Chu trình Hatch và Slack

Chu trình Hatch và Slack

Chu trình Hatch và Slack

Ribulosediphosphate không phải là chất nhận CO2 duy nhất

cho phản ứng đầu tiên của sự đồng hoá CO2 Ở một

số loài thực vật,

đặc biệt ở loài cây họ cỏ nhiệt đới (ngô, cao lương, mía) chất nhận

CO2 là phosphoenolpyruvate (PEP) Quá trình bắt đầu bằng phản

ứng kết hợp HCO3

- vào PEP Bằng cách này nhờ enzyme

PEPcarboxylase,

một hợp chất 4C- oxaloaxetic acid, được tạo thành Như đã chỉ ra ở sơ đồ, HCO3

- được tách ra thành 1 gốc

hydroxyl và 1 gốc carboxyl Gốc hydroxyl phản ứng với gốc

phosphoryl của PEP để tạo nên phosphate vô cơ

(H3PO4) Gốc

carboxyl kết hợp với chất có 3C (PEP) để tạo nên chất có 4C

(oxaloaxetic acid)

Phản ứng này giải phóng năng lượng, vì liên kết cao năng trong

PEP được phân giải Oxaloaxetic acid được tạo nên (anion

oxalacetate) sau đó tiếp tục bị khử để tạo thành

malate hoặc bị amin

hoá để tạo thành aspartate Vì những phản ứng này chứa những hợp

chất có 4C, nên sự đồng hoá CO2 nhờ

PEP-carboxylase được gọi là

con đường này, được gọi là thực vật C4 ngược với thực vật C3, là

những cây đồng hoá trực tiếp CO2 qua chu trình Calvin Trình tự

phản ứng của chu trình C4 được chỉ ra ở hình 4.11

PEP

COOH

C – O P

CH2

*COO-

CH2

C = O

COOH

Oxaloacetate COOH

H2N-CH

CH2

COOAspartate Aminoacid COOH

H2N -C H

COOH

C=O

R Cetoacid H+CO3

-

Pi

1 3

2

NADPH + H+

NADP+ COOH

C = O

CH

Pyruvate

*COO H

CH2

HCOH

COOMalate

NADP+

NADPH + H+ + CO2 ATP + Pi

P ~ P

5

Chu trình Calvin

89

Phản ứng 1: HCO3

- được kết hợp với PEP tạo thành

oxalacetate Phản ứng này được xúc tác bởi enzyme PEPcarboxylase

Phản ứng 2: Oxalacetate bị khử tạo thành malate nhờ NADPH

Phản ứng 3: Oxalacetate được biến đổi thành

aspartate bằng

phản ứng chuyển amin hoá

Phản ứng 4: Nhờ các malatenzyme mà malate bị khử carboxyl

hoá và oxy hoá để tạo nên pyruvate CO2 được giải phóng ra do khử

cacboxyl hoá được đưa đến chu trình Calvin

Phản ứng 5: Pyruvate được biến đổi trở lại thành PEP bằng

phản ứng khử carboxyl hoá Phản ứng cần ATP và photphate vô cơ

ATP được tách ra thành AMP và pyrophosphate

Phản ứng này

có một giá trị âm G01 cao, nên phản ứng xảy ra nhanh nên chất

nhận CO2 là PEP được tạo ra nhiều Enzyme xúc tác gọi là

pyruvate-phosphat-dikinase, gắn vào enolpyruvate theo phản ứng

dưới đây