Giao trinh sinh ly 2 phan 2 2963

GnRH kích thích tuyến yên bài tiết FSH và LH, bắt đầu kích thích tuyến sinh dục hoạt động sản xuất các hormon sinh dục.. Khái niệm về hormon - Quan niệm trước đây: hormon là một

SINH LÝ HỆ SINH DỤC

Với vai trò duy trì nòi giống, hệ sinh dục ở nam và nữ thực hiện hai chức năng chính là chức năng ngoại tiết tạo ra giao tử và chức năng nội tiết tạo ra hormon sinh dục Hoạt động của hệ sinh dục gắn liền với hoạt động của trục vùng hạ đồi-tuyến yên-tuyến sinh dục (GnRH-FSH, LH-hormon sinh dục) Đời sống sinh sản được đánh dấu bằng các hiện tượng dậy thì và mãn dục Quá trình mang thai và nuôi con cũng có nhiều thay đổi trong cơ thể để giúp người phụ nữ thực hiện thiên chức làm vợ và làm mẹ

SINH LÝ SINH DỤC NAM

Mục tiêu:

1 Trình bày được chức năng ngoại tiết và nội tiết của tinh hoàn

2 Phân tích được các hiện tượng trong hoạt động sinh dục nam

1 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG

Bộ máy sinh dục nam gồm 3 phần chính:

- Dương vật: niệu đạo nằm trong thể xốp, mô cương gồm hai thể hang, thần kinh

và mạch máu

- Bìu: nằm ngoài khoang cơ thể Trong bìu có tinh hoàn và mào tinh

+ Tinh hoàn: nhiều thùy, mỗi thùy nhiều ống sinh tinh, giữa các ống sinh tinh có

tế bào kẽ (tế bào Leydig)

+ Mào tinh: Dài 6m, tiếp nối các ống sinh tinh

- Ống dẫn tinh và các tuyến phụ thuộc: ống dẫn tinh tiếp nối mào tinh hoàn, đổ vào niệu đạo Các tuyến ngoại tiết đổ dịch vào đường sinh dục nam là túi tinh, tiền liệt tuyến, tuyến hành niệu đạo

2 CHỨC NĂNG CỦA TINH HOÀN

2.1 Chức năng tạo tinh trùng

2.1.1 Quá trình hình thành và dự trữ tinh trùng

- Sản sinh tinh trùng: xảy ra ở ống sinh tinh, tạo 120 triệu tinh trùng/ngày Tiến trình này mất 74 ngày từ tế bào mầm nguyên thủy (2n nhiễm sắc thể)  tinh bào bậc I (2n)  tinh bào bậc II (n)  tiền tinh trùng (n)  tinh trùng (n)

- Sự thành thục (trưởng thành) tinh trùng: xảy ra ở mào tinh làm tinh trùng bắt đầu

có khả năng di động theo đường thẳng 4mm/phút

- Dự trữ tinh trùng: xảy ra ở ống dẫn tinh dưới dạng không hoạt động và có thể duy trì khả năng thụ tinh trong 1 tháng, nếu không phóng tinh tinh trùng sẽ tự tiêu hủy

2.1.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến tinh trùng

- GnRH (vùng hạ đồi) kích thích tuyến yên bài tiết FSH và LH

- FSH (tuyến yên) kích thích sản sinh tinh trùng

- LH (tuyến yên) kích thích tế bào Leydig bài tiết testosteron

- Testosteron (tinh hoàn) kích thích sản sinh tinh trùng

- Inhibin (tinh hoàn) ức chế bài tiết FSH dẫn đến làm giảm sản sinh tinh trùng

- Somatomedin (gan), T 3 -T 4 (tuyến giáp) kích thích sản sinh tinh trùng

* Các yếu tố khác:

- Nhiệt độ:

+ Nhiệt độ thích hợp cho sản sinh tinh trùng là nhiệt độ thấp hơn thân nhiệt từ

1-20C Để đảm bảo nhiệt độ này, tinh hoàn phải được đưa từ ở bụng xuống bìu trong thời

kỳ bào thai Bên cạnh đó khả năng thải nhiệt ở bìu rất tốt bằng cơ chế đối lưu và cơ Dartos của bìu còn có thể co dãn theo nhiệt độ môi trường

+ Nhiệt độ thích hợp cho hoạt động tinh trùng là 37 0 C và đây cũng chính là nhiệt độ của đường sinh dục nữ Khi nhiệt độ giảm, Hoạt động của tinh trùng sẽ giảm Người ta bảo quản tinh trùng ở -175 0 C

- Độ pH: pH trung tính hoặc hơi kiềm, tinh trùng sẽ hoạt động mạnh Khi pH acid, tinh trùng sẽ giảm hoạt động và có thể bị giết chết pH âm đạo của phụ nữ tuổi sinh sản là

pH acid, do vậy để bảo vệ tinh trùng thì tinh dịch phóng ra phải có pH kiềm

- Kháng thể: tinh trùng bị tiêu diệt bởi kháng thể có trong máu và dịch thể Ngoài

ra, một số ít phụ nữ có kháng thể kháng tinh trùng ở đường sinh dục, những phụ nữ này sẽ bị

+ Làm xuất hiện và bảo tồn các đặc tính sinh dục nam thứ phát từ tuổi dậy thì như tóc cứng và thô, mọc nhiều lông, râu; giọng nói trầm do dây thanh âm phì đại; da dày, thô, mụn trứng cá; phát triển cơ xương, phát triển cơ quan sinh dục; tâm lý mạnh mẽ, hướng ngoại, thích người khác giới

+ Kích thích sản sinh tinh trùng: kích thích sự hình thành tinh nguyên bào, sự phân chia giảm nhiễm từ tinh bào II thành tiền tinh trùng Testosteron cũng kích thích tế bào Sertoli tổng hợp và bài tiết protein nuôi dưỡng tinh trùng

+ Đồng hóa prorein, phát triển hệ thống cơ xương: hệ thống cơ bắp phát triển mạnh, lắng đọng protein ở da làm da dày, ở thanh quản làm phì đại niêm mạc thanh quản, tăng tổng hợp protein của khung xương Gây cốt hóa sụn liên hợp đầu xương, tăng hoạt động tạo xương, làm khung chậu phát triển theo hình ống

+ Tăng chuyển hóa cơ sở

+ Tăng số lượng hồng cầu

+ Tái hấp thu Na + và nước ở ống lượn xa

- Điều hòa bài tiết:

+ Bào thai: HCG kích thích bài tiết testosteron

+ Trưởng thành: LH kích thích bài tiết testosteron

2.2.2 Inhibin

- Nguồn gốc: tế bào Sertoli

- Bản chất: glycoprotein, trọng lượng phân tử 10.000-30.000

- Tác dụng: ức chế bài tiết FSH dẫn đến giảm sản sinh tinh trùng

- Điều hňa: khi sản sinh tinh trůng quá nhiều sẽ kích thích bŕi tiết inhibin

3 HOẠT ĐỘNG SINH DỤC NAM

3.1 Hiện tượng cương

- Cương là một phản xạ tủy Cung phản xạ:

+ Bộ phận nhận cảm: receptor xúc giác ở dương vật do kích thích cơ học và ở vỏ não do kích thích tâm lý

+ Sợi hướng tâm: dây thần kinh thẹn trong

+ Trung tâm: đoạn thắt lưng của tủy sống

+ Sợi ly tâm: sợi phó giao cảm trong dây thần kinh tạng

+ Đáp ứng: dãn các tiểu động mạch ở dương vật, tổ chức cương của dương vật chứa đầy máu, tĩnh mạch bị ép lại làm nghẽn dòng máu ra Dương vật to, dài ra và rất cứng

- Các xung động giao cảm làm co các tiểu động mạch gây chấm dứt hiện tượng cương, dương vật nhỏ và mềm lại

3.2 Hiện tượng phóng tinh

Phóng tinh là một phản xạ tủy gồm 2 giai đoạn:

3.2.1 Tinh dịch di chuyển vào niệu đạo

- Bộ phận nhận cảm: receptor xúc giác ở dương vật, da quanh bộ phận sinh dục, bụng, mặt trước đùi

- Sợi hướng tâm: dây thần kinh thẹn trong

- Trung tâm: đoạn thắt lưng trên của tủy sống

- Đáp ứng: co cơ trơn ống dẫn tinh, túi tinh, tiền liệt tuyến đẩy tinh trùng và dịch các tuyến vào niệu đạo

3.2.2 Xuất tinh

- Trung tâm: đoạn thắt lưng dưới và cùng trên của tủy sống

- Sợi ly tâm: dây thần kinh cùng 1-3 và dây thần kinh thẹn trong

- Đáp ứng: co các cơ hành hang đẩy tinh dịch ra khỏi niệu đạo vào lúc cực khoái (orgasm)

3.3 Vai trò của các tuyến phụ thuộc

+ Đẩy tinh trùng ra khỏi niệu đạo

+ Dinh dưỡng cho tinh trùng

+ Tăng tiếp nhận tinh trùng và giúp tinh trùng di chuyển về phía loa vòi trứng + Bảo vệ tinh trùng trong đường sinh dục nữ

3.3.2 Dịch tiền liệt tuyến

- Chiếm 30% thể tích tinh dịch

- Tính chất: Dịch trắng, đục, pH = 6,5

- Thành phần: acid citric, Ca++, enzym đông đặc, tiền fibrinolysin, prostaglandin

- Chức năng:

+ Đông nhẹ tinh dịch ngay sau phóng tinh, tăng tiếp nhận tinh trùng

+ Loãng tinh dịch trở lại sau 15-30 phút giúp tinh trùng hoạt động trở lại

+ Giúp tinh trùng di chuyển về phía loa vòi trứng

3.4 Tinh dịch

- Tinh dịch là dịch được phóng ra vào lúc cực khoái Đây là một hỗn dịch: 10% dịch ống dẫn tinh (có tinh trùng), 60% dịch túi tinh, 30% dịch tiền liệt tuyến, một lượng nhỏ từ các tuyến khác

- Tiêu chuẩn tinh dịch bình thường theo WHO 2010:

Thời gian ly giải: 15-60 phút

+ Tinh trùng:

Tổng số tinh trùng 39 triệu

Mật độ tinh trùng 15triệu/mL

Di động tiến tới (PR) ≥ 32% hoặc PR+NP (không tiến tới) ≥ 40%

Hình dạng bình thường ≥ 4%

1 Trình bày được chức năng nội tiết và ngoại tiết của buồng trứng

2 Phân tích được các thay đổi sinh học trong chu kỳ kinh nguyệt

1 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG

Bộ máy sinh dục nữ bao gồm 2 phần chính:

- Cơ quan sinh dục ngoài: âm hộ, âm đạo và tầng sinh môn

- Cơ quan sinh dục trong:

+ Tử cung: cổ tử cung, thân tử cung và đáy tử cung

+ Vòi trứng: tiếp nối từ đáy tử cung ra ngoài và tạo thành loa vòi bao phủ buồng trứng

+ Buồng trứng: ở phụ nữ trưởng thành, buồng trứng có hình trứng, chắc và đặc, màu hơi hồng, kích thước nhỏ và thay đổi trong chu kỳ kinh nguyệt Trong buồng trứng

có nhiều nang trứng nguyên thủy, trong quá trình phát triển cơ thể phần lớn nang trứng sẽ

tự thoái hóa: ở thời kỳ bào thai có khoảng 6 triệu nang, sau khi sinh còn khoảng 2 triệu nang, đến tuổi dậy thì chỉ còn khoảng 300.000–400.000 nang và đến tuổi mãn kinh tất cả các nang trứng đều thoái hóa

Đời sống sinh sản của người phụ nữ bắt đầu từ tuổi dậy thì đến mãn kinh, có hai hiện tượng quan trọng nhất diễn tiến theo chu kỳ là chu kỳ buồng trứng và chu kỳ nội mạc tử cung

2 CHỨC NĂNG CỦA BUỒNG TRỨNG

2.1 Chức năng tạo trứng và hoàng thể

Quá trình tạo trứng và hoàng thể lập đi lập lại trong đời sống sinh sản tạo thành chu kỳ buồng trứng Một chu kỳ gồm các giai đoạn:

* Giai đoạn nang trứng:

Lúc người phụ nữ đang hành kinh, ở buồng trứng chỉ có các nang trứng nguyên thủy, trong mỗi nang có một noãn Noãn là giao tử cái mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội

Từ sau khi hành kinh đến trước khi phóng noãn, 6-12 nang trứng nguyên thủy phát triển to lên thành nang trứng sơ cấp, nang trứng thứ cấp và nang trứng có hốc Trong

quá trình này một số nang trứng tiếp tục bị thoái hóa để đến khi phóng noãn thường chỉ còn lại một nang Đi cùng sự phát triển của nang trứng là sự hình thành ngày càng rõ của hai lớp áo, lớp áo ngoài là vỏ xơ bao xung quanh nang trứng và lớp áo trong với các tế bào có hạt bao quanh noãn Lớp áo trong này chính là bộ phận nội tiết của nang trứng bài tiết estrogen và progesteron mà chủ yếu là estrogen Hốc chứa dịch bên trong nang trứng cũng lớn dần lên và đẩy noãn về một cực của nang

* Giai đoạn phóng noãn:

Nang trứng có hốcEstrogen

Vỡ nang

Phóng noãn Hoàng thể(+)

Sơ đồ 10.1 Cơ chế phóng noãn

Thời điểm phóng noãn là khoảng giữa chu kỳ kinh nguyệt (trước ngày hành kinh của chu kỳ sau 12-16 ngày) Thông thường mỗi chu kỳ chỉ phóng một noãn duy nhất và trong toàn bộ đời sống sinh sản có khoảng 400-500 nang trứng phát triển đến phóng noãn

Cơ chế phóng noãn: vào khoảng gần giữa chu kỳ kinh nguyệt, nồng độ estrogen trong máu tăng cao có tác dụng feedback(+) làm tuyến yên tăng bài tiết FSH và LH Khi đạt đến đỉnh FSH/LH=1/3 thì nang trứng chín, đồng thời dưới tác dụng của LH nang trứng bắt đầu tăng bài tiết progesteron, progesteron sẽ gây ra một số biến đổi tại nang trứng dẫn đến phóng noãn

Trứng rụng nằm trên bề mặt buồng trứng được loa vòi đón lấy và đưa vào 1/3 ngoài loa vòi Nếu không thụ tinh, trứng sẽ tự thoái hoá

* Giai đoạn hoàng thể:

Hoàng thể được hình thành từ phần còn lại của nang trứng sau khi phóng noãn, ngấm mỡ và có màu vàng Hoàng thể bài tiết hormon progesteron và estrogen mà chủ yếu

là progesteron Sự phát triển và thoái hóa của hoàng thể:

- Khi không có thai: hoàng thể phát triển to nhất 7-8 ngày sau phóng noãn rồi thoái hóa và giảm dần bài tiết hormon Đời sống hoàng thể khoảng 12-14 ngày

- Khi có thai: hoàng thể tiếp tục duy trì đời sống sau 14 ngày và phát triển tối đa vào tháng thứ 3 Sau tháng thứ 4 hoàng thể ngừng hoạt động, thoái hóa và nhau thai sẽ thay thế hoàng thể bài tiết progesteron và estrogen

2.2 Chức năng nội tiết

Buồng trứng bài tiết 2 hormon sinh dục chính: estrogen và progesteron

+ Cổ tử cung: làm các tế bào tuyến cổ tử cung tiết nhiều chất nhầy trong, dai và loãng

- Trên vòi trứng: tăng sinh mô tuyến niêm mạc, tăng số lượng và hoạt động của các tế bào biểu mô lông rung

- Trên âm đạo: phát triển biểu mô âm đạo thành dạng tầng với 4 lớp và làm cho bào tương các tế bào biểu mô tích trữ nhiều glycogen Trực khuẩn thường trú ở âm đạo là

Doderlein sẽ sử dụng glycogen tạo ra acid lactic làm cho pH âm đạo có tính acid

(3,8-4,2)

- Trên chuyển hoá: tăng tổng hợp protein ở các mô đích., tăng lắng đọng mỡ dưới

da đặc biệt ở ngực, mông, đùi để tạo dáng nữ, giảm nồng độ cholesterol toàn phần và tăng nhẹ giữ nước và Na +

- Trên xương: tăng hoạt động của các tạo cốt bào, phát triển khung chậu theo chiều ngang, kích thích cốt hoá sụn xương

+ Cơ tử cung: giảm co bóp cơ tử cung

+ Nội mạc tử cung: tiếp tục làm tăng trưởng nội mạc tử cung lớp chức năng, làm các động mạch dài ra, xoắn lại, các tuyến dài ra ngoằn ngoèo và bài tiết dịch có chứa nhiều glycogen vào trong lòng tử cung gọi là “sữa tử cung”

+ Cổ tử cung: làm các tế bào biểu mô của niêm mạc cổ tử cung bài tiết một lớp dịch đục, đặc và bở

- Trên vòi trứng: giảm hoạt động của các tế bào có lông niêm mạc vòi trứng, kích thích niêm mạc vòi trứng tiết dịch chứa chất dinh dưỡng

- Trên âm đạo: bong các lớp trên của biểu mô âm đạo làm niêm mạc âm đạo mỏng đi

- Trên tuyến vú: phát triển thuỳ và nang tuyến làm các tế bào tăng sinh, to lên và trở nên có khả năng bài tiết

- Trên chuyển hóa: tăng tái hấp thu Na+, Cl- và nước ở ống lượn xa

- Tăng nhiệt độ cơ thể lên 0,3-0,5oC

2.3 Điều hoà chức năng buồng trứng

- Vùng hạ đồi bài tiết GnRH kích thích thuỳ trước tuyến yên bài tiết FSH và LH: + FSH kích thích nang trứng phát triển đặc biệt là kích thích sự tăng sinh lớp tế bào hạt để tạo thành lớp áo của nang trứng

+ LH phối hợp với FSH làm nang trứng chín và phóng noãn; kích thích các tế bào hạt và lớp vỏ còn lại phát triển thành hoàng thể; kích thích tế bào hạt của nang trứng và hoàng thể bài tiết estrogen và progesteron

- Nang trứng phát triển và hoàng thể bài tiết estrogen và progesteron có tác dụng feedback âm lên sự bài tiết GnRH và FSH, LH (đặc biệt là khi có mặt cả estrogen và progesteron) Chỉ riêng thời điểm 24-48 giờ trước khi phóng noãn, nồng độ estrogen

trong máu rất cao đã kích thích tuyến yên bài tiết FSH và LH (feedback dương) dẫn đến nồng độ hai hormon này tăng cao, nhất là LH (gấp 3 lần FSH)

- Hoàng thể bài tiết inhibin có tác dụng ức chế tuyến yên bài tiết FSH, tác dụng này xảy ra vào cuối chu kỳ kinh nguyệt làm giảm FSH và LH ở thời điểm này

- Võ não: các cảm xúc tâm lý cũng có ảnh hưởng lên trục vùng hạ đồi - tuyến yên

- buồng trứng

3 CHU KỲ KINH NGUYỆT

Chu kỳ kinh nguyệt (chu kỳ nội mạc tử cung) là sự biến đổi ở niêm mạc tử cung

và gây chảy máu một cách có chu kỳ Chu kỳ kinh nguyệt có độ dài khoảng 25-32 ngày, trung bình 28 ngày gồm 3 giai đoạn

3.1 Giai đoạn tăng sinh (giai đoạn estrogen, giai đoạn nang tố) (N 5 -N 14 )

- Tuyến yên: bài tiết FSH và LH tăng dần mà chủ yếu là FSH

- Buồng trứng: dưới tác dụng của FSH và LH, 6-12 nang trứng phát triển và bài tiết estrogen, progesteron mà chủ yếu là estrogen Nồng độ estrogen tăng dần trong máu

- Tử cung: dưới tác dụng của estrogen, lớp chức năng nội mạc tử cung phát triển làm niêm mạc tử cung dày 3-4mm Các tuyến dài dần, thẳng, không tiết dịch và xuất hiện các động mạch thẳng

- Cuối giai đoạn này: 24-48 giờ trước phóng noãn, estrogen tăng cao gây feedback (+) làm tăng bài tiết FSH và LH lên rất cao, đặc biệt là LH Nồng độ FSH và LH cao nhất

là khoảng 16 giờ trước phóng noãn với tỷ số FSH/LH=1/3 rồi giảm xuống Dưới tác dụng của FSH và LH, ở buồng trứng:

+ Nang trứng tăng cường bài tiết estrogen đạt đến đỉnh rồi bắt đầu giảm xuống ngay trước khi phóng noãn

+ Chỉ còn 1 nang trứng phát triển đến chín, các nang khác thoái hoá

+ Dưới tác dụng của LH, nang trứng bắt đầu tăng bài tiết progesteron Chính progesteron sẽ gây phóng noãn kết thúc giai đoạn tăng sinh

3.2 Giai đoạn phân tiết (giai đoạn progesteron, giai đoạn hoàng thể tố) (N 14 -N 28 )

- Tuyến yên: bài tiết FSH và LH mà chủ yếu là LH

- Buồng trứng: dưới tác dụng của LH, hoàng thể được thành lập, phát triển to nhất 7-8 ngày sau khi phóng noãn và bài tiết tăng dần chủ yếu là progesteron và một phần estrogen

- Tử cung: dưới tác dụng của progesteron và estrogen lớp chức năng nội mạc tử cung phát triển rất mạnh làm niêm mạc tử cung dày 5-6mm Các tuyến dài ra, ngoằn ngoèo và bắt đầu bài tiết dịch trong gọi là “sữa tử cung” Các động mạch xoắn lại

- Cuối giai đoạn này: estrogen và progesteron tăng cao phối hợp nhau gây feedback âm làm ức chế tuyến yên bài tiết LH Ở buồng trứng, mất tác dụng của LH, hoàng thể thoái hoá teo lại, không bài tiết estrogen và progesteron, nồng độ hai hormone này mà đặc biệt là progesteron giảm đột ngột Kết quả là niêm mạc tử cung bắt đầu bị thoái hoá giữa lớp nền và lớp chức năng (khoảng 2 ngày trước khi hành kinh)

Hình 10.1 Chu kỳ kinh nguyệt

3.3 Giai đoạn hành kinh (N 1 -N 5 )

- Tuyến yên: bài tiết FSH và LH rất ít

- Buồng trứng: hoàng thể đã thoái hoá hoàn toàn, chỉ tồn tại các nang trứng nguyên thủy nên hầu như không bài tiết progesteron và estrogen

- Tử cung: mất tác dụng của progesteron và estrogen làm nội mạc tử cung lớp chức năng bị thoái hóa thật sự, các động mạch xoắn co thắt, niêm mạc tử cung không được nuôi dưỡng, bị hoại tử giải phóng chất co mạch thuộc nhóm prostaglandin tiếp tục gây co thắt động mạch xoắn Khi động mạch chức năng vỡ, máu chảy ra dưới lớp niêm mạc chức năng Máu đông lại sau đó tan ra làm tróc lớp niêm mạc chức năng đã hoại tử

- Kết quả của giai đoạn này là niêm mạc tử cung chỉ còn lại lớp nền và phần bong chảy ra gây hiện tượng hành kinh Ngày chảy máu đầu tiên là ngày thứ nhất của chu kỳ kinh nguyệt, thời gian hành kinh trung bình 3-5 ngày Tính chất của máu kinh nguyệt:

+ Trung bình 30-80mL/lần hành kinh

+ Chủ yếu là máu động mạch, 25% là máu tĩnh mạch

+ Máu màu đỏ sẫm, không đông

+ Thành phần: các thành phần của máu, chất nhầy cổ tử cung, mảnh vụn của niêm mạc tử cung, tế bào niêm mạc âm đạo và nhiều vi trùng trường trú trong âm đạo

ĐỜI SỐNG SINH SẢN Mục tiêu:

1 Trình bày được các giai đoạn dậy thì và mãn kinh

2 Trình bày được quá trình mang thai và nuôi con bằng sữa mẹ

3 Xác định được cơ sở sinh lý của các biện pháp tránh thai

- Phát triển nhanh cơ thể về chiều cao và trọng lượng

- Phát triển cơ quan sinh dục và bắt đầu hoạt động, có khả năng mang thai

- Xuất hiện các đặc tính sinh dục thứ phát về cách mọc tóc, mọc lông, giọng nói, hình thể, tâm lý tạo sự khác biệt lớn giữa nam và nữ

Tuổi dậy thì ở nữ khoảng 13-14 tuổi, ở nam khoảng 15-16 tuổi Tuổi dậy thì đang

có khuynh hướng ngày càng sớm đặc biệt là ở các xã hội phát triển Tuổi được đánh dấu bằng lần có kinh đầu tiên ở nữ và lần xuất tinh đầu tiên ở nam Tuy nhiên ở nam thường khó xác định thời điểm dậy thì nên phải dựa vào sự phát triển của tinh hoàn >4cm 3 , dài

>2cm và sự xuất hiện của các đặc điểm sinh dục thứ phát

Cho đến thời điểm này chưa rõ cơ chế dậy thì Giả thuyết về cơ chế dậy thì là do

sự “chín” (trưởng thành) của hệ viền (hệ Limbic) dẫn đến vùng hạ đồi bắt đầu bài tiết GnRH theo dạng xung động GnRH kích thích tuyến yên bài tiết FSH và LH, bắt đầu kích thích tuyến sinh dục hoạt động sản xuất các hormon sinh dục

- Ở nữ, hoạt động sinh sản sẽ chấm dứt vào thời kỳ mãn kinh Đây là thời kỳ buồng trứng ngừng hoạt động, không rụng trứng, chu kỳ kinh nguyệt thưa dần rồi hết hẳn, nồng độ các hormon sinh dục nữ giảm xuống rất thấp

+ Tuổi mãn kinh khoảng 45-55 tuổi Trước 40 tuổi là mãn kinh sớm, sau 55 tuổi

là mãn kinh muộn Tuổi mãn kinh đang có khuynh hướng ngày càng muộn đi đặc biệt là ở các xã hội phát triển

+ Cơ chế của mãn kinh: số lượng noãn bào giảm đáng kể, buồng trứng trở nên kém nhạy cảm đối với những kích thích từ trục hạ đồi - tuyến yên - buồng trứng

+ Biểu hiện: ở giai đoạn tiền mãn kinh khoảng 2-5 năm trước khi mãn kinh thật

sự có rối loạn về kinh nguyệt, tăng cân, trằn vùng bụng dưới, đau vú, cơn bốc hỏa, tiết

mồ hôi đêm, lo âu, căng thẳng, cáu gắt Mãn kinh thật sự được chẩn đoán sau 12 tháng liên tiếp vô kinh: buồng trứng teo nhỏ, các nang trứng thoái hóa, không có kinh nguyệt, bộ phận sinh dục ngoài teo nhỏ, âm đạo khô, hết ham muốn tình dục, giao hợp đau rát, thay đổi về hình thể, xuất hiện các nguy cơ bệnh lý xơ vữa động mạch, loãng xương, nhiễm trùng sinh dục và tiết niệu, đái tháo đường typ 2

SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT

Có hai hệ thống chính điều hòa các chức năng cơ thể là hệ thần kinh thông qua cơ chế thần kinh và hệ nội tiết thông qua cơ chế thể dịch Hệ nội tiết bao gồm các tuyến nội tiết nhỏ, nằm rải rác, không liên quan về mặt giải phẫu nhưng lại liên quan rất chặt chẽ về mặt chức năng Bên cạnh đó, có thể nói tất cả các cơ quan và tế bào trong cơ thể đều làm nhiệm vụ nội tiết

Về mặt mô học, tuyến nội tiết là những tuyến không có ống dẫn, sản phẩm bài tiết (hormon) được đổ thẳng vào máu Cấu tạo của tuyến nội tiết gồm hai phần: phần chế tiết tạo thành từng đám tế bào có nhiệm vụ tổng hợp

và phóng thích hormon, lưới mao mạch phong phú bao bọc xung quanh các

tế bào chế tiết có nhiệm vụ tiếp nhận hormon đưa vào hệ thống tuần hoàn Các tuyến nội tiết chính trong cơ thể gồm: vùng hạ đồi, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến tụy, tuyến thượng thận và tuyến sinh dục

ĐẠI CƯƠNG VỀ HORMON

Mục tiêu:

1 Trình bày được các khái niệm về hormon, mô đích, receptor

2 Phân loại hormon và nêu được các đặc điểm chung trong quá trình sinh tổng hợp, bài tiết, vận chuyển hormon

3 Phân tích được hai cơ chế tác dụng của hormon

4 Trình bày được các cơ chế điều hòa hoạt động hệ nội tiết

1 KHÁI NIỆM VỀ HORMON, MÔ ĐÍCH VÀ RECEPTOR

1.1 Khái niệm về hormon

- Quan niệm trước đây: hormon là một chất trung gian hóa học, được bài tiết bởi các tế bào chuyên biệt nằm trong các tuyến nội tiết và được chuyên chở trong máu đến các tế bào đáp ứng với nó (tế bào đích) nhằm điều hòa quá trình chuyển hóa của các tế bào này

- Quan niệm hiện nay: hormon có thể là một trong ba chất sau:

+ Hormon chung (general hormone): là những hormon theo quan niệm cổ điển Ví dụ: các hormon của vùng hạ đồi, tuyến yên, tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến tụy, tuyến thượng thận và tuyến sinh dục

+ Hoạt chất sinh học: là những chất trung gian hóa học do các cơ quan không phải là tuyến nội tiết chế tiết, được dòng máu phân phối và có tác dụng sinh học trên mô đích Ví dụ: gan tiết angiotensinogen (angiotensin I - angiotensin II); thận tiết renin, erythropoietin, 1,25dihydroxycholecalciferol; tim tiết atrial natriuretic peptid

+ Hormon địa phương (local hormone): là những chất trung gian hóa học do các tế bào chế tiết vào dịch gian bào và có tác dụng sinh học tại chỗ Hormon địa phương có thể tác động theo một trong hai phương thức là cận tiết (paracrine) và tự tiết (autocrine) Ví dụ: thần kinh phó giao cảm tiết acetylcholin, tế bào S niêm mạc tá tràng tiết secretin, tế bào T niêm mạc tá - hỗng tràng tiết cholecystokinin

1.2 Khái niệm về mô đích (target tissues)

Mô đích là mô chịu sự tác động của hormon một cách đặc hiệu Những trường hợp đặc biệt:

- Có những hormon mà mô đích của nó là tất cả hoặc hầu như tất cả các tế bào của cơ thể, ví dụ: somatomedin (gan), T3, T4 (tuyến giáp)

- Có thể tuyến nội tiết này lại là mô đích cho hormon của tuyến nội tiết khác, ví dụ: tuyến giáp là mô đích của hormon TSH do tuyến yên tiết ra

1.3 Khái niệm về receptor chuyên biệt (specific receptor)

Receptor là chất tiếp nhận hormon ở mô đích Mỗi receptor có tính đặc hiệu cao đối với một loại hormon Bản chất của receptor là protein, đôi khi là glycoprotein Mỗi tế bào có khoảng 2.000-100.000 receptor Vị trí của các receptor:

+ Receptor nằm trong màng hoặc trên bề mặt màng bào tương tế bào đích: tiếp nhận hormon peptid và catecholamin

+ Receptor nằm trong bào tương tế bào đích: tiếp nhận hormon steroid

+ Receptor nằm trong nhân tế bào đích: tiếp nhận hormon T3, T4

2 PHÂN LOẠI VÀ CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA HORMON TRONG QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP, BÀI TIẾT VÀ VẬN CHUYỂN

2.1 Phân loại hormon

Hormon có thể chia thành hai loại tan trong nước và tan trong dầu, tuy nhiên người ta thường chia thành 3 loại theo theo bản chất hóa học:

* Hormon peptid, là các hormon có bản chất là peptid hoặc protein Các

hormon này có thể chỉ là một chuỗi peptid hoặc nhiều chuỗi peptid được liên kết nhau bằng cầu nối disulfur (-S-S-) Một số hormon có thêm gốc carbohydrat tạo thành glycoprotein (như: FSH, TSH, LH, HCG) Hormon peptid gồm:

- Hormon vùng hạ đồi: như TRH là một tripeptid

- Hormon tuyến yên:

+ Thùy trước: protein hoặc polypeptid

+ Thùy sau: ADH và oxytocin là những peptid có 9 acid amin

- Hormon tuyến cận giáp: parathormon là một polypeptid

- Hormon tuyến tụy: insulin, glucagon là những polypeptid

* Hormon acid amin, là các dẫn xuất của acid amin như:

- Dẫn xuất của acid amin tyrosin: hormon tuyến giáp (T3, T4), hormon tủy thượng thận (catecholamin: epinephrin và norepinephrin)

- Dẫn xuất của acid amin tryptophan như melatonin, serotonin

- Dẫn xuất của acid amin histidin như histamin

- Dẫn xuất của acid amin glutamic như GABA

* Hormon lipid, là các dẫn xuất của lipid như:

- Hormon là dẫn xuất của acid béo, thường là các hormon địa phương Ví dụ: hormon của tuyến tiền liệt, của các tế bào ruột, gan (như các prostaglandin)

- Hormon steroid là các dẫn xuất của lipid có nhân steroid Ví dụ: hormon vỏ thượng thận (mineralocorticoid, glucocorticoid, androgen), hormon sinh dục (buồng trứng, nhau thai: estrogen, progesteron, tinh hoàn: testosteron), hormon của da - gan - thận (vitamin D3)

2.2 Sinh tổng hợp, bài tiết và vận chuyển hormon trong máu

2.2.1 Sinh tổng hợp và bài tiết hormon

* Hormon peptid :

Hormon peptid được tổng hợp thông qua quá trình sinh tổng hợp protein với nguyên liệu là các acid amin Quá trình này diễn ra trong nhân

(sao mã), ribosom (dịch mã), sản phẩm tạo thành là preprohormon sẽ được đưa vào mạng lưới nội bào tương có hạt Tại đây, preprohormon được chuyển thành prohormon và đưa đến bộ golgi Tại bộ golgi, dạng hoạt động của hormon được hình thành và dự trữ sẵn đủ để đáp ứng nhanh chóng cho các kích thích gây bài tiết Các kích thích này cũng đồng thời xúc tiến việc tạo hormon mới

* Hormon acid amin:

Được tổng hợp trong bào tương các tế bào chế tiết dưới tác động của các enzym

- Hormon tủy thượng thận (catecholamin) và melatonin: là những amin được tạo thành trong tế bào chế tiết từ sự chuyển hóa acid amin Sau khi tổng hợp sẽ được hấp thu vào các túi có sẵn trong bào tương dự trữ đến khi bài tiết Kích thích gây bài tiết hormon cũng đồng thời kích hoạt các enzym trong chuỗi phản ứng tạo các hormon mới

- Hormon giáp trạng (T3, T4): đầu tiên được tạo thành trong tế bào nang giáp Sau đó đưa vào trong lòng nang đến gắn lên một phân tử protein lớn gọi là thyroglobulin và được dự trữ ở đó Khi bài tiết, những hệ thống enzym chuyên biệt trong tế bào chế tiết sẽ phân cắt thyroglobulin tạo ra hormon và bài tiết vào máu

* Hormon steroid:

Nguyên liệu để tổng hợp là cholesterol được cung cấp chủ yếu từ LDL (low density lipoprotein) trong máu và một lượng nhỏ từ acetyl coenzym A trong tế bào Quá trình tổng hợp diễn ra tại mạng lưới nội bào tương trơn Dạng hoạt động được tạo thành và dự trữ với số lượng rất ít mà chủ yếu là các phân tử tiền chất hiện diện trong tế bào chế tiết Khi có một kích thích thích hợp, các enzym trong vòng vài phút sẽ tạo các phản ứng hóa học cần thiết biến dạng tiền chất thành dạng hoạt động và sau đó bài tiết ra ngoài

2.2.2 Vận chuyển hormon trong máu

- 2 dạng vận chuyển: dạng kết hợp chất vận chuyển và dạng tự do + Hormon peptid: dạng tự do

+ Hormon acid amin: catecholamin: 1/2 dạng kết hợp, 1/2 dạng tự do

T3, T4: phần lớn ở dạng kết hợp

+ Hormon steroid: phần lớn ở dạng kết hợp

- Dạng kết hợp là một phức chất dễ phân ly Đây là dạng dự trữ hormon Khi cần phức chất sẽ giải phóng hormon tự do (dạng tác dụng)

3 CƠ CHẾ TÁC DỤNG CỦA HORMON

3.1 Cơ chế tác dụng thông qua chất truyền tin thứ II

* Đặc điểm:

- Các hormon tác dụng theo cơ chế này là hormon peptid và catecholamin Các hormon này có tính chất tan trong nước, không tan trong lipid nên không qua được lớp lipid kép của màng tế bào, do vậy cần có chất truyền tin thứ hai trong tế bào Receptor đặc hiệu nằm ở màng bào tương tế bào đích

- Khi hormon (chất truyền tin thứ I) gắn với receptor đặc hiệu tạo thành phức hợp hormon-receptor sẽ dẫn đến sự xuất hiện chất truyền tin thứ

II Chất truyền tin thứ II có nhiệm vụ hoạt hóa các enzym nội bào tạo ra một dòng thác phản ứng (cascade of reactions) mà mỗi phản ứng sau ảnh hưởng tác động lại được khuếch đại lớn hơn phản ứng trước Kết quả là từ một lượng rất ít hormon ban đầu đã tạo được đáp ứng sinh lý to lớn cuối cùng

- Các hormon khác nhau cùng tác động thông qua trung gian một loại chất truyền tin thứ II nhưng lại gây được đáp ứng chuyên biệt vì bản chất và

số lượng khác nhau của hệ thống enzym trong tế bào Các đáp ứng sinh lý (hưng phấn hoặc ức chế) có thể là thay đổi tính thấm của màng tế bào, co hoặc giãn cơ, tổng hợp protein, kích thích tế bào bài tiết chất

- Đáp ứng sinh lý thường xảy ra nhanh nhưng ngắn

* Các chất truyền tin thứ II:

- AMPc (cyclic 3’, 5’-adenosine monophosphate) (phổ biến) hoặc GMPc (cyclic 3’, 5’-guanosine monophosphate)

AMPc

5'-AMPPhosphodiesteraseAdenyl cyclase

Hormon-Receptor

Protein kinase A

Phospho+Protein Phosphoprotein

Đáp ứng sinh lýPhosphoryl hóa

(+)

(+)

Sơ đồ 9.1 Cơ chế hình thành và tác dụng của AMPc

Ví dụ: ACTH tác dụng lên tế bào tuyến giáp gây tổng hợp và bài tiết

T3, T4; histamin tác dụng lên tế bào viền ở dạ dày gây bài tiết HCl; ADH tác dụng lên tế bào ống thận gây tăng tái hấp thu nước Tất cả các tác dụng này đều thông qua trung gian AMPc

- Ca++-calmodulin:

Hormon đến gắn lên receptor làm mở cổng kênh Ca++ Ca++ từ ngoài

sẽ khuếch tán vào trong tế bào và kết hợp với calmodulin Calmodulin là một phân tử protein có ái lực cao với Ca++ Khi có từ 3 đến 4 ion Ca++ gắn kết, calmodulin sẽ thay đổi cấu hình và trở lên hoạt hóa Sự kích hoạt này sẽ dẫn đến hoạt hóa các enzym nội bào, gây đáp ứng sinh lý

Ví dụ: Ca++- Calmodulin hoạt hóa enzym myosin kinase gây co cơ trơn

- Inositol triphosphat (IP3) và diacylglycerol

SINH LÝ HỆ THẦN KINH

Hệ thần kinh thực hiện chức năng điều hòa hoạt động cơ thể thông qua việc chi phối các cơ Có hai cách phân chia hệ thần kinh, về mặt giải phẫu có thể chia thành thần kinh trung ương (não và tủy sống) và thần kinh ngoại biên (các dây thần kinh sọ não và dây thần kinh tủy sống); và về mặt chức năng có thể chia thành thần kinh động vật (chi phối cơ vân) và thần kinh thực vật (chi phối cơ trơn và cơ tim) Trong quá trình hoạt động, hệ thần kinh đón nhận thông tin từ bên ngoài đưa vào (hệ cảm giác), xử lý thông tin và ra quyết định (trung tâm thần kinh), truyền dẫn tín hiệu đến chi phối các cơ (hệ vận động) Các trung tâm thần kinh có màu xám định vị ở thần kinh trung ương sẽ hoạt động phân tích, tổng hợp một cách có ý thức (tùy ý) nếu nằm ở vỏ não và không ý thức (không tùy ý) nếu nằm dưới vỏ não Như vậy các trung tâm thần kinh hoạt động theo nhiều cấp độ khác nhau, cấp thấp nhất là ở tủy sống và cao nhất là ở vỏ não

SINH LÝ NƠRON VÀ SYNAP

Mục tiêu

1 Xác định được đặc điểm và các yếu tố ảnh hưởng lên sự hưng phấn của nơron

2 Trình bày được sự dẫn truyền xung động trên sợi trục nơron

3 Phân tích được cơ chế dẫn truyền xung động qua synap

4 Phân biệt được chất truyền đạt thần kinh phân tử nhỏ và lớn

5 Trình bày được các đặc điểm dẫn truyền xung động qua synap

1 ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC NĂNG

1.1 Nơron

Nơron vừa là đơn vị cấu trúc vừa là đơn vị chức năng của hệ thần kinh Nơron có nhiều hình dạng và kích thước khác nhau nhưng đều gồm 3

phần chính:

- Đuôi gai: là những tua bào tương ngắn, phân nhánh Mỗi nơron có nhiều đuôi gai trừ nơron hạch gai chỉ có 1 đuôi gai và đuôi gai này rất dài Đuôi gai đóng vai trò tiếp nhận thông tin nên có nhiều receptor trên màng

- Thân nơron: có chứa nhân, nhiều tơ thần kinh và ty thể Đặc biệt thân nơron cũng chứa nhiều thể Nissl (RNA) làm cho nó có màu xám Thân

là nơi xử lý thông tin của nơron Tập hợp các thân nơron ở hệ thần kinh trung ương tạo thành các nhân xám (trong những trường hợp đặc biệt có thể dùng các thuật ngữ khác như vỏ, thể gối, củ não, cấu tạo lưới, sừng của tủy sống), đây chính là các trung tâm phản xạ Tập hợp các thân nơron ở hệ thần kinh ngoại biên gọi là các hạch thần kinh

- Sợi trục: là tua bào tương dài, đầu tận cùng phân nhánh gọi là nhánh tận cùng kết thúc bằng các cúc tận cùng Trong cúc tận cùng có nhiều túi nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh Trong sợi trục cũng có nhiều tơ thần kinh và ty thể Bao quanh sợi trục là tế bào Schwann cuộn thành nhiều lớp, khoảng cách giữa các tế bào Schwann là eo Ranvier Sợi trục đóng vai trò dẫn truyền xung động thần kinh và có hai loại về mặt cấu trúc:

+ Sợi có myelin (sợi trắng): giữa các lớp cuộn tế bào Schwann có chất myelin cách điện Tập hợp các sợi trục ở hệ thần kinh trung ương tạo thành các bó thần kinh và ở ngoại biên tạo thành các dây thần kinh

+ Sợi không có myelin (sợi xám): không có myelin giữa các lớp cuộn của tế bào Schwann

1.2 Synap

Synap là "khớp" giữa nơron với một nơron khác hoặc với tế bào đáp ứng (tế bào cơ) Một số rất ít là synap điện còn lại đa phần là synap hóa học với 3 phần:

- Màng trước synap: màng các cúc tận cùng Trong màng trước synap

có chất truyền đạt thần kinh

- Khe synap: khoảng giữa 2 màng

- Màng sau synap: màng của đuôi gai hoặc thân nơron tiếp theo hay màng của tế bào đáp ứng Trên màng sau synap có các receptor

2 HOẠT ĐỘNG CỦA NƠRON

2.1 Hoạt động tiếp nhận và xử lý thông tin của nơron

Trên màng đuôi gai, thân và thậm chí có khi màng sợi trục của nơron

có các receptor tiếp nhận các kích thích khác nhau Sau khi tiếp nhận thông tin, thân nơron có nhiệm vụ xử lý và mã hóa các tín hiệu thành các xung động thần kinh

- Khả năng hưng phấn của nơron rất cao với 3 đặc điểm:

+ Ngưỡng kích thích rất thấp: chỉ cần kích thích với cường độ rất thấp

+ Hoạt tính chức năng cao (thời gian trơ rất ngắn): có khả năng đáp ứng với các kích thích nhịp nhàng tần số cao

+ Khi nơron hưng phấn chuyển hóa của nơron tăng: nhu cầu O2 tăng, sản xuất NH2, acetylcholin, glutamat, nhiệt… tăng

- Các yếu tố ảnh hưởng lên tính hưng phấn của nơron:

+ Ảnh hưởng của pH: nhiễm kiềm làm tăng tính hưng phấn của nơron

có thể gây co giật, động kinh; nhiễm toan làm giảm tính hưng phấn của nơron có thể gây hôn mê

+ Ảnh hưởng của oxy: thiếu oxy, nơron sẽ ngừng hưng phấn và gây mất tri giác sau 3-5 giây

+ Ảnh hưởng của thuốc: thuốc làm tăng tính hưng phấn do làm giảm ngưỡng kích thích như cafein, theophillin, theobromin; thuốc làm tăng tính hưng phấn do ức chế các chất truyền đạt ức chế như strychnine; thuốc làm giảm tính hưng phấn do làm tăng ngưỡng kích thích như thuốc tê, thuốc mê

2.2 Hoạt động dẫn truyền xung động trên sợi trục của nơron

2.2.1 Hoạt động dẫn truyền xung động trên một sợi trục

* Đặc điểm dẫn truyền xung động trên sợi trục:

- Xung động thần kinh chỉ được dẫn truyền trên nơron còn nguyên vẹn dưới dạng điện thế hoạt động theo cả hai chiều Do vậy, khi điện thế hoạt động xuất hiện tại một điểm bất kỳ nào đó trên màng nơron thì quá trình khử cực sẽ lan ra toàn bộ màng 2 kiểu dẫn truyền:

+ Dẫn truyền trên sợi không có myelin: điện thế hoạt động lan dần sang các điểm lân cận

+ Dẫn truyền trên sợi có myelin: điện thế hoạt động lan truyền theo kiểu “nhảy cách” qua các eo Ranvier Do đó kiểu dẫn truyền này có tốc độ

nhanh hơn dẫn truyền trên sợi không có myelin và tiết kiệm năng lượng cho nơron

- Tuân theo quy luật “tất cả hoặc không”: kích thích dưới ngưỡng thì không đáp ứng; kích thích bằng hoặc trên ngưỡng thì đáp ứng tối đa về mặt biên độ Tuy nhiên kích thích càng mạnh thì tần số xung động sẽ càng cao

- Tốc độ dẫn truyền tỷ lệ thuận với đường kính sợi trục

* Phân loại sợi trục:

Bảng 11.1 Phân loại sợi trục

A Sợi cảm giác suốt cơ, thị giác,

A Sợi truyền cảm giác nhiệt và

C Sợi truyền cảm giác đau

“chậm”, sợi hậu hạch giao cảm

1 (không myelin) 0,5-2

2.2.2 Hoạt động dẫn truyền xung động trong một bó sợi trục

Dây thần kinh ở ngoại biên cũng như các đường dẫn truyền trong hệ thần kinh trung ương không phải là một sợi trục mà là một bó gồm nhiều sợi trục có và không có myelin Sự dẫn truyền xung động xảy ra trên từng sợi không lan tỏa sang các sợi khác do đó thông tin được đảm bảo dẫn truyền chính xác dến đích

3 HOẠT ĐỘNG DẪN TRUYỀN XUNG ĐỘNG QUA SYNAP

3.1 Cơ chế dẫn truyền xung động qua synap

Xung động chỉ được dẫn truyền theo môt chiều từ màng trước synap đến màng sau synap theo cơ chế:

- Cơ chế trước synap: khi điện thế hoạt động lan đến cúc tận cùng sẽ làm mở cổng kênh Ca++ Ca++ đi vào trong cúc đến gắn lên các túi nhỏ chứa chất truyền đạt thần kinh làm các túi này di chuyển đến hoà màng vào màng

cúc tận cùng và giải phóng chất truyền đạt thần kinh vào khe synap Các túi synap có thể được tái sử dụng cho lần giải phóng tiếp theo

- Cơ chế sau synap: chất truyền đạt thần kinh đến gắn vào receptor đặc hiệu ở màng sau synap Tùy theo tính chất có thể gây hưng phấn hoặc ức chế ở màng sau synap Có hai loại receptor:

+ Receptor kênh có 3 loại: kênh Na+ gây hưng phấn, kênh K+ và kênh

Cl- gây ức chế

+ Receptor enzym gây 3 hiệu ứng: chuyển hóa tạo ra AMPc dẫn đến kích thích nhiều hoạt động tế bào, hoạt hóa hệ thống gen làm tăng tổng hợp receptor, hoạt hóa proteinkinase làm giảm số lượng receptor màng

- Cơ chế chấm dứt dẫn truyền: xung động dẫn truyền qua synap sẽ dừng lại khi xảy ra một trong 3 hiện tượng sau:

+ Chất truyền đạt thần kinh khuếch tán ra mô xung quanh

+ Chất truyền đạt thần kinh bị enzym phân hủy

+ Chất truyền đạt thần kinh được tái sử dụng

3.2 Các chất truyền đạt thần kinh

Có khoảng trên 40 loại chất truyền đạt thần kinh, chia 2 nhóm:

3.2.1 Nhóm có phân tử nhỏ

- Mỗi nơron chỉ tổng hợp và giải phóng một chất

- Túi synap chứa chất truyền đạt thần kinh được tái sử dụng

- Tác dụng nhanh và ngắn

- Chuyển hóa theo 3 cách

+ Khuếch tán ra khỏi khe synap vào các dịch xung quanh

+ Phân hủy tại khe synap dưới tác dụng của enzym

+ Vận chuyển tích cực trở lại cúc tận cùng và được tái sử dụng

- Một số chất điển hình:

+ Acetylcholin: bài tiết bởi nhiều vùng của não như tế bào tháp lớn, các nhân nền não, nơron chi phối cơ vân, sợi tiền hạch giao cảm và phó giao cảm, sợi hậu hạch phó giao cảm… Tác dụng kích thích trừ ở tận cùng phó giao cảm lại thường có tác dụng ức chế

+ Noradrenalin: bài tiết bởi các nơron nằm trong não, hypothalamus

và sợi hậu hạch giao cảm Tác dụng kích thích hoặc ức chế

+ Dopamin: bài tiết bởi các nơron vùng chất đen và các nhân nền não Tác dụng ức chế

+ Acid gamma amino butyric (GABA): bài tiết ở tủy sống, tiểu não, nhân nền và nhiều vùng của vỏ não Tác dụng ức chế

+ Serotonin: bài tiết ở các nhân của não giữa, sừng sau tủy sống và hypothalamus Tác dụng ức chế đường dẫn truyền đau ở tủy sống, có vai trò trong hoạt động xúc cảm và gây ngủ

3.2.2 Nhóm có phân tử lớn

- Bản chất là peptid nên được gọi là pepetid thần kinh Mỗi nơron có thể tổng hợp và bài tiết một hay nhiều peptid não

- Túi synap chứa chất truyền đạt thần kinh không được tái sử dụng

- Tác dụng chậm, kéo dài

- Chuyển hóa: khuếch tán ra các mô xung quanh rồi bị phá hủy bởi enzym

- Một số chất điển hình: encephalin, endorphin (chất giảm đau nội sinh), chất P (dẫn truyền cảm giác đau), vasopressin, neurotensin, gastrin, ACTH…

3.3 Một số đặc điểm của dẫn truyền xung động qua synap

3.3.1 Hiện tượng cộng kích thích sau synap

- Cộng kích thích trong không gian: nhiều cúc tận cùng cùng giải phóng chất truyền đạt thần kinh thì điện thế sau synap sẽ là tổng đại số của các điện thế tác động lên nó cùng lúc

+ Cộng đồng thời các điện thế kích thích: nếu một cúc tận cùng giải phóng chất truyền đạt thần kinh thì chỉ đủ tạo ra điện thế kích thích sau synap là 0,5-1mV, trong khi cần 10-20mV mới đạt tới ngưỡng kích thích

Do vậy thường cần nhiều cúc tận cùng giải phóng chất truyền đạt cùng lúc

và tác dụng của chúng là tác dụng cộng gộp

+ Cộng đồng thời điện thế kích thích và điện thế ức chế: tác dụng của chúng sẽ triệt tiêu nhau một phần hay hoàn toàn tùy theo cường độ

- Cộng kích thích theo thời gian: cúc tận cùng giải phóng chất truyền đạt thần kinh liên tiếp nhau và đủ nhanh thì điện thế sau synap sẽ là tổng đại

số của các điện thế tác động lên nó theo thời gian

3.3.2 Hiện tượng mỏi synap

Khả năng dẫn truyền xung động qua synap sẽ giảm dần khi nơron trước synap bị kích thích liên tục với tần số cao Cơ chế:

- Cạn chất truyền đạt thần kinh dự trữ ở cúc tận cùng

- Bất hoạt dần các receptor ở màng sau synap

- Chậm tái hấp thu Ca++ vào màng sau synap làm mở kênh K+ gây hiệu ứng ức chế

3.3.3 Hiện tượng chậm synap

Thời gian để xung động được dẫn truyền qua synap là thời gian chậm synap, tối thiểu khoảng 0,5 giây Thời gian này bao gồm:

- Thời gian giải phóng chất truyền đạt thần kinh ở màng trước synap

- Thời gian khuếch tán chất truyền đạt thần kinh qua khe synap

- Thời gian chất truyền đạt thần kinh gây tác động lên màng sau synap

3.3.4 Hiện tượng phân kỳ và hội tụ

Mạng lưới synap rất phức tạp chứ không phải là nơi tiếp hợp của một cúc tận cùng với một nơron Xung động đi qua mạng lưới synap sẽ theo một trong hai lối:

- Dẫn truyền theo lối phân kỳ: khi tín hiệu thần kinh vào một tập hợp nơron gây hưng phấn một lượng lớn hơn rất nhiều các sợi ra khỏi tập hợp

+ Phân kỳ khuếch đại: trên đường dẫn truyền, cứ qua mỗi chặng thì số nơron bị kích kích lại nhiều lên Ví dụ: một tế bào tháp trên vỏ não có thể kích thích 10.000 sợi cơ vân

+ Phân kỳ thành nhiều đường hơn: từ một tập hợp nơron xung động được dẫn truyền ra theo nhiều hướng khác nhau Ví dụ: đường dẫn truyền cảm giác đi lên nhiều vùng của não như đồi thị, cấu tạo lưới, tiểu não

- Dẫn truyền theo lối hội tụ: khi tín hiệu thần kinh từ nhiều nhánh tận cùng tới chỉ kích thích một nơron Đây là cơ sở của hiện tượng cộng kích thích

+ Hội tụ nhiều nhánh tận cùng của một nơron: nhiều cúc tận cùng của một nơron cùng tạo synap với một nơron khác

+ Hội tụ nhiều nhánh tận cùng của nhiều nơron: nhiều cúc tận cùng của nhiều nơron khác nhau cùng tạo synap với một nơron Ví dụ: nơron trung gian nhận tín hiệu từ các sợi ngoại vi, sợi liên đốt tủy, sợi từ não; sau

đó nhiều nơron trung gian lại hội tụ trên nơron vận động của sừng trước tủy sống

SINH LÝ CẢM GIÁC

Mục tiêu:

1 Trình bày được 3 loại cảm giác nông: xúc giác, nhiệt, đau

2 Trình bày được 2 loại cảm giác sâu: có ý thức và không ý thức

3 Trình bày được 4 loại cảm giác giác quan: thị giác, thính giác, khứu giác

và vị giác

4 Xác định được vai trò của hệ lưới hoạt hóa truyền lên

Hệ cảm giác bao gồm:

- Bộ phận nhận cảm (receptor)

- Đường dẫn truyền hướng tâm (thần kinh cảm giác)

- Trung tâm xử lý thông tin (chất xám ở thần kinh trung ương)

Cảm giác bao gồm cảm giác nông, cảm giác sâu và cảm giác giác quan

- Các loại receptor xúc giác:

+ Đầu dây thần kinh tự do

+ Tiểu thể Meissner ở đỉnh các gai da

+ Đĩa Merkel nhóm lại thành thể Iggo ở dưới lớp biểu bì da

+ Tận cùng có myelin và không myelin ở chân lông

+ Tiểu thể Pacini

- Phân bố receptor xúc giác: nhiều ở đầu ngón tay, đầu lưỡi, môi, đầu mũi, mặt dưới ngón chân cái Có ít ở phần trên đùi, mặt trước cẳng tay, mặt trong cẳng chân, cổ và phần da che xương

- Độ nhậy cảm của receptor xúc giác thay đổi theo cá thể, tập luyện Ví dụ: người mù xúc giác phát triển, khi mệt xúc giác giảm

1.1.2 Dẫn truyền cảm giác xúc giác

* Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống

- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy sống Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy vào sừng sau tủy sống

- Loại sợi dẫn truyền:

+ Loại sợi A có myelin: dẫn truyền nhanh cảm giác xúc giác tinh tế giúp xác định chính xác vị trí, cường độ và sự thay đổi của kích thích

+ Loại sợi C không có myelin: dẫn truyền chậm cảm giác xúc giác thô

sơ như áp suất lên toàn thân, ngứa…

* Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên đồi thị

Dẫn truyền theo hai bó: gai thị sau và gai thị trước

- Bó gai thị sau: sợi to, có myelin, dẫn truyền nhanh cảm giác xúc giác tinh tế Đường dẫn truyền:

+ Nơron thứ nhất: sợi trục từ ngoại biên vào đến sừng sau tủy sống sẽ

đi thẳng lên theo cột trắng sau tận cùng ở nhân thon và nhân chêm hành não

+ Nơron thứ hai: thân nằm ở nhân thon và nhân chêm hành não, sợi trục bắt chéo sang bên kia tận cùng ở nhân bụng sau của đồi thị đối bên Chỗ bắt chéo tạo thành dải Reil

Trên đường đi bó này nhận thêm các sợi cảm giác xúc giác vùng đầu mặt của dây V

- Bó gai thị trước: sợi nhỏ, không có myelin, dẫn truyền chậm cảm giác xúc giác thô sơ Đường dẫn truyền:

+ Nơron thứ nhất: sợi trục từ ngoại biên vào tận cùng ở sùng sau tủy sống

+ Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục bắt chéo sang bên kia và đi thẳng lên theo cột trắng trước bên tận cùng ở đồi thị đối bên

* Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não

Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở thùy đỉnh của vỏ não

1.1.3 Trung tâm xúc giác ở vỏ não

Vỏ não cảm giác xúc giác nằm ở thùy đỉnh, gồm hai vùng:

- Vùng cảm giác thân thể I: nhận các thông tin về cảm giác từng phần

cơ thể theo các hình chiếu tương ứng, đặc điểm:

+ Diện tích hình chiếu của một phần tỷ lệ thuận với số lượng receptor

- Vùng cảm giác thân thể II: nhận các thông tin đến từ vùng I, vai trò chưa rõ

1.2 Cảm giác nhiệt

1.2.1 Receptor nhiệt

Kích thích gây cảm giác nhiệt là những kích thích lạnh hoặc nóng tùy mức độ

- Các loại receptor nhiệt:

+ Receptor nhận cảm nóng (tiểu thể Ruffini): là các tiểu thể có vỏ bọc, bên trong có các sợi có myelin Ngừng hoạt động khi nhiệt độ thấp hơn 20-

250C, hoạt động mạnh ở 38-430C và giới hạn cao nhất là 45-470C

+ Receptor nhận cảm lạnh (tiểu thể Knauss): bắt đầu được kích thích ở 10-150C, khoảng 240C bắt đầu giảm kích thích và mất hẳn ở nhiệt độ trên

400C

- Phân bố receptor nhiệt: nằm ở lớp nông của da, tách xa nhau, mỗi receptor chi phối 1 vùng khoảng 1mm Gây cảm giác nhiệt nhờ hiện tượng

cộng kích thích Receptor lạnh nhiều gấp 3-10 lần receptor nóng và nằm ở nông hơn Receptor nhiệt có nhiều ở môi kế tiếp là ngón tay và ít trên thân mình

- Receptor nhiệt nhất là receptor lạnh có tính thích nghi rất nhanh nhưng không hoàn toàn

1.2.2 Dẫn truyền cảm giác nhiệt

* Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống

- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy sống Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy đến tận cùng ở sừng sau tủy sống

- Loại sợi dẫn truyền:

+ Loại sợi A có myelin: dẫn truyền nhanh cảm giác lạnh

+ Loại sợi C không có myelin: dẫn truyền chậm cảm giác nóng

* Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên thân não và đồi thị

Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục bắt chéo sang bên kia và đi thẳng lên theo bó gai-thị trước đến tận cùng ở chất lưới thân não và phức hợp bụng nền của đồi thị

* Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não

Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở thùy đỉnh của vỏ não

1.2.3 Trung tâm cảm giác nhiệt ở vỏ não

Vỏ não cảm giác nhiệt nằm ở thùy đỉnh, tại đây có những nơron nhận cảm đặc hiệu với nóng, lạnh cho từng vùng riêng của cơ thể

Tổn thương vùng này: bệnh nhân không cảm nhận được nhiệt độ

1.3 Cảm giác đau

1.3.1 Receptor đau

Kích thích gây cảm giác đau

là những kích thích cơ học mạnh, kích thích nhiệt quá nóng hoặc quá lạnh, kích thích hóa học như bradykinin, serotonin, histamin, acetylcholin, acid, ion K+…

- Receptor đau: đầu tự do của dây thần kinh

- Phân bố receptor đau: + Lớp nông của da

+ Mô bên trong: màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng não, thành các tạng có ít receptor đau nhưng gây được cảm giác đau nhờ hiện tượng cộng kích thích Những receptor đau này thường không có đường dẫn truyền riêng mà phải mượn đường của receptor đau vùng da tương ứng

- Receptor đau không có tính thích nghi

1.3.2 Dẫn truyền cảm giác đau

* Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống

- Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy sống Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy đến tận cùng ở sừng sau tủy sống

- Loại sợi dẫn truyền:

+ Loại sợi A có myelin: dẫn truyền nhanh cảm giác đau cấp

+ Loại sợi C không có myelin: dẫn truyền chậm cảm giác đau mạn

* Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên đồi thị

Hình 11.1 Sơ đồ đường

dẫn truyền cảm giác đau

Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục bắt chéo sang bên kia và đi thẳng lên theo bó gai-thị trước bên đến tận cùng ở phức hợp bụng nền của đồi thị

Ngoài ra: xung động còn được dẫn truyền theo bó gai lưới tận cùng ở cấu tạo lưới thuộc hành não, cầu não, não giữa cả hai bên; các bó gai-cổ-đồi thị từ tủy cùng bên đi lên

* Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não

Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở nền não và vùng cảm giác đau của vỏ não (không có trung tâm chuyên biệt)

1.3.3 Trung tâm cảm giác đau

Vùng cảm giác đau của vỏ não không phải là một trung tâm chuyên biệt rõ ràng Vỏ não có vai trò trong việc đánh giá đau nhất là về chất Vị trí của cảm giác đau cấp được xác định chính xác hơn cảm giác đau mạn

Tổn thương mất vỏ vẫn còn cảm giác đau

2 CẢM GIÁC SÂU

Cảm giác sâu là những cảm giác có receptor bản thể, bao gồm: cảm giác sâu có ý thức và cảm giác sâu không ý thức

2.1 Cảm giác sâu có ý thức

2.1.1 Receptor cảm giác sâu có ý thức

Các receptor bản thể nằm ở gân, cơ, xương, khớp

2.1.2 Dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức

* Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống và lên hành não

Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy sống Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy vào sừng sau tủy sống sau đó theo bó thon và chêm (bó Goll và Burdach) đi thẳng lên tận cùng ở nhân thon, nhân chêm hành não

* Chặng thứ hai: dẫn truyền từ hành não lên đồi thị

Nơron thứ hai: thân nằm ở nhân thon và nhân chêm hành não, sợi trục:

- Đa số bắt chéo sang bên kia và đi lên tận cùng ở nhân bụng sau của đồi thị đối bên

- Một số theo bó hành-tiểu não đi vào tiểu não cùng bên qua cuống dưới

* Chặng thứ ba: dẫn truyền từ đồi thị lên vỏ não

Nơron thứ ba: thân nằm ở đồi thị, sợi trục tận cùng ở thùy đỉnh của vỏ não

2.1.3 Trung tâm cảm giác sâu có ý thức ở vỏ não

Vỏ não nhận cảm giác sâu có ý thức nằm ở thùy đỉnh có vai trò tạo các cảm giác bản thể như: cho ta biết tư thế, vị trí của từng phần cơ thể và của cả cơ thể trong không gian; có khái niệm về trọng lượng; có cảm giác áp lực; giúp nhận biết đồ vật bằng xúc giác trong khi không nhìn thấy vật

2.2 Cảm giác sâu không có ý thức

2.2.1 Receptor cảm giác sâu không có ý thức

Các receptor bản thể nằm ở gân, cơ, xương, khớp

2.2.2 Dẫn truyền cảm giác sâu có ý thức

* Chặng thứ nhất: dẫn truyền từ receptor vào tủy sống

Nơron thứ nhất (noron của hạch gai): có thân nằm ở hạch gai cạnh tủy sống Sợi trục theo rễ sau dây thần kinh tủy vào tận cùng ở sừng sau tủy sống

* Chặng thứ hai: dẫn truyền từ tủy sống lên đồi thị

- Nơron thứ hai: thân nằm ở sừng sau tủy sống, sợi trục đi lên tiểu não theo 2 bó:

+ Bó tủy-tiểu não chéo (bó Gowers): sợi trục bắt chéo sang bên kia và

đi thẳng lên qua cuống trên vào tận cùng ở tiểu não đối bên

+ Bó tủy-tiểu não thẳng (bó Flechsig): sợi trục đi thẳng lên qua cuống dưới vào tận cùng ở tiểu não cùng bên

- Ngoài ra một số xung động chỉ vào đến tủy sống và tủy sống đóng vai trò là trung tâm xử lý mà không đi lên các trung tâm ở trên

2.2.3 Trung tâm cảm giác sâu không ý thức ở tiểu não và tủy sống

Trung tâm xử lý các cảm giác sâu không ý thức nằm ở tiểu não, tủy sống và chịu sự chi phối của các trung khu cao hơn qua hệ ngoại tháp Vai trò chủ yếu là tạo cảm giác trương lực cơ giúp cơ thể giữ thăng bằng và phối hợp các động tác có tính chất tự động

3 CẢM GIÁC GIÁC QUAN

Cảm giác giác quan bao gồm: thị giác, thính giác, khứu giác và vị giác

3.1 Thị giác

3.1.1 Bộ phận nhận cảm thị giác (receptor): Mắt

Về mặt sinh lý, hoạt động của mắt có thể chia thành 2 hệ thống:

- Hệ thống thấu kính hội tụ ánh sáng trên võng mạc: giác mạc, thủy dịch, thủy tinh thể, dịch kính

- Hệ thống nhận cảm ánh sáng: võng mạc có các tế bào que và tế bào nón

3.1.1.1 Cơ chế thành lập hình ảnh trên võng mạc

Cơ chế thành lập hình ảnh trên võng mạc là một hiện tượng quang học

* Nhắc lại các nguyên lý quang học:

- Tia sáng bị lệch khi đi qua mặt phẳng phân cách giữa các môi trường

có tỷ trọng khác nhau trừ khi chúng đến thẳng góc với bề mặt tiếp giáp

- Tia sáng cách xa thấu kính 6m được xem là các tia song song

- Tiêu điểm: điểm hội tụ ánh sáng đi qua một thấu kính hội tụ Tiêu điểm nằm trên đường ngang đi qua tâm thấu kính hội tụ

- Tiêu cự: khoảng cách giữa thấu kính và tiêu điểm Thấu kính càng cong tiêu cự càng ngắn

- Thấu kính càng cong độ khúc xạ càng lớn Độ khúc xạ được đo bằng đơn vị Điôp Độ khúc xạ bằng nghịch đảo tiêu cự tính bằng m

Ví dụ: Thấu kính có tiêu cự 0,25m

Độ khúc xạ =1/0,25= 4 Điôp

* Cơ chế hội tụ của mắt:

- Ánh sáng bị khúc xạ khi đi qua tất cả các thấu kính hội tụ của mắt Điểm nút là trung tâm quang học của mắt, nơi mà các tia sáng đi qua không

bị khúc xạ Điểm này là giao điểm của 1/3 giữa và 1/3 sau của thủy tinh thể trên trục quang học của mắt

- Hình ảnh trên võng mạc bị đảo ngược so với sự vật nhưng vỏ não đã

“quen” nhìn hình ảnh theo kiểu đảo ngược

- Khả năng điều tiết: là khả năng thay đổi độ cong của thủy tinh thể để ảnh của vật có thể nằm trên võng mạc

+ Khi nhìn vật ở xa: cơ thể mi giãn (tác dụng giao cảm)  thủy tinh thể giảm độ cong  độ khúc xạ giảm

+ Khi nhìn vật ở gần: cơ thể mi co (tác dụng phó giao cảm)  thủy tinh thể tăng độ cong  độ khúc xạ tăng

Mắt người lúc nghỉ có độ khúc xạ = 66,7 Điôp Khả năng làm tăng tối

đa độ khúc xạ của thủy tinh thể bằng cách điều tiết là 12 Điôp Vì khả năng thay đổi độ khúc xạ này có giới hạn nên tia sáng từ một vật rất gần hoặc rất

xa không thể hội tụ trên võng mạc Điểm gần nhất có thể nhìn rõ bằng điều tiết gọi là điểm gần, điểm xa nhất có thể nhìn rõ bằng điều tiết gọi là điểm

* Các tật quang học và chiết quang của mắt:

- Cận thị: ảnh của vật rơi trước võng mạc, nhìn rõ vật ở gần

- Viễn thị: ảnh của vật rơi sau võng mạc, nhìn rõ vật ở xa

- Lão thị: do thủy tinh thể giảm khả năng điều tiết Gặp ở người già, nhìn gần và xa đều kém

- Loạn thị: giác mạc cong không đều nên ảnh của vật bị méo mó

- Lác mắt: hai mắt có hai thị lực khác nhau

3.1.1.2 Cơ chế cảm thụ ánh sáng

* Nhắc lại các đặc tính vật lý cơ bản của ánh sáng và sắc tố:

- Hạt ánh sáng gọi là hạt photon Hạt photon di động theo hình sóng

và cho ra những màu sắc khác nhau do sự khác biệt về bước sóng

- Sắc tố: khi photon gặp một phân tử vật chất thì ba tình huống có thể xảy ra:

+ Hạt photon bị phản hồi (phản chiếu)

+ Hạt photon bị dẫn truyền đi hay xuyên qua phân tử vật chất (không thay đổi phân tử vật chất)

+ Hạt photon bị hấp thu: hạt photon bị biến đi nhưng năng lượng của

nó sẽ được chuyển vào phân tử vật chất làm phân tử vật chất được hoạt hóa

Không phải tất cả phân tử vật chất đều có thể hấp thu các bức xạ ánh

sáng, những chất thực hiện được việc này gọi là các sắc tố Các sắc tố có khả

năng hấp thu ánh sáng ở các bước sóng khác nhau

* Cơ chế cảm thụ ánh sáng:

Cơ chế cảm thụ ánh sáng là một hiện tượng quang hóa học Tế bào nhận cảm ánh sáng (photoreceptor): tế bào gậy, tế bào nón

Bảng 11.2 Tế bào gậy và tế bào nón

Quang sắc tố: 2

phần

Rhodopsin 3 loại sắc tố màu nhạy cảm

với màu đỏ, màu xanh lá cây và màu xanh dương

- Protein (Opsin) Scotopsin Photopsin

- Sắc tố caroten Retinal là một aldehyd của vitamin A Retinal có hai

dạng đồng phân: 11-cis-retinal (cong) và retinal (thẳng) Dạng cis là dạng kết hợp với opsin, dạng trans không kết hợp với opsin

all-trans-Chức năng Rất nhạy cảm với ánh

sáng, là tế bào đảm nhận nhìn trong bóng tối Không giúp phân biệt được chi tiết, màu sắc, giới hạn của sự vật

Không nhạy cảm với ánh sáng bằng tế bào gậy Là

hệ thống nhìn ban ngày và nhìn màu sắc, giúp phân biệt được chi tiết, giới hạn

sự vật

- Cơ chế nhận cảm ánh sáng của tế bào gậy: vai trò của rhodopsin Khi ánh sáng đến tế bào gậy, rhodopsin hấp thu năng lượng ánh sáng Năng lượng này đồng phần hóa 11-cis retinal thành all-trans retinal Do vậy chuyển rhodopsin thành bathorhodopsin không bền vững sẽ tiếp tục tự phân hủy thành metarhodopsin II Metarhodopsin II còn được gọi là rhodopsin hoạt hóa (activated rhodopsin) sẽ gây ra biến đổi về điện ở tế bào que tạo luồng xung động thần kinh về não

Rhodopsin Bathorhodopsin

LumirhodopsinMetarhodopsin IMetarhodopsin IIScotopsin

All-trans-retinal

All-trans-retinol (vitamin A)

All-trans-retinol (vitamin A)

II-cis-retinalII-cis-retinol

Isomerase

Sơ đồ 11.2 Cơ chế nhận cảm ánh sáng của rhodopsin

Thời gian kích thích tối thiểu của ánh sáng để gây hưng phấn ở võng mạc là 2/1.000 giây Sau khi kích thích đã tắt ảnh của vật vẫn còn lưu lại trên võng mạc khoảng 35/100 giây Thời gian xuất hiện đáp ứng là 20/1.00 giây sau khi kích thích Thiếu viatmin A gây biểu hiện đầu tiên tại mắt là quáng gà

- Cơ chế nhận cảm màu sắc của tế bào nón: vai trò của sắc tố màu

Có 3 loại tế bào nón Mỗi loại chứa quang sắc tắc màu khác nhau

Bảng 11.3 Các loại quang sắc tố của tế bào nón

Tế bào nón Quang sắc tố Bước sóng được hấp thu tối đa

Xanh lá cây Sắc tố nhạy cảm màu

Xanh dương Sắc tố nhạy cảm màu

+ Sự hấp thu các ánh sáng đơn sắc và đa sắc:

Hấp thu ánh sáng đơn sắc:

Màu cam (=580nm)

Tế bào nón đỏ hấp thu 99%

Tế bào nón xanh lá cây hấp thu: 42%

Tế bào nón xanh dương hấp thu: 0%

 Tỷ lệ hấp thu: 99:42:00 Màu xanh dương (=450nm): tỷ lệ hấp thu 00:00:97 Màu vàng: tỷ lệ hấp thu 83:83:00

Màu xanh lá cây: tỷ lệ hấp thu 31:67:36 Hấp thu ánh sáng đa sắc: là tổ hợp sự nhạy cảm của các tế bào nón + Mắt người có thể thấy được và phân biệt màu sắc các làn sóng điện từ có bước sóng trong khoảng 400-700nm (vùng ánh sáng hay vùng quang phổ) với bảy màu cơ bản: đỏ (=660nm), cam, vàng, lục, lam, chàm, tím (=400nm) Nếu vùng có bước sóng này tác động cùng một lúc sẽ tạo nên màu trắng Vùng cực tím (Ultra violet) =100-400nm và vùng tia tử ngoại (Infra red) >700nm là những vùng mắt không nhìn thấy được

+ Cơ chế nhận cảm màu sắc của các quang sắc tố chưa được biết đầy

đủ nhưng có lẽ giống rhodopsin do có cấu trúc gần giống nhau

+ Bệnh lý liên quan: mù màu do thiếu các loại sắc tố

3.1.2 Dẫn truyền xung động thị giác

Sự biến đổi trong tế bào nón và tế bào que sẽ dẫn đến việc tạo điện thế động trong tế bào lưỡng cực, tế bào đa cực Xung động từ đây sẽ được truyền về não theo 3 chặng

- Chặng 1- Dây thị (Optic nerve): từ võng mạc đến chéo thị giác (optic chiasm) Dây thị là tập hợp sợi trục của các tế bào hạch

- Chặng 2- Dải thị (Optic tract): từ chéo thị đến thể gối ngoài (lateral geniculate body) Tại chéo thị sợi thần kinh đi từ phần thái dương võng mạc (phần mũi thị trường) đi thẳng cùng bên, còn sợi thần kinh đi từ phần mũi võng mạc (phần thái dương thị trường) đi chéo sang bên kia tạo thành dải thị

- Chặng 3- Bó gối cựa (Geniculocalcarine): từ thể gối ngoài đến vỏ não thị giác sơ cấp ở thùy chẩm

3.1.3 Trung tâm thị giác ở vỏ não

Trung tâm thị giác của vỏ não nằm ở thùy chẩm, gồm: vùng thị giác

sơ cấp (primary visual cortex) và vùng thị giác thứ cấp (secondary visual areas)

- Vùng thị giác sơ cấp: trực tiếp nhận các xung động đến từ mắt Chức năng là cho ta cảm giác ánh sáng, bóng tối, màu sắc, cho ta nhìn thấy vật Nếu tổn thương sẽ không nhìn thấy gì

- Vùng thị giác thứ cấp: nhận các xung động đến từ vùng thị giác sơ cấp Chức năng là vùng thị giác nhận thức có vai trò phân tích các ý nghĩa của hình ảnh Vùng này bị tổn thương nhìn thấy vật nhưng không biết vật gì

3.2 Thính giác

3.2.1 Bộ phận nhận cảm thính giác (receptor): Tai

Cơ quan nhận cảm là tai gồm: tai ngoài, tai giữa, tai trong Âm thanh

di chuyển trong không khí dưới dạng sóng âm Nhắc lại các tính chất vật lý của sóng âm:

- Vận tốc dẫn truyền sóng âm qua không khí là 344m/s ở 200Cngang mực nước biển Vận tốc tăng lên với nhiệt độ và độ cao

- Cường độ âm thanh tỷ lệ thuận với năng lượng âm tức bình phương của biên độ rung, bình phương của tần số rung và tỷ trọng môi trường truyền

âm Đơn vị đo cường độ âm là decibel

Cường độ âm thanh bel = log

Cường độ âm thanh chuẩn

Sự gia tăng năng lượng âm thanh gấp 10 lần được gọi là 1bel

0,1bel=1decibel

- Độ cao: độ trầm bổng của âm liên quan đến tần số Âm càng cao càng có tần số lớn

- Âm sắc: mỗi âm phát ra gồm một âm chính và nhiều âm phụ là hòa

âm của âm chính Vì vậy các âm có cùng một độ cao nhưng do các nguồn khác nhau phát ra lại khác nhau và có thể phân biệt được với nhau

- Hòa âm, phản âm: nếu các âm phát ra đồng thời có tỷ lệ với nhau là 1/2, 5/4, 3/4, 5/3 thì cho ta hòa âm, nghe thấy dễ chịu Nếu tỷ lệ tần số giữa chúng là 10/9, 9/8, 8/5… thì chúng tạo ra phản âm, nghe khó chịu

- Những sóng âm có chu kỳ với một tần số chính và những hòa âm khác nhau sẽ cho ra âm nhạc Những âm thanh không nhạc điệu chỉ gây ra tiếng động

3.2.1.1 Tai ngoài

- Cấu tạo: loa tai, ống tai ngoài, màng nhĩ

- Chức năng:

+ Loa tai: thu nhận và định hướng nguồn âm thanh

+ Ống tai ngoài: dẫn truyền sóng âm thanh đến màng nhĩ

+ Màng nhĩ: chuyển âm thanh từ dạng sóng âm sang sóng cơ học (rung động) do đó được xem như một máy cộng hưởng Màng nhĩ hình phễu làm biên độ rung nhỏ nhưng lực rung lớn

3.2.1.2 Tai giữa: hòm nhĩ

- Cấu tạo:

+ Liên hệ với tai ngoài qua màng nhĩ, với tai trong qua cửa sổ bầu dục (cửa sổ tiền đình) và cửa sổ tròn (cửa sổ ốc tai), với họng qua vòi Eustache

+ Hệ thống xương con: xương búa, xương đe, xương bàn đạp

+ Cơ: cơ căng màng nhĩ, cơ bàn đạp

- Chức năng: chuyển các rung động từ màng nhĩ đến tai trong

+ Vòi Eustache: có nhiệm vụ làm giảm chênh lệch áp lực giữa tai ngoài (môi trường) và tai trong Do đó làm màng nhĩ dễ rung hơn

+ Chuỗi xương con: hoạt động như một hệ thống đòn bẩy làm tăng thanh áp (áp lực âm thanh) lên 1,3 lần

+ Diện tích màng nhĩ lớn hơn nhiều so với nền xương bàn đạp (55mm2/3,2mm2) Do vậy thanh áp tác dụng lên cửa sổ bầu dục gấp 22 lần thanh áp tác động lên màng nhĩ  khuếch đại rung động

Ngoài ra sóng âm còn có thể đến trực tiếp tai trong do lan truyền qua vòi Eustache, hoặc làm rung động toàn bộ khối xương sọ trong đó có phần đá xương thái dương

3.2.1.3 Tai trong

Tai trong nằm trong phần đá xương thái dương, gồm: mê đạo xương,

mê đạo màng

* Cơ chế nhận cảm âm thanh:

- Chuyển động của chuỗi xương con trong tai giữa tạo thành sóng cơ học tác động lên cửa sổ bầu dục (oval window) làm phát sinh các sóng trong ngoại dịch (perilymph) tầng tiền đình (scala vestibuli)

- Màng Reissner ngăn giữa thang tiền đình và thang giữa (scala media) là một màng mỏng và dễ dàng rung động theo các sóng trong thang tiền đình

- Thang giữa có chứa nội dịch (endolymph) tiết ra từ Stria vascularis Nội dịch rung động theo màng Reissner

- Màng nền (basilar membrance) là một màng sợi ngăn giữa thang giữa và thang ốc tai (scala tympani) Màng này cũng rung động theo nội dịch

- Cơ quan Corti: nằm trên màng nền, rung động theo màng nền Cơ quan Corti cấu tạo bởi các tế bào lông (hair cell) là tế bào nhận cảm âm thanh Từ đây sẽ xuất hiện điện thế hoạt động dẫn truyền cảm giác âm thanh

* Tần số âm thanh:

- Tần số sóng âm tạo ra tần số rung của màng nền Tai người có thể nghe được các âm thanh trong giới hạn 20-20.000Hz, nghe rõ nhất: 1.000-4.000Hz Giọng nam có tần số trung bình 120Hz, giọng nữ 250Hz

- Sóng di chuyển trong ốc tai sẽ đạt chiều cao tối đa khi gặp màng nền

có tần số cộng hưởng tự nhiên với tần số sóng, sau đó sóng dừng lại rất nhanh Nơi sóng đạt chiều cao tối đa như vậy tùy thuộc tần số sóng

- Sợi nền trong màng nền:

+ Chiều dài: tăng dần từ đáy (0,04mm) đến đỉnh ốc tai (0,5mm)

+ Đường kính: giảm dần từ đáy đến đỉnh ốc tai Do đó độ cứng giảm

100 lần

Vậy, sợi ngắn, cứng nằm gần đáy (gần cửa sổ bầu dục) có khuynh hướng rung với tần số thấp Sợi dài, mềm hơn nằm gần đỉnh có khuynh hướng rung với tần số cao

3.2.2 Dẫn truyền xung động thính giác

- Nơron thứ nhất: là các tế bào giác quan trên đường ống Corti tạo thành phần ốc tai của dây VIII về đến nhân lưng và nhân bụng

- Nơron thứ hai: xuất phát từ nhân lưng và nhân bụng của dây VIII và dừng lại ở nhân trám, thể hình thang của cầu não đối bên

- Nơron thứ ba: theo thể Reil bên lên thể gối trong

- Nơron thứ tư: từ thể gối trong lên thùy thái dương của vỏ não