Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự NhiênCHƯƠNG 3 Sự Hô Hấp Tế Bào Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên Đại cương: Nguồn Năng lượng của sự sống • Tế bào là
Trang 1Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
CHƯƠNG 3
Sự Hô Hấp Tế Bào
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Đại cương: Nguồn Năng lượng của sự sống
• Tế bào là một nhà máy hóa học thu nhỏ, trong đó có hàng ngàn phản ứng hóa học xảy ra
• Các tế bào lấy năng lượng và dùng chúng để duy trì hoạt động
• Thậm chí một số sinh vật có thể biến đổi năng lượng thành ánh sáng, chẳng hạn trong sự phát quang sinh học
Trao đổi chất
• Trao đổi chất gồm toàn bộ các phản ứng hóa học trong một cơ thể sống
• Một lộ trình trao đổi chất (metabolism pathway) bắt đầu từ một cơ chất và kết thúc là sản phẩm
• Mỗi bước trong lộ trình được xúc tác bởi một enzyme đặc hiệu
D C
B A
Đồng hóa và dị hóa
• Trao đổi chất gồm hai con đường là đồng hóa và dị hóa
–Đồng hóa (anabolism): sử dụng năng lượng để tạo ra các phân tử phức tạp từ các phân tử đơn giản
–Dị hóa (catabolism): phân giải các phân tử phức tạp thành các phân tử đơn giản, đồng thời phóng thích năng lượng
Trang 2Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Các dạng năng lượng
• Năng lượng có thể tồn tại ở nhiều dạng và có thể
biến đổi từ dạng này sang dạng khác:
–Động năng
–Nhiệt năng
–Thế năng
–Hóa năng
–Quang năng
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
ATP
• ATP (Adenosine T Phosphate) cấu tạo từ đường ribose, adenosine, và 3 nhóm phosphate
Nhóm Phosphate
Ribose Adenine
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
ATP
• Liên kết giữa gốc phosphate (P) thứ nhất với P thứ
hai, giữa P thứ hai và P thứ ba được gọi là liên kết
cao năng
• Các liên kết giữa các nhóm phosphate của ATP có
thể bị bẻ gảy bởi sự thủy phân và năng lượng được
phóng thích
Phosphate vô cơ
Năng lượng Adenosine triphosphate (ATP)
Adenosine diphosphate (ADP)
H 2 O
i
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
• Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P
vô cơ nếu có đủ năng lượng để tạo liên kết gắn gốc
phosphate vào ADP
• Sự gắn thêm gốc phosphate này được gọi là sự
phosphoryl hóa (phosphorylation)
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
P i ADP +
Năng lượng từ Con đường dị hóa
Năng lượng cho hoạt động tế bào
Trang 3Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Enzyme
• Một chất xúc tác (catalyst) là một tác nhân hóa học
làm tăng tốc phản ứng nhưng không thay đổi sau
phản ứng
• Enzyme chính là một chất xúc tác, thường là các
protein
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Sucrose (C 12 H 22 O 11 )
Glucose (C 6 H 12 O 6 ) Fructose (C 6 H 12 O 6 )
Sucrase
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
• Mỗi phản ứng hóa học giữa các phân tử bao gồm sự
bẻ gảy và sự thành lập các liên kết
• Năng lượng cần để bắt đầu một phản ứng hóa học
được gọi là năng lượng hoạt hóa (activation energy
= EA)
• Năng lượng hoạt hóa thường được cung cấp dưới
dạng nhiệt từ môi trường xung quanh
• Enzyme xúc tác phản ứng bằng cách làm giảm EA
nhưng không làm thay đổi năng lượng tự do
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Tiến trình của phản ứng
Sản phẩm
Cơ chất
∆G < O
Trạng thái chuyển tiếp
D C
B A
D D
C
C
B B
A A
Tiến trình của phản ứng
Sản phẩm
Cơ chất
∆G không đổi
E A không
enzyme
• Trong phản ứng có enzyme, chất tham gia phản ứng được gọi là cơ chất
• Hầu hết các enzyme có tính đặc hiệu: mỗi enzyme chỉ tác động có chọn lọc đối với một loại cơ chất tương ứng
• Enzyme gắn vào cơ chất tạo thành phức hệ enzyme – cơ chất
• Trên enzyme có một vùng đặc biệt cho phép cơ chất tương ứng gắn vào Vùng này được gọi là hoạt điểm
Trang 4Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Cơ chất
Hoạt điểm
enzyme – cơ chất
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động của enzyme
• Hoạt động của một enzyme có thể bị ảnh hưởng bởi:
–Các yếu tố của môi trường như nhiệt độ, pH Mỗi enzyme có nhiệt độ và pH tối ưu cho hoạt động
–Các hóa chất đặc hiệu: các chất ức chế hoạt động của enzyme như độc tố, thuốc trừ sâu, kháng sinh…
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Nhiệt độ tối ưu cho
Vi khuẩn chịu nhiệt Nhiệt độ tối ưu cho
enzyme của người
(a) Nhiệt độ tối ưu cho hai enzyme
(b) pH tối ưu cho hai enzyme
pH tối ưu cho pepsin
(enzyme dịch vị)
pH tối ưu cho trypsin
(enzyme dịch tụy)
Nhiệt độ (ºC)
pH 5 4 3 2 1
0 20 40 60 80 100
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Cofactor
• Cofactor là những chất háo học không phải protein,
hỗ trợ cho hoạt động của enzyme
• Cofactor có thể là các chất vô cơ (kim loại, ion) hoặc các chất hữu cơ
• Một cofactor hữu cơ (bao gồm cả vitamin) được gọi
là coenzyme
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Tổng quan về hô hấp
• Các tế bào sống cần năng lượng từ nguồn bên ngoài
• Một số động vật như gấu trúc thu nhận năng lượng
bằng cách ăn thực vật Một số động vật khác lại ăn
động vật
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Trang 5Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
• Dòng năng lượng đi vào hệ sinh thái từ ánh sáng
mặt trời và mất đi dưới dạng nhiệt
• Sự quang hợp tạo ra CO2và các chất hữu cơ, những
chất này dược dùng cho hô hấp tế bào
• Tế bào sử dụng năng lượng hóa học tích trữ trong
các phân tử hữu cơ để tái tạo ATP dùng cho hoạt
động
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
năng
CO 2 + H 2 O + O 2
ATP
Quang hợp trong lục lạp
Hô hấp tế bào trong ty thể
HỆ SINH THÁI
ATP cần cho hoạt động tế bào
Các phân tử hữu cơ
Nhiệt
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Các con đường dị hóa
• Mặc dù sự hô hấp tế bào bao gồm hô hấp hiếu khí
và hô hấp kị khí, nhưng thường được dùng để chỉ sự
hô hấp hiếu khí
• Phương trình tổng quát của hô hấp hiếu khí:
• C6H12O6+ 6 O2 6 CO2+ 6 H2O + Năng lượng
(Năng lượng = ATP + nhiệt)
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Phản ứng oxi hóa khử (redox reaction)
• Sự vận chuyển điện tử trong các phản ứng hóa học phóng thích các năng lượng được dự trữ trong các phân tử hữu cơ
• Năng lượng được phóng thích này cuối cùng được dùng để tổng hợp ATP
• Các phản ứng hóa học trong đó có sự vận chuyển
điện tử giữa các chất tham gia phản ứng được gọi là
phản ứng oxi hóa khử (redox reactions)
• Trong sự oxi hóa, một chất bị mất điện tử được gọi
là bị oxi hóa
• Trong sự khử, một chất thu nhận điện tử được gọi là
bị khử
bị oxi hóa (mất điện tử)
bị khử (nhận điện tử)
Trang 6Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
bị oxi hóa
bị khử
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
• Chất cho điện tử được gọi là chất khử
• Chất nhận điện tử được gọi là chất oxi hóa
• Một số phản ứng oxi hóa khử không có sự vận chuyển điện tử nhưng có sự thay đổi điện tử trong các liên kết hóa trị
–Thí dụ: phản ứng giữa methane và O2
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Carbon dioxide
Nước Oxygen
(chất oxi hóa)
Methane
(chất khử)
bị oxi hóa
bị khử
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Sự oxi hóa các nguyên liệu hữu cơ
• Trong sự hô hấp tế bào, các nguyên liệu như glucose bị oxi hóa và O2bị khử:
bị oxi hóa
bị khử
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Các bước thu nhận năng lượng
• Trong sự hô hấp tế bào, glucose và các phân tử hữu
cơ khác bị phân giải qua nhiều bước
• Điện tử từ các hợp chất hữu cơ thường được chuyển
đến một coenzyme là NAD + → NADH
• NAD+là chất oxi hóa (nhận điện tử) còn NADH là
chất khử
dehydrogenase
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Dehydrogenase
2 e– + 2 H +
2 e – + H +
NAD + + 2[ H ]
NADH
+
H +
H +
Nicotinamide (dạng oxi hóa)
Nicotinamide (dạng khử)
Sự oxi hóa NADH
Sự khử NAD +
Trang 7Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Các giai đoạn của sự hô hấp tế bào
• Sự hô hấp tế bào gồm ba giai đoạn chính:
–Sự đường phân (Glycolysis)
–Chu trình acid citric (chu trình Krebs)
–Sự phosphoryl hóa – oxi hóa
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
ATP Glucose Pyruvate
Điện tử được chuyển nhờ NADH
DỊCH BÀO
Sự phosphoryl hóa
ở mức cơ chất Đường phân
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
ATP ATP
Glucose Pyruvate
Điện tử
được chuyển
nhờ NADH
DỊCH BÀO
Sự phosphoryl hóa
ở mức cơ chất
Đường phân
Sự phosphoryl hóa
ở mức cơ chất
TY THỂ
Chu trình acid citric
Điện tử được chuyển nhờ NADH & FADH 2
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
ATP ATP
ATP Glucose Pyruvate
Điện tử được chuyển nhờ NADH
DỊCH BÀO
Sự phosphoryl hóa
ở mức cơ chất
Đường phân
Sự phosphoryl hóa
ở mức cơ chất
TY THỂ
Chu trình acid citric
Điện tử được chuyển nhờ NADH & FADH 2
Sự phosphoryl hóa oxi hóa
Chuỗi dẫn truyền điện tử
và sự hóa thẩm thấu
• Quá trình tạo ra phần lớn ATP được gọi là sự
phosphoryl hóa vì chúng được tạo ra bởi các phản
ứng oxi hóa khử
• Sự phosphoryl hóa oxi hóa chiếm khoảng 90%
lượng ATP được tạo ra trong hô hấp tế bào
• Một lượng nhỏ ATP được tạo ra trong đường phân
và chu trình acid citric bởi sự phosphoryl hóa ở mức
cơ chất
Enzyme ADP P
Enzyme
ATP +
Cơ chất
Sản phẩm
Trang 8Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Sự đường phân
• Trong sự đường phân, một phân tử glucose bị phân
giải thành hai phân tử pyruvate
• Đường phân xảy ra trong dịch bào (bên ngoài ty
thể) và gồm hai bước:
–Bước 1: đầu tư năng lượng
–Bước 2: hoàn trả năng lượng
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Glucose
2 ADP + 2 P 2 ATP used
formed
4 ATP
4 ADP + 4 P
2 NAD ++ 4 e– + 4 H + 2 NADH + 2 H +
2 Pyruvate + 2 H 2 O
2 Pyruvate + 2 H 2 O Glucose
4 ATP formed – 2 ATP used 2 ATP
2 NAD ++ 4 e– + 4 H + 2 NADH + 2 H +
1 Đầu tư năng lượng
2 Hoàn trả năng lượng
Kết quả
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
ATP
ADP
Hexokinase
1
ATP
ADP Hexokinase 1
Glucose
Glucose-6-phosphate
Glucose
Glucose-6-phosphate
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Hexokinase ATP
ADP
1
Phosphoglucoisomerase
2
Phosphogluco-isomerase
2
Glucose
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
1
Hexokinase
ATP
ADP
Phosphoglucoisomerase
Phosphofructokinase
ATP
ADP
2
3
ATP
ADP
Phosphofructo-kinase
Fructose-1, 6-bisphosphate
Glucose
Glucose-6-phosphate
Fructose-6-phosphate
Fructose-1, 6-bisphosphate
1
2
3
Fructose-6-phosphate
3
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Glucose
ATP
ADP Hexokinase
Glucose-6-phosphate Phosphoglucoisomerase
Fructose-6-phosphate
ATP
ADP Phosphofructokinase
Fructose-1, 6-bisphosphate
Aldolase
Isomerase
Dihydroxyacetone phosphate Glyceraldehyde-3-phosphate
1
2
3
4
5
Aldolase
Isomerase
Fructose-1, 6-bisphosphate
Dihydroxyacetone phosphate
Glyceraldehyde-3-phosphate
4
5
Trang 9Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
NADH
2
+ 2 H +
2
2 P i
dehyd ro genase
1, 3-Bisphosphoglycerate
2 NAD +
Glyceraldehyde-3-phosphate
Triose phosphate dehydrogenase NADH
2 + 2 H +
2 P i
1, 3-Bisphosphoglycerate
6
2 2
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
NADH 2
dehydrogenase
+ 2 H +
2 i
2
2 ADP
1, 3-Bisphosphoglycerate
Phosphoglycerokinase
2 ATP
2 3-Phosphoglycerate
7
2
2 ADP
2 ATP
1, 3-Bisphosphoglycerate
3-Phosphoglycerate
Phosphoglycero-kinase
2
7
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
3-Phosphoglycerate
Triose phosphate
dehydrogenase
2 NAD +
2 NADH
+ 2 H +
2 i
2
2 ADP
Phosphoglycerokinase
1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ATP
3-Phosphoglycerate
2
Phosphoglyceromutase
2-Phosphoglycerate
2
2-Phosphoglycerate 2
2
Phosphoglycero-mutase
6
7
8
8
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
2 NAD +
NADH 2
2
2
2
2
+ 2 H + Triose phosphate dehydrogenase
2 P i
1, 3-Bisphosphoglycerate
Phosphoglycerokinase
2 ADP
2 ATP
3-Phosphoglycerate
Phosphoglyceromutase
Enolase 2-Phosphoglycerate
2 H 2 O
Phosphoenolpyruvate
9 8 7 6
2 2-Phosphoglycerate
Enolase
2
2 H 2 O
Phosphoenolpyruvate
9
Triose phosphate
dehydrogenase
2 NAD +
NADH
2
2
2
2
2
2
2 ADP
2 ATP
Pyruvate
Pyruvate kinase
Phosphoenolpyruvate
Enolase
2 H 2 O
2-Phosphoglycerate
Phosphoglyceromutase
3-Phosphoglycerate
Phosphoglycerokinase
2 ATP
2 ADP
1, 3-Bisphosphoglycerate
+ 2 H +
6
7
8
9
10
2
2 ADP
2 ATP
Phosphoenolpyruvate
Pyruvate kinase
2 Pyruvate
10
2 P i
Chu trình acid citric
• Khi có O2, pyruvate đi vào ty thể
• Trước khi chu trình acid citric bắt đầu, pyruvate
phải được biến đổi thành acetyl CoA
Trang 10Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
2
Protein vận chuyển
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
• Chu trình acid citric, còn được gọi là chu trình Krebs, xảy ra trong matrix của ty thể
• Mỗi chu trình sẽ oxi hóa các nguyên liệu hữu cơ bắt nguồn từ pyruvate, tạo ra 1 ATP, 3 NADH, và 1 FADH2
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Pyruvate
NAD +
NADH
+ H +
Acetyl CoA
CO 2 CoA
CoA CoA
FADH 2
FAD
CO 2 2
3
3 NAD +
+ 3 H +
ADP + P i
ATP
NADH
Chu trình
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
• Chu trình acid citric gồm 8 bước, mỗi bước được xúc tác bởi một enzyme đặc hiệu
• Trước tiên nhóm acetyl của acetyl CoA đi vào chu trình, kết hợp với oxaloacetate tạo thành citrate
• Bảy bước tiếp theo phân giải citrate trở lại thành oxaloacetate, hoàn tất chu trình
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Acetyl CoA
Oxaloacetate
CoA—SH
1
Citrate
Citric acid cycle
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Acetyl CoA
Oxaloacetate
Citrate
CoA—SH
Citric acid cycle
1
2
H 2 O
Isocitrate
Trang 11Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
CoA—SH
Oxaloacetate
Citrate
H 2 O
Citric acid cycle
Isocitrate
1
2
3
NAD +
NADH + H +
-Keto-glutarate
C O 2
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
CoA—SH
Oxaloacetate
Citrate
H 2 O
Isocitrate
NAD +
NADH + H +
Citric acid cycle
-Keto-glutarate
CoA—SH
1
2
3
4
NAD +
NADH + H +
Succinyl CoA
C O 2
C O 2
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Acetyl CoA
CoA—SH
Oxaloacetate
Citrate
H 2 O
Isocitrate
NAD +
NADH + H +
C O 2
Citric acid cycle
CoA—SH
-Keto-glutarate
C O 2 NAD +
NADH + H +
Succinyl CoA
1
2
3
4 5
CoA—SH
GTP GDP
ADP
P i
Succinate
ATP
Bùi Tấn Anh – Bộ môn Sinh Học – Khoa Khoa Học Tự Nhiên
Acetyl CoA
CoA—SH
Oxaloacetate
H 2 O
Citrate Isocitrate
NAD +
NADH + H +
C O 2
Citric acid cycle
CoA—SH
-Keto-glutarate
C O 2 NAD +
NADH + H + CoA—SH
P
Succinyl CoA
i
GTP GDP
ADP
ATP
Succinate
FAD FADH 2
Fumarate
1
2
3
4 5
6
Acetyl CoA
CoA—SH
Oxaloacetate
Citrate
H 2 O
Isocitrate
NAD +
NADH + H +
C O 2
-Keto-glutarate
CoA—SH
NAD +
NADH
Succinyl CoA
CoA—SH
P GDP GTP
ADP
ATP
Succinate
FAD FADH 2
Fumarate
Citric acid cycle
H 2 O
Malate
1
2
5 6 7
i
C O 2
+ H +
3
4
Acetyl CoA
CoA—SH
Citrate
H 2 O
Isocitrate
NAD +
NADH + H +
C O 2
-Keto-glutarate
CoA—SH
C O 2 NAD +
NADH + H +
Succinyl CoA
CoA—SH
P i GTP GDP
ADP
ATP
Succinate
FAD FADH 2
Fumarate
Citric acid cycle
H 2 O
Malate Oxaloacetate
NADH +H +
NAD +
1
2
3
4 5
6 7 8