sinh sống ngay trên cơ thể người

Phần I

THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN

Chương 1

HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN

Ngay từ buổi bình minh, con người đã quan tâm đến vấn đề nguồn gốc và bản chất của các loài sinh vật và con người Tuy nhiên, do các hiểu biết về khoa học còn quá ít ỏi, trình độ nhận thức còn hạn chế, chưa thể giải thích được bản chất và nguồn gốc cũng như mối liên hệ nhân-quả của các sự vật và hiện tượng, con người đã gán chúng cho một sức mạnh huyền bí như Trời, Thượng đế, thần linh… Từ đó nhiều quan điểm duy tâm siêu hình đã xuất hiện và thống trị trong một thời gian dài Bên cạnh đó, các quan điểm duy tâm và duy vật về nguồn gốc sinh giới của các nhà khoa học đã ra đời và được phán ánh trong các thuyết khác nhau

1 MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY TÂM VỀ SINH GIỚI

1.1 Thần tạo luận (Creationism)

Platon (427-347 trước CN) là nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp được xem là người đầu tiên nêu ra quan điểm này

Theo Platon, mọi sinh vật kể cả con người đều do nhân tố siêu hình là Tạo hóa tạo ra Trong mọi sinh vật, con người được Thượng đế tạo ra đầu tiên và trong các bộ phận của cơ thể người thì cái đầu được tạo ra trước hết vì nó là khí quan của linh hồn Động vật là sản phẩm của

sự suy biến của con người

Mọi sự vật, hiện tượng tồn tại một cách độc lập, không có mối quan hệ qua lại

1.3 Tiên thành luận (Preformism)

Thuyết này ra đời sau khi phát minh ra

kính hiển vi (cuối thế kỷ XVII) Tiên thành luận

cho rằng trong phôi đã có sẵn một cơ thể thu nhỏ

với đầy đủ các bộ phận, chỉ phát triển thêm về

kích thước chứ không xuất hiện một cơ quan nào

mới Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng

đế đã đặt sẵn vào mầm phôi Tiên thành luận

chia làm hai trường phái:

1.3.1 Noãn luận (Ovism)

Malpighi cho rằng cơ thể con với đầy đủ

các bộ phận đã nằm sẵn trong tế bào trứng, tinh

trùng chỉ kích thích sự phát triển của nó

1.3.2 Vi thể luận (Animaculium)

Leeuwenhoek cho rằng cơ thể sinh vật bắt

nguồn từ một tinh trùng trong đó chứa đầy đủ

các cơ quan thu nhỏ, tế bào trứng và cơ thể mẹ

chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên

Hai phái này đã tranh cãi với nhau suốt

một thời gian dài, nhưng vẫn không giải thích

được

Hình 1.1 Cơ thể thu nhỏ với đầy đủ tất cả các bộ phận nằm trong tinh trùng

1.4 Thuyết tai biến (Catastrophism)

Cuvier (1769-1832), một nhà tự nhiên học người Pháp, người sáng lập ra Cổ sinh vật học

và Giải phẫu học so sánh ở thế kỷ XVIII, cho rằng thế giới sinh vật biến đổi một cách đột ngột, tức thời, không có chuyển tiếp

Các dấu vết của động vật cạn nằm dưới các lớp địa chất của biển, các dấu vết của động vật biển có thể nằm trên cạn Ông cho rằng có nhiều tai biến đã xảy ra như động vật cạn bị chìm xuống nước, các sinh vật nước bị đưa lên cạn Sau mỗi sự kiện thiên tai, Chúa Trời lại tạo ra một tập hợp các sinh vật mới

a b c d

Hình 1.2 a Platon (427-347 trước CN), b Aristotle (334-322 trước CN), c Malpighi 1694), d Cuvier (1769-1832)

(1628-1.5 Thuyết thang sinh vật

Charles Bonné, người Thụy Sĩ đã xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang nhiều bậc: fluide, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn trùng, rắn, cá, chim, thú, người và thiên thần

Bonné đã phát hiện sự sai khác nhau dần dần giữa các dạng và đã phát hiện ra những dạng

trung gian chuyển tiếp: san hô là dạng trung gian giữa khoáng chất và thực vật, dơi và sóc bay là

dạng trung gian giữa chim và thú Nhưng đứng trên quan điểm của Tiên thành luận, Bonné quan niệm rằng mỗi loài là sự triển khai của một mầm phôi đã có sẵn từ lúc nguyên thủy

Như vậy, cho đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về sinh giới chủ yếu mang tính chất duy tâm, xem thế giới là sản phẩm của đấng siêu nhiên Các loài được tạo hoá tạo ra, bất biến và không có mối quan hệ về nguồn gốc

2 MỘT SỐ QUAN NIỆM DUY VẬT VỀ SINH GIỚI

2.1 Một số quan niệm duy vật sơ khai về sinh giới

2.1.1 Các quan niệm thời Ấn Độ cổ đại

Trong khoảng từ thế kỷ IX đến thế kỷ II trước CN đã hình thành những trường phái duy vật Theo phái Charovac thì mọi hiện tượng tự nhiên đều do lửa, không khí, nước, đất hợp thành Thân thể của con người được tạo ra từ bốn nguyên tố đó Sau khi chết đi cơ thể lại trở về những nguyên

tố ấy Ý thức cũng là một đặc tính của thể xác Thể xác chết đi thì ý thức cũng hết

2.1.2 Các quan niệm thời Trung Quốc cổ đại

Thuyết Âm dương (2.700 năm trước CN) đã giải thích nguồn gốc phát sinh và nguyên nhân phát triển của mọi sự vật hiện tượng trong tự nhiên bằng sự tương tác giữa hai nguyên

lý đối lập là âm và dương Âm dương tương tác sinh ra ngũ hành (kim, mộc, thủy, hỏa, thổ), ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật

2.1.3 Các quan niệm thời Hy Lạp cổ đại

Anaximandre de Miledl (610-547 trước CN) cho rằng động vật phát sinh từ nước dưới tác dụng của ánh nắng, sau đó mới di cư lên cạn Con người có nguồn gốc từ động vật

Heraclite (530-470 trước CN) cho rằng mọi sự vật hiện tượng đều có nguồn gốc từ lửa, lửa

là khởi nguyên của mọi yếu tố Theo ông, các trạng thái khác nhau của lửa sẽ quy định các sự vật hiện tượng khác nhau và sự vận động của lửa tạo ra toàn bộ thế giới vô cơ và hữu cơ

Democrite (460-370 trước CN) cho rằng mọi sự vật đều được cấu tạo bằng sự kết hợp các nguyên tử, các sinh vật kể cả loài người, có một nguồn gốc tự nhiên chứ không phải do Thượng

đế tạo ra

2.2 Biến hình luận (Transformism)

Biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học ra đời trong trào lưu triết học duy vật Pháp ở thế kỷ XVIII Học thuyết này thừa nhận sự phát sinh các sinh vật đầu tiên

từ vật chất vô cơ bằng con đường tự sinh dưới các tác nhân lý hóa của môi trường và cho rằng dưới tác dụng của ngoại cảnh, sinh vật đã biến đổi hình dạng, loài này có thể biến đổi thành loài khác

Buffon là người đầu tiên công khai trình bày các quan niệm về biến hình luận Ông cho rằng từ những phân tử hữu cơ được hình thành từ các phân tử vô cơ có thể tổ hợp với nhau theo nhiều cách tạo ra sẽ có một số dạng nguyên thủy, từ đó biến hình thành vô số dạng sinh vật khác nhau dưới tác dụng của khí hậu, thức ăn và sự lai giống

Hình 1.3 a Heraclite (530-470 trước CN), b Democrite (460-370 trước CN),

c Comte de Bufffon (1707-1788), d Saint Hilaire (1772-1844)

Đại diện xuất sắc nhất của biến hình luận ở đầu thế kỷ XIX là Saint Hilaire (1772-1844) Với thuyết “Thể thức cấu tạo thống nhất của động vật”, ông cho rằng tất cả các loài động vật đã được xây dựng theo một thể thức cấu tạo thống nhất, hợp lý Do ảnh hưởng trực tiếp của các điều kiện ngoại cảnh, thể thức cấu tạo chung đó bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằng” Ông đã khẳng định sự thống nhất về thể thức cấu tạo phản ánh sự thống nhất về nguồn gốc và sự

đa dạng của sinh vật là kết quả của sự biến đổi của cơ thể dưới tác dụng của ngoại cảnh

3 HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ LAMARCK

Hình 1.4 Lamarck (1744-1829)

Jean Baptist Lamarck (1744-1829), một nhà tự nhiên học người Pháp, là người đầu tiên xây dựng nên một học thuyết khá hoàn chỉnh và có hệ thống về sự phát triển lịch sử của sinh giới, được trình bày trong

tác phẩm Triết học động vật (Philosophie

Zoologique) (1809) Ông trình bày từ nguồn gốc sự sống cho đến nguồn gốc con người

- Các thành phần không phụ thuộc nhau

- Không cần sự vận động nội tại, sự

- Thường xuyên có sự vận động nội tại, sinh ra sự biến đổi liên tục trong các bộ phận của nó

Để giải thích sự vận động và biến đổi vốn có ở sinh vật Lamarck đã tìm đến giả thuyết fluide Giả thuyết này cho rằng trong thiên nhiên phân tán những phân tử nhỏ bé không thấy được gọi là các fluide có khả năng chuyển từ vật thể này sang vật thể khác Fluide đã từ môi trường xâm nhập vào cơ thể và thông qua chất fluide này môi trường đã gây ra những biến đổi trên cơ thể

Lamarck quan niệm rằng từ vật chất không sống, dưới tác dụng của các nhân tố vật lý (điện, nhiệt, ánh sáng ) và tác dụng của fluide đã phát sinh những sinh vật đơn giản nhất

3.2 Sự tiến hóa của sinh giới

3.2.1 Sự biến đổi của các loài

Thoạt đầu Lamarck quan niệm rằng loài bất biến (1766) Về sau, ông đã từ bỏ quan niệm trên và cho rằng sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ, chậm chạp, liên tục qua nhiều dạng trung gian chuyển tiếp gọi là thứ (1801), Lamarck đã cực đoan phủ nhận sự tồn tại thực của loài trong thiên nhiên Cuối cùng chính Lamarck cũng phải công nhận tính ổn định tương đối của các loài:

Cống hiến quan trọng nhất của Lamarck là đã đưa quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử vào việc nhận thức khái niệm loài Tuy nhiên, do trình độ khoa học đương thời, ông chưa

đủ các dẫn liệu để đưa ra một khái niệm thực sự sâu sắc về loài

3.2.2 Chiều hướng tiến hóa

Khác với Buffon, Lamarck cho rằng, từ những cơ thể đơn giản đầu tiên, sinh giới đã phát triển theo hướng phức tạp dần về tổ chức gọi là sự tiệm tiến (gradation) Đây là sự biến đổi có tính kế thừa

Về sự thích nghi của sinh vật, Lamarck cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả năng thích ứng kịp thời và loài này biến đổi thành loài khác, không có loài nào bị diệt vong cả

3.3 Nguyên nhân tiến hóa

Theo Lamarck hai nguyên nhân chủ yếu của sự tiến hóa là khuynh hướng tiệm tiến và tác dụng của ngoại cảnh

3.3.1 Khuynh hướng tiệm tiến

Sinh vật đã tiến hóa theo hướng phức tạp dần về tổ chức là vì trong mỗi cơ thể đã có sẵn một khuynh hướng cố gắng vươn lên để hoàn thiện hơn

33.2 Tác dụng của ngoại cảnh

Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong mỗi cấp độ tiên tiến bị biến đổi về chi tiết Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật

Đối với thực vật và động vật bậc thấp, biến đổi trong ngoại cảnh (nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm…) sẽ trực tiếp dẫn tới biến đổi trên cơ thể Ví dụ, sự biến đổi hình dạng lá của cây rau mác (Hình 1.5)

Đối với động vật bậc cao, ngoại cảnh có tác dụng gián tiếp thông qua hệ thần kinh dẫn đến

sự biến đổi hình thái cấu tạo của các cơ quan Đối với động vật bậc cao thời gian cần thiết để ngoại cảnh tác động làm cơ thể biến đổi là dài hơn đối với thực vật và động vật bậc thấp

Theo Lamarck, đối vối những động vật chưa phát triển hết hạn độ của nó, việc sử dụng thường xuyên, liên tục một cơ quan nào đó sẽ dần dần củng cố cơ quan đó, làm cho nó phát triển thêm, to thêm, mạnh thêm, tỷ lệ với thời gian sử dụng và ngược lại, sự không sử dụng thường xuyên một cơ quan nào đó sẽ làm cho nó suy yếu đi, mất dần năng lực và cuối cùng bị tiêu biến

Trên cơ sở xem xét các sự kiện ở động vật, Lamarck cho rằng hoàn cảnh sống thay đổi→thói quen thay đổi → hành động thay đổi → hình dạng thay đổi → di truyền lại hình dạng

đã thay đổi này Như vậy, tất cả những đặc tính mà sinh vật thu được trong đời sống cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho thế hệ sau bằng con đường sinh sản

Theo quan điểm của Di truyền học hiện đại thì rõ ràng các đặc tính thu được trong đời cá thể là không di truyền được

Hình 1.5 Cây rau mác (Sagittaria sagittaefolia)

3.4 Nguồn gốc loài người

Lamarck cho rằng con người có nguồn gốc từ loài vượn cổ bốn chi Điều kiện môi trường sống đã biến đổi loài vượn cổ bốn chi này thành loài người có hai chân, hai tay Lối sống bầy đàn thuận lợi cho sự phát sinh tiếng nói Ông xem con người là động vật xã hội

Hình 1.6 Quá trình hình thành chiếc cổ dài của hươu cao cổ,

(theo Lamarck) 3.5 Đánh giá học thuyết tiến hóa Lamarck

3.5.1 Ưu điểm

đơn giản đến phức tạp Ông là người đầu tiên chứng minh rằng mọi biến đổi trong giới hữu cơ đều thực hiện trên cơ sở các quy luật tự nhiên

Lamarck đã nêu cao vai trò của ngoại cảnh đối với sự tiến hóa của sinh giới và bước đầu tìm hiểu cơ chế tác dụng của ngoại cảnh thông qua việc sử dụng hay không sử dụng cơ quan và di truyền cho thế hệ sau các đặc tính thu được trong đời cá thể

3.5.2 Hạn chế

Học thuyết tiến hóa Lamarck duy tâm ở chỗ đã sử dụng khuynh hướng tiệm tiến vốn có trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện Ông đã đánh giá quá cao vai trò của ngoại cảnh Chưa giải thích được quá trình hình thành loài mới, cho rằng khái niệm loài có tính chất nhân tạo Chưa thành công trong việc giải thích sự hình thành các đặc điểm thích nghi của sinh vật, thừa nhận sinh vật có khả năng biến đổi phù hợp với ngoại cảnh và không

có loài nào bị diệt vong cả

CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP

1 Hãy trình bày các quan niệm duy tâm siêu hình về nguồn gốc và sự thích nghi của sinh vật

2 Trình bày quan niệm của biến hình luận về sự tiến hóa của sinh giới

3 Vì sao thuyết tiến hóa của Lamarck được xem là thuyết tiến hóa đầu tiên có tính hệ thống?

4 Cơ chế tiến hóa của sinh giới được Lamarck giải thích như thế nào?

5 Vì sao nói thích nghi theo quan niệm của Lamarck là thích nghi trực tiếp?

6 Quan niệm của Lamarck về vấn đề loài và sự hình thành loài

7 Quan điểm phát triển và phương pháp lịch sử được thể hiện trong học thuyết tiến hóa của Lamarck như thế nào?

8 Quan niệm của Lamarck về nguồn gốc loài người

Chương 2

HỌC THUYẾT TIẾN HÓA DARWIN

Robert Charles Darwin (1809-1882) là nhà Sinh học vĩ đại người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hóa Nhằm chứng minh sự phát triển lịch sử của giới hữu cơ, Darwin đã đề cập đến một số vấn đề liên quan chặt chẽ được trình bày trong tác phẩm Nguồn gốc các loài (On the Origin of Species) được xuất bản vào năm 1859 Trong tác phẩm này Darwin đã trình bày tất cả các bằng chứng cho thấy các loài sinh vật ngày nay đều có quan hệ nguồn gốc từ một tổ tiên chung và chọn lọc tự nhiên là một nhân tố tiến hóa chính

Hình 2.1 Robert Charles Darwin (1809-1882) và tác phẩm Nguồn gốc các loài xuất bản lần

đầu tiên vào năm 1859

1 BIẾN DỊ VÀ DI TRUYỀN - CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ

1.1 Biến dị cá thể

Darwin là người đầu tiên dùng khái niệm biến dị cá thể để chỉ sự phát sinh những sai khác nhỏ giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản Do vậy, nó còn được gọi là sai dị cá thể (individual difference) Ví dụ, sự sai khác nhỏ giữa các bông hoa trên cùng một cành hoa, sự sai khác giữa các cánh hoa trên một bông hoa…

Biến dị cá thể là một hiện tượng phổ biến ở mọi loài, mọi bộ phận, mọi đặc tính trên cơ thể sinh vật Theo Darwin, biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá trình tiến hóa

Còn chệch hướng đột ngột (sudden deviation) là sự biến đổi độc nhất hay là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể khác cùng thứ hoặc cùng loài Ví dụ, các quái thai ở động vật, các biến dị chồi ở thực vật… Chệch hướng đột ngột tuy là những biến đổi lớn nhưng ít xảy ra và khó được duy trì bằng con đường sinh sản

Hình 2.2 Biến dị cá thể ở chim 1.2 Nguyên nhân của biến dị cá thể

1.2.1 Tác động của điều kiện sống

Điều kiện sống có thể tác động trực tiếp (direction action) đối với toàn bộ cơ thể hay một

bộ phận cơ thể sinh vật hoặc tác động gián tiếp (indirect action) qua nhiều thế hệ, thông qua con đường sinh sản Điều kiện sống ảnh hưởng tới quá trình hình thành các tế bào sinh dục, quá trình phát triển phôi và qua đó ảnh hưởng tới con cái Trong trường hợp này, do sự tích lũy tác dụng của điều kiện sống qua các thế hệ trước Darwin cho rằng tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích lũy qua nhiều thế hệ là nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị

1.2.2 Bản chất của cơ thể

Darwin nhận thấy rằng có những cá thể cùng loài sống trong điều kiện giống nhau lại có những biến dị khác nhau Ngược lại, có những cá thể sống trong hoàn cảnh khác nhau lại mang những biến dị giống nhau Đó là vì các cơ thể ấy khác nhau về bản chất nên phản ứng của chúng trước ngoại cảnh không giống nhau Darwin cho rằng bản chất cơ thể quy định đặc điểm của từng biến dị cụ thể, còn ngoại cảnh chỉ là tác nhân kích thích sự phát sinh các biến dị nói chung

1.3 Biến dị xác định và biến dị không xác định

1.3.1 Biến dị xác định

Biến dị xác định (definite variabilitly) là biến dị phát sinh đồng loạt theo cùng một hướng

do ảnh hưởng của tập quán hoạt động hoặc ngoại cảnh Ví dụ, độ dày của lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu, sức lớn của vật nuôi phụ thuộc vào số lượng và chất lượng thức ăn

1.3.2 Biến dị không xác định

Biến dị không xác định (indefinite variability) là biến dị phát sinh trong quá trình sinh sản,

sinh vật hay do ngoại cảnh Theo Darwin, biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến

dị xác định đối với quá trình hình thành các dạng sinh vật mới

1.4 Sự di truyền các biến dị

Để giải thích sự di truyền các biến dị, Darwin đã dùng giả thuyết pangen (pangenesis): trong mỗi tế bào của cơ thể chứa những phần tử rất nhỏ gọi là hạt mầm (gemmule) Các hạt mầm theo đường thể dịch đi vào tế bào sinh dục, qua đó truyền cho thế hệ sau và sẽ triển khai thành các đặc điểm của từng bộ phận ở cơ thể con Khi điều kiện sống thay đổi, tế bào sẽ sinh ra những hạt mầm mới Nếu số hạt mầm mới nhiều hơn số hạt mầm cũ thì cơ thể con sẽ mang biến dị mới và biến dị mới được tích lũy dần qua các thế hệ

2 CHỌN LỌC NHÂN TẠO VÀ NGUỒN GỐC CÁC GIỐNG VẬT NUÔI VÀ CÂY TRỒNG

2.1 Đặc điểm của vật nuôi và cây trồng

Theo Darwin, vật nuôi và cây trồng có hai đặc điểm lớn:

- Vật nuôi và cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng và phong phú

- Mỗi giống vật nuôi và cây trồng đều thích nghi với một nhu cầu nhất định của con người

2.2 Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo

- Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người, nhiều khi có hại có bản thân chúng, có khi chúng biến đổi đến mức không thể tồn tại nếu không tiếp tục được sự nuôi dưỡng của người Giống gà Leughorn có thể đẻ 300-350 trứng một năm những đã mất bản năng

ấp trứng Có giống chó trụi lông và hoàn toàn không có răng Có giống bồ câu mỏ quá ngắn, chim non không thể tự mổ vỏ trứng để chui ra Nhiều loài cây trồng hầu như đã mất khả năng sinh sản bằng hạt (rau muống, khoai lang, mía, sắn ) vì đối với con người thì cho chúng sinh sản bằng cành sẽ chóng thu hoạch và giữ được phẩm giống

- Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi cây trồng được con người chọn làm mục tiêu sản xuất thì biến đổi nhiều và nhanh Các giống rau khác nhau nhiều về lá nhưng hoa, quả, hạt ít biến đổi Các giống cây ăn quả khác nhau nhiều ở hình dạng, phẩm chất quả nhưng lá cành lại ít khác nhau Giống bò cày có u vai rất phát triển, trái lại bầu vú phát triển mạnh ở giống bò sữa

- Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi tùy từng thời kỳ đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay diệt vong của một giống nào đó Hoa dạ hương lan được nhập và nước Anh năm 1596 Năm

1597 mới chỉ có 4 thứ Vì được nhiều người ưa thích, nó đã phát triển nhanh, đến năm 1768 đã có tới 2.000 thứ khác nhau Về sau người ta không chuộng loại hoa này nữa nên đến năm 1869 chỉ còn 200 thứ

2.3 Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo

cho quá trình chọn lọc Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc bảo tồn và tích lũy các biến dị có lợi

Trong quá trình chọn lọc, con người đã đào thải những biến dị có hại hoặc không có lợi cho người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ những cá thể không phù hợp với mục đích chọn lọc Đồng thời tích lũy những biến dị có lợi cho người bằng cách chọn để riêng và cho ưu tiên sinh sản những cá thể tốt, lựa chọn những cặp bố mẹ phù hợp với mục đích chọn lọc, cho giao phối để nhân giống

Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra trong phạm vi từng loài rất nhiều giống vật nuôi hay cây trồng xuất phát từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu; các giống này rất khác nhau

và khác xa dạng tổ tiên, mỗi giống thích nghi với một nhu cầu nhất định của con người

Động lực thúc đẩy quá trình chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế và thị hiếu thẩm mỹ của con người thay đổi tùy nơi, tùy lúc

Chọn lọc nhân tạo đã tích lũy những biến dị rất nhỏ thành những biến đổi sâu sắc, biến những đặc điểm cá biệt, xuất hiện đầu tiên ở một cá thể riêng rẽ dần dần trở thành đặc điểm phổ biến chung cho cả một giống Chọn lọc nhân tạo đã quy định chiều hướng tích lũy các biến dị

Sự chọn lọc nhân tạo tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng cây trồng vật nuôi đã tạo ra nhiều giống khác nhau rõ rệt, mỗi giống khác xa dạng tổ tiên hoang dại ban đầu và thích nghi cao độ với một nhu cầu nhất định của con người

Ví dụ, sự phân ly của các giống gà Hơn 200 giống gà trên thế giới đều là con cháu của một loài gà rừng Gallus bankiva phân bố ở vùng Đông Nam Á Loài này có tầm vóc nhỏ, con trống lông màu hồng, nặng từ 900 đến 1.200 g Con mái lông xám nặng từ 500-750 g, làm tổ trên mặt đất, mỗi năm chỉ đẻ một lứa từ 4-13 trứng Việc thuần dưỡng gà bắt đầu từ miền Bắc Ấn Độ cách đây khoảng 5.000 năm, sau đó sang Trung Quốc, Châu Âu, rồi ra khắp thế giới Gà nhà đã được chọn lọc theo các hướng lấy thịt, trứng, thịt-trứng, gà chọi, gà cảnh… Sự phân ly dấu hiệu của các giống cải bắt nguồn từ loài cải dại (Brassica oleracea) (Hình 2.3)

Như vậy, bằng chọn lọc nhân tạo thông qua phân ly dấu hiệu, Darwin đã giải thích thành công nguồn gốc vật nuôi và cây trồng từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại ban đầu

Quá trình biến đổi theo cùng một hướng giống nhau trên nhiều đối tượng khác nhau khi chọn lọc nhân tạo được tiến hành theo cùng một hướng được gọi là đồng quy dấu hiệu Ví dụ, tất

cả các giống bò sữa, cừu sữa, dê sữa… đều giống nhau về dấu hiệu sự phát triển của bầu vú, tất

cả các giống lợn được cải tiến tốt đều giống nhau về một số dấu hiệu: chân ngắn, mõm ngắn, lông thưa, bụng no tròn, răng nanh bé…

Hình 2.3 Phân ly dấu hiệu ở các giống cải

c d Hình 2.4 Sự đồng qui dấu hiệu ở các gia súc cho sữa a, b bò sữa; c dê sữa; d cừu sữa

Từ thời xa xưa, con người đã biết chọn lọc Tuy nhiên, sự chọn lọc ở đây chỉ đơn thuần

là giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, loại bỏ những cá thể xấu không cho sinh sản

hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện có, tạo ra giống mới theo những tiêu chuẩn định trước, mang lại hiệu quả nhanh chóng

3 CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ ĐẤU TRANH SINH TỒN

3.1 Chọn lọc tự nhiên

Theo Darwin, chọn lọc tự nhiên là sự bảo tồn những biến dị cá thể, sự đào thải những biến

dị cá thể và những biến đổi có hại

Nội dung của chọn lọc tự nhiên bao gồm hai quá trình diễn ra song song là sự duy trì và tích lũy các biến dị có lợi và sự đào thải những biến dị không có lợi cho bản thân sinh vật Những cá thể mang các biến dị có lợi sẽ có ưu thế sống sót và sinh sản, con cháu ngày càng đông lên và ngược lại Các biến dị có lợi ban đầu xuất hiện một cách nhỏ nhặt, lẻ tẻ được nhân lên, tích luỹ qua nhiều thế hệ dưới tác động của chọn lọc tự nhiên đã trở thành các biến đổi lớn phổ biến chung cho cả loài

và có thể dần dần trở thành loài mới

Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất

3.2 Đấu tranh sinh tồn

Vì sinh vật sống trong tự nhiên phụ thuộc vào các điều kiện sống, cho nên phải thường xuyên chống chọi với những yếu tố bất lợi, giành lấy những điều kiện thuận lợi mới tồn tại phát triển được Darwin gọi đó là sự đấu tranh sinh tồn và xem đó là động lực làm cho chọn lọc tự nhiên liên tục diễn

ra

Đấu tranh sinh tồn theo nghĩa rộng bao gồm rất nhiều dạng quan hệ giữa sinh vật với những điều kiện vô cơ và hữu cơ Trong các mối quan hệ này Darwin nhấn mạnh tầm quan trọng của mối quan hệ qua lại giữa sinh vật với sinh vật Trong đó, cạnh tranh cùng loài có một vai trò đặc biệt quan trọng Các cá thể cùng loài không bao giờ giống nhau hoàn toàn, mà sự tồn tại của chúng lại phụ thuộc vào nhiều nhân tố chọn lọc trong môi trường, những cá thể nào mang nhiều biến dị có lợi hơn sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản Kết quả của cạnh tranh cùng loài là bảo tồn và phát triển những đặc điểm có lợi về nhiều mặt nhất cho sự tồn tại của cá thể và sự phát triển của loài

Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là quan hệ ảnh hướng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa hai loài hoặc gián tiếp qua các khâu trung gian Đây là dạng quan hệ cơ bản, quy định nhiều đặc điểm quan trọng của mỗi loài như khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, đặc điểm cơ quan dinh dưỡng, cơ quan sinh sản, nhất là những đặc điểm thích nghi tương hỗ giữa thú

ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh và loài chủ, giữa cá thể đực và cá thể cái, mẹ và con

Giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần giống nhau có sự cạnh tranh (competition) giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ ở Giữa những cá thể cùng loài quan hệ cạnh tranh là “gay gắt” nhất vì chúng có nhu cầu rất giống nhau về điều kiện sống mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại không giống nhau hoàn toàn, chúng khác nhau về khả năng kiếm ăn, tự vệ, sinh sản Những cá thể nào có ưu thế hơn, dù là một ưu thế rất

nhỏ, sẽ có nhiều khả năng được sống sót và sinh sản Cạnh tranh cùng loài là hiện tượng phổ biến, xảy ra ở bất cứ giai đoạn nào trong đời cá thể, ở nhiều mặt của sự sống, trong mọi mối quan hệ sinh học

Đối với các loài có nhu cầu đối kháng như giữa thú ăn thịt và con mồi, giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, giữa nấm bệnh và cây trồng thì biểu hiện mối quan hệ đấu tranh trực tiếp Khác với quan hệ cạnh tranh, đấu tranh trực tiếp thường dẫn tới sự thương vong Khi hoàn cảnh sống khó khăn quan hệ cạnh tranh có thể chuyển biến thành quan hệ đấu tranh trực tiếp có ý nghĩa quyết định sự sống sót của sinh vật có ưu thế hơn

4 CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT

4.1 Vai trò của chọn lọc tự nhiên trong việc hình thành các đặc điểm thích nghi của sinh vật

Theo Darwin, sinh vật luôn phát sinh biến dị cá thể theo những hướng khác nhau, có giá trị khác nhau trước cùng một hoàn cảnh Mỗi khi hoàn cảnh sống thay đổi thì số biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, phù hợp với hoàn cảnh mới ban đầu rất hiếm hoi Lúc này chọn lọc tự nhiên sẽ tăng cường sự đào thải những dạng kém thích nghi Chỉ qua quá trình chọn lọc, những biến dị có lợi, xuất hiện ngẫu nhiên trên một vài cá thể nào đó, mới được tích lũy dần thành những biến dị sâu sắc và phổ biến cho cả loài Đây chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên dẫn đến sự hình thành các đặc điểm thích nghi của sinh vật

Hình 2.5 Quá trình hình thành chiếc cổ dài của hươu cao cổ,

(theo Darwin) 4.2 Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi

Theo Darwin mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên trong một điều kiện, hoàn cảnh xác định nên chỉ hợp lý một cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức nhất định trong những điều kiện nhất định

Chim én thích nghi với đời sống bay lượn, chúng có thể bay liệng hàng giờ mà không biết

Khi hoàn cảnh sống thay đổi, thì chọn lọc tự nhiên diễn ra theo hướng mới, cho nên đặc điểm thích nghi trong hoàn cảnh cũ có thể trở thành bất lợi, không còn hợp lý nữa

Sự thay đổi giá trị đặc điểm thích nghi khi hoàn cảnh sống thay đổi diễn ra theo hai cách:

- Thay thế chức phận cơ quan: kanguru là loài thú có túi thích nghi với đời sống trên mặt đất, chân sau dài và khỏe, nhảy xa, chân trước ít dùng, rất ngắn Nhưng ở Châu Úc có một loài kanguru do chuyển sang đời sống trên cây mà hai chân trước lại phát triển dài ra, leo trèo như gấu

- Tiêu biến thoái hóa cơ quan khi nó không còn chức phận nào nữa Ở động vật có vú nhai lại, manh tràng phát triển mạnh có lợi cho sự tiêu hóa cellulose nhưng ở người chỉ còn một mẩu nhỏ gọi là ruột thừa Đôi cánh của chim đà điểu không còn chức năng bay mà có tác dụng như cánh buồm hứng gió tăng tốc độ khi chạy

4.3 Chọn lọc giới tính

Ở nhiều loài động vật, con đực và con cái là lưỡng hình một cách nổi bật Con đực thường

to lớn hơn, mạnh hơn, màu sắc rực rỡ hơn và có những “trang điểm” khác nhau Con đực và con cái thường khác nhau về tập tính với các mức độ khác nhau và thỉnh thoảng sự khác biệt cũng nổi bật Có thể lưỡng hình giới tính có nguồn gốc tiến hóa bởi chọn lọc tự nhiên? Darwin nhận thấy lập luận này chung chung và không chắc chắn Vào năm 1871, Darwin cho rằng hiện tượng lưỡng hình giới tính có nguồn gốc do chọn lọc giới tính (sexual selection) là hợp lý Ông viết:

“Chọn lọc giới tính không phụ thuộc vào sự đấu tranh sinh tồn trong mối quan hệ với các sinh vật hoặc các điều kiện bên ngoài, nhưng phụ thuộc vào sự đấu tranh giữa các cá thể cùng giới, nói chung là các con đực để chiếm lấy con cái”

Trong suốt thế kỷ kể từ khi được đề xuất bởi Darwin, thuyết chọn lọc giới tính đã gặp sự chống đối kịch liệt, thậm chí nhiều hơn cả thuyết chọn lọc tự nhiên của ông Dựa vào quan sát, Darwin phân biệt hai hình thức chọn lọc giới tính:

- Hình thức diễn ra khi các con đực giành con cái, dẫn đến sự tăng cường sức mạnh của các con đực, phát triển các cơ quan như sừng, cựa, răng nanh…

- Hình thức diễn ra khi các con cái lựa chọn con đực Đây là hình thức ôn hòa và hay gặp ở các loài chim

5 NGUỒN GỐC CỦA CÁC LOÀI SINH VẬT

5.1 Loài

Darwin không đề ra một định nghĩa nào về khái niệm loài Điều chủ yếu mà ông quan tâm

là các loài có biến đổi hay không, biến đổi của loài diễn ra như thế nào?

Hình 2.6 Sư tử đực với cái bờm

rất dũng mảnh

Hình 2.7 Công đực với các lông đuôi được “trang điểm” rực rỡ, đẹp mắt để hấp dẫn con cái

Darwin khẳng định các loài có biến đổi, biến đổi dần dà và liên tục, qua các dạng trung gian Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích lũy biến dị thích nghi với các môi trường sống khác nhau

Điều chính yếu là Darwin đã cho rằng mỗi loài đều có lịch sử phát sinh, phát triển và diệt vong

5.2 Sự hình thành loài và nguồn gốc chung của các loài sinh vật

Theo Darwin, sinh giới đều thống nhất ở chỗ các loài đều bắt nguồn từ tổ tiên chung còn sự

đa dạng của các loài là do các loài đã tích luỹ các biến dị thích nghi với các môi trường sống khác nhau Cơ chế tiến hoá đã dẫn đến sự phân hoá loài tổ tiên thành nhiều loài khác nhau là do quá trình chọn lọc tự nhiên thông qua sự phân ly dấu hiệu Chọn lọc tự nhiên tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng một đối tượng đã đẫn đến sự tích luỹ các biến dị có lợi theo những hướng khác nhau đồng thời đào thải các biến đổi trung gian không có lợi Kết quả là từ một dạng ban đầu dần dà hình thành nên nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu, dẫn đến hình thành nên nhiều loài mới (Hình 2.8)

Nhìn vào sơ đồ hình 2.8, loài A đã phân ly thành bốn hướng khác nhau nhưng chỉ hai hướng biến dị tỏ ra có lợi và được chọn lọc tự nhiên duy trì, củng cố dần Sau 1.000 thế hệ, từ loài A đã hình thành được hai thứ a1 và m1 và khuynh hướng tiếp tục biến dị đã làm phát sinh các biến dị mới Chọn lọc tự nhiên sẽ đào thải các biến dị không có lợi, kém thích nghi đồng thời tăng cường, củng cố các cá thể mang các biến dị có lợi, thích nghi hơn Sau 1.000 thế hệ nữa, từ

m1 đã hình thành nên hai thứ m2 và s2 Sự tích lũy các biến dị có lợi và sự đào thải các biến dị không có lợi qua 2.000 thế hệ đã làm cho sự sự sai khác nhau giữa các thứ a2 và m2 lớn hơn mức

độ sai khác nhau giữa a1

và m1 và sự khác nhau giữa a2 và m2 so với dạng tổ tiên A là lớn hơn so với sự khác nhau giữa a1 và m1 so với dạng tổ tiên A Quá trình phân ly tiếp tục diễn ra tương tự như thế Sau 10.000 thế hệ, từ loài A đã hình thành nên ba thứ a10, f10 và m10 khác nhau ngày càng nhiều và khác xa với tổ tiên A của chúng Đến thế hệ thứ 14.000 sự khác nhau càng lớn, đã

Hình 2.8 Sơ đồ sự phân ly dấu hiệu và sự hình thành loài mới từ các loài gốc I, II, III XIV: thế hệ (khoảng cách giữa 2 dòng là 1.000 thế hệ); A, B, C J, K, L: các loài ban đầu

của cùng một giống lớn; a 14 , g 14 … z 14 : các loài mới

Nếu đi ngược dòng thời gian về trước nữa sẽ thấy các loài A và I cũng như các loài khác trong giống giả định ban đầu phải bắt nguồn từ một dạng tổ tiên chung nào đó

Darwin cho rằng toàn bộ sinh giới có thể bắt nguồn từ một dạng nguyên thủy Thể thức cấu tạo thống nhất của cơ thể sinh vật là bằng chứng hùng hồn cho nguồn gốc thống nhất của sinh giới

Trong tự nhiên, hiện tượng một số loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau sống trong những điều kiện tương tự đã được chọn lọc theo cùng một hướng, kết quả là mang những đặc điểm giống nhau được gọi là đồng quy dấu hiệu Những dấu hiệu đồng quy thường chỉ là những nét đại cương trong hình dáng cơ thể hoặc là hình thái tương tự của một vài cơ quan Cá mập thuộc lớp Cá, ngư long thuộc lớp Bò sát đã diệt vong từ đại trung sinh, cá voi thuộc lớp Thú nhưng do thích nghi với đời sống dưới nước mà hình dáng cơ thể rất giống nhau

6 CHIỀU HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SINH GIỚI

Dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, theo con đường phân ly dấu hiệu, sinh giới đã tiến hóa theo hướng ngày càng đa dạng phong phú (số loài ngày càng nhiều, sự phân hóa trong nội

bộ từng nhóm phân loại ngày càng sâu sắc), trình độ tổ chức ngày càng cao (trong cơ thể có

sự phân hóa về cấu tạo, sự chuyên hóa về chức phận, đồng thời tăng cường sự liên hệ thống nhất giữa các bộ phận) và thích nghi ngày càng hoàn thiện (trong mỗi hướng chọn lọc, các dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn các dạng ra đời trước)

Sự phân hoá đa dạng về các dấu hiệu hình thái, giải phẫu, sinh lý là một sự thích nghi có lợi, khiến cho loài có thể tận dụng các điều kiện mới, đảm bảo sự tồn tại, phát triển của loài Ví