sinh li hoc

- Phản ứng vận chuyển nhóm xeto thứ 2 của xylulozo-5-phosphat cho glyceraldehit-3-phosphat dưới tác dụng của transxetolaza Như vậy pha không oxy hóa đã sinh tổng hợp được ribozo-5- phos

CHỦ ĐỀ:

CON ĐƯỜNG PENTOZƠPHOTPHAT, CON ĐƯỜNG LÊN MEN VÀ CÁC YẾU TỐ

ẢNH HƯỞNG ĐẾN HÔ HẤP

Trường: Đại học Đồng Tháp Khoa: Sinh học

Lớp: CĐSSH08A GVHD: võ Thị Phượng Nhóm SVTH: Nhóm 3

DANH SÁCH NHÓM 3

Trần Thị Thu Trang

Lý Thị Tho

Lê Khắc Trung

Trần Thị Thúy Vân Trần Thị Nguyên

Đoàn Cẩm Lài

Phạm Trúc Phương Nguyễn Xuân Thủ

Nguyễn Hoài Linh

Trần Văn Vinh

1. Con đường pentozophotphat:

Trong cơ thể sinh vật, sự phân giải glucozo đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và

H2O còn theo con đường oxy hóa trực tiếp glucoza tạo ra dehydrogenaza khử NADPH

và Ribozo-5-phosphat.Con đường này diễn ra chủ yếu ở mô gan, mô mỡ, mô lá, nơi thực hiện phản ứng tối của quá trình quang hợp

Nét đặc trưng của chu trình này là 6 phân tử hexose tham gia vào chuỗi chuyển hóa thì 5 hân tử được tái sinh, chỉ có 1 phân tử được oxy hóa theo phương trình thông thường của hô hấp:

C6H12O6 + 6O2 → CO2 + H2O + 2870KJ

Con đường pentozophotphat gồm 2 pha chính là pha oxy hóa và pha không oxy

hóa

a Pha oxy hóa: Phân giải glucozo-6-phosphat thành ribulozo-5- phosphat và

2 NADPH, gồm 3 phản ứng:

- Oxy hóa glucozo-6-phosphat thành 6- phosphogluconolacton và NADPH dưới tác dụng của glucozo-6-phosphat dehydrogenaza

- Thủy phân 6- phosphogluconolacton thành 6- phosphogluconat

- Khử cacboxyl hóa oxy hóa: 6- phosphogluconat cacboxyl hóa thành ribulozo-5-phosphat và NADPH

O

OH OH

H

OH OH

PO3 - O - CH2

α - D- glucozo - 6 - phosphat

Glucozo - 6 - phosphat dehydrogenaza NADP+

NADPH + H +

6 - phosphat - D - glucono - δ - lacton

O

OH

H

OH OH

PO 3-2 - O - CH 2

O

Glutonolactonaza

H +

H2O

6 - phosphat - D - gluconat

COOH C C C C

CH2O - PO3

6- phosphogluconat dehyrogenaza

3 - xeto - 6 - phospho - D - gluconat

NADP +

-C C C C

CH2O - PO3

O

CH3OH C C C

CH2O - PO3

O

D - Ribulozo - 5 phosphat

H +

CO2

Hình X.5: Con đường pentozo phosphat (pha oxy hóa)

Con đường pentozo phosphat (pha oxy hố)

b Pha không oxy hóa:gồm các phản ứng biến đổi tương hỗ chuyển hóa các

phân tử đường để tái tạo chất ban đầu là hexose-6-phosphat và khép kín chu trình

- Đồng phân hóa ribulozo-5- phosphat thành ribozo-5- phosphat và xylulozo-5-phosphat dưới tác dụng của ribozo-5- phospho izomeraza và ribulozo-5- xylulozo-5-phosphat epimeraza

- Phản ứng biến đổi trung gian giữa các trioza, pentoza và hexoza dưới tác dụng của transxetolaza và transaldoza

- Phản ứng vận chuyển nhóm xeto của xylulozo-5-phosphat cho ribozo-5- phospho tạo thành sedoheptulozo-7-phosphat và glyceraldehit-3-phosphat dưới tác dụng của transxetolaza

- Phản ứng vận chuyển 1 phân tử 3C của sedoheptulozo-7-phosphat cho

glyceraldehit-3-phosphat tạo thành fructozo-6-phosphat và erytrozo - 4- phosphat dưới tác dụng của transaldoza

- Phản ứng vận chuyển nhóm xeto thứ 2 của xylulozo-5-phosphat cho

glyceraldehit-3-phosphat dưới tác dụng của transxetolaza

Như vậy pha không oxy hóa đã sinh tổng hợp được ribozo-5- phosphat,

glyceraldehit-3-phosphat và fructozo-6-phosphat

 Về mặt năng lượng: chu trình pentozophotphat tạo ra 12 NADP → qua chuỗi

hô hấp → 36 ATP( 3ATP + 12 = 36ATP) chu trình sử dụng 1ATP để hoạt hóa glucozo → glucozo 6 photphat

Như vậy khi phân hủy 1 glucozoqua chu trình pentozo photphat → cho cơ thể 35ATP gần tương đương với năng lượng tích lũy được trong đường phân và chu trình Krebs

 Ý nghĩa:

- Đây là quá trình phân hủy triệt để C6H12O6 thay cho con đường đường phân – chu trình Krebs

- Năng lương do chu trình cung cấp tương đương con đường đường phân – chu trình Krebs nên góp phần quan trọng trong việc tạo năng lượng cho cơ thể hoạt động

- chu trình pentozo – photphat tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, đó là các đường phosphat

- Những sản phẩm trung gian này làm cơ chất cho nhiều chu trình trao đổi chất khác của cơ thể thực vật, đặc biệt là chu trình Calvin trong quang hợp

- Chu trình calvin và chu trinh pentozo photphat có nhiều cơ chất giống nhau nên sản phẩm trung gian của con đường này có thể lôi kéo sang làm cơ chất cho con đường kia Ngoài ra các sản phẩm trung gian của pentozo- photphat còn tham gia tổng hợp các hợp chất thứ cấp( từ C4 tổng hợp cumarin, lisulin, axit benzoic, plavonic…), 1

số axit amin( tyrozin…)

2 Con đường lên men

Theo sơ đồ hô hấp thì sư lên men la 1 nhánh sau giai đoạn đường phân trong điều kiện yếm khí Nó phản ánh phương thức khai thác năng lượng theo bậc tiến hóa thấp chính vì vậy mà sinh vật bậc cao( có ti thể) cũng có khả năng khai thác năng lượng bằng cách lên men trong điều kiện cần thiết

Có 2 hướng len men có thê xảy ra trong cây là:

2.1 Lên men rượu etylic

Dưới tác dụng của enzym decacboxylaza, axit pyruvic sẽ bị khử cacboxin hóa giải phóng khí cacbonic và aldehytacetic

Phản ứng xảy ra như sau:

O

Nhờ có NADH2 aldehyt acetic bị khử thành rượu:

CH3CH2OH NAD

NADH2

O

CH3C H

Sản phẩm cuối cùng của lên men rượu là rượu ethylic và khí CO2

2.2 Lên men axit lactic

Sự lên men lactic tiến hành bởi các vi khuẩn lactic (lúc muối dưa, làm sữa chua, làm tương…)

Axit pyruvic bị khử trực tiếp bởi NADH2 dưới tác dụng của enzym dehydrogenaza tạo axit lactic

CH3COCOOH CH3CHOHCOOH

NADH2 NAD

3 Các nhân tố ảnh hưởng tới hô hấp

Hô hấp là quá trinh sinh lí trung tâm của mọi con đường trao đổi chất và năng lượng trong tế bào và cơ thể Chính vì vậy nó chịu tác động của nhiều yếu tố nội tại và môi trường mức độ tác động đó thường được đánh giá bằng những đại lượng đặc trưng cho quá trình hô hấp như cường độ hô hấp, hệ số hô hấp, hoạt độ của enzym hô hấp

….Có rất nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của sinh vật nói chung và thực vật nói riêng Các yếu tố đó là nhiệt độ, oxy, cacbonic, nước, khoáng, ánh sáng Việc nghiên cứu các yếu tố này đặc biệt có ý nghĩa đối với chế độ hô hấp của hạt giống (khi bảo quản và khi ủ mầm), chế độ hô hấp của rau quả tươi, của cây ươm, cành chiết, sự ra hoa kết trái, sự ngủ nghỉ của mầm chồi…

3.1 Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng đến hô hấp thực vật

a Nhiệt độ

Hô hấp bao gồm các phản ứng hóa sinh dưới sự xúc tác của các enzym Vì vậy

hô hấp cũng tuân theo quy tắc của Van Hoft là hệ số nhiệt độ của phản ứng bằng 2 Tuy nhiên, thực vật là cơ thể sống nên quy tắc Van Hoft chỉ đúng trong 1 giới hạn nhất định (0-40oC) Vượt quá giới hạn đó thì hô hấp không bình thường nữa vì nguyên sinh chất dễ bị biến tính …

Giới hạn nhiệt độ của hô hấp : sự phụ thuộc của cường độ hhoo hấp với nhiệt

độ có thể biểu diễn bằng đường cong của 1 đỉnh cực đại

Nhiệt độ tối thấp : nhiệt độ thấp nhất mà cây bắt đầu có biểu hiện hô hấp

khoảng -10oC - 0oC tuỳ theo loài và vùng sinh thái mà nó sống Thậm chí 1 số thực vật vùng hàn đới như thông lá nhọn có thể hô hấp ở 25oC

Nhiệt độ tối ưu : nhiệt độ tối ưu ngắn hạn thực nghiệm là khoảng 40oC trong thí nghiệm dài ngày nhiệt độ tối uuw là 35oC Nên nhiệt độ 40oC là nhiệt độ ưu giả tạo vì duy trì lâu cây sẽ suy kiệt vì bị tổn thương

Nhiệt độ tối cao : cho hô hấp ở đa số thực vật khoảng 45oC - 55oC Ở nhiệt

độ tối cao thì protein bị biến tính, cấu trúc chất nguyên sinh bị phá hủy và cây chết Tuy nhiên, các thực vật chống chịu nóng có thể thích nghi được khi nhiệt độ tăng cao, như một số vi khuẩn và tảo chịu nóng có thể sống ở suối nước nóng 60oC – 80oC

b Thành phần khí môi trường

 Hàm lượng oxy:

- Oxy là nguyên tố hóa học phát hiện 1774, tồn tại ở dạng phân tử oxy tự

do trong không khí chiếm 20,95% thể tích Đó là yếu tố quan trọng được coi là dưỡng khí đối với đời sống sinh vật

- Oxy rất cần cho hô hấp hiếu khí Nó là chất nhận điện tử cuối cùng trong chuỗi hô hấp của tế bào Nếu thiếu oxi quá trình hô hấp sẽ bị ngưng trệ Nhiều nghiên cứu cho thấy, sự giảm hàm lượng oxi trong không khí tới 5% thì hô hấp hiếu khí bị ức chế nhưng sự thải CO2 lại tăng lên do hô hấp yếm khí Hiện tượng đó được gọi là

“hiệu ứng Pasteur” Trong trường hợp thiếu oxi, lên men bia hô hấp theo cơ chế lên men rượu và do đó thải nhiều khí CO2 hơn

 Hàm lượng CO 2

Khí CO2 trong không khí với tỉ lệ 0,03% thể tích Nó có trong nước và ở trong đất dưới dạng HCO3- với nòng độ 83mg/l Dạng CaCO3 có yrong đát và nước dễ biến thành bicacbonat theo phản ứng:

CaCO3 + CO2 + H2O → Ca(HCO3)2 → Ca2 + 2HCO3-

CO2 cos trong dung dịch đất, nước ở dạng MgCO3,KHCO3, NaHCO3, cây thủy sinh

và rể cây nhận CO2 dưới dạng ion hòa tan chủ là HCO3

Khí CO2 là sản phẩm cuối cùng của hô hấp yếm khí cũng hư hô hấp hiếu khí và lên men

Đại bộ phận khí CO2 trong hô hấp được thải ra không khí nhờ dòng nước qua các bó mạch qua các lỗ khí, xoang hô hấp ở lá, ở thân cành

Hàm lượng CO2 cao kìm hãm hô hấp có thể do 3 nguyên nhân

 Tác dụng làm ếu khả năng chông chịu của cơ thể

 Là giảm hoạt tính của hành loạt enzym hô hấp

 Gây ra sự đóng các khí khổng, O2 khó xâm nhập vào cơ thể và thông qua sự biến đổi độ pHcuar tế bào bộ máy khí khổng ảnh hưởng gián tiếp đến hô hấp

Chính vì vậy mà ta dùng CO2 để ức chế hô hấp hoa quả rau tươi khi bảo quản hoặc ức chế hô hấp của hạt giống

 Hàm lương nước + Vai trò của nước:

Nước là dung môi là môi trương cho các phản ứng hóa sinh xảy ra trong hô hấp

Nước tham gia trực tiếp vào việc oxy hóa nguyên liệu hô hấp Theo chu trình Krebs có 3 phân tử nước tham gia vào việc oxy hóa axit pyruvic

Nước là yếu tố tự nhiên của môi trường Nó là thành phần không thể thiếu của tế bào mô mô và cơ thể Hàm lượng nước (hay độ ẩm nói chung) của môi trường đất, nước và không khí có ảnh hưởng nhiều mặt đến đời sống của thực vật đặc biệt là ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của thực vật

Trước hết nước của môi trường đảm bảo dinh dưỡng cho cây, thứ hai,

nó tồn tại trong mô thực vật với hàm lượng cần thiết mang bản chất di truyền và thích

nghi sinh thái Vì vậy hàm lượng nước trong mô được coi là một chỉ số sinh lý của tế bào

Đối với quá trình hô hấp, nước không những là dung môi của các chất,

là môi trường diễn ra các phản ứng chuyển hóa các chất, mà còn là nguyên liệu tham gia trực tiếp vào quá trình hô hấp (đóng vai trò oxy hóa nguyên liệu hô hấp) đồng thời cũng là sản phẩm cuối cùng của quá trình hô hấp

 Vì vậy hàm lượng nươc trong mô ảnh hưởng trực tiếp đến hô hấp của chúng

Mối quan hệ giữa hàm lượng nước và cường độ hô hấp của mô khá phức tạp

và phụ thuộc vào các loại mô chức năng khác nhau Các mô non mọng nước có đặc điểm cường độ hô hấp tăng khi mô bị héo (thiếu hụt nước) Một số loại mô khác có cường đô hô hấp tăng khi bắt đầu thiếu nước Cây rêu có cường độ hô hấp không thay đổi khi mất nước tới 2/3 lượng nước tổng số

 Độ ẩm của mô

Độ ẩm của mô ảnh hưởng đến hô hấp của hạt rõ rệt hơn cả Các hạt khô không khí có hàm lượng nước từ 8-10% chỉ đủ để duy trì sự sống của phôi thì hô hấp rất yếu Độ ẩm tăng lên 12-15% làm tăng cường độ hô hấp gấp 4-5lần Nếu độ ẩm hạt đạt 30-35% thì cường độ hô hấp tăng lên ngàn nghìn lần

Ấm độ của mô mà ở đó xuất hiện nước tự do và hô hấp tăng mạnh gọi là

ẩm độ tới hạn Đa số các hạt ngũ cốc như lúa, ngô có ẩm độ tới ahn5 là 14,5-15,5% Đối với các hạt có dầu, ẩm độ tới hạn là 8-9% Do đó cần giữ hạt giống ở nơi khô mát thoáng khí để giữ sức sống cho phôi, vì nó còn phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ

Khi hạt chín, ẩm độ giảm dần và kéo theo hô hấp giảm, nhưng khi hạt khô dần, hô hấp tăng lên đến mức độ nhất định rồi mới giảm xuống Khi hạt mất độ ẩm đột ngột hô hấp tăng nhanh, hiệu quả năng lượng thấp, là nguyên nhân làm hạt mất sức sống Cần chú ý phơi hạt giống nơi nắng nhẹ và làm khô hạt dần dần

c Chế độ dinh dưỡng khoáng

Các chất khoáng hay nói đúng hơn là các ion khoáng trong dung dịch của môi trường có vai trò quan trọng về dinh dưỡng thực vật Trong quan hệ qua lại giữa cơ thể và môi trường, các phản ứng sinh lý và sinh hóa, nhất là quá trình hô hấp thường chịu ảnh hưởng sạu sắc bởi tác động của chúng

Trước hết nhiều nguyên tố khoáng, nhất là các nguyên tố vi lượng đóng vai trò vận chuyển điện tử trong các hệ enzym oxy hóa khử của quá trình hô hấp như fe trong các xitocrom, catalase, peroxydase; Ca trong hệ enzym poliphenol oxidase, ascorbicoxudase…

Khoa học cũng đã chứng minh vai trò của nhiều kim loại hoạt hóa các enzym oxy háo khử Các kim loại nặng có thể kìm hãm hoạt tính của các enzym này

Sự thiếu hụt các nguyên tố khoáng trong thành phần enzym sẽ làm giảm hoạt tính của enzym ấy

Trong các thí nghiệm dài ngày, quá trình hô hấp của các lát cắt khoai tây được hoạt hóa bởi kali, nhưng sẽ bị kìm hãm bởi muối canxi, tác dụng hoạt hóa và kìm hãm của các cation đã được tăng cường bởi các anion Mức độ hoạt tính của các enzym được gia tăng do có mặt của các anion

Các nguyên tố khoáng cũng có tác dụng gián tiếp đến quá trình hô hấp, do làm thay đổi tính thẩm thấu của màng sinh chất, hoặc cường độ hô hấp phụ thuộc vào cường độ tổng hợp protein Nhưng cường độ tổng hợp protein này lại phụ thuộc vào ion K+ và ion Ca2+ K còn có vai trò tăng cường vận tốc của các phản ứng vận chuyển gốc photphat, đặc biệt tăng cường quá trình sử dụng ATP của tế bào Cung cấp đầy đủ kali có thể thúc đẩy quá trình phosphorin hóa oxy hóa và quá trình sử dụng năng lượng trong các phản ứng sinh tổng hợp Thiếu hụt kali có thể gây nên sự gián đoạn một phần nào đó của quá trình hô hấp, quá trình photphorin hóa oxy hóa và quá trình tổng hợp năng lượng kém hiệu quả

Như vậy, yếu tố dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng đến hô hấp thực vật Về nhiều mặt, trong đó quan trọng nhất là vai trò xúc tác, hoạt hóa hoặc kìm hãm nghĩa là điều tiết quá trình này thông qua các hệ enzym hô hấp

d Ánh sáng

Ánh sáng là nhân tố sinh thái vô cùng quan trọng Mọi sinh vật trên trái đất

đều chịu tác động của ánh sáng với mức độ khác nhau Trong giới thực vật một số loài cây có hô hấp ánh sáng gọi là quang hợp

Vai trò của ánh sáng :

Làm tăng sự hình thành glicolic mà sự oxi hóa nhanh chất này sẽ làm tăng sự thải CO2 và hấp thụ O2

Ánh sáng có tác dụng kích thích hoạt tỉnh hệ enzymhoo hấp oxydase

Ánh sáng có ảnh hưởng đến hô hấp của thực vật Mức độ ảnh huownhr này phụ thuộc vào đặ điểm di truyền sinh thái của loài, phụ thuộc vào các hệ enzym thấp nhất là hệ oxydase, ngoài ra còn phụ thuộc vào chất lượng ánh sáng

e Sự tổn thương và hô hấp ở thực vật

Trong tự nhiên sự tổn thương đối với thực vật thương xảy ra do nhiều nguyên nhân (tác động cơ học, hóa học, sinh học…) Các tác động cơ học làm hư hại

cơ thể và từng bộ phận cơ thể do gió bão, do người sản xuất chặt, đốn, tạo hình Tác động vật lí, hóa học do các tia độc, các chất độc tác động sinh học do các vi khuẩn, nấm gây bệnh, do các sâu bọ đục khoét làm tổ và khai thác thức ăn

Khoa học nghiên cứu ảnh hưởng của các tác động này đến sự sinh

trưởng, phát triển của cây, đến năng suất và chất lượng sản phẩm đã được chú ý từ lâu Song việc nghiên cứu ảnh hưởng các thương tổn đến quá trình hô hấp còn rất ít

Tuy nhiên cũng có những nghiên cứu xác định vai trò các quá trình oxy hóa khử trong cây làm tăng khả năng chống chịu của tế bào và cơ thể Đó là các phản ứng tự vệ trong cơ thể nói chung và phản ứng hô hấp tự vệ nói riêng Phản ứng hô hấp

tự vệ được xác định là đặc điểm chung của thực vật đối với mọi loại hình thái bị thương tổn Hoạt động hô hấp của tế bào, của mô, cơ quan và cơ thể đều tăng mạnh khi bị thương, sau đó giảm dần rồi mới trở lại bình thường

Trong trường hợp bị tổn thương do nấm, vi khuẩn xâm nhập, theo A N Bakhơ thì phản ứng hô hấp bảo vệ thể hiện các mặt sau: