phản xạ ( sinh lý thần kinh cấp cao)

Hoạt động thần kinh cấp cao: là hoạt động của hệ thần kinh trung ương nhằm điều hòa, phối hợp các chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đồng thời bảo đảm cho cơ thể thích ứng được vớ

3 Nghiên cứu về PXCĐk ở Pavlov.

4 Phân loại PXCĐk và cơ chế hình

thành phản xạ có điều kiện.

1 Khái niệm về hoạt động thần

kinh cấp cao

Một em bé mới sinh có thể mỉm cười với một người lạ đến bắt chuyện với bé và cũng có thể nhận biết được người mẹ của mình Một chú cún con có thể đến nũng nịu mừng rỡ bên người chủ mình khi chủ vừa về nhà Những khả năng đó được gọi

là hoạt động thần kinh cấp cao ở người và động vật

VẬY THẾ NÀO LÀ HOẠT ĐỘNG

THẦN KINH CẤP CAO?

Hoạt động thần kinh cấp cao: là hoạt

động của hệ thần kinh trung ương nhằm điều hòa, phối hợp các chức năng của các

cơ quan trong cơ thể, đồng thời bảo đảm

cho cơ thể thích ứng được với những điều kiện của môi trường sống luôn luôn biến động hay bảo đảm được mối quan hệ phức

tạp giữa cơ thể với thế giới bên ngoài

1 Khái niệm về hoạt động thần

kinh cấp cao

• Bên cạnh đó, hệ thần kinh trung ương còn

có chức năng điều hòa và phối hợp chức năng của tất cả các cơ quan trong cơ thể thành một khối thống nhất Hoạt động đó của hệ thần kinh trung ương được gọi là

hoạt động thần kinh cấp thấp.

1 Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao

 Về hoạt động thần kinh cấp cao và cấp thấp, I.P.Pavlov viết”…các hoạt động của bán cầu đại não cùng với phần dưới vỏ não bảo đảm cho quan

hệ phức tạp và bình thường của toàn

bộ cơ thể với thế giới bên ngoài có thể thay cho khái niệm “tinh thần” gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay tập tính của con vật.

1 Khái niệm về hoạt động thần

kinh cấp cao

phần não bộ khác và của tủy sống, chủ

yếu điều hòa mối quan hệ và tập hợp các phần của cơ thể với nhau được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp”

Hoạt động thần kinh cấp cao được thực hiện dựa trên phản xạ có điều kiện, còn

hoạt động thần kinh cấp thấp được thực

hiện trên cơ sở phản xạ không điều kiện Hai hệ hoạt động này gắn bó và tác dụng lẫn nhau rất chặt chẽ

2 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao

• 2.1 Phương pháp kinh điển nghiên cứu các phản xạ có điều kiện của I.P.Pavlov

• 2.2 Phương pháp thao tác hay cách

sử dụng công cụ

2.1 Phương pháp kinh điển nghiên cứu

các phản xạ có điều kiện của

I.P.Pavlov

• Các phản xạ có điều kiện bài tiết nước bọt được I.P.Pavlov và cộng sự nghiên cứu đầu tiên trên chó vào những năm đầu của thế

kỷ XX

• Đối tượng nghiên cứu:

Có thể sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều đối

tượng nghiên cứu khác nhau Pavlov chon đối tượng là chó vì:

 Chó là loài động vật khoẻ mạnh, dẻo dai.

 Đã được thuần hoá lâu đời, là người bạn

đồng hành của con người từ thời tiền sử, biết nghe người

 Bán cầu đại não phát triển Các phản xạ bài tiết nước bọt dễ thành lập, không gây tổn hại đến động vật

 Lượng nước bọt tiết ra dễ thu nhận, cường

độ của phản xạ cũng dễ dàng xác định

chính xác bằng giọt hoặc bằng độ chia của ống thu nước bọt

Chuẩn bị thí nghiệm:

• Con vật chuẩn bị trước

• Con vật cần phải phẩu thuật tách ống dẫn nước bọt cùng với mảnh màng nhầy xung quanh miệng ống rồi đưa ra ngoài xoang miệng, khâu vào da ở vị trí thích hợp

• Thí nghiệm thành lập phản xạ bài tiết

nước bọt có điều kiện tiến hành khi vết

thương đã lành

bột thịt trộn với bột lạc) hoặc dung dịch

axit (dung dịch axit HCl 0,1-0,5%)

• Người làm thí nghiệm thông qua công tắc ở bàn điều khiển đặt ở ngoài phòng cách âm

có thể điều khiển các kích thích có điều

kiện và không điều kiện

ống dẫn nước bọt đến thước đo Đóng cửa phòng cách âm

Cách tiến hành:

• Cho kích thích có điều kiện (ánh sáng) tác dụng và sau đó khoảng 2-5 giây cho kích thích không điều kiện (thức ăn) tác dụng.(Thức ăn là kích thích thích ứng gây phản

xạ tiết nước bọt không điều kiện)

Việc cho chó ăn sau khi bật ánh sáng

được I.P.Pavlov gọi là sự củng cố tín

hiệu có điều kiện bằng kích thích

không điều kiện.

• Lập lại thí nghiệm nhiều lần

Kết quả:

• Sau khoảng 5-10 lần phối hợp bật ánh

sáng và cho chó ăn, mỗi lần cách nhau 5 phút, ánh sáng trước đó không có liên

quan gì với phản xạ tiết nước bọt, bắt đầu

có tác dụng gây tiết nước bọt

• Sự xuất hiện phản xạ tiết nước bọt khi bật ánh sáng lên là biểu hiện của sự hình

thành phản xạ tiết nước bọt có điều kiện

Như vậy: ánh sáng đã trở thành tác

nhân gây tiết nước bọt giống như tác dụng của thức ăn => hình thành phản xạ có điều kiện.

2.2 Phương pháp thao tác hay

cách sử dụng công cụ

• Nguyên tắc của phương pháp này là con

vật thí nghiệm phải thực hiện một động

tác nào đó để sau đó nhận được thưởng

(thức ăn, nước uống) hoặc tránh được

phạt (điện giật)

• Trong phương pháp thao tác người ta

thường dùng chiếc lồng hay chuồng thí

nghiệm, bên trong có để một bàn đạp -

dụng cụ để con vật thao tác (dẫm chân lên bàn đạp)

Các bước tiến hành như sau:

• Cho con vật thí nghiệm (chó, mèo ) vào lồng hay chuồng thí nghiệm, bắt con vật

đè chân trước lên bàn đạp nằm trước chậu thức ăn hoặc lợi dụng động tác đó một cách ngẫu nhiên và lập tức củng cố bằng thức ăn ngay

• Thí nghiệm cứ lặp đi lặp lại nhiều lần như vậy, con vật sẽ biết tự dẫm chân lên bàn đạp để tìm thức ăn

Các bước tiến hành như sau:

• Sau khi phản ứng dẫm chân lên bàn đạp

đã vững chắc, người ta mới tiến hành

thành lập phản xạ có điều kiên

Để thành lập phản xạ có điều kiện thông thường người ta cho tác dụng một kích thích có điều kiện nào đó (tiếng

chuông, ánh sáng, ) và trong trường hợp kích thích có điều kiện đó trùng với động tác dẫm chân lên bàn đạp của con vật,

mới đưa thức ăn cho nó

• Lặp lại thí nghiệm nhiều lần thì phản xạ sẽ hình thành: con vật chỉ dẫm chân lên bàn đạp khi có tác dụng của kích thích có điều kiện.

Phương pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ:

• Chuồng mê lộ là một chiếc hộp có kích

thước to nhỏ khác nhau tuỳ thuộc đối

tượng nghiên cứu

• trong hộp có các vách ngăn, tạo thành

nhiều ngõ ngách, trong đó có một đường

có thể chạy từ chỗ xuất phát đến ngăn

cuối cùng được gọi là đích

Phương pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ:

• Ở đích có thức ăn hoặc một con vật khác giới để làm tác nhân củng cố

• Thời gian con vật chạy trong mê lộ đến đích để nhận thức ăn hay gặp đối tượng khác giới phụ thuộc vào cách chọn đúng đường trong số nhiều ngõ ngách đó

• Qua tập dượt nhiều lần con vật sẽ tìm

đúng đường chạy đến đích

Phản xạ được thành lập gọi là phản xạ chạy trong mê lộ

3 Nghiên cứu về PXCĐk ở Pavlov.

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao (HĐTKCC) nghiên cứu các quy luật hoạt

động của các trung tâm cao cấp thuộc não

bộ ở người và động vật cụ thể là nghiên

cứu hoạt động của noron trong bán cầu

đại não Người sáng lập ra thuyết HĐTKCC của sinh lý học là I.P.Pavlov, ông là người đầu tiên nghiên cứu não bằng thực ngiệm khác quan

Dựa vào kết quả thực nghiệm của mình Pavlov cho thấy mọi hoạt động hành

vi đều là các phản xạ

3 Nghiên cứu về PXCĐk ở Pavlov.

• 3.1 Các nguyên tắc cơ bản của học thuyết Pavlov về PXCĐK

• 3.2 Cơ chế hình thành PXCĐK

3.1 Các nguyên tắc cơ bản của học

thuyết Pavlov về PXCĐK

Học thuyết về PXCĐK ở Pavlov xây

dựng dựa trên 3 nguyên tắc chính:

 Nguyên tắc định tính

Nguyên tắc cấu trúc

Nguyên tắc phân tích và tổng hợp

Nguyên tắc định tính:

Mọi PX đều được hình thành trên cơ sở thuyết nhân quả PX là phản ứng của cơ thể đối với các tác nhân kích thích tác dụng từ môi trường ngoài hay trong cơ thể lên nó Tính chất của các phản ứng do tính chất của kích thích tạo ra nó xác định theo nguyên tắc nhân quả( moi hiện tượng đều

có nguyên nhân của nó) Bởi vậy trong cùng điều kiện giống nhau cùng một nguyên nhân sẽ gây ra các phản ứng giống nhau

Nguyên tắc cấu trúc:

Theo Pavlov, các hiện tượng về thần kinh đều bắt nguồn từ cơ sở vật chất của nó

Giải thích: Cơ sở vật chất của PXCĐK

là các đường liên hệ tạm thời được hình thành giữa hai trung khu thần kinh vỏ bán cầu đại não Điều này có nghĩa là bắt kì một hoạt động thần kinh nào cũng do một hay một nhóm cấu trúc trên vỏ bán cầu đại não thực hiện Sự liên kết phối hợp hoạt động trong các hệ thần kinh sẽ cho ta hành vi Ngược lại mọi hành vi đều do cấu trúc nhất định thực hiện Chính các cấu trúc này đã tham gia vào việc tạo các mối tương quan chức năng mới trong quá trình

Nguyên tắc cấu trúc:

Ví dụ: não bộ được chia ra thành các phần khác nhau bao gồm bán cầu đại não, não trung gian, não giữa, tiểu não và hành tủy Chẳng hạn như tiểu não: thông qua điều hòa trương lực cơ, tiểu não điều hòa các phản xạ tư thế, giúp cơ thể thăng bằng,… lấy vd ở cá, việc cắt bỏ tiểu não ở

cá sẽ làm rối loạn cân bằng, con cá dễ dàng lật nghiên lật ngửa nhưng các động tác bơi vẫn thực hiện được Hay động vật

bị cắt bỏ hay phá hủy tiểu não sẽ thấy các hiện tượng như:mất trương lực, không đứng dậy được, suy nhược, không đi được

Nguyên tắc phân tích và tổng hợp:

- Trong hệ thần kinh luôn song song tồn tại hai quá trình đối lập và hỗ trợ lẫn nhau Đó là quá trình phân tích và quá

trình tổng hợp các xung động thần kinh

- Quá trình phân tích (QTPT) xảy ra ở nhiều bộ phận của hệ thần kinh trung

ương và trong các cơ quan phân tích

- QTPT lúc đầu xảy ra ngay tại các cơ quan thụ cảm Còn các dạng phân tích cao cấp được tiến hành ở vỏ não

- Kết quả của 2 quá trình này là hình

thành các phản xạ ở các cấp độ khác

nhau nhằm tạo ra các hoạt động hành vi

- Toàn bộ quá trình tiếp nhận và xử lí

thông tin đều xảy ra theo một trình tự

nhất định về mặt không gian và thời

gian

• Cơ chế phân tử của liên lạc tạm thời – cơ chế nhớ

3.CƠ CHẾ HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

• Cơ chế sinh lí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời theo Pavlov.

• Cơ chế sinh lí hình thành đường liên hệ

thần kinh tạm thời theo Pavlov:

Mỗi thụ quan, mỗi pxkđk đều có một điểm đại diện trên não Cho nên khi cho

chó ăn, không chỉ trung tâm phụ trách

pxkđk dưới vỏ não hưng phấn mà cùng lúc

ấy, điểm đại diện cho phản xạ tiết nước

bọt trên vỏ não cũng hưng phấn => trên

vỏ não có hai điểm cùng hưng phấn: một điểm đại diện cho pxkđk và một điểm đại diện phụ trách kích thích cđk

1 Thụ cảm thể vị giác ở lưỡi; 2 Dây thần kinh hướng tâm; 3 Trung khu phản xạ tiết nước bọt không điều kiện; 4 Dây thần kinh ly tâm; 5 Tuyến nước bọt; 6

Trung khu dinh dưỡng ở

vỏ não; 7 Nguồn hưng phấn có điều kiện; 8

Đường liên hệ thần kinh tạm thời; 9 Thụ cảm thể thị giác; 10 Đường

hướng tâm từ cơ quan thính giác.

Sơ đồ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong PX tiết nước

• Theo quy luật lan tỏa và tập trung, hưng phấn từ hai điểm đó sẽ lan tỏa xung quanh đến một

phạm vi nhất định rồi tập trung về vị trí ban đầu Càng nhiều lần sẽ càng làm tăng hưng tính của các nơron Dần dần sẽ tạo thành con “đường

mòn” giữa hai điểm khi đó chỉ cần sự tác động của tác nhân kích thích cđk gây hưng phấn ở

điểm phụ trách kích thích cđk thì hưng phấn sẽ theo đường mòn lan truyền đến điểm đại diện

của pxkđk và gây ra phản xạ pxcđk được

Qua kết quả nghiên cứu về điện sinh lí của não, người ta chia quá trình thành lập

PXCĐK thành 3 giai đoạn:

– Giai đoạn trước lan tỏa

– Giai đoạn lan tỏa

– Giai đoạn tập trung

Quan điểm của một số tác giả khác về

cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện

• Ngoài cách giải thích của Pavlov, 1

số tác giả cũng đã có những cách giải thích cơ chế thành lập PXCĐK theo

các quan điểm khác nhau.

Cơ chế phân tử của đường liên lạc

tạm thời – cơ chế nhớ

• Liên hệ thần kinh tạm thời còn là mối liên hệ nội bào và tồn tại ngay trong hai nơron, nó

được hình thành như sau:

− Khi có hưng phấn, xung thần kinh của

nơron hướng tâm đến màng trước synap kích thích giải phóng các chất mô giới hóa học

− Màng sau synap thuộc nhánh của noron sau

có những điểm tiếp cận với các chất mô giới hóa học đó Bản chất là những protein

Cơ chế phân tử của đường liên lạc tạm

thời – cơ chế nhớ

nhận là có sẵn hay mối liên hệ đã có sẵn

CĐK và kích thích KĐK, dẫn đến sự tổng hợp

chất mô giới và chất tiếp nhận( protein) Vì

vậy, muốn tổng hợp protein phải thông qua

hoạt động của gen và mARN( có tác dung duy trì mối quan hệ giữa chất tiếp nhận – chất mô giới) => đố là cơ sở phân tử của sự thành lập

PXCĐK và cơ chế nhớ.

• Các thí nghiêm chứng minh của Connel và

Thompson trên đĩa phiến.

− Kích thích tín hiệu phải là kích thích vô quan,

đồng thời không dược quá mạnh hoặc quá mới lạ

− Cường độ kích thích tín hiệu phải yếu hơn.

− Cường độ kích thích củng cố.

− Vỏ não phải toàn vẹn.

− Tiến hành thí nghiệm ở môi trường yêu tĩnh,

tránh kích thich lạ.

3 Phân loại các phản xạ không

điều kiện và có điều kiện

a Định nghĩa phản xạ:

Phản xạ là sự phản ứng của cơ thể đối với sự kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự tham gia của hệ

thần kinh trung ương, bảo đảm cho cơ

thể thích ứng với môi trường sống

Mỗi phản xạ là phức hợp của các phản

xạ không điều kiện và có điều kiện,

thống nhất với nhau thành một hoạt

động phức tạp, tùy theo sự phát sinh của chúng mà hai loại phản xạ này hoàn toàn

3 Phân loại các phản xạ không

điều kiện và có điều kiện

b Phân loại phản xạ:

Theo Pavlov “phản xạ không điều kiện (PXKĐK) là một liên hệ thần kinh

thường xuyên giữa một tác nhân kích

thích xác định, bất biến và một hoạt

động cũng xác định và bất biến của cơ thể”

Đặc điểm PXKĐK:

– Có tính chất bẩm sinh, được di truyền

– Tương đối ổn định trong suốt đời sống

của cá thể

– Là phản xạ (PX) phát sinh khi có kích

thích thích ứng tác động lên các trường thụ cảm nhất định

– Trung khu phản xạ không điều kiện nằm

ở dưới vỏ não

– PX không điều kiện báo hiệu trực tiếp

tác nhân kích thích gây phản xạ

b Phân loại phản xạ:

 Phản xạ không điều kiện:

Phân loại PX không điều kiện:

Toàn bộ các phản xạ không điều kiện theo ý nghĩa chức năng của chúng có thể chia ra thành nhiều nhóm khác nhau:

b Phân loại phản xạ:

 Phản xạ có điều kiện:

Theo Pavlov “phản xạ có điều kiện là một liên hệ thần kinh tạm thời, được hình thành trong đời sống của mỗi cá thể giữa một trong số các tác nhân khác nhau của môi trường và một hoạt động xác định của

cơ thể”

− Trung khu PX có điều kiện nằm ở vỏ não.

−PX có điều kiện báo hiệu gián tiếp tác nhân kích thích gây phản xạ

Phân loại PXCĐK:

• Dựa vào PX không điều kiện ta có:

• Dựa vào vị trí của cơ quan thụ cảm:

• Dựa vào tính chất của tác nhân kích thích: