CHƯƠNG 9 - SINH LÝ SINH SẢN

VD cá hồi, cá chình AnguillaTrong thời kỳ sinh sản cá hầu như ngừng sinh trưởng, vì cơ thể cần tập trung vật chất và năng lượng cho sự phát triển của sản phẩm sinh dục lCá không phân thà

Chương 9 - Sinh lý sinh sản

I Sự thành thục về tính, thể vóc, chu kY sinh sản

+ Một con đực hoặc một con cái đạt được mức độ thành thục

tính dục tức là khi chúng có khả năng giải phóng giao tử

• Nhiệt ủộ mụi trướng cao thành thục sớm, nhiệt ủộ thấp

thành thục muộn VD: cỏ chộp sống ở chõu Âu phải 3-4 n4m

tuổi mới thành thục về tớnh, khi ủưa về vựng nhiệt ủới như

Việtnam, Indonesia do lớn nhanh nờn chỉ 1-1,5 năm ủó

thành thục

Nguyễn Bỏ Mựi

Tuổi thành thục và kớch thước cơ thể

1-3 28-50 2-3

mrigal

2 3
2  1-3

25-45 2-3

Rụhu

2 2
2  3-5

45-50 3-4

Trắm cỏ

3-5 40-45 3-4

Mố hoa

2 6
2  1-3

35-40 2-3

Mố trắng

2 5
2  0.8-1.5

15-20 2-3

Chộp

T 0

Trọng lượng(kg) Chiều dài

thành thục(cm)

Tuổi thành thục( năm) Loài cỏ

2, Thành thục về thể vúc

Ở ủộng vật cú vỳ, thành thục về thể vúc là tuổi con

vật phỏt triển về ngoại hỡnh và thể vúc ủạt tới mức

ủộ hoàn chỉnh, xương ủó cốt hoỏ hoàn toàn, tầm

vúc ổn ủinh

lCỏ là ủộng vật biến nhiệt sống trong mụi trường

nước, chỉ cú thời kỳ phụi thai của nú là một giai

ủoạn phỏt triển rừ rệt, thời kỳ sau ủú khụng thể

phõn biệt thành cỏc giai ủoạn: non trẻ, thành niờn

và già cỗi như ở ủộng vật ủẳng nhiệt

lĐa số cỏc loài cỏ sinh trưởng liờn tục suốt ủời,

nhưng tốc ủộ sinh trưởng khụng ủều lỳc nhanh,

lỳc chậm,

ngừng ăn rồi chết VD cá hồi, cá chình AnguillaTrong thời kỳ sinh sản cá hầu như ngừng sinh trưởng, vì

cơ thể cần tập trung vật chất và năng lượng cho sự phát triển của sản phẩm sinh dục

lCá không phân thành các giai ñoạn phát triển như ñộng vật bậc cao, nên h/tượng chết già cỗi là cá biệt, thường làchết do bệnh tật, ñói và bị thương VD cá Silurus glanic tuổi thọ tối ña là 60 năm

Nguyễn Bá Mùi

lSau khi thành thục về tính và thể vóc, cơ quan sinh sản của cá biến ñổi theo chu kỳ gọi là chu kỳsinh sản

lSinh sản thường xảy ra vào các mùa có thuận lợi nhất cho sự sống và phát triển của thế hệ mới

l 1 năm có một chu kỳ sinh sản à cá ñẻ một lần

số lượng lớn các sản phẩm ñó bị loại thải, tỷ

lệ sống của con non rất thấp

Nguyễn Bá Mùi

lQuá trình chọn lọc t8nhiên dAn t7o nên các dạng

sinh sản chỉ cần một số năng lượng hạn chế với

mức ñộ chuyên hoá cao là mang thai và ñẻ con

lGiữa hai thái cực này còn vô vàn các dạng trung

gian như làm tổ, ấp trứng, mang trứng trong xoang

miệng hoặc có những bộ phận chuyên hoá trên

thân ñể mang phôi

l* Nhóm ñẻ con: mang thai và ñẻ con thực sự, với

mối liên hệ trực tiếp giữa thai và cơ thể mẹ chỉ có

lThụ tinh ngoài, trong môi trường nước

lPhôi phát triển nhờ chất noãn hoàng

lChất kích thích ñẻ là chất gây chín & rụng trứng, kích dục tố

lMỗi chu kỳ có rất nhiều trứng rụng

dinh dưỡng từ máu mẹ

lChất gây ñẻ là hormon gây

co bóp cơ trơn dạ con

lMỗi chu kỳ có 1 trứng

rụng

Nguyễn Bá Mùi

cá buồng trứng là một túi rỗng có xoang

bên tron 

trình quan trọng nhất trong noãn sào

(buồng trứng) Quá trình phát dục của

trứng rất phức tạp Dựa vào ñặc ñiểm

phát dục người ta chia làm 5 thời kỳ:

Nguyễn Bá Mùi

II, QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CỦA TẾ

1, Sự hình thành trứng

So với ñộng vật có x/s bậc cao,

ở cá buồng trứng là một túi

rỗng có xoang bên trong.

Sự phát triển của tế bào trứng

Nguyễn Bá Mùi

l+KCI: ñây là thời kỳ tăng sinh, từ các tế

bào mẹ (noãn bào nguyên thuỷ) chúng phân

chia theo cấp số nhân, mục ñích là tăng số

lượng tế bào.

nhân to và tròn, nhiễm sắc thể nhiều Nhân

chiếm tỷ lệ lớn hơn so với bào tương

kỳ sinh trưởng của tế bào chất, tế bào tăng

lên về kích thước, tỷ lệ gữa thể tích nhân

với tế bào giảm xuống Màng tế bào mỏng,

trên bề mặt có lớp hạt nhỏ.

Nguyễn Bá Mùi

l + Kỳ III: là thời kỳ dinh dưỡng và sinh trưởng

lTế bào mẹ bắt ñầu hình thành và tích luỹ noãn

hoàng

lTế bào tăng kích thước, xuất hiện màng follicul,

trong tế bào chất xuất hiện các không bào

lSau khi các không bào xuất hiện, noãn hoàng hình

thành rất nhanh, là những hạt nhỏ

lTrong thời kỳ này FSH của não thuỳ tăng tiết thúc

ñẩy sự hình thành noãn hoàng

lThời kỳ này chịu tác ñộng rất lớn của môi trường,

nếu ñiều kiện môi trường không thuận lợi sẽ kéo

dài

Nguyễn Bá Mùi

l + Thi kỳ IKết thúc quá trình tích luỹ noãn

hoàng và chín tế bào trứng ñạt kích thước lớn

nhất

lHạch nhân chuyển vào phía giữa nhân và ñến cuối

thời kỳ IV sẽ tiêu ñi LH tăng tiết và có tác dụng

ñến quá trình tế bào trứng tách khỏi màng follicul

và cơ chất của noãn sào, tác dụng ñến sự di

chuyển hạch nhân và lần phân chia giảm nhiễm

l + Thòi kỳ: Rụng trứng, trứng tách khỏi màng

follicul và rơi vào xoang buồng trứng (hoặc xoang

cơ thể ở những loài cá không có xoang buồng

trứng) Trứng ở trạng thái lưu ñộng

Nguyễn Bá Mùi

lĐối vói tế bào trứng cá nước ngọt, sau khi vào

nước một thời gian ngắn sẽ trương to do nước

thẩm thấu vào

lTrong noãn hoàng của tế bào trứng có nhiều hạt

lipit, làm cho trứng cá nổi trên mặt nước Khi mới

ñẻ thuận lợi cho sự thụ tinh

lỐng dẫn trứng có thể có nhiều chức năng như làm

ống dẫn trứng từ xoang bụng ra ngoài, tiết các chất

ñể hình thành vỏ trứng, làm nơi nhận tinh, bảo

quản tinh và tiết các enzym hoà tan vỏ của các gói

tinh (của các loài thụ tinh trong)

lỞ các loài ñẻ con nó có thể làm nơi nuôi thai phát

triển giống như tử cung của ñộng vật có vú

Trứng nổi:Loại này nổi trên mặt nước nhờ

trứng có một giọt mỡ lớn như trứng nhiều loài

cá biển: cá mòi, cá trích, cá ñối

-Trứng bán nổi: Loại này lơ lửng trong tầng

nước như cá mè, cá trắm cỏ,…

-Trứng chìm: Loại này chìm xuống ñáy hoặc

bám vào các giá thể, và thực vật dưới ñáy

các thủy vực ngư trứng cá chép ở nước ngọt,

cá chuồn ở nước biển

Nguyễn Bá Mùi

3, Sự phát triển cuả noãn sào

lQuá trình phát triển của noãn sào có thể chia là 6

Kích thước buồng trứng tối ña và chuyển sang

màu vàng ñậm hoặc xanh vàng Nhân chuyển

dần về cực ñộng vật HJsố thành thục tăng

Nguyễn Bá Mùi

Giai ñoạn 5:

Buồng trứng mềm và nếu ấn nhẹ trứng có thể

chảy ra ngoài qua lỗ sinh dục

Ở giai ñoạn này, trứng ñã rụng và rơi vào

xoang buồng trứng Nhân ñã chuyển hoàn toàn

lKhi tế bào tr=ng ñã thành thục và tách khỏi màng

follicul ri vào xoang buồng trứng ho[c xoang

thân, gọi là sr'ng tr=ng

l Lúc này tr=ng Htr ng thái luu ñộng tự do

lHiện tượng trứng thành thục từ xoang buồng trứng

hoạc xoang thân ñược ñưa ra ngoài cơ thể qua

huyệt niệu sinh dục của cá, gọi là ñẻ trứng

Nguyễn Bá Mùi

l* Nhiều công trình nghiên cu ñã tìm thấy tác

dng cEa nhi;u yếu tố bên trong và bên ngoài ñến

cơ chế rụng trứng:

l+ Tác dụng của LH: ñến mùa ñẻ trứng não thuỳ

tăng tiết LH, nó hoạt hoá enzym phân giải protein

trên bề mặt noãn bào, làm cho võ noãn bào mỏng

ra ñồng thời cùng với sự tăng tiết dịch noãn bào,

làm cho nang trứng căng và vỡ, trứng thoát ra khỏi

màng follicul

l+ Tác dụng của bạch cầu:

lDịch thể trong màng follicul có nhiều enzym phân

giải protein, chúng có khả năng làm tan vỡ và hấp

thu các tế bào ñệm của màng follicul, làm cho

màng này bị vỡ

Nguyễn Bá Mùi

lKhi trứng sắp rụng, bạch cầu tập trung nhiều ở

tuyến sinh dục, chúng chui vào màng follicul , làm

cho màng này phồng lên

lĐồng thời bạch cầu tiết ra nhiều enzym phân giải

protein làm cho màng follicul kém bền vững, vỡ

và trứng rơi ra ngoài

l+ Sự co bóp của noãn sào: Sự tăng thể tích tương

ñối của tế bào trứng Các enzym phân giải protein

tăng cường hoạt ñộng, cùng với sự co bóp của

noãn sào, trứng thoát khỏi màng follicul một cách

nhanh chóng

l+ Tác dụng của hormon: các hormon sinh dục dực

và cái của tuyến sinh dục (estrogen, androgen) ñều

có tác dụng tăng cường sự rụng trứng và ñẻ trứng

Nguyễn Bá Mùi

lHormon tuyến giáp có tác dụng rõ rệt trong quá

trình ñẻ trứng

lTrong quá trình hoạt ñộng sinh sản, nhất là lúc ñẻ

trứng, cần tiêu hao nhiều năng lượng, cường ñộ

trao ñổi chất tăng lên rõ rệt Qúa trình này nhờ tác

ñộng cuả hormon tyoxin

l+ Nhân tố bên ngoài: nhiệt ñộ, ánh sáng, dòng

chảy và lưu tốc của nước, hàm lượng chất khí, ñộ

pH của nước

lSự có mặt của cá ñực, chất ñáy, vật bám (ñối vói

cá ñẻ trứng dính) là những tác nhân kích thích

thông qua hệ thống thần kinh trung ương, thích

thích vào não thuỳ sản sinh ra các hormon hướng

sinh dục

lCác hormon này kích thích tuyến sinh dục hoạt

ñộng ñạt tới sự rụng trứng và ñẻ trứng

lỞ Việt Nam, rô phi nuôi ở ao hồ sâu, nước ñục ñẻ

chậm và thưa hơn rô phi nuôi ở ruộng cạn, nước

trong, giàu ánh sáng

lCá Centrarchidae khởi ñộng hoạt ñộng sinh ñẻ vào

những ngày nắng chói, nhưng chỉ cần một ñám

mây tạm che mặt trời, cá cũng bỏ dở hoạt ñộng ñó

ñể lặn xuống sâu Người ta cho rằng ánh sáng phát

ñộng nghi thức ñẻ thông qua thị giác – não – gò

thị - não thuỳ - tuyến sinh dục – hormon sinh dục

lNhiều loài cá di cư ñể chọn ñịa ñiểm ñẻ: như từ

biển vào sông (cá hồi), từ nước sâu ñến nước cạn,

từ nước chảy xiết ñến nước ñọng, từ ñáy trần ñến

ñáy có nhiều cây thuỷ sinh

Nguyễn Bá Mùi

lTác nhân phát ñộng ñẻ có thể là kiểu cây thuỷ

sinh, phảm chất ñáy (cát hay sỏi) và tốc ñộ chảy

của nước

lVD: cá Fundulus gặp nước chảy mạnh thì ngừng

ñẻ Ở Việt Nam, muốn cá mè ñẻ trong ao, phải

tạo một dòng nước chảy qua ao ñẻ

l c, Nhân tố xã hội

lQuần thể ñẻ: Cá thu, cá ngư, cá trích và ña số

thuộc họ cá chép ñều tụ tập thành ñàn lớn ñể sinh

ñẻ tập thể

lĐối tượng ñẻ: dù cá ñẻ ñàn hay ñẻ lẻ sự có mặt

của nhân tố ñối tượng là quan trọng

lViệc kết thành ñôi lứa, ñặc biệt ñối với các loài cá

có hình dáng, kích thước khác nhau giữa con ñực

và cái, nhất là trong mùa cưới (áo cưới (rô phi),

vằn (cá kiếm)

Nguyễn Bá Mùi

ra

Gill mô tả từ năm 1905, cá ñực phát ra tiếng

ñộng ñể gọi cá cái

ñộng tác “ve vãn” và kết ñôi trước và trong

lúc ñẻ

gần núi chẳng lạ tiếng chim”

Nguyễn Bá Mùi

lỞ cá, khi gặp ñiều kiện không thuận lợi như nhiệt

ñộ không thích hợp or cá không lên ñược bãi ñẻ

thì trứng sẽ bị thoái hoá Sự thoái hoá noãn sào

thường xảy ra qua g/ñ IV và V

lSự rối loạn này làm huỷ diệt tuyến sinh dục dành

cho mùa ñẻ ñó Những noãn bào bị thoái hoá thì

nhân sẽ bị phân huỷ, màng phóng xạ của noãn bào

bị phá vỡ Các chất chứa trong noãn bào sẽ ñược

vách nang trứng hấp thu

lTrứng trong thời kỳ bị thoái hoá có màu sáng hơn

và hình dạng không ổn ñịnh

l Tuy nhiên, sự thoái hoá một phân các noãn bào

trong buồng trứng có thể xảy ra trong quá trình

phát triển của trứng

Nguyễn Bá Mùi

IV SINH LÝ SINH DỤC ĐỰC

l 1, ?c ñim cu t>o

lỞ cá có thể phân biệt 2 loại cấu trúc tinh hoàn, loại

hình túi và hình ống Nói chung cả hai loại ñều khác

nhiều so với ñộng vật bậc cao, ñặc biệt là loại túi

lỞ loại túi ñơn vị sinh tinh là các túi nhỏ Trong túi nhỏ

xảy ra toàn bộ quá trình sinh tinh và tất cả các tế bào

trong 1 túi ñều chuyển giai ñoạn ñồng thời, Vd như ở

cá nhám

lCá sụn có ñôi tinh hoàn màu trắng sữa, có màng bao

ngoài

lKhác với tinh hoàn cá sụn, cá xương có hệ thống ống

tinh hoàn và ống dẫn tinh phức tạp hơn Ống dẫn tinh

xuất phát từ mặt lưng phía ñuôi tinh hoàn và dẫn tới

mấu niệu-sinh dục

Buồng sẹ nằm hai bên mạc treo ruột phía

lưng Lúc còn non, tinh hoàn có dạng hình

sợi áp sát vào cột sống

- Cấu tạo buồng sẹ: Trong buồng sẹ có nhiều

bóng nhỏ (ampull) à tinh trùng ñược phát

sinh và phát triển trong các ampull này

Mỗi Ampull cómột ống nhỏ ñổ ra ống chung

nằm ở mặt lưng của buồng sẹ

Sertoli (cyst) cell layer Nest of secondary spermatagonia

Nest of spermatocytes

Spermiation: sertoli cells fuse with

the lobule walls & spermatozoa are

released into the lumen of the testes

Hydration: secretion of seminal fluid

into lumen from cells lining the walls

of the efferent duct & lobules; ionic

strength prevents sperm activation

prior to discharge

Primary spermatagonia

Immature testes: comprise primary spermatagonia together with interstitial Leydig cells (secretory function); many lobes branch off from a series

of efferent ducts the drain into the exterior at the genital pore fin.

ct a

d s

Nguyễn Bá Mùi

lKhác với ñộng vật có xương sống bậc cao, các ống

sinh tinh ở cá xương không có biểu mô sinh tinh

cố ñịnh, thực chất ñây là các ống tinh hoàn

lTinh trùng ñược sinh ra trong ống tinh hoặc các

túi tinh của dịch hoàn

lSự sinh tinh gồm một dãy các sự kiện, bắt ñầu

bằng sự tăng sinh Các tinh nguyên bào phân chia

nguyên nhiễm

lSau ñó các tinh nguyên bào chuyển sang giai ñoạn

lớn lên ñể hình thành tinh bào bậc 1, sau ñó phân

chia giảm nhiễm ñể tạo nên tinh tử, tinh tử trải qua

một quá trình biến ñổi ñể hình thành nên tinh

trùng

lVề chi tiết, ở cá có nhiều nét ñặc biệt, kể cả quá

trình ñóng gói tinh trùng thành các que tinh hoặc

bọc tinh và do ñó làm cho quá trình thụ tinh trở

nên kỳ lạ và phức tạp hơn

+ Đầu rất dài và cú ủỉnh hỡnh xoắn ốc

nhọn giỳp tinh trựng chui ủược

Đuôi

Thể đỉnh

Sợi xắn Sợi trục

Nguyễn Bỏ MựiTinh trựng cỏ

Nguyễn Bỏ Mựi

lCổ: rất ngắn, tại cổ cú nhiều ty thể cung cấp năng

lượng cho ủuụi hoạt ủộng Khớp cổ lỏng lẻo, khi

tinh trựng lọt ủược vào vựng noón của trứng thỡ cổ

tỏch ủầu ra khỏi thõn và ủuụi

lThõn và ủuụi: gồm 2 sợi dọc ở tõm và cỏc sợi

biờn, ngoài ra cũn cỏc sợi xoắn

lCấu tạo này làm cho tinh trựng cú khả năng vận

ủộng, di chuyển trong mụi trường nước

lMàng tinh trựng cú cấu tạo bằng lớp lipoprotein,

cú tớnh thẩm thấu chọn lọc, cấc chất dinh dưỡng

cú thể di vào màng và thải cỏc chất cặn bó ra

ngoài Màng cũn cú sức ủề khỏng với mụi trường

toan và cỏc muối cú hại với tinh trựng

Nguyễn Bá Mùi

sinh tinh trùng

l  Vai trò của hormon:

l Hormon vùng dưới ñồi tham gia ñiều hoà quá trình sản

sinh tinh trùng thông qua tác d ụng ñiều hoà bài tiết FSH và

LH

l FSH:

l +Kích thích phát triển ống sinh tinh

l + Kích thích tế bào Sertoli bài tiết dịch có chứa nhiều chất

dinh dưỡng giúp cho tinh trùng thành th ục

l LH: kích thích tế bào Leydig ở khoảng kẽ của tinh hoàn

bài tiết testosteron Nó giúp cho sự trưởng thành cuả tinh

trùng

Nguyễn Bá Mùi

lTestosteron kích thích hình thành tinh nguyên bào và

kích thích sự phân chia giảm nhiễm thành tiền tinh

trùng

l* Vai trò của các yếu tố khác:

lĐộ pH: tinh trùng hoạt ñộng mạnh ở môi trường trung

tính hoặc hơi kiềm, giảm hoạt ñộng ở môi trường axit

Trong môi trường axit mạnh chúng sẽ bị chết

lKháng thể: Tinh trùng có thể bị tiêu diệt bởi kháng thể

có trong máu và dịch thể Nhờ hàng rào cuả tế bào

Sertoli mà kháng thể không thể xâm nhập ñược vào tinh

+ Tính ñộc lập vận ñộng của tinh trùng Tinh trùng có khả năng tự vận

ñộng theo một phương tiến về phía trước, 9 lần vẫy ñuôi /phút,

+ Vận ñộng của tinh trùng ở trong nước có hai giai ñoạn: ñầu tiên là

vận ñộng xoáy và tiến về phía trước, tiếp theo là vận ñộng yếu dần theo

hình thức dao ñộng quả lắc

+ Tính vận ñộng của tinh trùng là tiêu chuẩn quan trọng nhất ñể xác

ñịnh sức sống của nó

* Søc sèng:∈c¸c yÕu tè m«i tr−êng

T0(giíi h¹n sinh lý), pH, Ptt, a/s (®.biÖt a/s chiÕu th¼ng) …

Nguyễn Bỏ Mựi

lThời gian vận ủộng trong nước của tinh trựng cỏc

loài khỏc nhau là khỏc, và núi chung ủều rất ngắn

lVớ dụ: t v/ủ của tinh trựng của cỏ chộp khoảng 3

phỳt; cỏ diếc 1-3 phỳt; cỏ Tinca 11,5 phỳt

lCỏc nhõn tố của mụi trướng ảnh lớn ủến tuổi thọ

của tinh trựng

l Nhiệt ủộ ảnh hưởng lớn ủến sức sống và khả năng

vận ủộng của tinh trựng Trong phạm vi nhiệt ủộ

thớch hợp, tốc ủộ vận ủộng của tinh trựng tăng khi

nhiệt ủộ tăng, nhưng thời gian sống sẽ ngắn lại

l Nếu nhiệt tăng vượt quỏ giới hạn cao nhất thỡ tinh

trựng rất nhanh bị chết Nhiệt ủộ thấp tinh trựng cú

thể sống một thời gian tương ủối dài

Nguyễn Bỏ Mựi

lVD: tinh trựng cỏ chộp bảo quản ở mụi trường cú t từ

0-2oC cú thể sống ủược 8 ngày cũn khả năng thụ tinh Tinh

trựng cỏ tầm ở 1-4 oC cú thể sống ủược 19 ngày

l+ Ptt của mụi trường cũng ảnh hưởng lớn ủến sức sống

của tinh trựng

lĐối với cỏ nước ngọt, Ptt của nguyờn sịnh chất tinh trựng

tương ủương với dung dịch nước muối  ! " #%

(-lĐể chống lại hiện tượng thẩm thấu nước từ mụi trường

vào, tinh trựng ủó phải tiờu hao một phần năng lượng dự

trữ Vỡ thể bảo quản tinh trựng cỏ chộp trong nước muối

 ! "# % (#

Nnh trựng sống lõu hơn trong nước ngọt

lTinh trựng cỏ xương biển ủược bảo quản trong mt nước

muối (7,5(/

lTinh trựng cỏ hồi vận ủộng tốt nhất khi pH=8,3

b Hô hấp & trao đổi E: sử dụng E qua 3 hình thức

+ Hiếu khí : chủ yếu glucoza (máu, pha loãng),fructoza(tinh dịch)

C6H12O6 + O2→ 6CO2 + 6H2O + 674Kcal

(Xảy ra trong đường s.d cái, khi tiếp xúc với không khí)

à bảo quản cần hạn chế tiếp xúc không khí

+ Yếm khí: Fructose → A.lactic + CO2 + 27,7 Kcal

(xảy ra trong dịch hoàn phụ, túi tinh)

+ Phân giải ATP: cổ, đuôi chứa ATP-aza t/d phân giải ATP

ATP → ADP + 7-10 (kcal) + H3 PO 4

E do hô hấp hiếu và yếm khí một phần tái tạo ATP

huyệt niệu sinh dục cá, gọi ñẻ trứng