Xung điện thế hình thành hiệu điện thế tồn tại trong khoảng thời gian rất ngắn được gọi là điện thế hoạt động action potential pha khử cực • Kích thích đủ → các kênh Natri mở một cách bù
Trang 1ÔN TẬP LẠI MỘT SỐ KIẾN THỨC VỀ VẬN CHUYỂN QUA MÀNG TẾ
BÀO
MÀNG TẾ BÀO THẦN KINH
Mỗi tế bào thần kinh được bọc trong một màng tế bào, làm bằng một lớp phospholipid kép Màng này gần như không thấm đối với các ion Để vận chuyển ion vào và ra các tế bào thần kinh, trên màng có các protein rải cắm chi chit (50% cấu trúc màng) và phân loại như sau theo bản chất
1 - Bơm ion: sử dụng năng lượng của tế bào để liên tục vận chuyển ion ra vào chống lại xu thế khuếch tán (từ vùng có nồng độ thấp đến các khu vực có nồng độ cao) Chúng tạo ra sự khác biệt nồng độ của mỗi ion giữa bên trong và bên ngoài của tế bào thần kinh Bơm ion quan trọng nhất là bơm Na+ K+
2 - Kênh ion:
Một số các protein tạo nên các lỗ trên màng, cho phép các phân tử “trôi” từ phía này sang phía kia của màng Một cách hình tượng, các protein này tạo nên các “kênh” thuận lợi cho các chất hóa học tan trong nước đi qua Có cả các kênh cho phân tử nước (aquaporins)
Có nhiều loại “kênh” phụ thuộc bản chất các protein cấu thành Một số “kênh” chỉ cho những ion đặc thù đi qua được gọi là “kênh ion”, thí dụ là các kênh K+, kênh Na+ Các kênh ion đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong hoạt động sống của cơ thể
Qua các kênh, các ion vận chuyển tự nhiên từ vùng có nồng độ cao đến các vùng có nồng độ thấp nhờ gradient nồng độ qua màng
Tuy nhiên, không giống như việc vận chuyển liên tục bởi các bơm ion, việc vận
chuyển của các kênh ion là không liên tục Chúng có thể luôn mở cho một loại ion nhất định theo một chiều nhất định (tính thấm chọn lọc) hoặc chúng có thể mở hoặc đóng đối với ion nào đó để đáp ứng với các tín hiệu chỉ từ môi trường, loại thứ hai là các kênh ion có cơ chế “cổng”
Mặc dù có những khác biệt nhỏ trong bán kính của các kênh, ion kích thước dù khác nhau hiếm khi đi qua các kênh "lạ" Ví dụ, Na+ hoặc Ca++ hiếm khi đi qua kênh Ka+
Một kênh có cơ chế “cổng” có thể có một số trạng thái khác nhau (tương ứng với các hình thái khác nhau của protein), nhưng mỗi trạng thái đó hoặc là mở hoặc là đóng
Nhìn chung, trạng thái đóng hoặc do sự co hẹp của lỗ, hoặc một phần riêng biệt của protein phủ lên các lỗ à đều làm cho các ion không đi qua nó được
Kênh ion có cơ chế “cổng” có thể được phân loại theo cơ chế chúng phản ứng với môi trường quanh chúng Hai cơ chế
1- kênh ion có cơ chế cổng nhạy cảm với điện áp (có cổng điện áp) , chúng mở và đóng đáp ứng với độ lớn điện áp nào đó qua màng Kênh này có vai trò đặc biệt quan trọng trong sự phát sinh điện thế hoạt động (xem sau)
2- Kênh ion có cơ chế “cổng” được điều khiển bởi phối tử gắn với nó (có cổng phối tử) tạo thành một loại kênh quan trọng Các kênh ion mở và đóng để đáp ứng với sự gắn vào nó của một phân tử gọi là phối tử, thí dụ như là chất dẫn truyền thần kinh , các kênh này đóng vai trò quyết định trong sự dẫn truyền tín hiệu qua synap
Các tác động từ môi trường gây nên sự đóng mở rất đa dạng về bản chất nhưng cơ chế đóng mở chỉ có 2 loại chính nêu trên Ngoài điện thế, tác động gây mở và đóng
có thể là các lực cơ học, nhiệt độ, ánh sáng, hóa chất hoặc áp lực
CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRÊN TẾ BÀO SỐNG (kiến thức sau đây dành cho tế bào thần kinh)
Trang 2Điện thế Màng
Tất cả các tế bào trong mô cơ thể động vật được phân cực điện - nói cách khác, chúng duy trì một sự khác biệt điện thế qua màng của tế bào, được gọi là điện thế màng
Sự phân cực điện này là kết quả qua lại phức tạp giữa các ion qua các kênh ion và bởi các bơm ion
Qui ước hiệu điện thế E M =V TR –V NG là điện thế màng
Điện thế nghỉ - các khái niệm
• Khi màng tế bào ở trạng thái “tĩnh”, điện thế màng duy trì tại một giá trị ổn định và mang dấu âm Giá trị nói trên được gọi là điện thế màng ở trạng thái nghỉ hay ngắn
gọn là điện thế nghỉ
• Sự vận chuyển ba loại ion vô cơ quan trọng Na+, K+, Cl- xuyên qua màng tế bào từ
trong ra ngoài và ngược lại là nhân tố chính tạo nên các hiện tượng điện sinh vật trên
tế bào thần kinh
Sự vận chuyển qua màng của các ion này chịu tác động 3 yếu tố :
1 chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng (gradien nồng độ) đối với từng ion tạo nên xu thế khuếch tán
2 Tính thấm (khả năng cho các ion đi qua) của màng đối với từng loại ion qua màng
3 Chênh lệch điện thế giữa mặt trong và mặt ngoài màng tế bào tạo ra lực điện trường lên các ion
Sự hình thành điện thế nghỉ - xem sách giáo khoa
Điện thế nghỉ - Đặc điểm
• Điện thế nghỉ duy trì ổn định ở trạng thái sinh lý nhất định của tế bào
• Tuy nhiên điện thế nghỉ không phải là giá trị cố định (dao động không nhiều) vì tính thấm của màng đối với các ion phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể và phụ thuộc vào sự có mặt của các hoá chất, dược chất
• Điện thế nghỉ của các nhóm tế bào khác nhau thì khác nhau (khoảng từ -50 đến -100 mV)
• Điện thế nghỉ có được là nhờ sự chênh lệch lớn về nồng độ của các ion K+, Na+, Cl-
ở hai phía màng tế bào và tính chất thấm chọn lọc của màng
• Sự chênh lệch nồng độ của các ion kể trên được tạo ra và duy trì bởi các bơm ion – hoạt động thể hiện “sức sống” của tế bào
• Tế bào sống có dự trữ thế năng dưới dạng điện Thế năng hay điện thế nghỉ không thể được tạo ra khi tế bào chết
Điện thế hoạt động – khái niệm
• Kích thích đủ mạnh có thể làm cho điện thế màng biến đổi đột biến trở nên có dấu ng-ược với điện thế nghỉ và chỉ tồn tại trong thời gian vô cùng ngắn Xung điện thế hình thành (hiệu điện thế tồn tại trong khoảng thời gian rất ngắn) được gọi là điện thế hoạt động (action potential)
pha khử cực
• Kích thích đủ → các kênh Natri mở một cách bùng nổ, dây chuyền (tính thấm của màng đối với Na+ tăng đột biến) à
• Dòng Na+ ào ạt tràn vào trong tế bào nhờ Gradien nồng độ và lực điện trường
Trang 3• Điện thế màng từ âm trở về 0 và sau đó thành dương (do gradient nồng độ vẫn tiếp
tục gây ra sự khuếch tán)→ pha khử cực
pha tái phân cực
• Điện thế màng đạt giá trị dương tối đa (đỉnh xung)→ các kênh Natri đóng
• Do hiệu điện thế qua màng biến đổià thêm nhiều kênh K+ cổng điện áp được mở (tính thấm đối với K+ tăng lên nhiều)à
• Dòng K+ ào ạt đi ra nhờ cả gradien nồng độ và lực điện trường à
• Điện thế màng lại nhanh chóng trở về giá trị điện thế nghỉ mang dấu âm→ pha tái
phân cực
• Sau khi về giá trị điện thế nghỉ bình thường, điện thế màng còn tiếp tục giảm thêm (phân cực vượt mức) rồi mới về lại giá trị điên thế nghỉ bình thường
Điện thế hoạt động – Đặc điểm
Biên độ và thời gian kéo dài của điện thế hoạt động gần như không đổi đối với tế bào nhất định mà không phụ thuộc vào kích thích
Không thể phát sinh một xung điện thế hoạt động mới trước khi kết thúc xung điện động hoàn chỉnh (trở về giá trị điện thế nghỉ) Giai đoạn trơ của màng khi gần như không thể kích hoạt được
Điện thế hoạt động có tính chất tại chỗ
kích thích đủ làm điện thế màng tăng lên một giá trị gọi là “ngưỡng khử cực” thì một xung điện động đặc trưng chắc chắn sẽ phát sinh – “ngưỡng khử cực” là giá trị điện thế
màng, vẫn là âm nhưng lớn hơn điện thế nghỉ và tại giá trị điện thế màng đó các kênh Na+ có cổng điện áp sẽ mở ra đồng loạt
Sự lan truyền điện thế hoạt động
Khái niệm :
Trong trường hợp những tế bào lớn, thí dụ tế bào thần kinh với những sợi trục kéo dài (axon), điện thế hoạt động phát sinh tại một vùng nào đó trên màng tế bào (màng bị kích hoạt) kéo theo sự kích hoạt nối tiếp các khoảng cạnh nhau trên màng và như thế xung điện động lan truyền theo suốt cả tế bào Các xung điện cũng có thể được truyền đi qua các mô khi một tế bào bị kích hoạt kéo theo sự kích hoạt tế bào bên cạnh
Cơ chế lan truyền điện thế hoạt động
Đối với màng tế bào bình thường, « trơn » không có bao myelin
• Các dòng điện tại chỗ đóng vai trò tác nhân kích thích thứ cấp đối với vùng kề cận vị trí màng tế bào bị kích hoạt đầu tiên (xem sách giáo khoa)
• Các vùng nối tiếp nhau trên màng lần lượt bị kích hoạt theo cách trên
• Tốc độ truyền xung điện động tỷ lệ thuận bán kính sợi thần kinh
Đối với màng tế bào được bọc bao myelin (phần thuộc axon)
• Bao myelin cách điện sợi trục và không cho ion đi qua màng Các vùng hẹp không bị bọc myelin phân bố đều đặn trên màng, được gọi là các nút Ranvier , điện thế hoạt động chỉ có thể tạo ra ở đây
• mật độ các kênh ion trên màng tại eo Ranvier rất lớn à nhạy cảm, dễ bị kích hoạt
• màng tế bào tại vùng được bọc myelin gần như không có các kênh ion à ngay cả khi
bị hở, phần màng vốn được bọc bao myelin của sợi trục thần kinh cũng không “kích hoạt được” tức không sản sinh điện thế hoạt động được
• Các dòng điện tại chỗ sẽ truyền từ eo Ranvier bị kích hoạt đến eo Ranvier tiếp theo còn « yên tĩnh » và kích hoạt màng ở đó
Trang 4• Cách dẫn truyền này tiết kiệm năng lượng và tốc độ truyền cao hơn nhiều so với sợi thần kinh trơn
• Tổn thương bao myelin gây ra các bệnh về thần kinh rất nghiêm trọng như bệnh đa xơ cứng thần kinh do các xung điện động (tín hiệu điều khiển từ thần kinh trung ương hay các tín hiệu từ các cơ quan thụ cảm) không truyền được hoặc bị sai lệch trên các sợi thần kinh có bao myelin nhưng bị « hở »
Sự lan truyền điện thế hoạt động qua synap
Các Neuron và các synap hóa học
Hệ thần kinh của cơ thể sống cấu thành từ vô số các neuron (các tế bào thần kinh) được liên kết với nhau và liên kết với các tế bào loại khác mà hệ thần kinh điều khiển
Cấu trúc của neuron nói chung đều có một sợi trục lớn, dài gọi là axon và những nhánh ngắn hơn như những xúc tu gọi là dendrite (cành)
Phần cuối của axon lại phân thành một số nhánh (các chồi) dẫn đến các điểm tiếp xúc với các neuron khác hay một tế bào loại khác không phải neuron (thí dụ cơ, các tuyến,
…)
Đóng vai trò các tín hiệu mang thông tin trên cơ thể sống là các xung điện thế hoạt động phát sinh trên tế bào và được lan truyền hoặc là những sự thay đổi của điện thế màng không có khả năng lan truyền
Chức năng bắt buộc phải có của một neuron là đảm bảo sự dẫn truyền tín hiệu từ neuron đến tế bào mà nó tiếp xúc
Đầu cuối các chồi của axon tiếp xúc với tế bào tiếp nối bằng một liên kết đăc biệt gọi là synap hóa học Cấu trúc synap hóa học gồm ba khu vực chính
1 Khe mỏng ngăn cách màng hai tế bào tại khu vực tiếp giáp gọi là khe synap
2 Màng tế bào phía đầu axon - màng trước synap
3 Màng tế bào tiếp xúc khe synap phía tế bào tiếp nối - màng sau synap
Sự dẫn truyền tín hiệu qua synap
Dendrite
(cành)
Chồi axon
Trang 5Điện thế hoạt động lan truyền theo axon, tỏa ra các chồi và tới synap
Tại đây xung điện thế hoạt động sẽ kích hoạt những quá trình rất phức tạp và tinh vi trên
màng trước synap , những qúa trình này sẽ tiếp tục kéo theo các quá trình xảy ra trên màng sau synap
Kết quả là trên màng sau synap sẽ xuất hiện những thay đổi của điện thế màng và có thể dẫn đến sự xuất hiện điện thế hoạt động à tín hiệu đã được truyền từ tế bào này sang tế bào khác
Cơ chế dẫn truyền tín hiệu qua synap
Trước synap phải là axon
Trong các chồi của axon có các hình cầu nhỏ bao bọc bởi màng phosphorlipid kép (giống màng tế bào) gọi là các nang synap
Trong các nang chứa các neurotransmitter – các phân tử dẫn truyền thần kinh Từ nay về sau chúng ta sẽ dùng thuật ngữ neurotransmitter cho ngắn gọn Các nang này “cập bến” gần màng trước synap
Trong chồi trước synap:
Khi xung điện thế hoạt động lan đến màng trước synapà điện thế màng thay đổi (đảo phân cực) làm một số kênh Ca++ cổng điện áp mở cho các ion Ca++ tràn vào trong tế bào
Nồng độ ion Ca++ tăng cao này lại kích hoạt các protein nhạy cảm với Ca++ đang bám vào các nang synap và làm cho quá trình sau đây diễn ra (sự xuất bào)
các protein này thay đổi hình thái và làm màng các nang đang “cập bến” hòa nhập với màng trước synap
Tiếp theo một lỗ hổng xuất hiện thông bên trong nang với khe synap Các
neurotransmitter từ nang phóng ra khe synap và khuếch tán tới màng sau synap hoặc thoát khỏi khe synap
Trên màng sau synap:
các neurotransmitter bị “bắt “ bởi các receptor (thụ cảm thể) là các protein phân bố trên màng sau synap
Trước synap - Chồi axon
Khe synap Sau synap – thân hoặc cành neuron, cơ, …
Chất dẫn truyền thần kinh – neurotransmitter
Bơm tái hấp thu neurotransmitter Nang synap
Kênh Ca++
cổng điện áp
Thụ cảm thể – kênh ion cổng phối tử
Trang 6 Các thụ cảm thể là các kênh ion có cơ chế cổng – cổng phối tử Sau khi “bắt” các
neurotransmitter, thụ cảm thể thay đổi trạng thái sẽ mở ra cho ion nhất định đi qua
Dòng ion đi qua kênh được mở sẽ gây nên sự biến đổi tại chỗ điện thế màng sau synap , tăng hoặc giảm tùy thuộc thụ cảm thể là kênh ion loại nào, dấu và chiều ion đi qua màng
Nếu là kênh Na+, dòng Na+ tràn vào tế bào sau synap làm cho điện thế màng tăng lên
(bớt âm hơn hay gọi là màng bị khử cực) Nếu là kênh K+ hoặc Cl- thì dòng K+ đi ra
hoặc dòng Cl- đi vào đều làm điện thế màng giảm xuống (trở nên âm hơn hay gọi là
màng bị phân cực vượt mức)
Yêu cầu : Sinh viên cần phải hiểu được các dòng ion nào đó đi vào hay đi ra dẫn tới sự tăng
hay giảm điện thế màng
Có hai loại synap: hưng phấn và ức chế
Synap hưng phấn: xung điện động truyền tới làm màng sau synap bị khử cực, điện thế hoạt động dễ phát sinh hơn (màng dễ bị kích hoạt hơn)
Synap ức chế: xung điện động truyền tới làm màng sau synap bị phân cực vượt mức, điện thế hoạt động khó phát sinh hơn (màng khó bị kích hoạt hơn)
Tóm lại:
Xung điện thế hoạt động trước synap đã gây ra một đáp ứng nhất định của điện thế màng sau synap – thông tin đã được lan truyền
Thay đổi điện thế màng sau synap không phải là điện thế hoạt động và chỉ có tính chất tại chỗ đối diện khe synap Thay đổi có thể làm sự phát sinh điện thế hoạt động
dễ xảy ra hay khó xảy ra hơn
Sau khi các thụ cảm thể bắt các chất dẫn truyền thần kinh
các neurotransmitter dần dần lại thoát ra khỏi các receptor và trôi ra xa Các
neurotransmitter này, hoặc được tái hấp thu vào các chồi và được đóng lại trong các nang, hoặc sẽ bị phân hủy bởi các enzyme đặc biệt trong khe synap
Sau khi bị phân hủy, thành phần chính của neurotransmitter sẽ được tái hấp thụ vào chồi trước synap và được tổng hợp lại thành neurotransmitter mới và được đóng vào các nang
Quá trình này có mục đích sống còn rõ ràng: nếu các neurotransmitter vẫn còn trong khe synap thì chúng lại tiếp tục bị “bắt” bởi các thụ cảm thể, các kênh ion lại mở và điện thế màng sau synap lại thay đổi mặc dù không có điện thế hoạt động ở màng trước synap à có thể gây ra hiệu ứng sinh lý bất thường
Trường hợp riêng: Synap thần kinh vận động – sợi cơ
Trang 7 Thần kinh vận động liên kết với sợi cơ bằng synap Tín hiệu điều khiển sự co cơ là xung điện động theo axon thần kinh vận động truyền đến synap
Synap thần kinh vận động – sợi cơ là loại synap hưng phấn với thụ cảm thể là các kênh Na+ và các neurotransmitter là achetylcholine, viết tắt là Ach àXung điện động trên màng trước synap gây ra sự khử cực tại màng sau synap
Nếu điện thế màng sau synap đạt đến ngưỡng khử cực thì điện thế hoạt động sẽ phát sinh trên màng sau synap và sẽ lan truyền theo sợi cơ à …àkết quả là sợi cơ co
Nếu điện thế màng sau synap tăng lên chưa đến ngưỡng khử cực thì trên màng sau synap không xuất hiện điện thế hoạt động à cơ không co à các bệnh lý khác nhau
về rối loạn vận động
Lượng Na+ đi vào qua các kênh Na+ là các thụ cảm thể quyết định đến biên độ tăng điện thế màng sau synap và quyết định điện thế hoạt động có phát sinh trên màng sau synap hay không
Lượng Na+ đi vào và cũng có nghĩa là biên độ thay đổi điện thế màng sau synap phụ thuộc:
1 Số thụ cảm thể bắt ACh và mở ra cho Na+ đi vào (3 yếu tố : số ACh phóng vào khe synap ; số thụ cảm thể nói chung ; số thụ cảm thể bắt được ACh) Mà số thụ cảm thể bắt được Ach còn phụ thuộc vào một số hóa chất dược chất phong tỏa các thụ cảm thể
2 Thời gian các thụ cảm thể mở : ACh gắn vào, tách ra thụ cảm thể và bị bắt lại có thể làm tăng thời gian mở
Sợi cơ
Ty lạp thể Màng sau
synap
Tơ cơ Mao mạch
Kết nối axon - cơ
Axon thần
kinh vận động
Nang synap Nhánh axon trước synap
Trang 8Từ đó ta thấy vai trò enzyme phân hủy Ach lên thời gian đóng mở: số lượng nhiều ít , mức độ hoạt động bị ức chế hay bình thường
Từ những phân tích trên à nguyên nhân và cách giải quyết các bệnh lý rối loạn vận dộng
Thí dụ: chất Curare trong tên độc của người da đỏ phong tỏa các thụ cảm thể làm cho ACh không gắn vào thụ cảm thể đượcà cơ không co được mặc dù có xung điện động truyền đến synap thần kinh – cơ
Thí dụ: Hóa chất chống enzyme phân hủy ACh à cơ co giật không điều khiển, nhưng ngược lại giúp điều trị bệnh nhược cơ là bệnh mà trên màng sau synap có quá ít thụ cảm thể
Điện thế hoạt động của tổ chức sống
Điện thế hoạt động ghi được trên cơ thể sống là kết quả của điện trường do tổ chức sống nào đó tạo ra trong quá trình hoạt động của nó Điện trường này có được do các quá trình phức tạp : phát sinh + lan truyền điện thế hoạt động trên các tế bào cấu thành tổ chức sống đó
Điện thế hoạt động của tim là điện thế ghi được lớn nhất và quan trọng nhất trong y khoa
Hoạt động của tim – cơ chế điều khiển bản chất điện
• Trong tim có hệ các mô cơ đặc biệt cấu thành từ các tế bào cơ tim “đặc biệt” : nút SA, nút AV, hệ thống dẫn truyền xung điện động gồm bó His và các sợi Purkinje
• Các tế bào cơ “đặc biệt” có khả năng tự kích hoạt đồng loạt đều đặn không nghỉ
• Các nút SA và AV có thể độc lập tự kích hoạt theo nhịp riêng tự nhiên của mình
• Điện thế màng tế bào cơ tim « đặc biệt » không có giai đoạn điện thế nghỉ rõ ràng mà luôn thay đổi một cách tự phát, khử cực tái phân cực nối tiếp nhau Nguyên nhân là
do sự đóng mở hai loại kênh K+ và Ca++ dẫn đến tính thấm của màng đối với 2 ion này thay đổi liên tục nhưng lệch pha nhau(Hình dưới)
• Lưu ý rằng nồng độ Ca++ ngoài tế bào tim cao hơn bên trong nhiều, kênh Ca++ mở dẫn đến Ca++ đi vào tế bào
Yêu cầu : Sinh viên cần phải hiểu được các dòng ion nào đó đi vào hay đi ra dẫn tới sự
tăng hay giảm điện thế màng
Trang 9• Ngoài các tế bào cơ tim đăc biệt, hệ cơ tim cấu tạo từ các tế bào cơ tim thường
• Cần có xung điện từ ngoài truyền tới để kích hoạt tế bào cơ tim thường Điện thế hoạt động của nó kéo dài hơn nhiều so với tế bào thần kinh, đến 0.3 s
• Sự kéo dài này do các kênh Ca++ trên màng tế bào mở (dòng Ca++ vào) kéo dài hơn thời gian mở các kênh Na+ , các kênh K+ lại đóng bớt lại và cũng kéo dàià sự đảo phân cực duy trì lâu (xem hình dưới)
• Trên các hình gNa+, gK+, gCa++ là tính thấm của màng đối với các ion
•
• Tế bào cơ tim thường co khi bị kích hoạt
• Một chu kỳ co bóp của tim được khởi nguồn bởi xung điện động tự phát tại nút SA,
xung điện lan truyền theo mô cơ tim thường của tâm nhĩ→ kích hoạt các tế bào cơ timà tâm nhĩ co
• Xung điện lan truyền đến nút AV, truyền theo bó His và theo các sợi Purkinje lan tỏa đến hệ cơ co tâm thất→ kích hoạt các tế bào cơ tâm thất àtâm thất co
Trang 10• Tốc độ lan truyền xung điện theo bó His và các sợi Purkinje nhanh gấp 10 lần so với theo mô cơ tim bình thường→ các tế bào cơ của tâm thất co gần như đồng thời → áp lực bơm máu tối đa
•
• Tại một điểm bất kì trên cơ thể đều có một điện thế nhất định phụ thuộc vị trí và thời gian
• Đồ thị biểu diễn sự biến thiên hiệu điện thế giữa hai điểm được lựa chọn trên cơ thể theo thời gian được gọi là điện tâm đồ (ElectroCardioGram –ECG)
• Có nhiều cặp điểm khác nhau để đo điện tâm đồ à các chuyển đạo điện tim khác nhau trên cùng một cơ thể
Chẩn đoán trên điện tâm đồ
Dùng các dữ liệu chính sau đây trong chẩn đoán hoạt động của tim