đề tài sinh thái học

Định nghĩa sau đây được dùng rộng rãi nhất: - Sinh thái học là một môn khoa học cơ bản trong sinh vật học, nghiên cứu mqh của SV với SV và SV với MT ở mọi mức độ tổ chức từ cá thể, quần

Chương 1 KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC 1.1 Khái niệm sinh thái học

Sinh thái học từ chữ Hi Lạp “OIKOS” là nơi sinh sống, “LOGOS” là học thuyết; học thuyết về nơi sinh sống của sinh vật Thuật ngữ “sinh thái học” lần đầu tiên được H Thoreaul đề xuất và được E Hackel định nghĩa vào năm 1869 Đây là một môn khoa học mới đã xuất hiện nhiều định nghĩa khác nhau về môn khoa học này Định nghĩa sau đây được dùng rộng rãi nhất:

- Sinh thái học là một môn khoa học cơ bản trong sinh vật học, nghiên cứu mqh của SV với SV và SV với MT ở mọi mức độ tổ chức từ cá thể, quần thể đến quần xã SV và HST

- Sinh thái học là một môn khoa học nghiên cứu các mối tương tác giữa vật thể sống và môi trường xung quanh của chúng Do vậy sinh thái học còn được gọi là sinh thái học môi trường

- Cũng giống như các môn khoa học khác, sinh thái học cũng có những quy luật riêng của chúng, được xếp ngang hàng với các môn khoa học khác như: di truyền học, thực vật học, động vật học, côn trùng học

Nhiệm vụ của sinh thái học:

- Theo dõi tất cả những biến đổi vật lí, hóa học, sinh học của môi trường Sự tổ hợp của các yếu tố này trong các tiểu hệ và ở qui mô hành tinh

- Nghiên cứu đặc điểm của các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến đời sống của các sinh vật

- Nghiên cứu nhịp điệu sống của cơ thể liên quan đến các chu kì ngày đêm và các chu kì địa lí của trái đất cũng như mọi sự thích nghi khác của sinh vật với các điều kiện môi trường khác nhau

- Nghiên cứu các điều kiện hình thành nhóm cá thể (bầy, đàn…) Các đặc điểm cơ bản của nhóm trong mối quan hệ giữa chúng với môi trường thể hiện trong sự biến động và điều chỉnh số lượng cá thể

- Nghiên cứu sự chuyển hóa vật chất và năng lượng trong thiên nhiên thể hiện trong chuỗi thức ăn và lưới thức ăn

- Nghiên cứu ứng dụng các hiểu biết về sinh thái học vào thực tiễn cuộc sống và sản xuất, bảo vệ và phát triển bền vững môi trường và giáo dục dân số

1.2 Sự phân chia các đơn vị sinh thái và những vấn đề cần nghiên cứu về sinh thái

Mỗi một sinh vật cùng với môi trường của chúng thì được gọi là hệ sinh vật Đây là hệ mà các hoạt động sống của sinh vật được diễn ra, biểu hiện cụ thể như sau:

Gen tế bào mô, cơ quan, cơ thể, quần thể, quần xã, hệ sinh thái

Người ta phân chia hệ sinh thái:

- Theo cấu trúc của hệ sinh thái: hệ sinh thái mở, hệ sinh thái kín

- Theo đối tượng nghiên cứu: hệ sinh thái đồng ruộng, hệ sinh thái đầm lầy, hệ sinh thái rừng…

Tuỳ theo các bậc của tổ chức sinh vật mà có các môn sinh thái học khác nhau:

- Sinh thái học cá thể (Ontoecology): Đối tượng nghiên cứu là cá thể sinh vật, NC ảnh

hưởng của nhân tố hoàn cảnh với cá thể sinh vật và phản ứng của sinh vật với hoàn cảnh

- Sinh thái học quần thể (Population, communities): Lấy mối quan hệ giữa quần thể và môi trường làm đối tượng NC, xem xét đặc tính quần thể và quy luật của nó

- Sinh thái học quần xã: lấy quần xã SV làm đối tượng NC Nc quan hệ lẫn nhau giữa QXSV và hoàn cảnh xung quanh, các quan hệ trong quần xã và quá trình tự điều tiết của quần

xã

- Sinh thái học hệ sinh thái: các khâu tuần hoàn vật chất và lưu động năng lượng là nội dung NC của sinh thái học HST

- Giống như các môn khoa học cơ bản khác, sinh thái học tập trung vào hai hướng chính

đó là: nghiên cứu sinh thái học cơ bản, sinh thái học ứng dụng Các quy luật sinh thái học cơ bản

sẽ là nền tảng để triển khai các ứng dụng phục vụ cuộc sống của con người

1.3 Hoàn cảnh, hoàn cảnh sinh thái và phân loại các nhân tố sinh thái

Hoàn cảnh là tập hợp tất cả các yếu tố tồn tại trong môi trường sống của sinh vật

Nhân tố sinh thái: nhân tố bất kỳ của hoàn cảnh xung quanh có khả năng ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến sinh vật mặc dù chỉ kéo dài một trong những pha của quá trình phát triển

cá thể của chúng

Hoàn cảnh sinh thái là tập hợp tất cả các yếu tố tồn tại trong môi trường sống của sinh vật

nhưng có liên quan đến sự tồn tại của sinh vật và giữa chúng có mối tương tác lẫn nhau

Tất cả những gì ở xung quanh SV có ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến trạng thái, sự phát triển, sự sống còn, sự sinh sản của chúng đều được gọi là HCST (N.P Naumop, 1963) Như vậy các nhân tố sinh thái là nhân tố bất kỳ của hoàn cảnh sinh thái có mối quan hệ với nhau, có tác động đến sự tồn tại của sinh vật Hoàn cảnh sinh thái còn được gọi là môi trường sinh thái hay sinh cảnh

Phân loại các nhân tố sinh thái:

- Phân loại của Mondchaisky, chia các nhân tố sinh thái làm ba nhóm:

+ Các nhân tố sinh thái có tính chu kỳ sơ cấp: chu kỳ ngày đêm, chu kỳ theo mùa, năm Chu kỳ điều khiển của các nhân tố này đã có từ trước khi xuất hiện sự sống: nhiệt độ, ánh sáng, chim, côn trùng

+ Các nhân tố sinh thái có tính chu kỳ thứ cấp: sự biến đổi của những yếu tố này là hậu quả của những yếu tố chu kỳ sơ cấp: độ ẩm, lượng mưa (vùng nhiệt đới), thực vật

+ Các nhân tố không có tính chu kỳ: yếu tố có tính chất ngẫu nhiên như gió, bão… các sinh vật không thích ứng kịp

- Phân loại theo tính chất của các nhân tố sinh thái:

+ Các nhân tố khí hậu hoặc các nhân tố của hoàn cảnh trên mặt đất: bức xạ MT, cường độ ánh sáng, nhiệt độ, lượng mưa, ẩm độ không khí…

+ Các nhân tố đất: ẩm độ, chất dinh dưỡng cho cây, đá mẹ…

+ Các nhân tố địa hình: hình dạng địa hình, độ cao, hướng phơi

+ Các nhân tố thực vật: thành phần loài, mật độ, tình trạng sinh trưởng…

+ Các nhân tố động vật và vi sinh vật

+ Hoạt động của con người

Chương 2 NHỮNG NGUYÊN TẮC CƠ BẢN TRONG SINH THÁI HỌC 2.1 Quy luật tác động của các nhân tố vô sinh

2.1.1 Quy luật tác động của một nhân tố sinh thái

- Tác động của nhân tố chủ đạo: không có nhân tố sinh thái nào tồn tại một cách độc lập,

các nhân tố sinh thái có tác dụng tương hỗ nhưng các nhân tố không tác động hoàn toàn như nhau, tuỳ theo từng giai đoạn mà một nhân tố nào đó đóng vai trò chủ đạo, chi phối

- Tính không thể thay thế và tính có thể điều tiết được: không thể thay thế nhân tố này

bằng nhân tố khác, nhưng trong một điều kiện nhất định có thể là tăng nhân tố khác để bù vào nhân tố nào đó ta sẽ thu được hiệu ứng tương tự

- Khả năng chống chịu được của sinh vật đối với một nhân tố sinh thái được gọi là biên

độ sinh thái của sinh vật với nhân tố sinh thái đó

- Giới hạn chịu đựng của một cơ thể đối với một nhân tố sinh thái gọi là giới hạn sinh thái Mức độ tác động có lợi nhất của nhân tố sinh thái đối với cơ thể sinh vật gọi là điểm cực

+ Vùng giới hạn của tính chịu đựng: vùng chết

2.1.2 Quy luật tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái

Không có nhân tố sinh thái nào tồn tại một cách độc lập, giữa các nhân tố sinh thái đều có mối liên hệ tác động qua lại lẫn nhau và cùng tác động lên cơ thể sinh vật

2.1.3 Quy luật tối thiểu của Liebig(1840)

Định luật tối thiểu: trong tổng hợp các nhân tố sinh thái, nhân tố nào gần với giới hạn của tính chịu dựng thì nhân tố đó tác động mạnh hơn

Ví dụ: sự thiếu hụt phospho là nhân tố kìm hãm sự sinh trưởng Cũng vậy ở hệ sinh thái

ta thấy dưới tán rừng che kín trong điều kiện nhiệt độ tối ưu, số lượng CO2 dư thừa, đất rừng giàu dinh dưỡng khoáng Đó là điều kiện rất thuận lợi cho sự phát triển của các thực vật thân cỏ nhưng cỏ không mọc được chỉ vì không đủ ánh sáng; vậy ánh sáng là nhân tố giới hạn

2.1.4 Định luật về sự chống chịu của Shelford (1913)

- Các SV có biên độ sinh thái rộng với nhân tố sinh thái này nhưng lại có biên độ sinh thái hẹp đối với nhân tố sinh thái khác

- Các sinh vật có biên dộ sinh thái rộng với nhiều nhân tố sinh thái thì phân bố rộng

- Khi một nhân tố sinh thái nào đó trong tổng hợp các nhân tố sinh thái không thích hợp cho loài thì giới hạn sinh thái đối với các nhân tố khác có thể bị thu hẹp

- Giới hạn sinh thái đối với các cá thể đang trong giai sinh sản thường hẹp hơn so với giai đoạn trưởng thành không sinh sản Hay khi cơ thể thay đổi trạng thái sinh lý và những cơ thể ở giai đoạn phát triển sớm thì nhiều yếu tố của môi trường trở thành yếu tố giới hạn

2.2 Quy luật quan hệ giữa sinh vật với sinh vật

2.2.1 Vai trò sinh thái của các nhân tố dinh dưỡng

- Đối với thực vật: quá trình quang hợp của cây xanh cần rất nhiều các chất dinh dưỡng khác nhau, các chất dinh dưỡng đựoc hấp thụ dưới dạng ion và tham gia vào sinh khối thực vật, tích luỹ trong dịch tế bào

- Đối với động vật: thức ăn là nhân tố sinh thái của động vật nó được biểu hiện ở giới hạn thấp của tính chịu đựng

+ Thức ăn ảnh hưởng đến sự sinh sản và tốc độ phát triển của động vật

+ Thức ăn quyết định sự phân bố địa lý của động vật, tập tính hoạt động ngày đêm, theo mùa, mọi sự di cư chủ yếu kiên quan đến nhu cầu dinh dưỡng của động vật

2.2.2 Vai trò sinh thái của các nhân tố sinh vật

* Phản ứng cùng kiểu – mối quan hệ trong cùng loài

- Hiệu quả nhóm: ảnh hưởng của số lượng cá thể trong nhóm đến tập tính sinh hoạt, các quá trình sinh lý, sự phát triển và sinh sản của các cá thể, mẫn cảm của các cá thể loài đó thông qua bộ máy cảm giác

- Hiệu quả khối lượng: những biến đổi trong hoàn cảnh sống, những biến đổi đó xuất hiện khi tăng số lượng, mật độ quần thể

- Cạnh tranh trong cùng một loài: cạnh trang tồn tại theo luật các nhu cầu càng trùng hợp, cạnh tranh càng mãnh liệt

* Phản ứng khác kiểu – mối quan hệ khác loài:

- Cạnh tranh: nơi ở, thức ăn, chất dinh dưỡng…

- Trung lập

- Cộng sinh, hội sinh

- Ký sinh

Chương 3 SINH THÁI QUẦN THỂ, QUẦN XÃ VÀ HỆ SINH THÁI 3.1 Sinh thái quần thể

3.1.1 Khái niệm quần thể

Quần thể là tập hợp các cá thể của cùng một loài sống ở một vùng địa lý nào đó mà giữa chúng có mối tương quan lẫn nhau

Quần thể là một nhóm cá thể cùng loài, cùng sinh sống trong một khoảng không gian xác định, vào một thời điểm nhất định và có khả năng giao phối sinh ra con cái

Loài là tập hợp những quần thể được cách ly về mặt sinh học trong quá trình tiến hoá, giao phối tự do với nhau để lại thế hệ con cái hoàn toàn hữu thụ, cách ly với các loài khác bởi sự khó kết hợp với nhau về sinh sản hữu tính

Những loài có vùng phân bố hẹp, điều kiện môi trường khá đồng nhất thường hình thành một quần thể gọi là loài đơn hình Ngược lại gọi là loài đa hình Trong trường hợp các loài đa hình, khi các quần thể sống xa nhau sẽ dẫn đến sự khác nhau về sinh thái, sinh lý, di truyền,tạo ra các chủng sinh thái, chủng địa lý Đây là tiền đề tạo ra các loài mới

3.1.2 Đặc trưng của quần thể

a, Tỉ lệ sinh đẻ (b):

+ Tốc độ sinh sản riêng tức thời: là sự gia tăng của quần thể trên đầu một cá thể trong điều kiện thực tế của môi trường Nó biểu thị bằng tần số xuất hiện của các cá thể thế hệ sau

b = (1/N) x (dN/dt) N: toàn bộ cá thể

+ Tốc độ sinh sản nguyên (R0): các cá thể được sinh ra theo đầu một con cái trong một nhóm tuổi nào đó

lx là mức sống sót riêng

mx là mức sinh sản của nhóm tuổi x

+ Khả năng sinh sản của quần thể phụ thuộc vào thành phần tuổi của chúng

+ Tỉ lệ sinh đẻ tối đa: là số lượng các cá thể con cháu với khả năng đẻ tối đa trong điều kiện ngoài và nuôi tối ưu (trong môi trường không có yếu tố giới hạn nào cản trở)

+ Tỉ lệ chết sinh thái hay tỉ lệ chết thực tế: là số cá thể chết trong điều kiện sinh thái cụ thể của môi trường

+ Tỉ lệ chết tối thiểu: khi quần thể không bị tác động bởi các yếu tố giới hạn bên ngoài và

số cá thể chết chỉ vì già cỗi Nó quyết định bởi tuổi thọ sinh lý của cá thể (tuổi thọ lớn nhất trong điều kiện sống thuận lợi nhất)

+ Tỉ lệ chết biến đổi theo tuổi

c, Cấu trúc giới tính

Cấu trúc giới tính của quần thể được biểu thị bởi tỉ lệ đực / cái Tỉ lệ đực / cái là một cơ cấu quan trọng, nó mang đặc tính thích ứng trong những điều kiện thay đổi của môi trường Mỗi quần thể có thể có từ 2 đến 3 loại tỉ lệ:

- Thành phần giới tính sơ khai (bậc I) là tỉ lệ đực / cái của trứng đã thụ tinh Ở đa số động vật tỉ lệ này xấp xỉ 1:1

- Thành phần giới tính sơ sinh (bậc II) là tỉ lệ đực / cái khi trứng nở hoặc con sơ sinh

- Thành phần giới tính trưởng thành (bậc III) là tỉ lệ đực / cái ở cà thể trưởng thành Tỉ lệ này có ý nghĩa quan trọng, nó cho ta thấy tiềm năng sinh sản của quần thể, nó quy định tốc độ phát triển của quần thể và biểu hiện tập tính sinh dục

d, Cấu trúc tuổi của quần thể:

- Người ta thường chia làm ba nhóm, tuổi trước sinh sản, tuổi sinh sản và tuổi sau sinh sản

- Cấu trúc tuổi ảnh hưởng đến tỉ lệ sinh đẻ và tỉ lệ chết

- Trong điều kiện bình thường các quần thể có cấu trúc tuổi tương đối ổn định Nếu quần thể bị huỷ hoại do sự xâm nhập mới hay di cư, cấu trúc tuổi có thể lặp lại trạng thái cũ Nếu có

sự thay đổi sâu sắc bên ngoài thì CTT của quần thể ở các lứa tuổi non và ổn định tương đối

- Hình tháp tuổi: biểu hiện được tiến trình của quần thể: đang phát triển, ổn định hay đang thoái hóa Hình tháp tuổi là tổng hợp các nhóm tuổi khác nhau sắp sếp từ nhóm tuổi thấp (phía dưới) đến nhóm tuổi cao hơn Hình tháp tuổi của quần thể có 3 dạng chủ yếu biểu thị trạng thái của quần thể

• A: dạng phát triển có đáy rộng nghĩa là tỉ lệ sinh cao, cạnh thoai thoải chứng tỏ tỉ lệ tử vong cũng cao nhưng tỉ lệ sinh cao hơn bảo đảm cho quần thể phát triển mạnh (hình tháp đáy rộng, đỉnh hẹp và nhọn)

• B: dạng phát triển có đáy tháp rộng vừa phải chứng tỏ tỉ lệ sinh không thật cao, cạnh tháp đứng hơn nói lên tỉ lệ tử vong vừa phải và yếu tố bổ sung chỉ đủ để bù đắp cho tỉ lệ tử vong (hình tháp đáy rộng hơn đỉnh một chút)

• C: dạng thoái hóa có đáy hẹp có nghĩa tỉ lệ sinh thấp, yếu tố bổ sung it nên quần thể ở trong thế suy giảm (hình tháp đáy hẹp hơn đỉnh)

-20 -15 -10 -5 0 5 10 15 0-4

5-9 10-14 15-19 20-24 25-29 30-34 35-39 40-44 45-49 50-54 55-59 60-64 65-69 70-74 75-79 80-84 85+

Nam - 1989 N÷ - 1989 Nam - 1979 N÷ - 1979

Hình 01 - Tháp dân số Việt Nam (tính bằng nghìn người)

Các phương pháp xác định mật độ quần thể như:

• Đếm trực tiếp áp dụng đối với các động vật lớn, có thể dùng không ảnh hay chụp hình bằng hồng ngoại (sử dụng vào ban đêm) Đếm trên diện tích, theo dải, theo điểm chọn mẫu

• Đếm gián tiếp như đếm vết chân, hang, tổ

• Phương pháp đánh dấu và bắt lại: Để xác định số lượng cá thể người ta đánh dấu cá thể bắt được rồi thả chúng ra Một thời gian sau thực hiện một đợt nữa ta được n cá thể, trong đó có t

cá thể có đánh dấu.Từ đó ước lượng số cá thể N = nT / t (T: cá thể đã đánh dấu ở đợt bắt trước)

f, Sự tăng trưởng số lượng của quần thể:

+ Phụ thuộc vào tỉ lệ sinh và tỉ lệ chết:

r = b – d

r: tốc độ tăng trưởng riêng của quần thể hay còn gọi là hệ số tăng trưởng của quần thể bị phân lập

Nếu r > 0, quần thể đang phát triển

Nếu r < 0, quần thể đang suy giảm số lượng

Nếu r = 0, quần thể ổn định về số lượng

- Trong điều kiện không hay ít bị giới hạn bởi các yếu tố môi trường, các loài có xu hướng tăng số lượng của chúng một cách vô hạn với phương trình tăng trưởng:

Phương trình tăng trưởng như trên gọi là phương trình tăng trưởng theo hàm số mũ

Vẽ hình thể hiện đường cong sinh trưởng theo hàm số mũ (đường cong sinh trưởng tiềm năng sinh học) Dạng đường cong sinh trưởng này thích hợp cho các quần thể có tuổi thọ thấp, sống trong điều kiện thức ăn phong phú, ít kẻ thù…

Ví dụ: trong điều kiện lý tưởng, nấm men có tốc độ sinh trưởng bản năng r=0,5/giờ Giả sử N0 = 10, hỏi sau 6 giờ số lượng nấm men là bao nhiêu?

- Tuy nhiên quy luật tăng trưởng theo hàm số mũ không thể tiếp tục mãi mãi bởi vì sự tăng trưởng này sẽ gặp phải sự đối kháng của môi trường (dinh dưỡng, thức ăn cạn kiệt) và nhanh chóng bị suy giảm Đường cong sinh trưởng lúc này gọi là đường cong logistic, phương trình tăng trưởng có dạng:

( )

K

N K rN dt

dN =

) (

K N K rN dt

- Nếu quần thể sống trong điều kiện lý tưởng, bmax dmin r sẽ đạt max Trong điều kiện bình thường của môi trường thì r = b – d Vì vậy hiệu số giữa rmax – r được gọi là sự đối kháng của môi trường hay khả năng đề kháng của hoàn cảnh

g, Sự biến động số lượng của quần thể:

- Biến đổi theo ngày, đêm: liên quan đến sự biến đổi bức xạ mặt trời Thường gặp ở những loài có kích thước nhỏ, đời sống ngắn Ví dụ loài Tảo chỉ có thể tăng trưởng và phân bào trong điều kiện chiếu sáng ban ngày

- Biến đổi theo mùa: nhờ sự điều chỉnh chủ yếu của các yếu tố khí hậu Thường gặp ở những loài có thời gian sinh trưởng bị giới hạn, đời sống ngắn, hoặc những loài phân bố trong không gian theo mùa (động vật có tập tính di cư)

- Biến đổi theo chu kỳ năm hoặc nhiều năm: do những sai khác theo năm của các yếu tố bên ngoài, do động thái của quần thể (thức ăn, bệnh tật…)

3.2 Sinh thái quần xã

3.2.1 Khái niệm quần xã

Quần xã là một tổ hợp bất kỳ các quần thể khác loài phân bố trong một khu vực hay không gian nhất định của môi trường (sinh cảnh) có những mối quan hệ dinh dưỡng, trao đổi vật chất

và sử dụng một nguồn lợi chung, thống nhất trong sự bố trí sắp xếp để duy trì sự sinh tồn của các loài

3.2.2 Đặc trưng của quần xã

3.2.2.1 Đa dạng về loài

a, Hệ số tổ thành:

Là tỉ lệ giữa số lượng cá thể của một loài nào đó so với tổng số cá thể của quần xã Đối với

hệ sinh thái rừng thì được tính theo phần mười, tức là hệ số tổ thành của một loài nào đó được tính theo công thức:

ki =

N

ni

x10 Trong đó:

ni: số cây của loài thứ i

N: Tổng số cá thể trong quần xã

+ Trong hệ sinh thái rừng tổng hệ số tổ thành của các loài phải bằng 10

+ Trong trường hợp hệ số tổ thành của loài nào đó < 0,5 thì trong công thức tổ thành có thể không cần phải viết hoặc kể tên loài đó

+ Trong trường hợp hệ số tổ thành < 0,5 có thể dùng dấu trừ thay cho dấu cộng

+ Trong công thức tổ thành loài nào có hệ số tổ thành cao hơn thì viết trước

+ Công thức tổ thành của một quần xã được biểu diễn như sau:

CTTT = ∑

=

m i

Nếu T > 0,7 thì phân bố đều, rất thường gặp

- Mức độ thường gặp: được biểu diễn bằng công thức

N

ri

.100 Trong đó ri là số cá thể loài i được gặp khi nghiên cứu

N ở đây được biểu diễn là tổng số cá thể gặp khi nghiên cứu

+ Nếu i > 50%: loài này rất hay gặp

+ Nếu i từ 25 - 50%: loài này thường gặp

+ Nếu i < 25%: loài này ít gặp

Trong trường hợp khi không thể xác định được hệ số tổ thành (k)của loài thì mới dùng đến (i) bởi (i) không thể biểu diễn chính xác tỉ lệ số cá thể của loài bằng (k) được

c, Mức độ ưu thế của loài trong quần xã:

Nhằm thể hiện vai trò sinh thái của nó trong việc lập quần tức là sự biến mất của loài này

có thể làm thay đổi bản chất của hệ sinh thái hay quần xã

Chỉ số về mức độ ưu thế sinh thái của một loài có thể được xác định dựa trên số lượng cá thể của loài đó, trọng lượng hoặc sinh khối Đối với thực vật rừng (cây gỗ) người ta thường dựa vào sinh khối hoặc tổng tiết diện ngang tại vị trí 1,3m

d, Mức độ thân thuộc:

Là mức độ gắn bó của loài nghiên cứu với loài nào đó bên cạnh

q = 2c/(a + b)

a: số lần điều tra chỉ gặp loài A

b: số lần điều tra chỉ gặp loài B

c: số lần điều tra gặp cả hai loài A và B

Nếu: q > c, hai loài A, B không có quan hệ thân thuộc

q = c, hai loài A,B ngẫu nhiên đi với nhau, mọc bên nhau

q < c, hai loài A, B có quan hệ thân thuộc, luôn đi với nhau

e, Chỉ số đa dạng loài:

C.E.Shanon (1984) đưa ra công thức tính lượng thông tin như sau:

H = - ∑

=

n i

ra

Từ công thức trên để tính lượng thông tin trong quần xã người ta dụng lượng thông tin

trung bình ( H ) (Shannon và Weaveer, 1949; Margalef, 1986)

ni

1

2

log

ni là vai trò của một loài i nào đó

N là tổng giá trị các vai trò trong quần xã

Để tính độ giàu có hay độ phong phú về loài (d) R.Margalef (1958); Odum, (1960) đã sử dụng công thức:

ni là giá trị vai trò của một ưu thế (số cá thể, lượng sinh vật hay sản lượng)

N là giá trị tổng số vai trò của các loài trong quần xã

3.2.2.2 Cấu trúc không gian của quần xã sinh vật

a, Cấu trúc theo chiều thẳng đứng:

Quần xã thực vật rừng có cấu trúc theo chiều thẳng đứng như sau:

b, Cấu trúc theo chiều nằm ngang

- Cấu trúc mật độ

- Phân bố quần xã theo chiều nằm ngang (phân đới)

3.2.2.3 Cấu trúc dinh dưỡng

Sự sắp xếp các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng của quần xã

a, Chuỗi thức ăn, mạng lưới thức ăn

Chuỗi thức ăn là một dãy gồm nhiều loài sinh vật có quan hệ dinh dưỡng với nhau Trong đó mỗi loài là một mắt xích, vừa là sinh vật tiêu thụ mắt xích phía trước, vừa là sinh vật bị mắt xích ở phía sau tiêu thụ

Các thành phần trong chuỗi thức ăn:

- Nhân tố vô sinh: nhân tố vô cơ, nhân tố hữu cơ, chế độ khí hậu

- Sinh vật sản xuất: sinh vật tự dưỡng như: thực vật tảo…

- Sinh vật tiêu thụ: sinh vật dị dưỡng chủ yếu là động vật

- Sinh vật phân giải: vi khuẩn, nấm

Ví dụ một số chuỗi thức ăn:

Thực vật Æ Sâu ăn lá Æ chuột Ærắn Æ VSV phân giải

Thực vật Æ hươu Æ hổ Æ VSV phân giải

Mạng lưới thức ăn: Mỗi loài sinh vật trong quần xã sinh vật thường là mắt xích của nhiều chuỗi thức ăn, các chuỗi thức ăn có nhiều mắt xích chung tạo thành lưới thức ăn

Phân biệt giữa chuỗi thức ăn và lưới thức ăn:

- Lưới và chuỗi thức ăn được gắn kết liên hệ chặt chẽ, ràng buộc với nhau qua các mắt xích thức ăn chung

- Chuỗi thức ăn là một thành phần nhỏ trong lưới thức ăn có một số mắt xích thức ăn chung với các chuỗi thức ăn khác trong hệ lưới

- Phạm vi loài chuỗi thức ăn ít hơn so với lưới thức ăn

- Điều kiện sinh thái trong lưới thức ăn phức tạp, bao gồm nhiều môi trường sinh thái hơn chuỗi thức ăn

- Một mắt xích thức ăn trong chuỗi thức ăn này có thể là bậc 2 nhưng so với toàn bộ lưới (khi chúng được sử dụng chung vào các chuỗi thức ăn khác trong hệ lưới) có thể thuộc bậc tiêu thụ khác

- Tháp sinh khối: mỗi mức độ sinh khối biểu thị bằng trọng lượng của sinh vật, không tính đến số lượng sinh vật nhiều hay ít và cũng theo quy luật: trọng lượng của các bậc dinh dưỡng trước, lớn hơn của bậc dinh dưỡng sau Tháp sinh khối rất thuận lợi cho việc biểu thị sự tích tụ năng lượng ở mức độ dinh dưỡng

- Tháp năng lượng: biểu thị số năng lượng tích lũy được trong đơn vị thời gian trên một đơn vị thể tích hay diện tích Nó nói lên đầy đủ mối quan hệ tương quan dinh dưỡng giữa các bậc dinh dưỡng trong hệ sinh thái Kiểu tháp năng lượng là hoàn hảo nhất trong 3 kiểu

3.3 Hệ sinh thái (Ecosystem)

3.3.1 Khái niệm hệ sinh thái

Đơn vị bất kỳ nào bao gồm tất cả các sinh vật (có nghĩa là quần xã) của một khu vực nhất định đều tác động qua lại với môi trường vật lý bằng các dòng năng lượng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng xác định, sự đa dạng về loài và chu trình tuần hoàn vật chất (tức là trao đổi chất giữa các phần tử hữu sinh và vô sinh) trong mạng lưới được gọi là hệ thống sinh thái hay hệ sinh thái

Hệ sinh thái là đơn vị chức năng cơ bản trong sinh thái học trong đó bào gồm các thành phần sinh vật và hoàn cảnh vô sinh, giữa các thành phần đó luôn có ảnh hưởng qua lại đến tính chất của nhau và đều cần thiết cho nhau để giữ gìn sự sống dưới dạng như đã tồn tại trên trái đất

3.3.2 Thành phần của hệ sinh thái

- Những chất vô cơ: tham gia vào chu trình tuần hoàn vật chất

- Các chất hữu cơ: protein, gluxit, lipit, vitamin,… là cầu nối giữa thế giới sống và không sống

- Các yếu tố khí hậu: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, lượng mưa…

- Sinh vật:

+ Sinh vật sản xuất: sinh vật tự dưỡng, bao gồm thực vật màu xanh và một số nấm, vi khuẩn có khả năng quang hợp hoặc hoá tổng hợp

+ Sinh vật tiêu thụ: sinh vật dị dưỡng

+ Sinh vật phân huỷ

3.3.3 Năng lượng của hệ sinh thái

a Dòng năng lượng trong hệ sinh thái

Hoạt động của hệ sinh thái tuân theo định luật thứ nhất và định luật thứ hai của nhiệt động lực học

- Năng lượng không tự nhiên sinh ra mà cũng không tự nhiên mất đi mà chỉ chuyển từ dạng này sang dạng khác

- Quá trình chuyển hoá năng lượng từ dạng này sang dạng khác không bao giờ bảo toàn được nguyên vẹn 100%

Theo 2 quy luật này toàn bộ năng lượng mặt trời được cố định trong thức ăn thực vật phải trải qua 1 trong 3 quá trình:

- Năng lượng có thể đi qua hệ sinh thái bởi chuỗi thức ăn và lưới thức ăn

- Năng lượng có thể tích lũy trong hệ sinh thái như năng lượng hóa học trong nguyên liệu động vật và thực vật

- Năng lượng có thể đi khỏi hệ sinh thái ở dạng nhiệt hoặc sản phẩm nguyên liệu

Năng lượng được cung cấp trực tiếp hay gián tiếp từ mặt trời và thường xâm nhập vào hệ sinh thái thông qua quá trình quang hợp được thực hiện bởi thực vật xanh Năng lượng được truyền từ cơ thể sống này sang cơ thể sống khác dưới dạng thức ăn Vì vậy dòng năng lượng của

hệ sinh thái là sự vận chuyển năng lượng qua các bậc dinh dưỡng và các chuỗi thức ăn Trong quá trình vận chuyển năng lượng, số năng lượng bị giảm dần do thất thoát hoặc phân tán cho nhiều đối tượng, nhiều khu vực khác nhau (từ mức độ dinh dưỡng này sang mức độ dinh dưỡng khác,…) Năng lượng mất đi trong mức độ dinh dưỡng vì tất cả sinh vật đều hô hấp làm oxy hóa hydrat carbon (CH2O) và giải phóng năng lượng

(CH2O) + O2 → CO2 + H2O + E Trong hệ sinh thái, dòng năng lượng bảo đảm 4 hoạt động cơ bản sau:

- Cung cấp năng lượng tiêu hao nhằm bảo đảm hoạt động cơ bản của hệ sinh thái

- Cung cấp năng lượng tiêu hao cho các hoạt động sống đối với những cơ thể có khả năng vận chuyển

- Cung cấp năng lượng cho việc tạo ra chất sống mới của quá trình sinh trưởng

- Cung cấp năng lượng cho việc tạo ra chất sống mới của quá trình sinh sản và tạo ra chất

dự trử

Các dòng năng lượng chính:

- Năng lượng đi vào hệ sinh thái từ năng lượng ánh sáng mặt trời, nhưng không phải tất cả năng lượng đều được sử dụng trong quá trình quang hợp Chỉ một tỉ lệ rất nhỏ năng lượng được hấp thu (khoảng 1 - 5 %) được chuyển thành năng lượng hóa học Phần còn lại mất đi ở dạng

nhiệt Một số năng lượng trong thức ăn thực vật được sử dụng trong quá trình hô hấp; quá trình này làm mất nhiệt khỏi hệ sinh thái

- Năng lượng tích lũy trong nguyên liệu thực vật có thể đi qua chuỗi thức ăn và lưới thức

ăn, qua động vật ăn cỏ, động vật ăn thịt và sinh vật hoại sinh Do đó phần lớn năng lượng mất đi giữa các mức độ dinh dưỡng nên dòng năng lượng giảm dần ở các bước sau của các chu trình thức ăn Các động vật ăn cỏ chỉ tích lũy được khoảng 10% năng lượng thực vật cung cấp Tương

tự động vật chỉ tích lũy 10% năng lượng cung cấp bởi con mồi

- Các nguyên liệu thực vật không được tiêu thụ chúng tích lũy lại trong hệ, chuyển sang các sinh vật hoại sinh hoặc đi khỏi hệ khi bị rửa trôi

- Các sinh vật trong mỗi một mức độ tiêu thụ cũng như ở mức độ hoại sinh sử dụng một

số năng lượng cho hô hấp của chính nó và giải phóng nhiệt ra khỏi hệ sinh thái

- Vì hệ sinh thái là một hệ thống hở nên một số nguyên liệu hữu cơ có thể đi vào hệ sinh thái; như nhập cư động vật, các dòng chảy đổ vào các hệ sinh thái ao hồ

Hình 02: Dòng năng lượng trong hệ sinh thái

b Chuỗi thức ăn và mạng lưới thức ăn

c Cấu trúc dinh dưỡng của hệ sinh thái

Các loài không thể tồn tại một cách biệt lập mà chúng phải sống dựa vào nhau trong nhiều mối quan hệ, trước hết là mối quan hệ dinh dưỡng Cách sắp xếp của các nhóm sinh vật trong quần xã theo chức năng dinh dưỡng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng của quần xã Cấu trúc này phản ánh hoạt động chức năng của quần xã, nhờ nó mà vật chất được chu chuyển và năng lượng được biến đổi

d, Lượng sinh vật, năng suất của hệ sinh thái

- Lượng sinh vật là sản lượng của các SV trong HST đạt được ở một thời điểm nhất định, biểu thị bằng trọng lượng khô (g/m2) hay đơn vị năng lượng calo

- Năng suất là sản lượng vật chất thu hoạch được trên một đơn vị diện tích trong một thời gian nhất định

- Năng suất là sản lượng trong một đơn vị thời gian, còn lượng sinh vật là sản lượng ở một thời điểm nhất định

- Năng suất sơ cấp: là tốc độ đồng hoá năng lượng ánh sáng mặt trời của sinh vật sản xuất (cây xanh) trong quang hợp để tổng hợp các chất, dự trữ lại dưới dạng chất hữu cơ của lượng sinh vật trên đơn vị diện tích Tổng năng suất sơ cấp là tổng sản phẩm quang hợp của sinh vật sản xuất ra trên đơn vị diện tích cộng với các chất bị ô xi hoá bằng hô hấp Về mặt sản lượng người ta gọi là sản lượng thô

- Năng suất sơ cấp nguyên: là chất hữu cơ tổng hợp được trong mô thực vật trên đơn vị diện tích trừ đi số bị mất bằng hô hấp Về mặt sản lượng người ta gọi là sản lượng thuần hay sản lượng thực đo

- Năng suất thứ cấp: là năng lượng tích luỹ ở bậc sinh vật tiêu thụ

3.3.4 Cấu trúc của hệ sinh thái

Các thành phần của hệ sinh thái có mối quan hệ chặt chẽ với nhau hình thành nên cấu trúc hệ sinh thái bao gồm: 1 chu trình chuyển hóa năng lượng và 2 chu trình chuyển hóa vật chất (rắn và khí) trong hệ sinh thái

Hình 03: Cấu trúc hệ sinh thái

3.3.5 Các chu trình tuần hoàn vật chất trong hệ sinh thái

a Chu trình Carbon

Carbon tạo ra 18% vật chất sống nhưng ít hơn trong môi trường vô sinh Nguồn chính carbon cho sinh vật ở dạng CO2 thu được từ không khí hay hòa tan trong nước Thông qua quá trình quang hợp ở thực vật có diệp lục, CO2 được chuyển thành hợp chất hữu cơ bao gồm hydrat carbon, chất béo, chất đạm, các acid nucleic Ở dạng này carbon trở nên dạng hấp thụ được cho sinh vật ở mức dinh dưỡng cao hơn qua chuỗi thức ăn CO2 được trả lại khí quyển bởi mọi sinh

vật hô hấp Các sinh vật phân hủy đặc biệt quan trọng bởi lẽ chúng tách C đã được cố định ra khỏi cơ thể sinh vật chết và một lần nữa được dùng cho sinh vật Tuy nhiên không phải mọi carbon đã cố định đều tuần hoàn lại bằng cách này Nơi thiếu oxy như tầng đất chặt hay đáy hồ sâu, các chất hữu cơ thường tích tụ lại Chúng hình thành trầm lắng hữu cơ và dần dần tạo nên nhiên liệu lòng đất như than, khí thiên nhiên (CH4) và dầu mỏ Khi con người khai thác và sử dụng chúng (đốt cháy) khí CO2 được giải phóng

Hình 04: Chu trình cacbon

b Chu trình N

Khí quyển có 80% nitơ, nitơ thường xuyên vào khí quyển do hoạt động sống của các vi sinh vật khử nitơ rồi lại trở lại chu trình nhờ hoạt động của vi khuẩn cố định đạm và của việc tạo thành các hợp chất nitơ khi có sự tích điện (chớp) Nhờ vậy hàng năm các hệ sinh thái tiếp nhận được một lượng nitơ đáng kể từ 4 - 10kg / ha ở dạng urê hoặc acid nitơ Vi khuẩn và tảo cố định đạm biến nó thành nitrat hòa tan, chúng đi vào đất và nước rồi được thực vật sử dụng Một số nitơ được thực vật và động vật thải vào đất Một số còn lại sinh ra trong quá trình phân hủy xác động vật, thực vật do vi khuẩn và được biến đổi thành amoniac Amoniac được vi khuẩn nitrat hóa biến thành nitrit rồi nitrat Vi khuẩn khử nitrat trả lại nitơ tự do cho không khí Amoniac còn được sinh ra do hoạt động của núi lửa

Hình 05: Chu trình nitrơ

c Chu trình P

Chu trình phospho đơn giản, nguồn cung cấp phospho cho hệ sinh thái là các, loại mỏ có chứa phospho (apatit) và các loại đá núi lửa Nó được thực vật hấp thu dưới dạng vô cơ PO43-, HPO42-, H2PO42- và nhiều hợp chất chứa phospho khác Động vật nhận phospho dưới dạng vô cơ

từ nước uống hoặc trong chuỗi thức ăn ở dạng hữu cơ Khi động vật, thực vật chết đi hay bài tiết chất thải, các vi khuẩn phosphat hóa khép lại vòng phospho bằng cách trả phosphat vô cơ trở lại đất Chu trình phospho không được hoàn toàn cân bằng, một số lượng lớn phospho theo dòng chảy đổ vào biển cả Ở đây chúng làm giàu cho nước mặn là nguồn dinh dưỡng của sinh vật phù

du Sau đó xác của sinh vật phù du lắng xuống đáy ngưng động ở dạng trầm tích Một phần phospho được trả lại cho chu trình do hoạt động của chim và cá biển Chim biển đóng vai trò quan trọng trong chu trình phospho, chim để lại nhiều mỏ phân khổng lồ trên đất cũng như trường hợp đối với nitơ Người và động vật lấy cá làm thức ăn, làm phân cũng trả lại cho chu trình một lượng đáng kể Đồng thời do biến động địa chất, một số nơi đáy biển nổi lên thành núi

và phospho bắt đầu được sử dụng

Hình 06: Chu trình P

d Chu trình S

Chu trình lưu huỳnh khác chu trình carbon và nitơ ở chỗ pha vô cơ của nó diễn ra chủ yếu ở sự trầm lắng hơn là trong khí quyển Một lượng nhỏ lưu huỳnh tồn tại ở dạng SO2 trong không khí do đốt các chất chứa sulphur, tuy nhiên sulphur chủ yếu có ở đá chứa lưu huỳnh và pyrit sắt Thực vật có khả năng hấp thu lưu huỳnh ở dạng SO42- do sự oxy hóa bề mặt đá Quá trình này chủ yếu là sinh học và được tiến hành nhờ một loại vi khuẩn đặc biệt mà tạo ra năng lượng từ quá trình đó Trong thực vật, những ion SO42- hấp thu được kết hợp thành nhóm -SH của acid amin và chất đạm Và ở dạng này lưu huỳnh chuyển qua các cấp bậc dinh dưỡng khác

và được giải phóng khỏi cơ thể sống ở dạng trong phân hay xác chết Các vi chuẩn phân huỷ các nhóm -SH thành H2S, chính chất khí này gây mùi hôi thối đặc trưng ở các khu bãi rác Khí H2S sản ra đôi khi được oxy hóa thành SO42- nhờ một vi khuẩn đặc biệt trong điều kiện yếm khí Một vài loài vi khuẩn quang hợp đặc biệt khác sống trong chuỗi sulphur dùng H2S thay thế H2O làm nguyên liệu để sản xuất hydratcarbon Lưu huỳnh từ phản ứng này trở lại các lớp đất trầm tích

e Chu trình nước