MÀNG TẾ BÀO Hiện nay người ta quan niệm tế bào không chỉ có lớp màng bao quanh tế bào, còn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản gọi là màng tế bào, mà gồm cả màng bao bọc các thành
Trang 1i
TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN
KHOA Y
Bài giảng SINH LÝ
Biên soạn: BS.CK1 Nguyễn Hùng Trấn
Hậu Giang – 2022 LƯU HÀNH NỘI BỘ
Trang 2Mục tiêu học tập học phần Sinh lý giúp sinh viên ngành Dược trang bị kiến thức nền tảng và các ứng dụng trong lĩnh vực sinh lý
Bài giảng gồm 11 chương giới thiệu về sinh lý học
Trang 3ii
LỜI TỰA - -
Bài giảng Sinh lý được biên soạn và thẩm định theo các quy chế, quy định hiện hành Khoa Y hy vọng sẽ cung cấp các nội dung kiến thức súc tích về học phần, hỗ trợ tốt nhất cho sinh viên trong quá trình học tập Bên cạnh đó, bài giảng không thể tránh khỏi các thiếu sót ngoài ý muốn, Khoa Y rất mong nhận được các ý kiến đóng góp từ sinh viên và người đọc để bài giảng được hoàn thiện hơn
Hậu Giang, ngày … tháng … năm 2022
Trang 4
iii
DANH MỤC BẢNG
Bảng 6.3 Bảng kết quả định nhóm máu hệ ABO
Bảng 6.4 Trị số tuyệt đối các dòng bạch cầu trên người lớn
Trang 5iv
MỤC LỤC
LỜI GIỚI THIỆU i
LỜI TỰA ii
DANH MỤC BẢNG iii
DANH MỤC HÌNH iii
CHƯƠNG I 1
SINH LÝ TẾ BÀO 1
CHƯƠNG II 144
SINH LÝ MÁU-TẠO MÁU 144
CHƯƠNG III 23
SINH LÝ TUẦN HOÀN 23
CHƯƠNG IV 60
SINH LÝ HÔ HẤP 60
CHƯƠNG V 82
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA 82
CHƯƠNG VI 118
SINH LÝ HỆ SINH DỤC 118
CHƯƠNG VII 136
SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT 136
CHƯƠNG VIII 144
CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG VÀ ĐIỀU NHIỆT 186
CHƯƠNG IX 211
SINH LÝ HỆ THẦN KINH 227
CHƯƠNG X 211
SINH LÝ HỆ CƠ 211
Trang 61
CHƯƠNG I SINH LÝ TẾ BÀO
1.1 Thông tin chung
1.1.1 Giới thiệu tóm tắt nội dung bài học
Bài học cung cấp kiến thức tổng quát về thành phần, hoạt động và chức năng của tế bào
1.1.2 Mục tiêu học tập
1 Trình bày chức năng của thành phần cấu trúc tế bào
2 Giải thích các yếu tố ảnh hưởng hoạt động chức năng
3 Mô tả các hoạt động chức năng cơ bản duy trì sự sống của tế bào
1.1.3 Chuẩn đầu ra
Nắm được kiến thức sinh lý tế tào
1.1.4 Tài liệu giảng dạy
1.1.4.1 Giáo trình sinh lý – Trường Đh Võ Trường Toản
1.1.4.2 Tài liệu tham khảo :
1 PGS Trịnh Bỉnh Duy (2006), Sinh lý học Tập 1, NXB Y học
2 Bộ môn sinh lý học ĐH Y Dược Tp Hồ Chí Minh, Sinh lý học Y khoa,
(1991)
1.1.5 Yêu cầu cần thực hiện trước, trong và sau khi học tập
Sinh viên đọc trước bài giảng, tìm hiểu các nội dung liên quan đến bài học, tích cực tham gia thảo luận và xây dựng bài học, ôn tập, trả lời các câu hỏi, trình bày các nội dung cần giải đáp và tìm đọc các tài liệu tham khảo
1.2 Nội dung chính
1.3 Nội dung thảo luận và hướng dẫn tự học
1.3.1 Nội dung thảo luận
1.3.2 Nội dung ôn tập và vận dụng thực hành
Ôn tập các kiến thức nền tảng cần thiết từ bài học và chủ động vận dụng các kiến thức, chuẩn bị đầy đủ các kỹ năng trong quá trình thực hành lâm sàng
Trang 72
1.3.3 Nội dung hướng dẫn tự học và tự nghiên cứu
Đọc các tài liệu tham khảo có liên quan đến nội dung học tập, nghiên cứu thêm các ứng dụng bài học trong thực tế lâm sàng
SINH LÝ TẾ BÀO
NỘI DUNG
Đơn vị cấu trúc - chức năng của cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào Mỗi tế bào là đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản xuất các sản phẩm của mình và phân chia sinh tế bào con
Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như chức năng Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành cơ quan, hệ thống cơ quan như hệ tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh v.v…
Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng, nhưng tất cả mọi tế bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau Dưới kính hiển vi quang học có thể thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế bào, nhân tế bào, bào tương và bào quan
I MÀNG TẾ BÀO
Hiện nay người ta quan niệm tế bào không chỉ có lớp màng bao quanh tế bào, còn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản gọi là màng tế bào, mà gồm cả màng bao bọc các thành phần bên trong tế bào (màng nhân tế bào, màng
ty thể, màng lysosom, màng của bộ Golgi và một cấu trúc màng được gọi là mạng lưới nội bào tương)
1.1 Thành phần hóa học của màng
Màng tế bào có cấu trúc gồm các thành là: glucid, lipid và protein Tỷ lệ các thành phần khác nhau tùy thuộc từng loại màng khác nhau
1.1.1 Glucid
Trang 83
Glucid của màng thường được ở dạng kết hợp với protein và lipid, tạo thành các glucoprotein và glycolipid, trong đó có 9/10 là glycoprotein, 1/10 là glycolipid
Phần “glyco” của các phân tử glycoprotein và glycolipid nhô ra mặt ngoài
tế bào Nhiều hợp chất cacbohydrat khác được gọi là proteoglycan cũng nằm ở mặt ngoài màng Chúng nối với nhau qua các lõi protein và gắn lỏng lẻo trên bề mặt tế bào tạo thành một lớp được gọi là lớp glycocalx
Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó là acid nitơ acetyl neuraminic, còn gọi là acid sialic Acid sialic được hợp thành từ acid piruvic và nitơ acetyl manosamin hoặc nitơ acetyl galactosamin
Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng nguyên, kháng thể và đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào
Thành phần glucid của màng có một số chức năng quan trọng sau:
- Nhiều cabohydrat ở ngoài màng tích điện âm, nên có thể đẩy những vật khác cùng tích điện âm
- Glycocalyx của một số tế bào có thể gắn với glycocalyx của các tế bào khác,
do đó có thể liên kết tế bào khác lại với nhau
- Nhiều glucid màng có tác dụng như những recetor tiếp nhận các hormon và một số chất khác, tham gia vào phản ứng miễn dịch
1.1.2 Lipid
Lipid màng chủ yếu là photphoslipid Phospholipid chiếm khoảng 40-80% trọng lượng khô lipid của màng Trong các phospholipid có phosphatidylcholin, phosphatidylethanolamin, sphingomyelin và một số lượng nhỏ các chất khác như phosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol, diphosphatidylglycerol Ngoài phospholipid màng tế bào còn có các lipid khác như cholesterol, triglycerid và glycolipid
Phospholid là dẫn xuất của glycerin (hoặc của shingosin), gồm một hay hai chuỗi acid béo và một phosphat gắn với gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin) nhờ
Trang 9là đầu không phân cực, kỵ nước Đặc điểm này của phospholipid có tính quyết định tính thấm của màng đối với các chất khác nhau Lớp phospholipid của màng dễ dàng cho thấm qua các chất hòa tan trong mỡ như O2,CO2, và cồn, trong khi đó không cho thấm qua các chất hòa tan trong nước như các ion, glucose, ure và một số chất khác
1.1.3 Protein
Protein của màng có hai loại: protein trung tâm và protein ngoại vi Theo chức năng có thể chia làm 3 loại: protein cấu trúc ( protein trung tâm), protein receptor và protein enzym ( thuộc loại protein ngoại vi)
Protein trung tâm một đầu cắm sâu vào lớp lipid kép hay xuyên qua suốt màng Protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu protein trung tâm Protein cấu trúc rất khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá hủy màng Protein enzym và protein receptor có thể tách khỏi màng một cách dễ dàng bằng cách thay đổi pH và bằng lực ion của dung môi
Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo trên màng những kênh dẫn (còn gọi là lỗ màng), qua đó các chất hòa tan trong nước, đặc biệt là các ion, có thể khuyếch tán qua màng Nhiều protein trung tâm còn đóng vai trò của chất tải để vận chuyển các chất ngược dòng khuyếch tán Một số protein trung tâm khác có tác dụng như các enzym
Thành phần và số lượng protein màng phụ thuộc vào từng loại mô Ví dụ:
ở màng ty thể có 20 loại protein có trọng lượng phân tử 9.000 đến 14.000; ở màng tiểu cầu có hơn 20 loại protein có trọng lượng phân tử từ 30.000 đến 100.000; ở màng hồng cầu có 27 loại protein có trọng lượng phân tử từ 23.000 đến 157.000
Trang 105
Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng của nó phải được duy trì ở trạng thái ổn định Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hóa chát độc ) gây thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương bằng cách các quá trình oxy hóa, peroxy hóa trên khắp các màng nhân, màng ty thể, mạng lưới nội bào, màng lysosom và màng bao quanh tế bào hậu quả tế bào bị hủy diệt
1.2 Mô hình cấu trúc màng
Năm 1935, Dawson và danielli dựa trên cơ sở nghiên cứu thế năng của màng tế bào đã đưa ra một mô hình cấu trúc màng Theo mô hình này thì phần lõi (phần giữa) của màng là một lớp lipid hai phân tử, được cấu tạo từ các phân
tử nằm sát nhau, chúng nằm song với nhau và được định hướng: phần không phân cực của hai lớp hướng vào nhau, còn các đầu phân cực thì hướng ra hai phía của màng Ở hai phía của lớp lipid hai phân tử này được phủ bởi lớp protein Chúng kết với các đầu phân cực của lớp lipid bằng các lực tích điện và bảo vệ các lipid khỏi tiếp xúc trực tiếp với nước Các phân tử protein phủ trên lớp lipid hai phân tử từ hai phía chỉ kéo dài trên bề mặt của màng, chứ không xuyên qua lớp này Màng có hai lớp lipid kép ở giữa được gọi là màng cơ
Giữa hai lớp phân tử protein bên ngoài và bên trong có chiều dày mỗi lớp
là 3nm là một lớp phân tử phospholipid kép có chiều dày 6 nm
1 - phân tử protein, 2- phần ưa nước của phân tử phospholipid, 3- các chuỗi acid béo,4 -lớp phân tử phospholipid kép
Về sau nhờ những áp dụng những kỹ thuật mới trong nghiên cứu màng tế bào, người ta đã phát hiện được các phân tử protein nằm sâu trong lipid kép và biết được lipid của màng ở trạng thái lỏng (chính trạng thái này mới tạo điều kiện cho các phân tử protein di chuyển được dễ dàng qua màng bào) Dựa trên
cơ sở những phát hiện mới này,Singer, Lenard và Nicolson (1972) đã đưa ra mô hình cấu trúc màng mới và gọi là màng khảm lỏng ( hình 2.4) Theo mô hình này thì màng tế bào được cấu tạo từ lớp lipid kép cùng với các protein cắm sâu
và lớp này Theo cách phân bố của các protein trên màng có thể chia chúng thành protein trung tâm và ngoại vi Protein trung tâm được gọi là protein cấu
Trang 116
trúc, còn protein ngoại vi là các protein receptor và protein enzym Như trên đã nói ( mục 1.1.3), các protein trung tâm hoặc một đầu cắm sâu vào lớp lipid, đầu khác nhô ra tự do, hoặc xuyên suốt qua màng va cả hai đầu đều nhô ra Trong khi đó các protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu các protein trung tâm Các protein màng tạo trên màng các lỗ màng Tùy trạng thái của các protein này mà lỗ màng có thể có kích thước khác nhau, do đó, cho phép hay không cho phép các chất qua màng
Mô hình màng khảm lỏng cho thấy rõ cách phân bố các thành phần cấu trúc trên màng và cho phép hiểu được sự tác dụng tương hỗ có tính đặc hiệu giữa các thành phần của màng, cũng giải thích được nhiều chức năng của màng
Mô hình khảm lỏng được sự thừa nhận của nhiều nhà khoa học và được xem là
mô hình gần đúng thực tiễn nhất
1.3 Chức năng của màng tế bào
1.3.1 Chức năng chia ngăn
Màng có nhiệm vụ chia ngăn tế bào này với tế bào khác và chia ngăn các thành phần bên trong tế bào Nhờ việc chia ngăn này mà màng đảm bảo cho sự tồn tại và hoạt động của tế bào cũng như trao đổi thông tin, trao đổi chất và năng lượng, phân chia.v Màng còn làm nhiệm vụ bảo vệ tế bào, ví dụ màng lysosom bọc trong nó các protease - các chất phân hủy mọi vật lạ Nếu không có màng này thì protease sẽ phân tán khắp trong tế bào và sẽ phân hủy chính tế bào Các màng nội bào tàng trữ các chất được tổng hợp trong tế bào, các túi chứa các chất trung gian hóa học ở synap
1.3.2 Chức năng vận chuyển các chất qua màng
Sự tồn tại của màng phụ thuộc vào sự thấm của các chất cần thiết từ môi trường bên ngoài vào trong tế bào và đào thải các chất chuyển hoá, cặn bã từ trong tế bào ra ngoài Sự thấm hay vận chuyển các chất qua màng tế bào được thực hiện theo các hình thức sau đây: vận chuyển trực tiếp, thực bào, ẩm bào và xuất bào
Trang 127
Trong vận chuyển các chất trực tiếp qua màng có thể chia thành 3 loại: khuyếch tán, vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực
1.3.2.1 Khuyếch tán đơn thuần
Khuyếch tán đơn thuần là quá trình vận chuyển vận chất trong môi trường hoặc qua màng nhờ vận động do nhiệt năng của các phân tử, các ion Các chất được khuyếch tán diễn ra từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp và diễn ra sự cân bằng nồng độ các chất trong môi trường
Khuyếch tán các chất qua màng không tiêu tốn năng lượng, nhưng hạn chế của nó là sự cân bằng nồng độ các chất ở hai bên màng được thiết lập, thì quá trình sẽ dừng lại
Dòng khuyếch tán của các chất qua màng được biểu thị bằng phương trình Fick có dạng như sau:
Ở đây: dm/ dt là lượng các chất m đi qua bề mặt s sau thời gian t,
D là độ khuyếch tán
C là nồng độ
x là khoảng cách,
dC/dx là gradient nồng độ gây di chuyển vật chất
Như vậy dòng khuyếch tán một chất nào đó qua màng sẽ tỷ lệ thuận với nồng độ của chất đó và hệ số thấm của màng đối với từng chất Hệ số thấm của các chất qua màng phụ thuộc vào tốc độ vận động của các phân tử trong dung dịch, vào sự va chạm của các phân tử vào màng và kích thước của các phân tử Các chất hào tan trong lipid như O2,N, CO2, có hệ số thấm cao, dễ dàng khuyếch tán qua màng Nước cũng khuyếch tán được qua lớp lipid kép, cũng như xuyên qua các lỗ màng Các phân tử nước thấm được qua màng vì kích thước của chúng nhỏ, trong khi động năng của chúng lại lớn, nên có thể thấm qua phần lipid như những “viên đạn” trong khi phần kỵ nước của lớp lipid kịp ngăn chúng lại
Trang 138
Các phân tử ure, glucose có đường kính lớn, nên không thấm được qua màng Các ion H+, Na+, K+ mang điện tích, dễ bị bám bởi phân tử nước làm cho kích thước của chúng tăng lên, do đó cũng khó thấm qua màng tế bào
1.3.2.2 Vận chuyển thụ động
Vận chuyển thụ động hay còn gọi là khuyếch tán có chất tải là hình thức vận chuyển trung gian giữa khuyếch tán đơn thuần và vận chuyển tích cực Vận chuyển thụ động giống với khuyếch tán đơn thuần ở chỗ là không cần năng lượng và sự hạn chế là không chuyển hết các chất qua màng Nó giống với vận chuyển tích cực là có sự tham gia của chất tải
Vận động thụ động diễn ra như sau:
Khi chất được vận chuyển tiếp xúc với màng, nó sẽ được gắn với chất tải trên màng và được chất tải chuyển sang phía đối diện của màng Ở đây chất được vận chuyển tách khỏi chất tải để vào trong hoặc ra ngoài tế bào Quá trình này có thể hình dung như sau: C + X → CX → C +X Trong đó: C là chất được vận chuyển qua màng
X là chất tải
CX là phức hợp chất tải và chất được vận chuyển
Do lực gắn giữa chất được vận chuyển với chất tải yếu, nên khi được chuyển sang phía bên đối diện của màng bằng chuyển động nhiệt của mình chất được vận chuyển sẽ tách khỏi chất tải
Những chất được vận chuyển qua màng bằng hình thức vận chuyển thụ động là glucose và đa số acid amin Trong trường hợp vận chuyển glucose thì chất tải có trọng lượng phân tử là 45.000 Chất này có thể vận chuyển một số monosacarid có cấu trúc tương tự glucose như mannose, galactose, xylose và arabinose Isulin có tác dụng làm tăng tốc độ vận chuyển glucose qua màng lên 10-20 lần Đây là cơ chế chủ yếu để insulin điều hoà hàm lượng đường máu Vận chuyển thụ động có những đặc điểm sau:
Trang 149
+ Dòng vật chất về một phía (vào trong hay ra ngoài tế bào) phụ thuộc vào nồng
độ của chất đó ở hai bên màng và vào hằng số phân ly phức tạp giữa chất tải - chất được vận chuyển
+ Các chất tải đặc hiệu có sẵn ở trên màng và dòng vật chất được vận chuyển qua màng phụ thuộc vào cấu trúc phân tử của chất tải
+ Số lượng kênh của hệ thống chất tải hạn chế, nên sự vận chuyển các chất bởi
hệ thống chất tải có sự cạnh tranh
Đối với hệ thống các chất tải lại có chất tải linh hoạt và tạo được hiệu quả ngược dòng, nghĩa là sự vận chuyển chất này qua màng có sự vận chuyển qua màng một chất khác theo hướng ngược lại
tế bào ra thì Ci< Ce ( Ci là chất trong tế bào, Ce là chất ngoài tế bào)
Các chất tải ở hai bên bề mặt màng không giống nhau Do đó, trên sơ đồ vận chuyển các chất qua màng người ta sử dụng 2 chất tải X và Y (hình 2.5)
Hình 2.5 Sơ đồ vận chuyển tích cực các chất qua màng
X và Y là chất tải, Ci và Ce là chất được tải
Để chuyển chất tải sang dạng X và Y cần có năng lượng của ATP cung cấp cho
Trang 1510
+ Giải phóng chất vận chuyển ở bề mặt khác của màng tế bào
+ Trở lại vị trí ban đầu
Các chất tải có ở trên màng tế bào là các protein màng, chúng chiếm 5-10
% các protein màng Chúng dễ bị biến dạng và dễ dàng trở về hình dạng ban đầu sau khi kết thúc quá trình vận chuyển
Trong vận chuyển tích cực người ta phân ra làm hai dạng: vận chuyển tích cực nguyên phát và vận chuyển tích cực thứ phát
- K+ là một protein mang, gồm hai phân tử protein dạng cầu, trong đó protein lớn có trọng lượng phân tử 100.000 và protein có trọng lượng phân tử nhỏ có trọng lượng phân tử là 55.000 Phân tử protein lớn có 3 đặc điểm quan trọng sau: 1) có 3 vị trí tiếp nhận để liên kết với 3 ion Na+
nằm ở trên phần protein nhô lên ở mặt trong màng tế bào; 2) có hai vị trí tiếp nhận để liên kết với
2 ion K+ nằm trên phần protein nhô ra ở mặt ngoài của màng tế bào và 3) protein nhô lên ở mặt trong màng, chỗ gần vị trí liên kết với Na+
có hoạt tính ATPase
Bơm Na+
- K+ hoạt động như sau:
Khi 3 ion Na+ được gắn vào đầu trong và 2 ion K+ được gắn vào đầu ngoài của protein mang, thì hoạt tính của ATPase được phát động để chuyển một phân
tử ATP thành ADP và giải phóng năng lượng Năng lượng này có tác dụng làm thay đổi cấu hình của protein mang , đẩy ion Na+
ra ngoài và đưa ion K+ vào trong tế bào
Nhờ có bơm ion Na+
- K+ mà tránh được tích tụ quá nhiều ion, đặc biệt là ion Na+ trong tế bào, không tạo ra áp suất thẩm thấu hút nước vào tế bào làm tế bào phình ra và vỡ.Bơm Na+- K+ được xem là cơ chế tạo ra điện tích màng, do đẩy được nhiều ion mang điện tích dương (ion Na+) ra mặt ngoài màng, tạo cho màng ở trạng thái phân cực Một tác dụng nữa của bơm Na+
- K+ là bảo đảm cho
Trang 16từ trong tế bào ra ngoài, một nằm trong bào tương làm nhiệm vụ bơm Ca++
vào trong bào quan, ví dụ vào mạng nội bào tương hoặc và ty lạp thể
*Vận chuyển tích cực thứ phát
Vận chuyển tích cực thứ phát là vận chuyển dùng năng lượng gián tiếp, nghĩa là mượn thế năng khuyếch tán của sự chênh lệch nồng độ đã được tạo lập trước do đó vận chuyển tích cực nguyên phát Glucose và acid amin được vận chuyển bằng hình thức này
Có hai cách vận chuyển tích cực thứ phát, đó là đồng vận chuyển với ion
Na+ và vận chuyển đổi chỗ với ion Na+
Đồng vận chuyển với ion Na+
Glucose và acid amin qua màng tế bào do cơ chế đồng vận chuyển với ion
Na+ Protein mang trong trường hợp này có hai trung tâm tiếp nhận nằm trên phần nhô ra ngoài tế bào: một trung tâm tiếp nhận Natri, một tung tâm tiếp nhận glucose Đặc điểm của protein mang này nó chỉ thay đổi cấu hình để chuyển
Na+ và glucose vào trong tế bào khi cả hai trung tâm của nó được liên kết đồng thời với Na+
và glucose
Đồng vận chuyển acid amin diễn ra cũng giống như đồng vận chuyển glucose và có các protein vận chuyển khác nhau tương ứng với từng loại acid amin
Sự vận chuyển ion Cl- cũng được thực hiện theo cơ chế đồng vận chuyển
Có hai cách vận chuyển ion Cl -, một ion Na+
và một ion Na+ và một ion K+ từ ngoài cùng vào trong tế bào Cách thứ hai là đưa ion Cl- và một ion K+từ trong
tế bào cùng ra ngoài
Các ion I-, Fe-, urat cũng được vận chuyển theo cơ chế đồng vận chuyển
Trang 1712
Vận chuyển đổi chỗ với Na+
Có một chất, ví dụ ion Ca++ và H+ được vận chuyển đổi chỗ cho ion Na+ Trong trường hợp vận chuyển đổi chỗ natri và calci, ion Na+ đi và trong tế bào đổi chỗ cho ion Ca++đi ra khỏi tế bào ion Ca++gắn vào trung tâm nằm ở mặt trong của protein mang, còn ion Na+ gắn vào trung tâm nằm ở mặt ngoài của protein mang Protein mang thay đổi cấu hình theo phương thức đổi chỗ (ví dụ quay 180o) Phương thức vận chuyển đổi chỗ natri - hydro diễn ra trong một số
mô, đặc biệt là trong ống lượn gần của thận ở đây các ion Na+ từ lòng ống đi vào tế bào ống, đổi chỗ cho các ion hydro từ tế bào ống đi ra dịch ở lòng ống 1.3.2.4 Ẩm bào (pynocystose), thực bào (phagocytose), xuất bào (exocytosse) Trong những trường hợp các chất có kích thước lớn hơn lỗ màng, việc vận chuyển chúng qua màng được thực hiện theo kiểu ẩm bào,thực bào và xuất bào
ẩm bào là nuốt các cao phân tử Khi tiếp với các vật thể có kích thước lớn màng
tế bào lõm vào tạo ra các túi để bọc lấy vật thể đó Tiếp theo túi tách rời khỏi màng đi vào bao tương, còn màng thì khép lại như cũ Túi chứa vật lạ vào bào tương sẽ bị dẫn đến tiếp xúc với lysosom Tại điểm tiếp xúc sẽ diễn ra hiện tượng hòa màng, sự tác động của các enzym chứa trong lysosom lên vật thể lạ
và tạo thành túi lysosom thực bào
ở người chức năng thực bào được thực hiện bởi các bạch cầu hạt Chức năng này cũng quan sát được trong hệ nội võng mô ẩm bào qua sát được ở nhiều loại tế bào khác nhau, đặc biệt ở những tế bào biểu mô thuộc các cơ quan thường xảy ra các quá trình hấp thu, thực bào, trong các tế bào Schwann, các tế bào ở các khối u ác tính Nhờ ẩm bào mà các hợp chất cao phân tử, các phân tử AND, các enzym có thể đi qua màng tế bào và vẫn giữ nguyên được hoạt tính của chúng
Thực bào và ẩm bào là những quá trình vận chuyển tích cực, vì khi thực hiện chúng, tế bào phải tiêu hao năng lượng
Trang 18ra ngoài và cũng có sự thay đổi của màng tế bào tại nơi sảy ra quá trình xuất bào
1.3.3 Chức năng tiếp nhận
Trên màng tế bào có nhiều loại receptor khác nhau Chúng có thể là các emzym, các protein vận chuyển, các glycprotein, các phân tử mang ion Nhờ có các receptor mà tế bào có thể nhận dạng được tế bào khác, có thể tiếp nhận các hóa chất, các mediator, các hormon, các vius, vi khuẩn, các vật lạ
Trên mặt ngoài màng của các lympho bào có các receptor có khả năng nhận dạng các kháng nguyên, các vật lạ từ bên ngoài vào cơ thể Sau khi gặp các kháng nguyên hay vật lạ, thông tin từ màng được chuyển vào bên trong tế bào để sản xuất kháng thể tương ứng Receptor màng có thể nhận thông tin từ các hormon Ví dụ adenylatcyclase nhận tin từ các hormon có bản chất protein
Sự tiếp xúc giữa hormon và adenylatcyclase sẽ dẫn đến tạo AMPC vòng - chất gây ra các phản ứng tiếp theo trong tế bào
Khi thực hiện chức năng tiếp nhận, màng tế bào còn khả năng sản xuất các chất có tác dụng kích thích như prostaglandin khi màng tiếp nhận một kích thích đặc hiệu
1.3.4 Chức năng thông tin
Giữa các tế bào trong cơ thể luôn diễn ra quá trình truyền thông tin cho nhau Chức năng này được thực hiện nhờ các kháng nguyên, các điện thế phát
Trang 19Các tế bào truyền thông tin bằng cách các xung động thần kinh, còn gọi là các điện thế động Thông tin được mã hóa theo số lượng xung động trong từng khoản thời gian Các xung động thần kinh được tạo ra do sự thay đổi trạng thái các ion ở hai bên màng.Lúc yên nghỉ màng ở trạng thái phân cực, mặt ngoài màng mang điện tích dương, mặt trong màng mang điện tích âm Khi nhận được một kích thích nào đó, tính thấm của màng đối với ion thay đổi Dòng ion Na+
từ dịch ngoại bào xuyên qua màng, ùa vào trong tế bào, gây ra trạng thái khử cực rồi đảo cực của màng Bây giờ có sự phân bố lại điện tích màng , mặt ngoài mang điện tích âm, mặt trong mang điện tích dương Hiệu quả của quá tình khử cực là làm xuất hiện điện thế hoạt động điện thế này được truyền theo các sợi trục (Axon) đến các tế bào thần kinh khác hoặc đến các địa chỉ nằm dưới sự chi phối của thần kinh Thông tin từ các nơi truyền đến các tế bào thần kinh trong
hệ thống thần kinh trung ương sẽ được giữ lại và có thể duy tì suốt cuộc sống của một cá thể
Các tế bào ung thư cũng có khả năng truyền thông tin cho các tế bào khác Ung thư di căn là do các tế bào ưng thư từ một điểm nào đó được phát tán vào truyền thông tin từ chúng cho các tế bào ở các nơi khác trong cơ thể
Trang 2015
II NHÂN TẾ BÀO
Nhân tế bào là bộ phận to nhất trong tế bào, có hình tròn hoặc hình bầu dục Nhân có chức năng dập khuôn AND, tổng hợp các loại ARN và đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa các quá tình diễn ra trong tế bào
Nhân tế bào ngăn cách với tế bào chất bao quanh bởi màng nhân, bên trong
có hạch nhân và nhiễm sắc thể
2.1 Màng nhân
Màng nhân được cấu tạo từ hai màng cơ bản giống như màng tế bào Màng ngoài nối với mạng lưới nội bào tương và với bộ golgi Trên màng có những hạt ribosom Màng trong tiếp xúc với chất nhiễm sắc thể (Chromatin) Màng trong dày hơn và chắc chắn hơn màng ngoài Thỉnh thoảng hai màng có chỗ gặp nhau
và ở đó có các lỗ thông với đường kính khoảng 500A0 Đây là nơi để các chất trong nhân có thể thông thương với tế bào chất
Chức năng của màng là điều hòa sự vận chuyển các chất từ nhân và tế bào chất và nguợc lại
2.2 Hạch nhân
Hạch nhân là một thể hình tròn, đông đặc Hạch nhân thay đổi hình dạng, cấu trúc , lúc xuất hiện (khi tế bào đã phân chia xong), lúc biến mất ( khi tế bào chuẩn bị phân chia) Hạch nhân gồm các cấu túc hình sợi hoặc hình hạt giàu ARN, ARN hạch nhân là tiền thân của 3 loại ARN khác, Đó là ARN thông tin, ARN vận chuyển và ARN ribosom
Hạch nhân tham gia vào việc tổng hợp acid ribonucleic được vận chuyển
ra bào tương và ở đay chúng qua lại với ARN ribosom trong quá trình tổng hợp protein
2.3 Nhiễm sắc thể
Nhiễm sắc thể nằm trong nhân Trên lát cắt đã nhuộm màu ( trong thời kỳ giữa các lần phân chia) không phân biệt được các nhiễm sắc thể, thay vào đó thấy rõ các sợi sẫm màu và các hạt nhỏ được gọi là chất nhiễm sắc ( chromatin) Khi tế bào chuẩn bị phân chia cá nhiễm sắc thể đông đặc lại và xoắn chặt thành
Trang 21có một nửa nhiễm sắc thể so với tế bào soma của cơ thể đó Khi trứng được thụ tinh với tinh trùng, thì hai bộ nhiễm sắc thể đơn bội kết hợp với nhau và như vậy là số lưỡng bội được phục hồi
III CÁC SIÊU CẤU TRÖC CỦA BÀO TƯƠNG
Các siêu cấu trúc trong bào tương đều là cấu trúc màng, đó là mạng lưới nội bào tương, bộ golgi, ty thể, ribosom, lysosom
3.1 Mạng lưới nội bào tương
Mạng lưới nội bào tương nhìn dưới kính hiển vi điện tử là những đám hai lớp màng tạo thành những đường ống có đương kính khoảng 50 - 100nm, có những chỗ mở rộng thành các túi Mạng lưới nội bào tương nằm giữa màng nhân và màng tế bào, phía trong có các lỗ nối thông với các lỗ màng tế bào Những màng của màng lưới nội bào tương chia cắt tế bào thành những ngăn tách biệt nhau, trong những ngăn ấy có thể diễn ra các phản ứng hóa học khác nhau Những cơ chất của những phản ứng hóa học và các sản phẩm của chúng theo các ống của màng lưới nội bào tương chuyển ra bề mặt ngoài tế bào hoặc vào trong nhân
Có hai loại mạng lưới nội bào tương: loại có gắn hạt ribosom gọi là mạng
có hạt, laọi không có hạt ribosom gọi là mạng trơn
Mạng lưới nội bào tương có hạt có nhiều trong các tế bào sản xuất và bài xuất protein ra ngoài tế bào, ví dụ các tế bào tuyến tụy Protein được sản xuất tại hạt
Trang 2217
ribosom, sau tách khỏi ribosom xuyên qua màng của mạng nội bào tương vào khoang giữa hai màng (các ống) để rồi từ đó được bài xuất ra ngoài tế bào Mạng lưới nội bào tương trơn là mạng nội bào tương mới được sinh sản hoặc đã mất ribosom Mạng trơn không tham gia tổng hợp protein Mạng trơn chứa đựng và vận chuyển những enzym quan trọng đối với quá trình sinh tổng hợp glucid và lipit Mạng trơn cũng có những enzym của quá trình sinh tổng hợp acid béo, triglycerid và phospholipit Trong một số tế bào của các tuyến nội tiết, mạng trơn sản xuất polysaccharid hoặc các hormon steroid Trong tế bào gan, mạng trơn có liên quan chặt chẽ với các hạt glycogen, người ta cho rằng mạng trơn tham gia sản xuất glycogen Trong các tế bào cơ, mạng trơn là mạng nội bào cơ có chức năng kiểm soát sự tập trung các ion Ca++ bên cạnh bộ máy
co cơ, có tác dụng trong co giãn cơ
3.2 Ribosom
Ribosom là những hạt có đường kính khoảng 230Ǻ Chúng có thể gắn vào màng của màng lưới nội bào tương hoặc lơ lửng tự do trong tế bào chất Ribosom của tất cả các cơ thể từ vi khuẩn đến các loại động vật có vú rất đồng nhất về kích thước, cấu tạo và thành phần hóa học Trong ribosom có khoảng 60% ARN, phần còn lại là protein Bán đơn vị cấu trúc hình cầu: một là 40S và một là 60S Cả hai đều có ARN và protein Bán đơn vị cấu trúc 60S có trọng lượng phân tử khoảng 1.300.000; còn bán đơn vị cấu trúc kia là 600.000 Khi cả hai bán đơn vị này kết hợp với nhau sẽ có một cấu trúc có khả năng tổng hợp protein Các ribosom được tổng hợp trong nhân tế bào, sau đó được chuyển ra tế bào chất, ở đây chúng thực hiện chức năng của mình ở nhiều tế bào đơn vị chức năng có hiệu quả để tổng hợp protein là các nhóm có 5-6 ribosom, gọi là polysom hay polyribosom
Quá trình tổng hợp protein tại ribosom diễn ra như sau: trong khi ARN thông tin (ARNm) đến tiếp xúc với ribosom (bán đơn vị cấu trúc 40S của ribosom) thì ARN vận chuyển (ARNt) mang acid amin đến gắn với phần 60S
Trang 2318
Đồng thời một số protein trong ribosom tác động như những enzym xúc tác phản ứng để kết tủa các acid amin vào nhau thành phân tử protein
3.3 Bộ Golgi
Bộ Golgi hay phức hợp Golgi là một phần của tế bào chất, có hầu hết các
tế bào, trừ tinh trùng và hồng cầu trưởng thành Phức hợp Golgi là một mạng lưới các kênh lộn xộn (hình 2.10a) màng của phức hệ Golgi giống màng của mạng lưới bào tương trơn, không có ribosom Thường thì phức hệ Golgi nằm gần nhân và bao quanh trung tử, còn trong tế bào đang chế tiết mạnh phức hệ Golgi nằm ở phía có các sản phẩm chế tiết và các túi trong phức hệ mở rộng ra Hình 2.10 Phức hệ Golgi (a) và tham gia “đóng gói” các túi protein (b)
Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ phức hợp Golgi được cấu tạo từ các màng không có hạt nằm song song với nhau ở một số nơi màng có thể được kéo dài ra tạo thành các túi hoặc các không bào nhỏ
Người ta cho rằng phức hợp Golgi là nới “đóng gói” các chất được sản xuất trong mạng lưới nội bào tương và cũng là nới tổng hợp bổ xung một số sản phẩm, ví dụ phần glucid của immunoglobulin
Việc “đóng gói” các sản phẩm được tổng hợp ở mạng lưới nội bào tương tại phức hợp Golgi diễn ra như sau: các protein được tổng hợp tại ribosom đầu tiên được chuyển vào các ống trong mạng lưới nội bào tương Tiếp theo, các túi này được chuyển đến phức hệ Golgi Những túi lớn chứa sản phẩm tiết của tế bào còn được gọi là những hạt bài tiết, lại được vận chuyển theo các ống của mạng lưới nội bào tương đến sát màng tế bào và được bài xuất ra ngoài theo phương thức hòa màng (hình 2.10.b)
Trang 24có nhiều hạt Các hạt kích thước khoảng 80 -90A0, chứa các enzym và các cofator
Màng ngoài chứa các monoaminoxxydasse, kinurenin-3- hydroxylase, cytocromC
Màng trong chứa các emzy của chuỗi hô hấp, emzym tổng hợp và thủy phân ATP, -xetoacid dehdrogennasse, D - ò- oxybutirrat- dehdrogenase, succinat- dehdrogenase, creatinin - acetyltransferasse, các emzym tự động tổng hợp protein
Giữa hai lớp màng có aldenylatkinase, nucleoziđiphosphatkinase Trong Matrix của ty thể có emzym như citrat - synthese, isocitrathedrogennase, malatdehdrogenase, fumarathydratase, anconitathydratase, glutamatdehydrogenase
Ty thể c n có các emzym tham gia vào quá t nh oxy hóa các acid béo, AND, ARN và nhiều cofactor khác
Ty thể được xem như là nhà máy năng lượng cua tế bào Hệ thống sinh năng lượng trong ty thể bào gồm hai quá trình kết hợp với nhau là oxy hóa và phosphorin hóa Qua các phản ứng oxy hóa sẽ giải phóng các điện tử, các điện
tử như tác nhân tích lũy và biến đổi năng lượng Trong điều kiện thiếu oxy sẽ diễn ra quá trình tổng hợp ATP là chất tích lũy năng lượng dưới dạng những cầu nối phosphat giàu năng lượng
Ty thể được tiếp nhận những sản phẩm được phân giải từ các chất glucid, lipid, protid diễn ra trong bào tương dưới dạng pyruvat và chuyển sang dạng
Trang 2520
acetylCoA Trong ty thể acetylCoA trải qua quá trình oxy hóa trong chu tình Krebs Trong chu trình này có 4 lần giải phóng ion H+, tức giải phóng 2 điện tử Các ion H+ giải phóng sẽ được các chất gọi là chất vận chuyển H+ tiếp nhận và chuyển vào chuỗi hô hấp vào cuối cùng chuyển H+ cho O2 Trong chuỗi hô hấp này, năng lượng giải phóng ra được tích lại 3 lần dưới dạng ATP
Một đặc điểm của ty thể là trong chất nền cua nó có những hạt AND và ARN Ty thể sử dụng AND làm khuôn để sản xuất ty thể mới Việc tự sản sinh này làm cho người ta nghĩ đến nguồn gốc của ty thể có thể là nhũng vi khuẩn xâm nhập vào tế bào rồi trong quá trình tiến hóa đã trở thành một thần phần của
tế bào
3.5 Lysosom
Lysosom là một bào quan có màng bao bọc, có kích thước khác nhau, đường kính từ 250 đến 750 Ao Lyosom được xem là cơ quan tiêu hoá của tế bào
Trong lyosom chứa nhiều loại enzym khác nhau, có tên chung là hyrolasse Hydrolase có khả năng thủy phân protein, glycogen, acid nucleic, mucôplysaccharrid và các chất khác
Màng lysosom có đặc điểm là có cơ chế chống lại tác dụng của hydrrolase đối với nó Do đó màng có khả năng ngăn chặt không cho hydrolase thoát ra ngoài bào tương Đặc điểm thứ hai của màng lysosom là khả năng hòa màng khi
nó tiếp xúc với màng các bọc thực bào, ẩm bào Trong trường hợp màng lysosom bị phá hủy, các emzym chứa trong nó được giải phóng ra vào tiêu hủy toàn bộ tế bào Chính điều này đã giải thích được một phần sự tiêu biến các tế bào đã chết và sự tái hấp thu của tế bào, ví dụ trong đôi của nòng nọc trong thời
kỳ biến thái
Sự hình thành các lysosom trong tế bào diễn ra như sau: Đầu tiên hydrolase được tổng hợp tại ribosom, sau đó thấm qua dịch kẽ vào mạng lưới nội tương bào được bọc lại và được vận chuyển đến phức hệ golgi ở đay các emzym được “đóng gói”lại thành bọc lysosom, sau đó được chuyển vào bào
Trang 26là các sản phẩm tiêu hóa Chúng sẽ được bài tiết ra ngoài tế bào hoặc được thấm qua màng lysosom vào bào tương tham gia vào các hoạt động của tế bào Sau khi các sản phẩm tiêu hóa được chuyển ra ngoài, lysosom cấp II lại trở thành lysosom cấp I
Trong trường hợp lysosom không tiêu háo hết các vật thẻ trong bọc thực bào sẽ ứ đọng các chất cặn bã trong lysosom Trong trường hợp này, lysosom chứa chất cặn bã có thể được tế bào bài xuất ra ngoài theo cơ chế xuất bào hoặc giữ lại trong bào tương Khi cơ thể già cỗi, trong các tế bào của tổ chức da, thần kinh v.v có nhiều ribosom chứa chất cặn bã và bất hoạt Đây là một trong những nguyên nhân của quá trình lão hóa
Có thể tóm tắt chức năng của ribosom trong tế bào như sau:
+ Tiêu hóa vật chất, cung cấp các chất chuyển hóa cho tế bào
+ Tiêu hủy các vật lạ xâm nhập vào tế bào
+ Tự thực để cung cấp vật chất cho cơ thể hoạt động khi cơ thể bị đối, không thu nhập đủ vật chất
+ Thực bào trong quá trình biến hóa của công tùng hoặc lưỡng thê
+ Thực hiện những chức năng chuyên biệt trong từng loại tế bào để dọn sạch môi trường trong tế bào (lysosom của bạch cầu), tái hấp thu protein trong tế bào ống lượn cua thận; giúp tinh trùng xuyên qua màng của trứng; bài tiết các hormon trong tế bào tuyến giáp
3.6 Các không bào
Trang 2722
Không bào là những túi rỗng chứa chất lỏng như nước và được tác biệt với
tế bào chất bởi màng không bào ở những động vật nguyên sinh (Protozoa) có không bào tiêu háo chức thức ăn đang trong quá trình tiến hóa và không bào co bóp “ bơm” nước thừa ra khỏi cơ thể
Trang 2823
CHƯƠNG II SINH LÝ TUẦN HOÀN
1.1 Thông tin chung
1.1.1 Giới thiệu tóm tắt nội dung bài học
Bài học cung cấp kiến thức tổng quát về thành phần, hoạt động và chức năng của tim và hệ mạch máu
1.1.2 Mục tiêu học tập
Phân tích được đặc điểm cấu tạo chức năng của tim
Trình bày được hệ thống tạo nhịp và dẫn truyền của tim
Phân tích được các biểu hiện của chu chuyển tim
Trình bày được cấu tạo chức năng của hệ mạch
Phân tích được các đặc trưng của huyết động học
Trình bày được sinh lý tuần hoàn động mạch, tĩnh mạch và mao mạch Trình bày được các yếu tố ảnh hưởng và điều hòa hoạt động hệ mạch
1.1.3 Chuẩn đầu ra
Nắm được kiến thức sinh lý hệ tuần hoàn
1.1.4 Tài liệu giảng dạy
1.1.4.1 Giáo trình sinh lý – Trường Đh Võ Trường Toản
1.1.4.2 Tài liệu tham khảo :
1.1.5 Yêu cầu cần thực hiện trước, trong và sau khi học tập
Sinh viên đọc trước bài giảng, tìm hiểu các nội dung liên quan đến bài học, tích cực tham gia thảo luận và xây dựng bài học, ôn tập, trả lời các câu hỏi, trình bày các nội dung cần giải đáp và tìm đọc các tài liệu tham khảo
Trang 2924
1.2 Nội dung chính
1.3 Nội dung thảo luận và hướng dẫn tự học
1.3.1 Nội dung thảo luận
1.3.2 Nội dung ôn tập và vận dụng thực hành
Ôn tập các kiến thức nền tảng cần thiết từ bài học và chủ động vận dụng các kiến thức, chuẩn bị đầy đủ các kỹ năng trong quá trình thực hành lâm sàng
1.3.3 Nội dung hướng dẫn tự học và tự nghiên cứu
Đọc các tài liệu tham khảo có liên quan đến nội dung học tập, nghiên cứu thêm các ứng dụng bài học trong thực tế lâm sàng
SINH LÝ HỆ TUẦN HOÀN
Hệ tuần hoàn bao gồm tim và các mạch máu có nhiệm vụ vận chuyển và phân phối máu đến tất cả các phần của cơ thể Hệ tuần hoàn gồm hai vòng đại tuần hoàn và tiểu tuần hoàn Vòng đại tuần hoàn mang máu giàu oxy và các chất dinh dưỡng từ tim trái theo động mạch chủ đến các động mạch nhỏ vào mao mạch để cung cấp cho các mô Máu từ các mao mạch ở mô nhận khí carbonic và các chất chuyển hóa tập trung về các tĩnh mạch lớn rồi đổ về tim phải Vòng tiểu tuần hoàn mang máu tĩnh mạch từ tim phải theo động mạch phổi đến phổi nhận oxy và thải khí carbonic, chuyển thành máu động mạch, rồi theo 4 tĩnh mạch phổi đổ về tim trái
SINH LÝ TIM
1 Đ C ĐIỂM CẤU TẠO CHỨC N NG CỦA TIM
Tim có chức năng như một cái bơm, vừa đẩy vừa hút máu, trong 24 giờ tim bóp 10.000 lần đẩy 7.000 lít máu Tim là động lực chính của hệ tuần hoàn với hai phần chuyên biệt nhưng lại làm việc cùng một lúc:
Trang 3025
- Tim phải gồm nhĩ phải và thất phải: hút máu từ tĩnh mạch chủ trên và chủ dưới về, đồng thời bơm máu vào động mạch phổi tạo ra vòng tiểu tuần hoàn
- Tim trái gồm nhĩ trái và thất trái: hút máu từ 4 tĩnh mạch phổi về, đồng thời bơm máu vào động mạch chủ tạo ra vòng đại tuần hoàn
1.1 Cơ tim
Tim là khối cơ rỗng, nặng khoảng 300g, được bao bọc bên ngoài bằng bao sợi, gọi là bao tim Toàn bộ tim được cấu tạo bằng cơ tim, bên trong là nội tâm mạc, bên ngoài là ngoại tâm mạc Nội tâm mạc có vách ngăn ở giữa, chia thành tim phải và tim trái Mỗi nửa tim chia thành 2 buồng tâm nhĩ và tâm thất Tâm nhĩ có thành cơ mỏng, áp suất trong nhĩ thấp, tâm nhĩ có chức năng như là một bình chứa hơn là một bơm đẩy máu Tâm thất có thành cơ dày hơn tâm nhĩ, tâm thất phải có áp suất trung bình bằng 1/7 của tâm thất trái nên thành mỏng hơn tâm thất trái Cơ tim vừa có tính chất của một cơ vân, vừa có tính chất của một cơ trơn nên co bóp rất khỏe
1.2 Hệ thống van tim
Giữa tâm nhĩ và tâm thất có van 2 lá ở tim trái và van 3 lá ở tim phải (van nhĩ thất) Giữa tâm thất và động mạch chủ và phổi có van tổ chim (van động mạch) Bảo đảm máu di chuyển một chiều từ nhĩ đến thất ra động mạch
1.3 Hệ thống tạo nhịp và dẫn truyền của tim
Tim có khả năng tự phát ra xung động và dẫn truyền xung động ra khắp tim đảm bảo cho tim co bóp nhịp nhàng Một số sợi cơ tim được biệt hóa cao để thực hiện nhiệm vụ này gọi là hệ thống tạo nhịp và dẫn truyền của tim
* Hệ thống tạo nhịp của tim: là các mô nút, tim người có hai mô nút
Trang 3126
Hình 5.1 Hệ thống dẫn truyền trong tim
- Nút xoang: còn gọi là nút Keith – Flack hay S-A (sinus-atrium), dài khoảng 8mm, dày 2mm, nằm trong rãnh nơi tĩnh mạch chủ đổ vào nhĩ phải, gồm 2 loại tế bào chính:
+ Tế bào tròn nhỏ, có ít bào quan bên trong tế bào và một ít sợi tơ cơ Chúng có thể là tế bào tạo nhịp
+ Tế bào dài, có hình dạng trung gian giữa tế bào tròn nhỏ và tế bào cơ nhĩ bình thường Các tế bào này có thể có chức năng dẫn truyền xung động trong mô nút và đến các vùng lân cận
- Nút nhĩ thất: còn gọi là nút Aschoff – Tawara hay A-V ventricle), dài khoảng 22mm, rộng 10 mm, dày 3 mm, nằm ở phần sau, bên phải của vách liên nhĩ, cạnh lỗ xoang tĩnh mạch vành Nút nhĩ thất có chứa 2 loại tế bào tương tự nút xoang
(atrium-* Hệ dẫn truyền:
- Hệ thống dẫn truyền chính thức: xung động từ nút xoang sẽ truyền qua
cơ nhĩ đến nút nhĩ thất và tỏa ra cả hai tâm thất, bao gồm:
+ Nút xoang: phát và dẫn truyền xung động ra mô lân cận
Trang 3227
+ Các bó liên nút trước (Bachman), giữa (Wenckeback), sau (Thorel): dẫn truyền xung động từ nút xoang ra toàn bộ cơ tâm nhĩ và tập trung lại tại nút nhĩ thất
+ Nút nhĩ thất: xung động ngừng lại khoảng 0,07 giây trước khi đi tiếp xuống bó his
+ Bó His: xung động theo bó His chạy dưới nội tâm mạc xuống phía bên phải của vách liên thất khoảng 1cm, rồi chia thành hai nhánh phải và trái
+ Nhánh phải và trái: nhánh phải tiếp tục đi xuống phía phải vách liên thất rồi chia thành mạng Purkinje để đến nội tâm mạc thất phải Còn nhánh trái xuyên qua vách liên thất, chia ra một nhánh phía trước mỏng, nhỏ (phân nhánh trái trước) và nhánh phía sau dày (phân nhánh trái sau), rồi cùng chia thành mạng Purkinje để đến nội tâm mạc thất trái
+ Mạng Purkinje: dẫn truyền xung động trong cơ thất từ nội tâm mạc ra ngoại tâm mạc
- Các đường dẫn truyền phụ bình thường không hoạt động:
+ Cầu Kent: bắc cầu qua nút nhĩ thất do vậy có thể dẫn truyền tắt xung động qua nút nhĩ thất
+ Đường James: là đoạn cuối của đường Thorel đi vòng qua nút nhĩ thất rối nối vào phần cuối của nút này
Khi các đường dẫn truyền phụ này hoạt động sẽ làm xung động đi từ nhĩ xuống thất nhanh hơn gây hội chứng kích thích sớm
2 HOẠT ĐỘNG ĐIỆN CỦA CƠ TIM
Các hoạt động điện trong tim khơi mào co bóp tim Rối loạn hoạt động điện của tim sẽ dẫn đến rối loạn nhịp và có thể nặng đến mức gây tử vong Điện thế màng được qui ước là trị số điện thế mặt trong so với mặt ngoài màng tế bào, bình thường bên trong âm hơn so với bên ngoài
2.1 Cơ chế ion của điện thế màng cơ tim
- Hoạt động điện học của màng tế bào cơ tim gồm có 4 pha:
+ Pha 0: Pha khử cực nhanh
Trang 3328
+ Pha 1: Pha tái cực sớm
+ Pha 2: Pha bình nguyên
+ Pha 3: Pha tái cực nhanh
+ Pha 4: Pha nghỉ (phân cực)
- Về mặt điện học, tế bào cơ tim được chia hai loại:
+ Loại đáp ứng nhanh: cơ nhĩ, cơ thất, mô dẫn truyền
+ Loại đáp ứng chậm: nút xoang, nút nhĩ thất
2.1.1 Cơ chế ion của điện thế màng cơ tim loại đáp ứng nhanh
- Pha 0: pha khử cực nhanh
+ Hiện tượng: màng tế bào tăng tính thấm đối với Na+
đột ngột (khi đạt đến điện thế ngưỡng khoảng -70mV) do mở các kênh nhanh (fast channel, kênh
Na+) Na+ di chuyển ồ ạt từ ngoài vào trong tế bào
+ Kết quả: bên trong tế bào tích điện (+) hơn bên ngoài màng tế bào Điện thế màng bằng khoảng +30mV (hiện tượng “quá đà” hay đảo ngược điện thế (overshoot)
- Pha 1: pha tái cực sớm
+ Hiện tượng: có sự kích thích thoáng qua kênh K+
Kênh K+ mở làm K+
từ trong đi ra ngoài tế bào
+ Kết quả: điện thế màng hơi giảm
Hình 5.2 Hoạt động điện học của màng tế bào cơ tim
Trang 3429
- Pha 2: pha bình nguyên
+ Hiện tượng: mở các kênh chậm (slow channel, kênh Ca++
- Pha 3: pha tái cực nhanh
+ Hiện tượng: bất hoạt kênh chậm trong khi K+ vẫn tiếp tục đi ra ngoài Đồng thời lúc này bơm Ca++
hoạt động bơm Ca++ ra ngoại bào và vào trong các bào quan, chấm dứt co cơ Vào cuối pha 3, bơm Na+
-K+-ATPase bắt đầu hoạt động bơm Na+
ra ngoài và K+ vào trong tế bào theo tỷ số 3:2
+ Kết quả: điện thế màng giảm nhanh
- Pha 4: pha nghỉ (phân cực)
+ Hiện tượng: cơ tim có tính thấm tương đối với K+
, K+ có khuynh hướng khuếch tán từ trong ra ngoài tế bào theo bậc thang nồng độ Trong khi đó nhiều ion (-) (như protein) không khuếch tán ra theo
+ Kết quả: Bên trong tế bào âm hơn so với bên ngoài màng tế bào Điện thế màng khoảng - 90mV và ổn định
2.1.2 Cơ chế ion của điện thế màng cơ tim loại đáp ứng chậm
Tế bào cơ tim loại đáp ứng chậm có một số đặc điểm hoạt động điện khác loại đáp ứng nhanh:
- Pha 0: không dốc nhiều, khử cực chậm hơn và không có đảo ngược điện thế, không có overshoot
- Sau khử cực dòng Ca++ và Na+ vào trong tế bào theo kiểu gần giống như pha bình nguyên của loại đáp ứng nhanh nhưng không tạo được pha 1 (tái cực sớm) và pha 2 (bình nguyên)
- Pha 4: phân cực màng yếu do vậy điện thế màng lúc nghỉ ít âm hơn so với loại đáp ứng nhanh (gần điện thế ngưỡng hơn) Đồng thời pha 4 cũng không
Trang 3530
ổn định, màng tế bào giảm tính thấm từ từ đối với K+ Do đó điện thế màng tăng dần đến lúc đạt điện thế ngưỡng khoảng -40mV và phát sinh điện thế động mới Như vậy loại cơ tim đáp ứng chậm này có khả năng tự phát xung động
2.2 Các tính chất sinh lý của cơ tim trong hoạt động điện
2.2.1 Tính hƣng phấn
Tính hưng phấn của tế bào cơ tim là khả năng đáp ứng bằng điện thế hoạt động của tế bào cơ tim với một kích thích Kích thích dưới ngưỡng thì cơ tim không đáp ứng, kích thích bằng ngưỡng hoặc trên ngưỡng thì cơ tim đáp ứng tối
đa (qui luật “tất cả hoặc không”)
- Tính hưng phấn của loại đáp ứng nhanh: ngưỡng kích thích vào khoảng -70mV, tác nhân kích thích là do điện thế hoạt động từ loại đáp ứng chậm lan truyền đến
Tính hưng phấn của loại đáp ứng chậm: ngưỡng kích thích vào khoảng 40mV, loại tế bào này có khả năng tự kích thích (tại chỗ)
-2.2.2 Tính trơ có chu kỳ
Tính trơ của tế bào cơ tim là khả năng không đáp ứng bằng điện thế hoạt động của tế bào cơ tim với một kích thích Khi cơ tim đang bị khử cực nó sẽ không đáp ứng với một kích thích khác (thời kỳ trơ), khi cơ tim đang nghỉ nó có thể đáp ứng với kích thích (thời kỳ hưng phấn) Do vậy, khả năng trơ của tế bào
cơ tim sẽ lập đi lập lại nên được gọi là tính trơ có chu kỳ Thời gian trơ chịu ảnh hưởng của chiều dài chu kỳ tim, khi chiều dài chu kỳ tim giảm, thời gian trơ cũng giảm; chiều dài chu kỳ tăng, thời gian trơ tăng
- Tính trơ của loại đáp ứng nhanh:
+ Thời kỳ trơ tuyệt đối: khi tế bào bắt đầu bị khử cực (pha 0) nó không thể bị kích thích nữa cho đến khi đạt đến ngưỡng giữa pha tái cực nhanh tức là lúc mà điểm tái cực đạt khoảng -50mV
+ Thời kỳ trơ tương đối: giai đoạn còn lại của pha 3 gọi là kỳ trơ tương đối Thời kỳ này có thể gây ra được điện thế hoạt động, nhưng kích thích phải
Trang 362.2.3 Tính nhịp điệu
Tính nhịp điệu hay còn gọi là tính hưng phấn tự nhiên của tế bào cơ tim
là khả năng tự hình thành điện thế hoạt động (phát xung động) nhịp nhàng của
cơ tim Hệ thần kinh có vai trò điều hòa nhịp và lực co cơ tim Tuy nhiên khi bị tách rời ra khỏi cơ thể, được nuôi bằng dung dịch dinh dưỡng thích hợp và cung cấp đủ oxy, tim có thể đập liên tục trong một thời gian dài Ở bệnh nhân mà tim không nhận được xung động thần kinh (ghép tim) tim vẫn có thể hoạt động tốt
và có thể thích ứng với các tình huống stress
- Tính nhịp điệu của loại đáp ứng nhanh: cần lưu ý rằng không phải chỉ
có mô nút (loại đáp ứng chậm) mới có khả năng tự phát xung động Trong một
số trường hợp bệnh lý, mô dẫn truyền, cơ nhĩ và thất cũng có thể tạo nhịp và gọi
là ổ lạc (chủ nhịp ngoại lai) Tần số phát xung động của bó His là 30-40 xung/phút, mạng Purkinje là 15-40 xung/phút
- Tính nhịp điệu của loại đáp ứng nhanh: đây là đặc tính sinh lý bình thường của mô nút Ở loài có vú, vùng phát xung động có tần số cao nhất là nút xoang, còn gọi là nút tạo nhịp tự nhiên của tim Khả năng phát xung động tối đa của nút xoang là 120-150 xung/phút, bình thường là 70-80 xung/phút Khi nút xoang bị bệnh lý, nút nhĩ thất sẽ trở thành nút tạo nhịp cho toàn tim với tần số khoảng 40-60 xung/phút
2.2.4 Tính dẫn truyền
Trang 3732
Tính dẫn truyền của tế bào cơ tim là khả năng làm lan truyền điện thế hoạt động dọc theo sợi cơ tim giống như ở tế bào cơ và thần kinh Vận tốc dẫn truyền thay đổi tùy vùng
Bảng 5.1 Vận tốc dẫn truyền của các mô tim
- Tính dẫn truyền của loại đáp ứng nhanh: khi đạt đến điện thế ngưỡng,
Na+ từ ngoài ồ ạt vào trong tế bào làm khử cực tế bào rất nhanh ở vị trí đó Sự khử cực sau đó lại xảy ra ở vùng kế tiếp Sự kiện này được lập đi lập lại và điện thế hoạt động lan truyền dọc sợi cơ như làn sóng khử cực Vận tốc dẫn truyền loại đáp ứng nhanh là 0,3-1m/giây cho tế bào cơ tim và 1-4m/giây cho các sợi dẫn truyền đặc biệt khác trong nhĩ và thất
- Tính dẫn truyền của loại đáp ứng chậm: một dòng điện tại chỗ làm lan truyền điện thế hoạt động với tốc độ chậm hơn loại đáp ứng nhanh Vận tốc dẫn truyền loại đáp ứng chậm vào khoảng 0,02-0,1m/giây Loại đáp ứng chậm dễ bị nghẽn tắc hơn loại nhanh và không dẫn truyền khi kích thích lặp đi lặp lại với tần số nhanh
2.3 Các hiện tƣợng trong hoạt động điện của tế bào cơ tim
* Hiện tƣợng ức chế do làm việc quá sức:
Tính tự động của tế bào tạo nhịp bị ức chế sau một giai đoạn kích thích với tần số cao Hiện tượng này gọi là hiện tượng ức chế do làm việc quá sức
* Hiện tƣợng vào lại:
Trong một số trường hợp, xung động ở tim có thể tái kích thích vùng nó vừa đi qua trước đó Hiện tượng này gọi là hiện tượng vào lại
Trang 3833
Ví dụ: bó sợi cơ tim S chia ra làm 2 nhánh R và L Một nhánh C nối giữa
R và L
+ Bình thường xung động xuống bó S sẽ được dẫn truyền dọc theo bó R
và L, vào C ở hai đầu và bị tan ra ở điểm gặp nhau
+ Tắc cả hai nhánh R và L cùng một thời điểm xung động không thể đi qua
+ Tắc ở nhánh R: xung động đi qua L, qua C, qua vùng bị ức chế ở nhánh
R theo hướng ngược lại Xung động truyền tới có thể bị ức chế nếu nó truyền tới vào lúc vùng cơ tim này đang ở thời kỳ trơ tuyệt đối Nếu xung động truyền ngược bị chậm vừa đủ để thời gian trơ đi qua, xung sẽ truyền ngược về bó S Đó
là hiện tượng vào lại
Nhu vậy là, điều kiện để xảy ra hiện tượng vào lại là bị tắc một hướng và thời gian trơ có hiệu quả của vùng vào lại ngắn hơn thời gian truyền qua vòng hay nói cách khác thời gian dẫn truyền dài và thời gian trơ tuyệt đối ngắn
3 CHU K HOẠT ĐỘNG CỦA TIM
Hoạt động của tim gồm nhiều giai đoạn lập đi lập lại một cách đều đặn nhịp nhàng, theo một trình tự nhất định, tạo nên chu kỳ hoạt động của tim, hay còn gọi là chu chuyển tim Mỗi chu kỳ tim dài khoảng 0,8 giây gồm 3 giai đoạn chính tâm nhĩ thu, tâm thất thu và tâm trương toàn bộ
3.1 Giai đoạn tâm nhĩ thu
Nhĩ thu là giai đoạn tâm nhĩ co lại kéo dài khoảng 0,1s
Trang 3934
Cơ tâm nhĩ co lại, áp suất trong tâm nhĩ tăng lên cao hơn áp suất trong
tâm thất Lúc này van nhĩ thất đang mở, máu được đẩy nốt từ tâm nhĩ xuống
tâm thất Lượng máu này chiếm khoảng 30% tổng lượng máu từ tâm nhĩ xuống tâm thất trong mỗi chu kỳ tim Sau giai đoạn tâm nhĩ thu, tâm nhĩ giãn ra trong suốt thời gian còn lại của chu kỳ tim (0,7 giây)
3.2 Giai đoạn tâm thất thu
Thất thu là giai đoạn tâm thất co lại kéo dài khoảng 0,3 giây, gồm 2 thời kỳ:
* Thời kỳ tăng áp (thời kỳ căng tâm thất): kéo dài khoảng 0,05 giây
Cơ tâm thất co lại, áp suất trong tâm thất tăng lên cao hơn áp suất trong tâm nhĩ làm đóng van nhĩ thất Lúc này áp suất trong tâm thất vẫn thấp hơn áp suất trong động mạch nên van tổ chim chưa mở Do vậy, máu trong tâm thất không thoát đi đâu được làm cho thể tích máu trong tâm thất không thay đổi nên còn gọi là giai đoạn co cơ đ ng trường
* Thời kỳ tống máu: kéo dài khoảng 0,25 giây
Cơ tâm thất tiếp tục co, áp suất trong tâm thất trở nên cao hơn áp suất trong trong động mạch chủ (80mmHg) và động mạch phổi (10mmHg) làm mở van tổ chim Máu được tống vào động mạch theo 2 thì:
- Thì tống máu nhanh: áp suất trong tâm thất tăng đến mức cực đại sau khi tâm thất bắt đầu thu khoảng 0,18 giây, lúc này áp suất ở thất trái là 110mmHg và ở thất phải là 25mmHg Trong thì này thể tích tâm thất giảm rõ rệt, 4/5 lượng máu của tâm thất được tống ra
- Thì tống máu chậm: áp suất tâm thất giảm từ từ trước khi tâm thất thu chấm dứt, máu chảy từ từ ra ngoại biên Gần cuối thì này, áp suất động mạch chủ hơi cao hơn thất trái và áp suất động mạch phổi hơi cao hơn thất phải, làm van tổ chim đóng lại
Trang 4035
Thể tích máu được tống ra từ mỗi tâm thất vào các động mạch trong kỳ tâm thu gọi là thể tích tâm thu Mỗi lần tâm thu, tim bơm ra ngoài một lượng máu từ 70-90mL, còn lại trong tâm thất khoảng 50mL Lượng máu còn lại này thường cố định trong mỗi nhịp bình thường nhưng có thể giảm khi tăng sức co thắt của tim hay khi sức cản bên ngoài giảm và ngược lại Trong trường hợp tim
bị suy, thể tích máu bị ứ đọng trong tim có thể lớn hơn thể tích máu bơm ra ngoài
3.3 Giai đoạn tâm trương toàn bộ
Tiếng tim
Áp suất động mạch chủ
Áp suất nhĩ trái
Áp suất thất trái Thể tích thất trái
Van nhĩ thất Van động mạch Các pha của tim
Thể tích cuối tâm thu
Điện tâm đồ
1- Giai đoạn đổ đầy thất 3- Giai đoạn thất tống máu
2- Giai đoạn thất co đồng thể tích 4- Giai đoạn thất giãn đồng thể tích
Hình 9.3: Áp suất thất trái, áp suất động mạch chủ, áp suất nhĩ trái liên quan
đến lưu lượng động mạch chủ, tiếng tim, điện tâm đồ