Khái niệm chung về hô hấp của thực vật Hô hấp của thực vật là quá trình oxy hoá các chất hữu cơ cacbonhydrat, protein,lipid,… với sự tham gia của oxy không khí cho đến sản phảm cuối cùng
Trang 1MỤC LỤC
I TỔNG QUAN VỀ HÔ HẤP 2
1 Khái niệm chung về hô hấp của thực vật 2
2 Các dạng hô hấp ở thực vật 2
II BỘ MÁY HÔ HẤP 3
1 Ty thể – bào quan hô hấp 3
2 Các enzyme hô hấp 4
III CÁC CHỈ SỐ QUAN TRỌNG TRONG HÔ HẤP 6
1 Cường độ hô hấp 6
2 Hệ số hô hấp 6
IV HÔ HẤP HIẾU KHÍ Ở THỰC VẬT 7
1 Hô hấp hiếu khí theo đường phân – chu trình Krebs 7
2 Hô hấp hiếu khí qua chu trình glyoxylic 12
3 Con đường pentose phosphate 13
V PHÂN GIẢI KỊ KHÍ – QUÁ TRÌNH LÊN MEN 15
1 Lên men rượu etylic 15
2 Lên men axit lactic 16
VI SỰ PHÂN GIẢI LIPID VÀ PROTEIN 16
1 Phân giải lipid 16
2 Phân giải protein 17
3 Sự chuyển hóa hữu cơ giữa Cacbonhydrat – Liptit – Protein 17
VII HÔ HẤP SÁNG 19
1 Đặc điểm 19
2 Cơ chế 19
3 Vai trò của hô hấp sáng 20
VIII CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HÔ HẤP 20
1 Ảnh hưởng các điều kiện bên trong đến hô hấp 20
2 Ảnh hưởng các điều kiện bên ngoài đến hô hấp 21
IX VAI TRÒ CỦA HÔ HẤP TRONG ĐỜI SỐNG THỰC VẬT VÀ ỨNG DỤNG TRONG THỰC TIẾN 23
1 Vai trò 23
2 Ứng dụng hô hấp và vấn đề bảo quản nông sản 24
TÀI LIỆU THAM KHẢO 26
Trang 2I TỔNG QUAN VỀ HÔ HẤP
1 Khái niệm chung về hô hấp của thực vật
Hô hấp của thực vật là quá trình oxy hoá các chất hữu cơ (cacbonhydrat, protein,lipid,…) với sự tham gia của oxy không khí cho đến sản phảm cuối cùng là CO2 và nước.Đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống của cây và tạocác sản phẩm trung gian cho các quá trình sinh tổng hợp các chất khác trong cây
Như vậy cần hiểu hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà kèm theo
là cả quá trình tổng hợp (vừa mang ý nghĩa dị hóa, vừa mang ý nghĩa đồng hóa)
Phương trình đơn giản nhất của hô hấp:
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 6 CO2 + 12 H2O – Qkcal (674 Kcalo/M)
(phản ứng toả nhiệt)
Hô hấp là một quá trình oxy hoá khử xảy ra rất phức tạp bao gồm hàng loạt cácphản ứng sinh hoá liên tục dưới sự xúc tác của một hệ thống enzyme đặc hiệu Trong đó,glucose bị oxy hóa hoàn toàn thành CO2 trong khi oxy làm nhiệm vụ của chất nhận điện
tử cuối cùng, bị khử thành nước
Như vậy, thực chất hô hấp là hệ thống oxy hoá khử tách H2 từ nguyên liệu hô hấpchuyển đến cho O2 tạo ra nước Năng lượng giải phóng từ các phản ứng oxy hoá khửđược cố định lại trong liên kết giàu năng lượng của ATP
2 Các dạng hô hấp ở thực vật
a Hô hấp hiếu khí
Hô hấp hiếu khí là quá trình hô hấp có sự tham gia của oxy, xảy ra trong môitrường hiếu khí – môi trường có oxy Hô hấp hiếu khí xảy ra trong thực vật với nhiều conđường khác nhau:
Đường phân – Chu trình Krebs
Chu trình pentose phosphate
Chu trình glyoxylic
b Phân giải kỵ khí – Quá trình lên men
Hô hấp kỵ khí là quá trình phân huỷ glucose trong điều kiện không có oxy thamgia Giai đoạn đầu của hô hấp kỵ khí là đường phân Tuy nhiên trong hô hấp kỵ khíđường phân chỉ xảy ra giai đoạn phân huỷ glucose thành axit pyruvic và NADH2 Trongđiều kiện không có oxy, axit pyruvic biến đổi theo con đường yếm khí dưới hình thức lênmen tạo ra các hợp chất đơn giản hơn còn chứa nhiều năng lượng Tuỳ theo sản phẩm củaquá trình mà có các quá trình lên men khác nhau như lên men rượu etilic, lên menlactic,
Trang 3II BỘ MÁY HÔ HẤP
Thực vật không có cơ quan chuyên trách về hô hấp như ở động vật Hô hấp xảy ra
ở tất cả các cơ quan của cơ thể, đặc biệt xảy ra mạnh ở các cơ quan đang sinh trưởng,đang sinh sản và ở rễ
1 Ty thể – bào quan hô hấp
a Cấu trúc
Ty thể là các thể hình cầu hay hình que, có đường kính từ 0,5 – 1 μm và có thể dài
đến 3 μm Ty thể có 2 màng: màng ngoài trơn, láng bao bọc hoàn toàn; màng trong gấp
nếp
Màng ngoài bao trùm toàn bộ ty thể, tạo nên ranh giới ngoài của nó Màng trong
tạo thành các nếp gấp gọi là mào (cristae) hướng vào tâm Mào là nơi chứa các enzyme
cho quá trình hô hấp hiếu khí, tổng hợp ATP và giúp gia tăng diện tích màng trong của tythể Các màng ty thể chia ty thể thành 2 khoang khác biệt nhau: khoang “chứa chất cơbản” nằm bên trong ty thể và khoang “liên màng” hay gian màng nằm giữa màng ngoài
và màng trong
Màng ngoài và màng trong cấu trúc gồm lớp phospholipid kép được gắn với cácprotein, giống với màng sinh chất của tế bào điển hình Tuy nhiên, 2 màng này có nhữngđặc điểm khác biệt nhau Lớp màng ngoài bao bọc ty thể bao gồm 50% trọng lượng làphospholipid và chứa các enzyme liên quan đến các hoạt động khác nhau như phân hủycủa tryptophan và quá trình tổng hợp, kéo dài chuỗi axít béo
Ngược lại, màng trong của ty thể chứa hơn 100 polypeptide khác nhau và có tỷ lệprotein/phospholipid cao (lớn hơn 3:1 theo trọng lượng, tương đương với 1 phân tửprotein so với 15 phân tử phospholipid) Ngoài ra, màng trong có nhiều các phân tửphospholipid hiếm như cardiolipin (phân tử này có đặc điểm của màng bào tương vikhuẩn)
Lớp màng ngoài chứa nhiều protein tích hợp còn gọi là các porin hay các cổng,chúng chứa bên trong một kênh tương đối lớn (khoảng 2 – 3 nm) cho phép các ion và cácphân tử nhỏ di chuyển ra vào ty thể Tuy nhiên các phân tử lớn không thể xuyên qua lớpmàng ngoài được Lớp màng trong không có chứa các cổng porin nên không có tính thấmcao Hầu hết các ion và các phân tử cần phải có chất vận chuyển đặc biệt để di chuyểnvào bên trong khoang chứa chất cơ bản
Trang 4b Chức năng
Chức năng cơ bản của ty thể là oxy hóa các chất hữu cơ thành năng lượng cho tếbào dưới dạng ATP Bên cạnh đó, ty thể còn đóng một vai trò quan trọng trong nhiều quátrình chuyển hóa như: tăng sinh tế bào, điều hòa trạng thái oxy hóa khử của tế bào, tổnghợp Steroid
2 Các enzyme hô hấp
a Quan niệm hiện đại về oxy hóa khử
Bản chất hóa học của hô hấp là quá trình oxy hóa các chất hữu cơ trong cơ thể.Bản chất hóa học của quang hợp là quá trình khử cacbon chủ yếu ở dạng CO2 Song cảhai quá trình này đều có bản chất hóa học chung là oxy hóa khử Nếu trong quá trìnhquang hợp các phản ứng khử chiếm ưu thế thì trong hô hấp các phản ứng oxy hóa giữ vaitrò chủ đạo
Quá trình oxy hóa các nguyên tử hô hấp thường bắt đầu bằng sự tách hydro rakhỏi phân tử và sau đó hydro (hoặc điện tử) được chuyển tới oxy của môi trường để tạonước hoặc peroxyt hydro Sự hoạt hóa hydro được thực hiện nhờ các enzymedehydrogenase và sự hoạt hóa oxy nhờ các enzyme oxydase Ngoài ra còn có nhómenzyme hỗ trợ tham gia trong hô hấp
b Các enzym dehydrogenase
Là những enzyme có khả năng tách hydro khỏi nguyên liệu hô hấp và vận chuyểnđến chất nhận trung gian hoặc oxy không khí Dựa vào đặc điểm trên, enzyme nhóm nàychia làm 2 loại là dehydrogenase kỵ khí và hiếu khí
Các dehydrogenase kỵ khí: Là những enzyme không có khả năng chuyển hydro
(điện tử) của nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí mà chỉ có thể chuyển hydro
Cấu trúc ty thể
Trang 5Sơ đồ chung thể hiện tác động của các dehyrogenase kỵ khí như sau:
(Trong đó AH2: nguyên liệu hô hấp, B: chất nhận hydro của AH2)
Cấu tạo các dehydrogenase đều có 2 thành phần, trong đó nhóm ngoại của chúng
có bản chất pirimidin hoặc flavin Thuộc nhóm pirimidin có các coenzyme NAD(nicotinamit adenin dinucleotit) và NADP (nicotinamit adenin dinucleotit phosphate).Thuộc nhóm flavin có các coenzym FAD (Flavin adenin dinucleotit)
Các dehydrogenase hiếu khí: Là các enzyme có khả năng chuyển hydro của
nguyên liệu hô hấp trực tiếp cho oxy không khí Chúng cũng có cấu tạo gồm 2 thànhphần Trong đó nhóm ngoại có bản chất flavin và FAD (Flavin adenin dinucleotit) Ngoài
ra, chúng có thêm các kim loại Các enzyme flavin có thể tham gia chuỗi oxy hóa khửcủa hô hấp theo 2 cách: oxy hóa nguyên liệu hô hấp, sau đó chuyển trực tiếp hydro chooxy không khí và tạo thành peroxyt hydro hoặc là oxy hóa nguyên liệu hô hấp thông qua
sự vận chuyển điện tử của các enzyme cytochrom theo sơ đồ sau:
Flavo protein → O2 → H2O2
Nguyên liệu hô hấp oxy hóa:
Các flavo protein này thuộc nhóm chất vận chuyển hydro và điện tử trung gian
c Các enzyme oxydase
Là các enzyme chỉ có khả năng chuyển hydro và điện tử cho oxy không khí.Trong các mô thực vật thường gặp các oxydase chủ yếu thuộc hệ cytochrom;cytochromoxydase, poliphenol oxydase và ascocbinoxydase
* Các enzyme oxydase chứa Fe
Cytochrom: Trong trung tâm của nhân pocphirin của các cytochrom này có Fe Sự
thay đổi hóa trị của Fe quy định các tính chất oxy hóa khử của cytochrom Sau khi nhậnđiện tử, Fe3+ vốn có trong thành phần cytochrom oxy hóa sẽ chuyển thành Fe2+
Trong cây có một số dạng cytochrom a, b, c, c1 và trình tự chuyển vận điện tử tớioxy theo một thứ tự nhất định
Cytochrom b → Cytochrom c 1 → Cytochrom c → Cytochrom a → Cytochrom a 3 → O 2
Theo Keylin thì cytochrom a và cytochrom a2 đều thuộc cytochrom oxydase.Nhiều nhà khoa học khác cho rằng chỉ có cytochrom a2 mới gọi là cytochrom oxydase (làenzyme cuối cùng của dãy chuyền điện tử cho oxy)
Peroxydase: là các enzyme chứa Fe có khả năng xúc tác sự oxy hóa các hợp chất
khác nhau nhờ oxy hoạt hóa của peroxyt Trong số các peroxyt hữu cơ, đáng kể hơn cả làcác peroxyt của quinon, của axit béo chưa no, tecpen, carotenoit…
A + BH2dehydrogenase
AH2 + B
Flavo protein e- Cytocrom + O2
Trang 6Tuy nhiên, kim loại Fe không biến đổi hóa trị trong quá trình xúc tác Nhờ các hóatrị phụ của Fe, enzyme vừa liên kết với peroxyt vừa liên kết với nguyên liệu oxy hóa tạothành hợp chất trung gian.
* Các oxydase chứa Cu
Polyphenoloxydase: là một trong những oxydase chủ yếu của các giai đoạn hoàn
thành sự hô hấp ở nhánh bên của dãy chuyền điện tử Nó có mặt trong mô lá trà, củ khoaitây, mận, ổi, trong mô của bông và nhiều cây khác Hoạt tính enzyme này được tăng lênkhi nó bị tổn thương cơ học hay lúc bị nấm bệnh Polyphenoloxydase oxy hóa phenol vàcác dẫn xuất của chúng thành quinon khi có mặt của oxy
Ascobinoxydase: trong các mô của rau xanh, các loại cây ăn quả enzyme này xúc
tác sự oxy hóa axit ascorbic theo nguyên tắc liên hợp với hệ thống glutation
III CÁC CHỈ SỐ QUAN TRỌNG TRONG HÔ HẤP
1 Cường độ hô hấp
Cường độ hô hấp là lượng CO2 thải ra hoặc lượng O2 thu vào của một đơn vị khốilượng mô thực vật trong một đơn vị thời gian Nó tương tự như cường độ quang hợp khixác định bằng lượng CO2 và O2
Nếu ký hiệu cường độ hô hấp bằng PCO2 hay PO2 thì đơn vị của nó là:
PCO2 = mg CO2/g/h hoặc PO2 = mg O2/g/h
Chỉ số này rất biến động, phụ thuộc vào loài cây, vào trạng thái sinh lý của cơ thể
và môi trường sinh thái Trong giới sinh vật thì vi khuẩn, nấm men có cường độ hô hấpcao nhất Thực vật ở đầm lầy có cường độ hô hấp thấp nhất Cây thủy sinh, cây ưa bóngthường có cường độ hô hấp thấp hơn so với cây mọc trên núi cao hay ở cực đới Hạt nảymầm và các mô phân sinh có cường độ hô hấp cao nhất Các quả chín cũng tăng cường
độ hô hấp Nói chung tế bào càng già thì cường độ hô hấp càng giảm Hạt và chồi trongthời kỳ ngủ có cường độ hô hấp thấp Cũng có thể căn cứ vào thành phần và hoạt độ củaenzyme để xác định cường độ hô hấp của tế bào, mô và cơ thể thực vật
2 Hệ số hô hấp
Cùng với cường độ hô hấp, hệ số hô hấp (HSHH) là chỉ tiêu sinh lý phản ánh quátrình hô hấp Hệ số hô hấp là tỷ số giữa lượng CO2 thải ra trong quá trình hô hấp và lượngoxy hấp thu vào
Hệ số hô hấp lệ thuộc vào mức độ oxy hóa của các chất hữu cơ trong quá trình hôhấp cũng như phương thức hô hấp Trị số đó có thể bằng 1, lớn hơn hay bé hơn 1
Khi nguyên liệu bị oxy hóa là các cacbonhydrat thì lượng chất khí trao đổi CO2 và
O2 xấp xỉ bằng nhau, lúc đó CO2 : O2 1 Trong trường hợp này nhu cầu về oxy trong hôhấp chỉ dùng để oxy hóa cacbon thành CO2 bởi vì tỷ số giữa H và O2 trong phân tửglucose bằng nhau và để oxy hóa H thành nước thì trong phân tử đường đã có đủ oxy
Trang 7Khi oxy hóa các axit hữu cơ, hệ số hô hấp lớn hơn 1 Ví dụ: axit oxalic là một chấtgiàu oxy hơn các glucid cho nên với lượng oxy ấy không những đủ để oxy hóa H đếnnước mà còn để oxy hóa cacbon Cho nên để oxy hóa hoàn toàn 2 phân tử axit oxalic chỉcần một phân tử oxy.
2 C2H2O4 + O2 → 4 CO2 + H2OHSHH (4 CO2 : O2) trong trường hợp này = 4
Ở những trường hợp thực vật sử dụng protein và lipid làm nguyên liệu hô hấp, dotrong phân tử của chúng có nhiều H, C và ít oxy nên HSHH <1 Để oxy hóa toàn bộ C và
H có trong các hợp chất này cần phải hấp thụ lượng lớn oxy Ví dụ: oxy hóa axit stearicphản ứng oxy hóa diễn ra như sau:
C18H26O2 + 26 O2 → 18 CO2 + 18 H2OHSHH (18 CO2 : 26 O2) trong trường hợp này = 0,69Tóm lại, nếu nguyên liệu oxy hóa là glucid thì HSHH 1; protein và lipid thì < 1.Hiệu quả nhiệt sẽ là trị số nghịch với hệ số hô hấp và khi chất béo bị oxy hóa sẽ có hiệuquả nhiệt cao nhất là những trường hợp có tính khử mạnh
Sự lệ thuộc của hệ số hô hấp với đặc tính của nguyên liệu hô hấp chỉ thấy trongnhững trường hợp mà môi trường xung quanh và các mô của thực vật có đủ oxy Tuynhiên, sự oxy hóa trong điều kiện thiếu oxy của môi trường và các mô thực vật thì hệ số
hô hấp cũng có thể thay đổi Ở trường hợp này do ít oxy nên sự oxy hóa trong quá trình
hô hấp diễn ra không hoàn toàn Ngoài sản phẩm CO2 và H2O còn hình thành các axithữu cơ là những chất có mức độ oxy hóa mạnh và HSHH < 1 Bởi vì một phần oxy hóađược hấp thu còn tồn tại trong các axit hữu cơ ấy và ngay cả CO2 được phóng thích rakhông nhiều Năng lượng giải phóng cũng ít do chúng còn tích tụ trong các axit hữu cơ
IV HÔ HẤP HIẾU KHÍ Ở THỰC VẬT
Trong quá trình hô hấp nhiều cơ chất như cacbonhydrat, protein, lipid đượcdùng làm nguyên liệu khởi đầu Các cơ chất bằng các con đường riêng biến đổi thành cácsản phẩm trung gian, từ đó tham gia vào con đường của hô hấp tế bào Cơ chất chủ yếucủa hô hấp tế bào là glucose Sự biến đổi glucose xảy ra bằng nhiều con đường khácnhau Tùy điều kiện mà hô hấp tiến hành theo 2 hình thức: hô hấp hiếu khí và phân giải
kỵ khí – lên men (thường gọi là lên men)
1 Hô hấp hiếu khí theo đường phân – chu trình Krebs
Hô hấp hiếu khí qua đường phân và chu trình Krebs là con đường chính của hôhấp tế bào, xảy ra phổ biến ở mọi sinh vật và mọi tế bào Hô hấp theo con đường này xảy
ra qua 3 giai đoạn:
Đường phân diễn ra trong tế bào chất
Chu trình Krebs diễn ra trong cơ chất của ty thể
Sự vận chuyển điện tử xảy ra ở màng trong ty thể
Trang 8Quá trình đường phân – Con đường E.M.P (Embden Meyerhof Parnas)
a Đường phân
Là giai đoạn phân huỷ glucose tạo ra axit pyruvic và NADH2 Điểm đặc biệt củađường phân không phải là phân tử đường tự do phân giải mà phân tử đường đã được hoạthoá nhờ quá trình photphoryl hoá tạo ra đường phosphate Phân tử đường phosphate trởnên hoạt động hơn dễ bị biến đổi hơn Đường phân được chia làm 2 giai đoạn, mỗi giaiđoạn xảy ra nhiều phản ứng phức tạp:
Giai đoạn đầu tiên: phân cắt glucose thành 2 phân tử đường 3C là AlPG và PDA
Giai đoạn thứ hai: biến đổi các đường 3C thành axit pyruvic
Phương trình cân bằng tổng quát của đường phân có thể tóm tắt như sau:
C 6 H 12 O 6 + 2NAD + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2CH 3 COCOOH + 2H + + 2NADH 2 + 2ATP +2H +
Cần chú ý rằng, những phản ứng của quá trình đường phân cho ra những tiền chất
có thể tham gia sự hình thành một số axit amin Bằng cách khử hydro hóa, ALPG có thểtạo thành axit phosphohydroxypyruvic và axit này là tiền chất của serin Serin có thể tạothành mạch bên của axit amin có nhân benzen (phenylalanin, tyrozin…) và nhân indol(tryptophan) Serin cũng là tiền chất của cystein và glysine PEP có thể đính CO2 và choaxit oxaloaxetic Axit này trong sự chuyển vị amin sẽ thành axit aspactic và aspactic làtiền thân của methionin, threonin và β – alanin Axit pyruvic có thể biến thành alaninbằng chuyển vị amin
Trang 9Hiệu quả năng lượng của đường phân:
Tạo mới 2 ATP
Hai phân tử NADH – H+
Quá trình đường phân
Trang 10Sự oxy hóa 1 phân tử NADH2 cho ra 3 phân tử ATP Sự oxy hóa hợp chất FADH2
chỉ cho 2 phân tử ATP Tuy nhiên, 2 phân tử NADH2 được tạo ra trong quá trình đườngphân ở tế bào chất và được chuyển vào bên trong ty thể nhờ một phân tử protein vậnchuyển và năng lượng bị mất đi trong quá trình này Kết quả là điện tử được đi vào chuỗi
hô hấp cùng vị trí với nơi mà điện tử của FADH2 đi vào Do đó chỉ có 2 phân tử ATPđược tạo ra cho mỗi phân tử NADH2 trong tế bào chất
Tóm lại, tổng năng lượng có trong đường phân là:
2 ATP + 2 NADH – H+
2 ATP + 2 (2ATP) = 6 ATP
Các điểm quan trọng cần chú ý trong sự đường phân:
Mỗi phân tử glucose (C6H12O6) bị phân tách thành 2 phân tử acid pyruvic (C3H4O3)
2 phân tử ATP sử dụng trong lúc đầu của quá trình, sau đó có 4 phân tử được tạo ra,như vậy tế bào còn được 2 phân tử ATP
2 phân tử NADH2 được thành lập
Quá trình có thể xảy ra dù có sự hiện diện của O2 hay không
Các phản ứng của đường phân xảy ra trong tế bào chất của tế bào, bên ngoài ty thể
b Chu trình Krebs
Sau khi đường phân tạo ra axit pyruvic, trong điều kiện hiếu khí axit pyruvic tiếptục bị phân huỷ hoàn toàn Con đường biến đổi này do nhà sinh hóa học Hans A.Krebs(người Anh gốc Đức) tìm ra khi nghiên cứu mô cơ ngực của chim bồ câu vào năm 1937.Chu trình này còn gọi là chu trình axit citric vì axit này là một chất trung gian quan trọng
Nó còn có tên gọi nữa là chu trình axit tricacboxylic vì trong chu trình tạo nên một số axithữu cơ có 3 nhóm cacbxyl
Trang 11Vai trò chu trình Krebs trong chuyển hoá chất:
Cắt đứt hoàn toàn hợp chất có 3 cacbon (axit pyruvic) thành sản phẩm đơn giản CO2
và nước đồng tạo năng lượng cho tế bào
Chu trình Krebs cung cấp các coenzyme khử (CoA – SH, NADH – H+, FADH2) cầnthiết cho các phản ứng khử
Hiệu quả năng lượng của chu trình Krebs:
α – xetoglutaric → Succinyl – CoA 1 NADH – H+ 3
c Chuỗi dẫn truyền điện tử ở màng trong ty thể
Trang 12Đường phân và chu trình Krebs tạo nhiều sản phẩm: ATP, NADH – H+, FADH2
còn có oxy nhưng rõ ràng chúng ta chưa thấy phân tử nước tạo ra và có sự tham gia củaoxy Hơn nữa NADH2, FADH2 làm thế nào biến đổi thành ATP Đó là nhờ quá trình vậnchuyển điện tử H+ từ những hợp chất NADH2, FADH2 qua hệ thống protein phức tạp hiệndiện ở màng trong ty thể và chất nhận điện tử cuối cùng là oxy Theo giả thuyết, trênmàng trong ty thể có một nhân tố bắt cặp vận chuyển điện tử H+ theo thuyết thẩm thấuhóa học của Peter Mitchell đã được đề cập trong quang hợp Nhân tố bắt cặp (CF) cónhiệm vụ vận chuyển điện tử H+ từ ngoài vào trong ty thể (từ môi trường có nồng độ H+
cao sang môi trường có nồng độ thấp) dưới xúc tác của enzyme F0F1 – ATPase sẽ tạothành ATP
Như vậy, cứ 2 H+ được vận chuyển qua màng trong ty thể bởi nhân tố bắt cặp thì 1phân tử ATP được hình thành Như vậy, điện tử của 2 ion H+ từ hợp chất NADH2 thamgia vào đầu chuỗi vận chuyển đến cuối chuỗi sẽ chuyển 6 H+ từ trong ra ngoài và tươngđương 3 ATP tạo thành Riêng điện tử ion H+ từ hợp chất FADH2 tham gia vào vị trí thứ
2 của hệ thống vận chuyển điện tử sẽ chuyển được 4 H+ tương đương 2 ATP
2 Hô hấp hiếu khí qua chu trình glyoxylic
Năm 1957 Kornberg và Krebs đã phát hiện được chu trình axit glyoxylic ở nhiềuđối tượng như vi khuẩn, nấm mốc và nhất là ở thực vật có dầu Đây là một dạng cải biếncủa chu trình Krebs Sự sai biệt được bắt đầu ở axit isocitric tác động của enzymeisocitratelyase, axit isocitric biến thành axit succinic và axit glyoxylic Axit glyoxylic sẽngưng tụ với axit acetic nhờ enzyme malatsynthetase xúc tác và tạo thành axit malic
Từ cơ chất là chất béo bị oxy hoá tạo Acetyl – CoA Acetyl – CoA được biến đổi
Trang 13hoá tạo Acetyl – CoA Nhờ các enzyme có trong glyoxyxom như isocitratelyase, màAcetyl – CoA không biến đổi theo chu trình Krebs mà biến đổi theo chu trình glyoxylic
Chu trình glyoxylic có ý nghĩa quan trọng trong cơ thể thực vật, đặc biệt ở câychứa nhiều dầu
Chu trình glyoxylic là cầu nối giữa quá trình trao đổi cacbonhydrat với lipid vàngược lại Hạt giàu lipid khi nảy mầm, chu trình glyoxylic hoạt động để chuyển lipidthành cacbonhydrat là cơ chất cho quá trình nảy mầm
Chu trình glyoxylic là biến dạng của chu trình Krebs nên 2 chu trình có thể hỗ trợ lẫnnhau trong quá trình hô hấp ở cây có dầu
Sản phẩm trung gian của chu trình glyoxylic tham gia nhiều con đường trao đổi chấtkhác, làm nguyên liệu tổng hợp nên nhiều chất quan trọng trong cơ thể thực vật nhưchlorophyl, Axit glyoxylic là tiền chất cho sự hình thành axit amin glycocol
3 Con đường pentose phosphate
Trong tế bào chất không chỉ xảy ra duy nhất quá trình đường phân mà còn có quátrình khác gọi là pentose phosphate Người ta xếp những phản ứng này vào phản ứng hôhấp vì có sự oxy hóa đường glucose–6–phosphate thành đường có 5C gọi chung là đườngpentose và 1 phân tử CO2 Đồngthời tạo ra NADPH2 là chất cần thiết trong quang hợp
Khác với đường phân, trong quá trình này glucose–6–phosphate không trải quaquá trình bẻ đôi thành 2 đường có 3C mà bị oxy hóa thành các hợp chất cacbon Các hợpchất này qua nhiều phản ứng trung gian và cuối cùng tạo thành glucose–6–phosphate Vì
Chu trình axit glyoxylic