ĐẠI CƯƠNG - SINH LÝ TẾ BÀO

Nồng độ các chất khí này trong máu và trong dịch kẽ là một trong những yếu tố quyếtđịnh sự hoạt động và sự sống còn của tế bào, đặc biệt là tế bào não và tế bào cơ tim và cũng làcác yếu

ĐẠI CƯƠNG - SINH LÝ TẾ BÀO

MỤC TIÊU HỌC TẬP:

1 Nêu khái niệm và đối tượng nghiên cứu của Sinh lý học

2 Định nghĩa được nội môi và nêu tầm quan trọng của sự hằng định của nội môi

3 Trình bày được cấu trúc cơ bản của màng tế bào

4 Kể tên được các hình thức và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng tế bào

NỘI DUNG

I GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ HỌC

1 Định nghĩa môn Sinh lý học.

Sinh lý học là một ngành của Sinh học, nghiên cứu hoạt động chức năng của cơ thể sống, tìm

cách giải thích vai trò của các yếu tố vật lý và hóa học lên sự hình thành, sự phát triển và sự tiếnhóa của sự sống từ các dạng đơn sơ nhất (như virus, vi khuẩn) cho đến dạng phức tạp nhất (conngười)

Sinh lý học người là một ngành của Sinh lý học nghiên cứu chức năng, hoạt động của từng tế

bào, từng cơ quan, hệ thống cơ quan trong mối quan hệ chặt chẽ giữa chúng với nhau và trongmối quan hệ chặt chẽ giữa cơ thể và môi trường; nghiên cứu sự điều hòa hoạt động chức năng đểđảm bảo cho cơ thể tồn tại, phát triển, hoạt động trong mối quan hệ qua lại với môi trường sống.Con người là động vật cao cấp nhất, sống thành xã hội, có phân công lao động, có ngôn ngữ; con

người chịu tác động của tự nhiên nhưng cũng tác động lại thiên nhiên Sinh lý học y học là sinh

lý học người đi sâu vào việc nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố vật lý, hóa học, sinh học, xãhội có ảnh hưởng tốt cũng như xấu lên hoạt động chức năng của cơ thể người Các nghiên cứusinh lý y học là cơ sở lý luận khoa học cho việc phòng bệnh, nâng cao sức khỏe, phát hiện vàchữa bệnh cho con người

Đối tượng nghiên cứu và đối tượng phục vụ của Sinh lý học y học là cơ thể con người: các chứcnăng (của các phân tử, các loại tế bào, các cơ quan, hệ thống cơ quan, toàn bộ cơ thể); cơ chếhoạt động trong mối liên hệ thống nhất giữa chúng với nhau và sự thống nhất giữa cơ thể với môitrường; các cơ chế điều hòa chức năng trong tình trạng bình thường và tình trạng bệnh lý Trongnghiên cứu, các nhà Sinh lý học có thể dùng phương pháp thực nghiệm trên động vật thích hợpvới nghiên cứu của mình

2 Vị trí và quan hệ giữa Sinh lý học và các ngành khoa học khác.

Sinh lý học là một ngành của Sinh học có liên quan mật thiết với các ngành khác của khoa học tựnhiên như hóa học, vật lý, toán học, tin học v.v… Những phương pháp, thành tựu của các khoahọc khác được ứng dụng vào nghiên cứu Sinh lý học và làm cho Sinh lý học phát triển; ngược lại,các thành tựu và các yêu cầu nghiên cứu về Sinh lý học lại thúc đẩy các ngành khoa học khácphát triển

Giữa các ngành của Sinh lý học (sinh lý virus, sinh lý vi khuẩn, sinh lý động vật) có liên quanqua lại với nhau.

Sinh lý liên quan chặt chẽ và không thể thiếu được với các môn về hình thái học (giải phẫu, môhọc, phôi thai học) vì chức năng quyết định cấu trúc Sinh lý học cũng nhất thiết cần đến hóa sinhhọc và lý sinh học trong việc tìm hiểu cơ chế sâu xa của bản chất sự sống và cơ chế hoạt độngcủa tế bào và các cơ quan

Mục đích của y học là phục vụ cho sức khỏe của con người: phòng bệnh, nâng cao sức khỏe thểxác và tinh thần, phát hiện bệnh sớm và điều trị tận gốc bệnh, phục hồi chức năng cho cơ thể.Sinh lý học cung cấp những hiểu biết về chức năng, quy luật hoạt động của cơ thể trong các điềukiện khác nhau, dưới ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên và xã hội Sinh lý học còn cung cấpnhững kiến thức về sự thay đổi hoạt động của cơ thể khi bị bệnh tật, giúp cho việc phát hiện bệnhsớm, chẩn đoán chính xác, điều trị toàn diện, hợp lý và theo dõi sự phục hồi chức năng của cơthể Bởi vậy, Sinh lý học được coi là môn cơ sở của y học Với người làm công tác y tế côngcộng, kiến thức sinh lý học giúp hiểu biết các chương trình sức khỏe, các can thiệp tại cộng đồngmột cách khoa học, sâu sắc vì thế sẽ giúp xây dựng được các chương trình nâng cao sức khỏe phùhợp với thực tiễn và đạt hiệu quả tốt hơn

3 Vài nét về lịch sử phát triển môn Sinh lý học y học.

Từ xa xưa, con người đã tìm cách giải thích các hiện tượng của thiên nhiên và tìm hiểu về sựsống và chính cơ thể mình Nhận thức và cách giải thích về mình và về các hiện tượng tự nhiêncủa con người thay đổi theo sự tiến bộ của khoa học

Thời cổ đại, người ta quan niệm con người là do “thượng đế”, “đấng tạo hóa” sinh ra và sự sống

là nhờ có linh hồn, linh hồn rời khỏi thể xác thì sự sống chấm dứt còn linh hồn thì tồn tại mãimãi

Hippocrate (thế kỷ V trước công nguyên) đưa ra thuyết hoạt khí (pneuma) để giải thích sự sống;đến thế kỷ II sau công nguyên, Galien đã phát triển thuyết hoạt dịch để giải thích các quy luật của

sự sống và sự phát sinh bệnh tật Thuyết của Galien được nhà thờ Thiên chúa giáo công nhận vàtồn tại cho đến thời Trung cổ Phương Đông có thuyết âm dương ngũ hành giải thích những hiệntượng thiên nhiên và sự sống

Từ thời kỳ Phục hưng và nhất là từ thế kỷ XVI, các môn khoa học tự nhiên phát triển song songvới sự phát triển kinh tế ở châu Âu Nhiều quan niệm được Nhà thờ coi là chính thống bị bác bỏ(ví dụ như thuyết địa tâm) Nhiều phát minh quan trọng trong y học ra đời: M.Servet tìm ra tuầnhoàn phổi, W.Harvey phát hiện và mô tả sự tuần hoàn của máu, Malpighi phát hiện và mô tả tuầnhoàn mao mạch…

Từ thế kỷ XVII-XVIII, với sự phát triển của các môn khoa học tự nhiên khác nhau, phương phápthực nghiệm ngày càng được áp dụng rộng rãi trong nghiên cứu các chức năng của cơ thể và củacác cơ quan trong cơ thể, nhiều máy móc phương tiện hóa học và vật lý được sáng chế và sửdụng trong nghiên cứu Sinh lý học, nhiều quy luật hóa học, vật lý được ứng dụng để giải thíchmột số quy luật của Sinh học (dĩ nhiên là lúc đầu còn mang tính máy móc) Có thể nói rằng rấtnhiều khái niệm, quy luật cơ bản của Sinh lý học đã được nêu lên trong giai đoạn này

Từ giữa thế kỷ XX, với sự ra đời của Sinh học phân tử, Sinh lý học đi sâu vào việc giải thích cácquy luật hoạt động của cơ thể, cơ chế ở mức tế bào, mức phân tử, thậm chí là dưới mức phân tử

Trong thời kỳ khoa học phát triển như vũ bão ngày nay, chúng ta có những công cụ mới để tiếpcận và giải quyết những vấn đề mà trước đây tưởng chừng như không thể giải quyết được Nhưng

sự sống và hoạt động của cơ thể con người vẫn còn rất nhiều bí mật dành cho Sinh lý học và yhọc khám phá trong đó có vấn đề hoạt động trí tuệ, những rối loạn do di truyền, sự xuất hiện củanhững bệnh mới và sự trở lại của một số bệnh cũ, những yếu tố của môi trường có hại cho sứckhỏe v.v…

4 Phương pháp nghiên cứu Sinh lý học.

Có rất nhiều phương pháp được sử dụng trong nghiên cứu Sinh lý học Các phương pháp này cóthể được chia thành mấy phương pháp chính sau đây:

• Phương pháp quan sát

• Phương pháp thực nghiệm (trên người hoặc động vật):

- Trên cơ thể toàn vẹn (in vivo)

- Trên cơ quan được tách rời, chỉ còn nối với cơ thể bằng đường máu (in situ)

- Trên cơ quan được tách rời hoàn toàn khỏi cơ thể và được nuôi dưỡng trong môi trườngnhân tạo (in vitro)

Không thể kể hết được một cách chi tiết và cụ thể tất cả các kỹ thuật được sử dụng trong nghiêncứu Sinh lý học Ngoài những phương pháp đã được biết (như phẫu thuật), có thể nói mọi kỹthuật hiện đại nhất sử dụng trong nghiên cứu về hóa học (điện di, sắc khí, phổ ký); vật lý (điện,

vô tuyến điện, hạt nhân, cộng hưởng từ, siêu âm); sinh học (nuôi cấy tế bào, ghép gen) hiện đềuđược sử dụng trong các nghiên cứu và đã đóng góp phần quyết định cho những thành tựu rực rỡmới đây của Sinh lý học và y học Toán học, tin học cũng ngày càng có vai trò quan trọng trongnghiên cứu Sinh lý học hiện đại

5 Phương pháp học tập môn Sinh lý học.

• Muốn học tập tốt môn Sinh lý học cần phải liên hệ với các kiến thức được giới thiệu ở cácmôn học về hình thái như Giải phẫu học, Mô học, Phôi thai học là những môn giúp chothấy rõ mối liên quan giữa cấu trúc với chức năng và chức năng đã quyết định cấu trúcnhư thế nào

• Muốn học tập tốt môn Sinh lý học cần phải liên hệ với các kiến thức được giới thiệu ở cácmôn Hóa sinh học, Lý sinh học là những môn giúp cho hiểu sâu sắc hơn cơ chế sâu xa củahoạt động chức năng và sự điều hòa chức năng

• Phải luôn luôn xét chức năng của một tế bào, một cơ quan, một hệ thống cơ quan trongmối quan hệ qua lại với các cơ quan, hệ thống khác trong một cơ thể toàn vẹn và trongmối quan hệ giữa cơ thể và môi trường

• Cần luôn luôn gắn liền kiến thức với thực tế hàng ngày ở bản thân, ở người xung quanh, ởcác hoàn cảnh khác nhau để liên hệ và giải thích mọi hiện tượng, mọi thay đổi xảy ra

CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG

Đơn vị cấu trúc cơ bản của cơ thể đa bào là tế bào Đơn vị cơ bản của sự sống cũng là tế bào.Trong cơ thể người có rất nhiều loại tế bào khác nhau về hình thái, về chức năng, về thành phần

hóa học nhưng đều có một số đặc điểm chung nhất Các đặc điểm này là các đặc điểm của sựsống mà một tế bào hay một cơ thể sống nhất thiết phải có.

1 Chuyển hóa (thay cũ đổi mới).

Các tế bào tồn tại và phát triển nhờ có chuyển hóa Chuyển hóa bao gồm hai quá trình đối lậpnhau nhưng luôn đi đôi và gắn chặt với nhau là quá trình đồng hóa và quá trình dị hóa

Quá trình đồng hóa là quá trình thu thập, biến đổi vật chất từ bên ngoài thành thành phần đặctrưng và cần thiết cho sự tồn tại, hoạt động và phát triển của tế bào

Quá trình dị hóa là quá trình phân giải vật chất, giải phóng ra năng lượng cần thiết cho các hoạtđộng của tế bào Các sản phẩm cuối cùng của sự dị hóa được đào thải ra khỏi cơ thể

2 Chịu kích thích (tính đáp ứng).

Các tế bào đáp ứng lại các kích thích hóa học, vật lý Hình thức đáp ứng có thể là hưng phấn(tăng hoạt động so với lúc trước) hoặc ức chế (giảm hoạt động so với lúc trước) Tính chịu kíchthích được biểu hiện ở mức độ tế bào, cơ quan, hệ thống cơ quan hay toàn cơ thể Có kích thíchchỉ gây đáp ứng ở một số tế bào đáp ứng với một loại kích thích nhất định (ví dụ: ánh sáng gâyđáp ứng ở tế bào võng mạc, nồng độ CO2 gây đáp ứng ở tế bào nhận cảm hóa học trong thể cảnh.Cường độ kích thích tối thiểu để gây ra đáp ứng được gọi là ngưỡng kích thích Có ngưỡng kíchthích có thể thay đổi theo cơ quan, theo quá trình thích nghi; có ngưỡng kích thích không thayđổi Tính chịu kích thích không những là một đặc điểm của sự sống mà còn là điều kiện để tồntại

3 Sinh sản.

Sinh sản là phương thức tồn tại của nòi giống Phần lớn tế bào trong cơ thể cũng sinh sản để làm

cơ thể tăng trưởng (trong giai đoạn tăng trưởng) và thay thế những tế bào già cỗi, những tế bào bịchết, tế bào bị hủy hoại Quá trình sinh sản được thực hiện nhờ bộ máy di truyền nằm trong chuỗiAND ở nhân tế bào nên các tế bào con được sinh ra mang đầy đủ các đặc tính của tế bào mẹ

NỘI MÔI

1 Định nghĩa nội môi

Ở người trưởng thành, 56% trọng lượng cơ thể là dịch lỏng Lượng dịch này được phân bố thành:

• Dịch nằm bên trong tế bào (dịch nội môi): chiếm 2/3 lượng dịch của cơ thể Đây là môitrường xảy ra các phản ứng hóa học bên trong tế bào, là nơi có những chất dinh dưỡng,những enzym, những sản phẩm của chuyển hóa tế bào Dịch nội bào chứa nhiều ion Kali,Magiê và phosphat

• Dịch nằm bên ngoài tế bào (dịch ngoại bào):

- Dịch kẽ: dịch nằm trong khoảng kẽ giữa các tế bào chiếm khoảng 20% trọng lượng cơthể

- Dịch trong các mạch chiếm khoảng 45% trọng lượng cơ thể, bao gồm: máu trong độngmạch, mao mạch, tĩnh mạch; bạch huyết trong các mạch bạch huyết

Dịch ngoại bào chứa nhiều ion Natri, Clo, bicarbonate và các chất nuôi dưỡng tế bào như oxy,glucose, các acid béo, acid amin, CO2 và một số sản phẩm được đào thải qua thận

Tất cả mọi tế bào đều có dịch kẽ bao quanh Trong dịch kẽ có các chất dinh dưỡng, các ion cầnthiết cho sự sống của tế bào Dịch kẽ được vận chuyển trong khắp cơ thể và được đổi mới khôngngừng nhờ có sự tuần hoàn máu và sự trao đổi chất giữa mao mạch và dịch kẽ Bởi vậy, có thểcoi là tất cả mọi tế bào trong cơ thể sống trong một môi trường như nhau Do vậy, dịch kẽ còn

được gọi là nội mội (thuật ngữ do Claude Bernard đặt ra) Tế bào chỉ có thể sống, hoạt động khi

nồng độ các thành phần có trong nội môi (O2, CO2, glucose, các loại ion, acid amin, các lipid)

nằm trong một phạm vi giới hạn nhất định Như vậy, sự hằng định của nội môi (homeostasis theo

thuật ngữ của Cannon) là điều kiện của sự sống

Bảng 1 Phân bố các chất trong và ngoài tế bào

2 Cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi của các hệ thống chức năng chính.

Hầu hết các cơ quan, các mô của cơ thể tham gia vào việc duy trì hằng tính nội môi Vai trò và cơchế cụ thể của từng mô, của từng cơ quan sẽ được xét ở trong chương cụ thể Trong phần này,chúng ta sẽ xét đến cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi theo các hệ thống chức năng chính

2.1 Hệ thống vận chuyển dịch.

Dịch ngoại bào được vận chuyển đi khắp cơ thể theo 2 giai đoạn Giai đoạn thứ nhất là sự lưuchuyển của máu trong hệ thống tuần hoàn nhờ hoạt động của tim Giai đoạn thứ hai là sự trao đổichất giữa máu và dịch kẽ ở khu vực các mao mạch Sự trao đổi này xảy ra liên tục và rất thuận lợi

vì thành mao mạch mỏng, có các lỗ nhỏ, diện tích trao đổi rất lớn, tốc độc dòng máu chậm Tổnthương, rối loạn tuần hoàn sẽ ảnh hưởng đến sự trao đổi chất và sự hằng định của nội môi

2.2 Hệ thống tiếp nhận các chất dinh dưỡng.

Bộ máy hô hấp.

Hoạt động hô hấp đảm bảo sự trao đổi khí giữa cơ thể với môi trường: cơ thể thu nạp O2 và đàothải CO2 Nồng độ các chất khí này trong máu và trong dịch kẽ là một trong những yếu tố quyếtđịnh sự hoạt động và sự sống còn của tế bào, đặc biệt là tế bào não và tế bào cơ tim và cũng làcác yếu tố quan trọng trong cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi

Bộ máy tiêu hóa.

Bộ máy tiêu hóa tiếp nhận, biến đổi thức ăn, nước và các chất cần thiết khác cho cơ thể thànhnhững chất đơn giản có thể hấp thu được vào máu và đi tới dịch kẽ Nếu bộ máy tiêu hóa hoạtđộng kém thì sẽ không có đủ chất dinh dưỡng cần thiết cho hoạt động của cơ thể

Gan và các cơ quan có chức năng chuyển hóa khác

Gan là cơ quan biến đổi các chất đã được hấp thu thành các chất có dạng phù hợp hơn cho tế bào

sử dụng Gan cũng là nơi tổng hợp một số chất cần thiết cho cơ thể; là nơi dự trữ một số chất vàkhi cần thiết thì giải phóng những chất này cho cơ thể sử dụng Gan còn là nơi khử độc một sốsản phẩm của quá trình chuyển hóa và làm bất hoạt một số hormon

Hệ cơ – xương: Nhờ có hệ thống cơ xương mà cơ thể có thể di chuyển để tìm kiếm thức ăn; thựchiện các động tác hô hấp, tiêu hóa; tránh những nguy hiểm

Hệ thống đào thải các sản phẩm chuyển hóa cuối cùng.

Phổi đào thải CO2: khi trao đổi khí với môi trường, phổi thu nhận O2 từ môi trường và đồng thờiđào thải CO2 ra môi trường Nồng độ CO2 bình thường có tác dụng điều hòa một số chức năngnhưng nếu tăng hoặc giảm CO2 quá mức sẽ làm rối loạn nhiều hoạt động của cơ thể trong đó cóhoạt động của hệ thần kinh trung ương

Thận: một số sản phẩm chuyển hóa theo máu tới thận, được lọc ở thận rồi được đào thải ra ngoàitheo nước tiểu nếu sản phẩm đó là độc, là không cần thiết hoặc cơ thể có thừa Ngược lại, thận lạigiảm bài tiết hoặc tái hấp thu các chất khi nồng độ các chất này trong máu thấp

Ống tiêu hóa: các sản phẩm không thể tiêu hóa được, các dịch tiêu hóa còn thừa, vi khuẩn sẽđược đào thải ra ngoài theo phân Một số chất độc, mầm bệnh được đào thải theo đường nướcbọt

Da và niêm mạc: vai trò chủ yếu của da là bảo vệ cơ thể và điều nhiệt Một số chất được bài tiếtqua mồ hôi, tuyến bã Trong một vài trường hợp, niêm mạc cũng bài tiết một số chất có hại cho

cơ thể

CÁC CƠ CHẾ ĐIỀU HÒA CHỨC NĂNGMôi trường sống (môi trường tự nhiên và môi trường xã hội) của con người không ngừng thayđổi và tác động lên cơ thể Mặt khác, con người cũng không lúc nào ngừng hoạt động và mọihoạt động của con người lại làm thay đổi môi trường sống của chính mình

Để đảm bảo cho sự tồn tại và hoạt động của mình, cơ thể phải không ngừng thích ứng với nhữngthay đổi của môi trường Sự thích ứng này được thể hiện qua việc thay đổi (điều hòa) nhanhchóng các chức năng của cơ thể cho phù hợp với hoàn cảnh mà vẫn giữ cho nội môi được hằngđịnh, vẫn giữ được sự thống nhất toàn vẹn của cơ thể

Có nhiều hệ thống điều hòa chức năng: có hệ ở mức tế bào, có hệ ở mức cơ quan, hệ thống cơquan hay toàn thân; có hệ đơn giản, có hệ phức tạp Có hai hệ thống (hay hai cơ chế, hai conđường) điều hòa chức năng là hệ thống thần kinh và hệ thống thể dịch Hai hệ thống này tuy khácnhau nhưng bổ sung và phối hợp với nhau

1 Cơ chế thần kinh.

Hệ thần kinh bao gồm thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên Cơ chế điều hòa thần kinh làthông qua các phản xạ Có hai loại phản xạ: phản xạ tự nhiên (không điều kiện) và phản xạ cóđiều kiện (phản xạ được điều kiện hóa) Phản xạ được thực hiện qua cung phản xạ gồm 5 bộ phận

cơ bản: Bộ phận nhận cảm, Đường truyền vào, Trung tâm thần kinh, Đường truyền ra, Bộ phậnđáp ứng

Các phản xạ có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp Các phản xạ tự nhiên là các phản xạ có cungphản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt cuộc đời Các phản xạ được điềukiện hóa (trước đây được gọi là phản xạ có điều kiện) là các phản xạ phức tạp hơn nhiều, mangtính cá thể, được hình thành trong đời sống, không bền vững Phản xạ được điều kiện hóa có vaitrò quan trọng trong việc thích ứng với môi trường sống mới, trong học tập Điều hòa theo cơ chếthần kinh có đặc điểm là nhanh, cơ quan đáp ứng và hình thức đáp ứng nói chung là được xácđịnh cụ thể

Điều hòa theo cơ chế thể dịch thường chậm hơn so với cơ chế thần kinh nhưng lại lan tỏa và kéodài hơn

Con đường thần kinh hay con đường thể dịch đều theo cơ chế điều hòa ngược (feed back) Có hai kiểu điều hòa ngược là điều hòa ngược âm tính và điều hòa ngược dương tính.

Điều hòa ngược là một khi có sự thay đổi chức năng nào đó thì chính sự thay đổi này lại có tác

dụng ngược trở lại để tạo ra một chuỗi phản ứng nhằm điều chỉnh chức năng ấy trở về bìnhthường Tức là kết quả của sự điều hòa lại trở thành nguyên nhân gây ra một quá trình điều hòamới đối với chính nó Ví dụ có một chuỗi phản ứng tạo thành H như sau: A  B  C   H.Nồng độ H lại quay trở lại điều khiển nồng độ chất A, làm thay đổi chuỗi phản ứng này để cuốicùng là điều chỉnh nồng độ chất H

Điều hòa ngược âm tính: là kiểu điều hòa theo đó kết quả điều hòa là tăng thì quay trở lại ức chế

đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động giảm và ngược lại, nếu kết quả điều hòa là giảm thì quay trởlại kích thích đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động tăng lên:

Điều hòa ngược dương tính: là kiểu điều hòa theo đó kết quả điều hòa là tăng thì quay trở lại kích

thích đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động đó càng tăng hơn và ngược lại, nếu kết quả điều hòa là giảm thì quay trở lại ức chế đầu chuỗi phản ứng khiến hoạt động lại càng giảm:

Màng tế bào rất mỏng (7,5 – 10 nanomet), có tính đàn hồi Thành phần của màng chủ yếu là lipid

và protein

Hình 2 Sơ đồ cấu tạo màng tế bào.

Cấu trúc cơ bản của màng tế bào là một lớp kép lipid mềm mại, có thể uốn khúc trượt đi trượt lạiđược Đó là một lá lipid mỏng mà bề dày do hai lớp phân tử lipid tạo nên và bao quanh toàn bộ tếbào Trên lá lipid đó thỉnh thoảng có những phân tử protein lớn hình cầu nổi lên Lớp lipid hầuhết là các phospholipid và cholesterol Đầu phosphate của phospholipid ưa nước còn đầu có cácgốc acid amin là đầu kỵ nước Cholesterol cũng có hai đầu: đầu có gốc hydroxyl là đầu ưa nướccòn đầu có nhân steroid là đầu kỵ nước Các đầu kỵ nước quay vào nhau (vào giữa hai lớp lipid)còn các đầu ưa nước thì hướng ra phía dịch kẽ và phía dịch nội bào Các chất tan trong nước khóqua lớp màng này còn các chất tan trong mỡ dễ đi qua

Protein của màng tế bào.

Màng tế bào có 3 loại protein:

Các protein hình cầu, nổi trên bề mặt lớp kép lipid, có bản chất là glycoprotein

Các protein xuyên là những phân tử protein xuyên qua chiều dày của màng và thò ra ở hai mặtcủa lớp kép lipid Các phân tử protein xuyên tạo thành những kênh (lỗ) Các chất tan trong nước,

nhất là các ion có thể khuếch tán qua các lỗ này Tuy nhiên, các protein này cho các chất qua một cách có chọn lọc Một số protein xuyên là các protein mang (chất vận chuyển, carrier) có chức

năng vận chuyển các chất ngược gradient nồng độ (vận chuyển tích cực) Một số khác lại có hoạttính enzym

Các protein rìa hoàn toàn nằm ở mặt trong của màng, bám vào các protein xuyên và có chức năngcủa các enzym

Các glucid của màng tế bào.

Các glucid của màng tế bào kết hợp với các protein và với các lipid của màng tạo thành cácglycoprotein và các glycolipid Trong khi phần protein chìm trong bề dày của màng thì phầnglucid của các glycoprotein thò ra phía ngoài màng tế bào Ngoài các glycoprotein và các

glycolipid còn có một hợp chất glucid gọi là proteoglycan là những phân tử glucid bám quanh cáilõi là các protein xuyên, còn phần glucid thì bám lỏng lẻo phía ngoài màng Như vậy, toàn bộ bềmặt màng tế bào được bao bọc bởi một lớp áo glucid (glycocalix) là các mẩu glucid bám vào mặtngoài màng và có nhiều chức năng quan trọng:

Do tích điện âm nên chúng làm cho mặt ngoài mang tế bào mang điện tích âm

Khi bám vào lớp áo glucid của tế bào khác làm cho các tế bào dinh vào nhau

Một số glucid đóng vai trò là chất cảm thụ (receptor): gắn với hormon

Một số glucid tham gia phản ứng miễn dịch

Thành phần và cấu trúc vô cùng phức tạp của màng tế bào cho thấy các chất được vận chuyểnqua màng theo nhiều cơ chế khác nhau Tựu chung, người ta phân biệt 2 loại hình thức vậnchuyển vật chất qua màng: hình thức khuếch tán (không mất năng lượng) và hình thức vậnchuyển tích cực (đòi hỏi có năng lượng)

Tốc độ khuếch tán qua màng của một chất phụ thuộc vào 4 yếu tố:

Tính thấm của màng đối với chất đó

Hiệu nồng độ chất đó giữa hai bên màng

Hiệu áp suất giữa hai bên màng

Hiệu điện thế giữa hai bên màng (nếu chất đó là ion)

Tổng của hiệu nồng độ, hiệu áp suất và hiệu điện thế giữa hai bên màng được gọi là bậc thangđiện hóa Khuếch tán thuận theo bậc thang điện hóa là khuếch tán thụ động, không đòi hỏi tiêutốn năng lượng

Vận chuyển tích cực là vận chuyển các chất ngược bậc thang điện hóa nên đòi hỏi tiêu tốn nănglượng

CÁC HÌNH THỨC VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO

3 Vận chuyển thụ động

1.1 Khuếch tán qua lớp lipid kép của màng tế bào.

- Các chất tan trong mỡ như oxy, nito, CO2, rượu đi qua màng một cách dễ dàng Chất nào càng

dễ tan trong lipid thì càng khuếch tán nhanh qua màng

- Mặc dù không tan trong lipid nhưng nước qua màng rất nhanh do phân tử nhỏ và có động năngcao Một phần nước đi qua các kênh protein

- Các ion không khuếch tán qua lớp lipid của màng vì bị đẩy do mang cùng dấu điện tích và docác ion gắn với nước nên có kích thước lớn

1.2 Khuếch tán qua các lỗ (kênh) giữa các phân tử protein của màng.

- Các kênh protein có tính thấm chọn lọc cao do có kích thước, hình dáng và bản chất tích điện ởmặt trong của kênh

- Các kênh có cổng (gate) để kiểm soát tính thấm của kênh Cổng bị đóng hay được mở do phân

tử protein bị biến dạng, do điện thế bị thay đổi hay do chất kết nối Ví dụ sự vận chuyển Natri từbên ngoài vào bên trong tế bào:

Cửa của kênh Natri nằm ở mặt ngoài tế bào Điện tích phía trong màng âm thì cửa kênh đóng.Khi mặt trong màng mất điện tích ấm thì cổng này mở ra và Natri đi qua kênh vào bên trong tếbào

Khi protein gắn với chất kết nối (ví dụ acetylcholine) thì bị biến dạng nên cổng mở ra và các ionNatri đi qua kênh vào bên trong tế bào

Hình 3 Khuếch tán giữa các phân tử protein của màng do điện thế bị thay đổi.

Hình 4 Khuếch tán giữa các phân tử protein của màng do chất kết nối.

1.3 Hiện tượng khuếch tán được thuận hóa (được tăng cường).

Hình thức khuếch tán này đòi hỏi chất mang (carrier) làm cho sự khuếch tán được thuậnlợi hơn Tốc độ khuếch tán đơn thuần tỷ lệ thuận với nồng độ chất khuếch tán còn tốc độ khuếchtán qua chất mang chỉ tăng tới một mức độ nhất định rồi thôi, không tăng lên nữa cho dù nồng độchất khuếch tán vẫn tiếp tục tăng Điều này được giải thích là do lượng chất mang có hạn; do khitới bề mặt bên kia thì chất mang phải mất thời gian thay đổi hình dạng để tách phân tử chấtkhuếch tán ra rồi lại phải quay trở lại mặt bên này để tiếp tục mang một phân tử mới.

Nhiều chất quan trọn như glucose, các acid amin được vận chuyển dưới hình thức này Insulincủa tụy có tác dụng làm tăng cường tốc độ khuếch tán của glucose lên tới 20 lần

4 Các hình thức vận chuyển tích cực (chủ động)

Rất nhiều hoạt động sống của tế bào đòi hỏi sự khuếch tán các chất ngược bậc thang điện hóa, ví

dụ đưa K+ vào bên trong tế bào mặc dù nồng độ ion này ở bên trong tế bào đã cao hơn ở bênngoài nhiều; hoặc đưa Na+ từ bên trong ra bên ngoài tế bào mặc dù nồng độ Na+ ở dịch ngoại bàocao hơn ở dịch nội bào rất nhiều lần Ngoài ra các ion Ca++, H+, Cl-, I-, Fe++, nhiều đường đơn vàacid amin cũng được vận chuyển dưới hình thức này

Người ta lại phân hình thức vận chuyển này ra thành vận chuyển tích cực nguyên phát và vậnchuyển tích cực thứ phát Năng lượng dùng cho vận chuyển tích cực nguyên phát là năng lượngtrực tiếp lấy từ sự phân giải ATP hoặc hợp chất giàu năng lượng khác Năng lượng dùng cho vậnchuyển tích cực thứ phát là năng lượng lấy từ bậc thang nồng độ ion mà bậc thang này là hệ quảcủa sự vận chuyển tích cực trước đó Cả hai hình thức vận chuyển tích cực này đều đòi hỏi chấtmang là các protein xuyên Khi vận chuyển tích cực, các protein chia năng lượng cho chất đượcvận chuyển Do cần thời gian để phân tử protein biến đổi hình dạng nên vận chuyển tích cực cũng

có điểm bão hòa, tốc độ vận chuyển cũng có giới hạn tối đa giống như trường hợp khuếch tánđược thuận hóa Năng lượng tiêu hao cho vận chuyển tích cực tỷ lệ thuận với mức độ làm tăngchênh lệch nồng độ chất giữa hai bên màng

2.1 Vận chuyển tích cực nguyên phát

Bơm Natri – Kali - ATPase.

Tế bào đồng thời bơm ion Na+ ra khỏi tế bào và bơm ion K+ vào trong tế bào Bơm Natri – Kali ATPase là một protein mang gồm hai phân tử protein cầu; một phân tử to (PTL 100.000), mộtphân tử nhỏ (PTL 55.000) Phân tử protein to thò vào bên trong tế bào có 3 trung tâm tiếp nhận

-Na+ Phần thò ra ngoài tế bào có hai trung tâm tiếp nhận K+ Phần có hoạt tính ATPase ở gần cáctrung tâm gắn với Na+ Khi 3 ion Na+ và 2 ion K+ đã gắn vào các trung tâm tiếp nhận thì hoạt tínhATPase được phát động; một phân tử ATP được phân giải thành ADP và năng lượng được giảiphóng Năng lượng này làm thay đổi hình dạng phân tử protein và kết quả là ion Na được đưa raphía ngoài, còn ion K+ được đưa vào bên trong Bơm Natri – Kali - ATPase có vai trò hết sứcquan trọng vì:

- Kiểm soát được thể tích tế bào: trong tế bào có nhiều ion âm hơn bên ngoài Nếu các ion dương

bị kéo vào bên trong thì áp suất thẩm thấu bên trong tế bào sẽ tăng và kéo nước vào làm tế bào bịphình to và vỡ ra Nhờ bơm này mà có 3 ion Na+ được đưa ra mà chỉ có 2 ion K+ được đưa vàonên tránh được điều trên Khi tế bào phình to thì bơm này hoạt động tăng, giữ cho thể tích tế bàotrở về bình thường

- Tạo điện thế màng: làm cho mặt ngoài mang điện tích dương, mặt trong mang điện tích âm

Hình 5 Bơm Natri – Kali – ATPase

Bơm Canxi.

Tế bào có 2 loại bơm Canxi Bơm Canxi nằm trên màng tế bào có tác dụng bơm ion Canxi từ bêntrong ra ngoài Bơm Canxi nằm ở trên màng bào quan thì bơm ion Canxi từ trong bào quan Phân

tử protein đóng vai trò bơm cũng là protein xuyên và có hoạt tính ATPase

2.2 Vận chuyển tích cực thứ phát Đồng vận chuyển và vận chuyển đổi chỗ.

Hình thức vận chuyển này sử dụng năng lượng gián tiếp, cụ thể là mượn thế năng khuếchtán của một chênh lệch nồng độ trước đó do vận chuyển tích cực nguyên phát tạo ra

Nhờ bơm Natri – Kali - ATPase, nồng độ Natri ở bên ngoài cao hơn ở bên trong tế bào, tạo ramột thế năng làm ion Natri có xu hướng trở vào bên trong tế bào, khi trở vào thì “tiện đem kèmtheo một chất khác” Nếu chất đi cùng chiều với Natri vào tế bào thì gọi là đồng vận chuyển; nếuchất đi ngược chiều với Natri (ra ngoài) thì gọi là vận chuyển đổi chỗ Dưới đây là hai ví dụ:

- Glucose và acid amin được vận chuyển vào trong tế bào theo hình thức đồng vận chuyển vớiNatri: phân tử protein mang có hai trung tâm tiếp nhận ở phần ngoài, một trung tâm tiếp nhậnNatri còn trung tâm kia tiếp nhận glucose Chỉ khi protein mang đã gắn đủ với hai phân tử thì nómới biến dạng và vận chuyển cả hai chất vào bên trong tế bào Với acid amin cũng tương tự nhưvậy, có 5 loại protein đồng vận chuyển Natri với 5 loại acid amin tương ứng

Hình 6 Đồng vận chuyển Glucose - Natri

- Ion Ca++ và H+ vận chuyển đổi chỗ với ion Na+ Sự đổi chỗ Ca++ - Na+ xảy ra như sau: phân tửprotein mang gắn với cả hai loại ion, phân tử protein cũng bị biến dạng và đưa ion Ca+ ra còn đưa

ion Na+ vào trong tế bào Sự vận chuyển đổi chỗ này bổ sung cho sự vận chuyển nguyên phátCanxi ở một số loại tế bào Sự đổi chỗ Na+ - H+ cũng xảy ra tương tự như vậy và rất mạnh ở ốnglượn gần của thận: ion H+ trong tế bào ống thận đi vào lòng ống, ion Na thì từ lòng ống đi vàotrong tế bào; nhờ đó cơ thể đào thải được ion H+ là sản phẩm cuối cùng của chuyển hóa và giữđược ion Na+ là ion cần thiết cho cơ thể.

5 Một số hình thức vận chuyển khác

3.1 Hiện tượng thực bào.

Đây là hiện tượng tế bào “ăn” các vật rắn, có kích thước tương đối lớn (như vi khuẩn, vật lạ).Màng tế bào lõm vào, bao quanh vật, tạo thành một cái túi chứa vật ở bên trong Túi này đượcchuyển vào trong, tới các lyzosom và vật lạ hay vi khuẩn bị các enzym tiêu hóa Hiện tượng nàyrất quan trọng, xảy ra ở các bạch cầu hạt và ở một số loại tế bào khác như phế bào

3.2 Hiện tượng ẩm bào.

Hiện tượng này cũng tương tự như hiện tượng thực bào nhưng xảy ra với các vật ở dạng lỏng (ẩm

có nghĩa là uống)

3.3 Hiện tượng xuất bào (tế bào “nôn”)

Hiện tượng xuất bào là hiện tượng ngược với hiện tượng thực bào và hiện tượng ẩm bào Cácchất mà tế bào không thể tiêu hóa được hoặc do tế bào bài tiết ra được chứa vào trong các túinhỏ, các túi này di chuyển về phía màng tế bào Màng của túi hòa vào màng tế bào rồi mở ra bênngoài, các chất được đưa vào khoảng gian bào

HIỆN TƯỢNG ĐIỆN Ở MÀNG TẾ BÀO

1 Điện thế nghỉ.

Nhờ tính thấm có chọn lọc của màng mà thành phần của dịch ngoại bào và của dịch nội bàokhác nhau:

Các chất Nồng độ bên ngoài tế bào Nồng độ bên trong tế bào

Sự chênh lệch nồng độ các ion giữa mặt trong và mặt ngoài tế bào tạo ra sự chênh lệch vềđiện thế Bên ngoài tế bào có nhiều ion dương, bên trong tế bào có nhiều ion âm Sự khuếch táncủa riêng Kali tạo ra điện thế khoảng -94 mV; của riêng Natri tạo ra điện thế là +61 mV Nếuchúng ta tính gộp cả điện thế do sự khuếch tán ion Na và ion K tạo ra thì điện thế màng là-86mV Bơm Natri – Kali - ATPase tạo ra điện thế là -4 mV Cả ba yếu tố trên tạo nên sự chênhlệch điện thế giữa mặt ngoài và mặt trong của màng tế bào là khoảng -90 mV Điện thế này được

gọi là điện thế nghỉ vì đo được ở màng tế bào trong trạng thái nghỉ ngơi, không hoạt động Điện

thế nghỉ ở một số tế bào thần kinh và cơ có đường kính nhỏ chỉ từ -40 đến -60 mV

2 Điện thế hoạt động

Khi tế bào chuyển sang trạng thái hoạt động, điện thế nghỉ bị biến đổi đột ngột và nhanh chóngtrở về bình thường Nếu kích thích làm điện thế màng đột ngột tăng lên 15 – 30 mV (tức là từ -90

mV tăng lên thành 75 đến -60 mV) thì xuất hiện điện thế hoạt động Sự biến đổi điện thế này xảy

ra theo các giai đoạn sau:

- Giai đoạn khử cực: màng tế bào trở nên có tính thấm rất cao đối với ion Na+, các kênh Na+ mở

ra, một lượng lớn ion Na+ ồ ạt vào bên trong tế bào Mặt bên trong tế bào nhanh chóng mang điện

tích dương, hiệu điện thế -90 mV bị triệt tiêu (hiện tượng khử cực) Thậm chí, ở các tế bào thần

kinh lớn, trong tế bào trở nên dương so với mặt ngoài

- Giai đoạn tái cực: chỉ vài phần vạn giây sau khi mở ra, các kênh Na+ đóng lại Các kênh Kali lúcnày mở ra, ion K+ khuếch tán ra ngoài tái tạo lại sự phân cực ở màng tế bào (điện thế màng trở về-90 mV như lúc nghỉ) Kênh Kali mở ra vào lúc các kênh Natri đóng lại nên hiện tượng tái cựcxảy ra rất nhanh (trong một vài phần vạn giây)

- Điện thế sau khử cực: sau khi đã trở về mức điện thế ban đầu, điện thế màng còn đạt tới trị số

âm hơn lúc nghỉ trong một vài phần nghìn giây Đây là thuật ngữ không chính xác nhưng được sửdụng do quen vì lúc đầu, người ta coi mặt ngoài màng tế bào là âm so với mặt trong

Hình 7 Sơ đồ hình thành điện thế hoạt động.

Ở các tế bào thần kinh, điện thế hoạt động được dẫn truyền dọc theo sợi trục rồi được truyền sang

tế bào thần kinh khác hoặc sang các tế bào đáp ứng khác (cơ, tuyến) Điều này sẽ được trình bày

kỹ ở chương thần kinh…

SINH LÝ HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

MỤC TIÊU HỌC TẬP

1 Trình bày được tổ chức và cấu trúc của hệ thần kinh

2 Mô tả được đặc điểm cấu trúc và chức năng của neuron

3 Trình bày đựợc ý nghĩa, mô tả được receptor, đường truyền, cơ quan phân tích của cácloại giác quan của cơ thể

4 Trình bày được vai trò của thần kinh trung ương chi phối vận động của cơ thể

5 Mô tả sự dẫn truyền xung động thần kinh ở người

Hệ thần kinh tiếp nhận thông tin (kích thích) từ môi trường nhờ các bộ phận nhận cảm cảmgiác còn được gọi là các thụ cảm thể (receptor) Hệ thần kinh phân tích, tích hơp thông tin rồi đưa

ra quyết định dẫn đến một đáp ứng thích hợp để đảm bảo sự sinh tồn và toàn vẹn của cơ thể Hệthần kinh cũng tiếp nhận cả những thông tin cho biết sự thay đổi bên trong cơ thể và cũng chỉhuy, phối hợp các đáp ứng cần thiết để duy trì sự hằng định của nội môi Mỗi giây hệ thần kinhtiếp nhận hàng triệu bit thông tin từ các bộ phận nhận cảm khác nhau, xử lý các thông tin và racác quyết định đáp ứng cần thiết

Trong mọi trường hợp, một vòng hoạt động thần kinh sẽ được thực hiện theo cơ chế “điềukhiển ngược” (feed back): một kích thích gây ra một cảm giác, cảm giác này dẫn đến một đápứng (hoạt động phản xạ); đáp ứng này lại tạo ra một cảm giác mới cho biết về đáp ứng vừa đượcthực hiện Chính mối quan hệ qua lại giữa cảm giác và vận động (theo nghĩa rộng của từ này) làmcho cơ thể thành một khối toàn vẹn và thống nhất với môi trường, đồng thời làm cho mỗi cá thể

có một tính cách riêng nhờ có ý thức, trí nhớ, bản năng và trí thông minh

TỔ CHỨC CHỨC NĂNG CỦA HỆ THẦN KINH

Về mặt giải phẫu, người ta phân chia hệ thần kinh thành hệ thần kinh trung ương và hệ thầnkinh ngoại biên Hệ thần kinh trung ương bao gồm các phần nằm trong hộp sọ và ống tủy sống;

hệ thần kinh ngoài biên (hay ngoại vi) gồm các dây thần kinh từ cột sống hay hộp sọ ra tới ngoại

vi Sự phân chia này của giải phẫu học là dựa vào nơi xuất phát và tận cùng bên ngoài của cácdây thần kinh Về phương diện sinh lý, sự phân chia thành thần kinh trung ương và thần kinhngoại biên dựa vào nguyên ủy thực sự của các dây thần kinh ở trong chất xám và tận cùng thực

sự (ở các mô mà dây thần kinh chi phối) của các dây thần kinh

Về mặt chức năng, người ta phân chia hệ thần kinh thành hệ thần kinh động vật đảm nhiệmchức năng chi phối với thế giới bên ngoài và hệ thần kinh thực vật (còn được gọi là hệ thần kinh

tự chủ, hệ thần kinh dinh dưỡng) đảm nhiệm các chức năng dinh dưỡng

1 Hệ thần kinh trung ương.

Hệ thần kinh trung ương gồm chất trắng và chất xám Chất xám do các thân tế bào thầnkinh (neuron) tập hợp tạo thành; còn chất trắng là do các sợi trục của neuron tạo thành Chất xám

có ở tủy sống, thân não, đại não Ở tủy sống, chất xám tập trung ở giữa tủy sống, còn chất trắngbao quanh ở phần ngoài Trong thân não thì chất xám tạo thành các nhân nằm xen lẫn với chấttrắng Ở đại não, chất xám bao bọc toàn bộ mặt ngoài của hai bán cầu đại não, tạo thành vỏ não.Tủy sống và thân não là trục nhận các kích thích cảm giác đi vào và là nơi xuất phát cuốicùng của các kích thích vận động Tính phân đoạn trong việc tiếp nhận cảm giác và chi phối vậnđộng của trục này là cơ sở hoạt động của hệ thần kinh ngoại biên và được ứng dụng trong thămkhám lâm sàng thần kinh

Các sợi trục của các neuron nằm trong chất trắng, tạo thành các bó dẫn truyền Các bó dẫntruyền cảm giác xuất phát từ các bộ phận cảm thụ ở ngoại vi, dẫn truyền xung động thần kinh vềcác trung tâm (chất xám); các bó dẫn truyền vận động xuất phát từ chất xám (vỏ não, vỏ tiểu não,các nhân trong não, chất xám tủy) và tận cùng ở các cơ hoặc tuyến

Hệ thần kinh trung ương không phải chỉ là sự chồng xếp lên nhau của các đốt tủy, của các

bó dẫn truyền từ tủy lên thân não rồi lên đại não Ở người, sự phân đốt tủy sống chỉ còn là dấu vết

vì các đoạn của trục chất xám đã liên kết lại với nhau tạo nên các phức hợp chức năng Các kíchthích ngoại vi được phối hợp tùy theo mức độ tiếp nối ở trong tủy và các xung động đi ra các cơcũng được đưa ra từ phức hợp của nhiều đốt tủy Các đường cảm giác không những chỉ bị giánđoạn ở não giữa mà ngay trong tủy sống cũng có các nhánh bên cho nên có bó dài, bó ngắn Đốivới các bó vận động cũng vậy Ngoài ra, ở tất cả các tầng của trục thần kinh còn có những đườngliên hệ ngang dẫn truyền xung động qua lại giữa hai bên phải và trái Các đường cảm giác đều cócác trạm chuyển tiếp dưới vỏ trước khi lên tới vỏ não Các tầng của trục thần kinh đều là trungtâm của một số phản xạ Ví dụ:

Tủy sống là một cột thần kinh liên tục nằm trong cột sống và được chia thành các đoạn: cổ(8 đốt), lưng (12 đốt), thắt lưng (5 đốt), cùng (5 đốt) Từ tủy sống có các rễ dây thần kinh đi ra/ đivào qua các khe giữa các đốt xương sống Các dây thần kinh không đi ra/ vào khe tương ứng ởđốt sống mà càng xuống phía dưới thì dây thần kinh càng đi ra/ vào ở các khe thấp hơn Điều này

là do hệ thần kinh ngừng phát triển trước cột xương sống Ở phía trên, tủy sống liên tục với hành

não; còn ở phía dưới tủy sống tận cùng bằng nón tận cùng và đuôi ngựa do các sợi thần kinh thắtlưng – cùng tạo thành.

Các rãnh giữa trước và giữa sau chia tủy sống thành hai nửa đối xứng nhau Mỗi nửa lại cócác rãnh bên trước và sau là nơi có các rễ dây thần kinh Cắt ngang tủy sống ta thấy có hai phần:phần chất trắng nằm ở phía ngoại vi là nơi có các bó dẫn truyền (các sợi trục của neuron); phầnchất xám nằm ở giữa tương ứng với các trung tâm thần kinh ở tủy sống Chính giữa tủy sống cóống tủy sống Dịch não tủy lấp các khoảng trống giữa tủy sống và cột sống

Mỗi đốt tủy chi phối một khoanh nhất định của cơ thể, giữa các đốt tủy có những liên hệchặt chẽ với nhau theo cả hai chiều lên-xuống; giữa hai bên của một đốt cũng có đường liên hệchặt chẽ với nhau theo chiều ngang

Các rễ sau của tủy dẫn truyền xung động cảm giác từ ngoại vi về tủy rồi từ tủy lên các trungtâm ở cao hơn Các rễ trước của tủy dẫn truyền xung động vận động từ tủy ra các cơ / tuyến Tủysống là trung tâm của các phản xạ trương lực, phản xạ gân, phản xạ gấp, phản xạ duỗi chéo

Các nhân thể vân và đồi thị tạo thành hệ thống dưới vỏ Hệ thống này chịu sự chỉ huy của

vỏ não và có chức năng điều hòa trương lực cơ, chi phối động tác tự động, phối hợp các động tácbản năng và các vận động liên quan đến cảm xúc

Tiểu não – một cấu trúc thần kinh nằm kề bên trục não tủy và có liên hệ qua lại với trục não

tủy – được coi như một hệ thống điều hòa các vận động không tùy ý, phối hợp động tác, điều hòatrương lực cơ, tạo tư thế và giữ thăng bằng cho cơ thể

Đại não là bộ phận liên hợp và tích hợp cao nhất trong hệ thần kinh Giữa hai bán cầu đại

não có sự liên hệ với nhau nhờ các sợi trong mép xám và mép trắng

Vùng hành – cầu não còn có cấu tạo lưới có tác dụng điều hòa chức năng của tủy sống và

hoạt hóa vỏ não, có chức năng điều hòa chung về hành vi, trạng thái thức-ngủ, cảnh giác

Hình 1 Sơ đồ tổ chức - chức năng của hệ thần kinh trung ương

2 Phản xạ

[Type a quote from the

document or the summary

of an interesting point You

can position the text box

anywhere in the document.

Use the Drawing Tools tab

to change the formatting of

the pull quote text box.]

[Type a quote from the document or the summary of an interesting point You can position the text box anywhere in the document Use the Drawing Tools tab to change the formatting

of the pull quote text box.]

Hoạt động thần kinh thông qua các phản xạ Có hai loại phản xạ: phản xạ tự nhiên (không điềukiện) và phản xạ có điều kiện (phản xạ được điều kiện hóa) Phản xạ được thực hiện qua khungphản xạ gồm 5 bộ phận cơ bản:

- Bộ phận nhận cảm

- Đường truyền vào

- Trung tâm thần kinh

- Đường truyền ra

- Bộ phận đáp ứng

Nhiều phản xạ phức tạp còn có đường liên hệ ngược tức là có 6 bộ phận hợp thành

Các phản xạ tự nhiên có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp Các phản xạ tự nhiên là cácphản xạ có cung phản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt cuộc đời Mọi tầngcủa trục não – tủy đều có vai trò là một trung tâm phản xạ

Phản xạ tự nhiên có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp Các phản xạ tự nhiên là các phản

xạ có cung phản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt đời Mọi tầng của trụcnão – tủy đều có vai trò là một trung tâm phản xạ

Phản xạ càng phức tạp thì cung phản xạ càng phức tạp; đòi hỏi sự tham gia của nhiềutrung tâm, hoặc ở trung tâm cao hơn, liên hệ neuron trong cung phản xạ cũng nhiều và phức tạphơn Hình 2 là sơ đồ của cung phản xạ cơ 2 neuron, 3 neuron và nhiều neuron ở một đốt tủy sống.Hình 3 là sơ đồ về sự liên hệ giữa các đốt tủy và các phản xạ đơn synap (A) và đa synap (B)

te fro

m the doc um ent

or the sum mar

y of

an inte res

[Type a quote from the document or the summary of an interesting point You can position the text box anywhere in the document Use the Drawing Tools tab to change the formatting of the

Hình 2 Sơ đồ cung phản xạ

summary of an interesting point You can position the text box anywhere in the document Use

Hình 3 Sơ đồ liên hệ giữa các đốt tủy

Các phản xạ được điều kiện hóa (còn được gọi là phản xạ có điều kiện) là các phản xạ phứctạp hơn nhiều, mang tính cá thể, được hình thành trong đời sống, không bền vững Phản xạ đượcđiều kiện hóa có vai trò quan trọng trong việc thích ứng với môi trường sống mới, trong học tập

SINH LÝ NEURON

1 Cấu trúc – chức năng.

Tế bào thần kinh (nueron) là dơn vị cấu trúc – chức năng, đơn vị dinh dưỡng và bệnh lý của

hệ thần kinh Neuron là những tế bào được biệt hóa để thực hiên chức năng kích thích, dẫn truyền

và dinh dưỡng Neuron rất đa dạng về hình thái, kích thước nhưng gồm có những thành phầnchính là:

- Thân: hình dáng, kích thước rất khác nhau (hình sao, hình cầu, hình tam giác…) Thân chứanhiều ARN (là các thể Nisll) có vai trò tổng hợp protein cho neuron Tập hợp các thân tạonên chất xám của hệ thần kinh Trong thân có các tơ thần kinh, nhiều ty lạp thể Màngneuron có nhiều protein tiếp nhận (receptor) đặc hiệu với chất truyền đạt thần kinh(neurotransmitter) tương ứng

- Đuôi gai (nhánh): à những tua bào tương ngắn, phân thành xuất phát từ thân Neuron của tếbào hạch gai chỉ có một nhánh Các nhánh lan tỏa rộng xung quanh neuron

- Sợi trục: Là tua bào tương dài, dài từ vài micromet đến vài chục centimet Đầu tận cùngđược chia thành nhiều nhánh tận cùng; mỗi nhánh tận cùng lại chia thành nhiều cúc tậncùng Trong cúc tận cùng có nhiều bọc chứa chất truyền đạt thần kinh Một neuron có thể cónhiều receptor khác nhau nhưng chỉ sản xuất ra một chất truyền đạt thần kinh mà thôi (trừmột số neuron bài tiết chất truyền đạt thần kinh là peptid, nằm trong não) Các tờ thần kinh

trong sợi trục chạy song song với trục và tiếp nối với mạng lưới tơ thần kinh ở thân Trongsợi trục cũng có nhiều ty lạp thể có vai trò tổng hợp chất truyền đạt thần kinh Các tế bàoSchwann bao quanh sợi trục, cuộn thành nhiều lớp Giữa các tế bào Schwann là các eoRanvier Ở một số neuron, giữa các lớp cuộn của tế bào Schwann có chất myelin (sợi trắng);

ở một số neuron khác lại không có lớp myelin (sợi xám)

Hình 4 Sơ đồ cấu trúc neuron

Các neuron liên hệ với nhau qua các “khớp thần kinh” (synap) Có synap neuron – neuron(giữa sợi trục của neuron này với thân hy đuôi gai của neuron khác); synap neuron – tế bào đápứng Màng của cúc tận cùng tại synap được gọi là màng trước synap; màng của đuôi gai/thânneuron sau được gọi là màng sau synap; giữa hai màng là khe synap

Một neuron có thể có rất nhiều synap nhận thông tin từ nhiều neuron khác qua các chấttruyền đạt thần kinh; trong số đó có chất kích thích, có chất ức chế neuron

2 Hưng phấn của neuron.

Các neuron khác nhau đáp ứng với các kích thích khác nhau (ánh sáng, áp suất, chất hóahọc…) Tính hưng phấn của neuron rất cao:

Ngưỡng kích thích của neuron rất thấp nên chỉ cần có một kích thích có cường độ nhỏcũng gây hưng phấn (ví dụ: năng lượng của 1 photon cũng làm tế bào võng mạc hưng phấn); cónhững neuron tự động phát xung động một cách nhịp nhàng (neuron của trung tâm hô hấp)

Hoạt tính của neuron rất cao (thời gian trơ rất ngắn) nên có khả năng đáp ứng với các kíchthích có tần số cao

Khi neuron hưng phấn, chuyển hóa của neuron tăng: tiêu thụ oxy tăng, sản xuất NH3 tăng,tăng sản nhiệt

2.2.1 Điện thế nghỉ và điện thế hưng phấn

2.2.2 Dẫn truyền xung động ở sợi trục

- Quy luật “tất hoặc không”: Kích thích có cường độ yếu (chưa đạt tới ngưỡng kích thích)lên một điểm thì chỉ gây hưng phấn tại điểm đó Nếu kích thích có cường độ bằng ngưỡng

thì gây ra điện thế hoạt động Một khi điện thế hoạt động được sinh ra ở một điểm nào đótrên màng neuron thì điện thế đó sẽ kích thích các điểm lân cận làm cho nó được lantruyền, tạo nên sự lan truyền xung động thần kinh (quá trình khử cực lan tỏa ra toàn bộmàng) Kích thích mạnh trên ngưỡng cũng không gây hiệu quả cao hơn Đó là quy luật

“tất hoặc không”

Dẫn truyền xung động trên sợi không myelin:

Tại điểm bị kích thích, tính thấm với ion Na tăng lên đột ngột, gây khử cực ở điểm này Tạiđiểm bị khử cực, dòng điện qua màng hướng vào phía trong, ở điểm không bị khử cực thì dòngđiện hướng ra phía ngoài Dòng điện đến điểm trên màng chưa bị khử cực lại làm cho tính thấmvới ion Na ở nơi này tăng, ion Na ồ ạt vào bên trong và gây ra khử cực ở điểm ấy Các điểm mới

bị khử cực lại gây ra dòng điện tại chỗ lan sang các điểm lân cận

Như vậy sự lan truyền xảy ra theo cả hai hướng Thời gian tồn tại của điện thế hoạt động ởcác điểm là bằng nhau nên quá trình tái cực sẽ xảy ra trước hết ở điểm bị kích thích đầu tiên rồicũng lan dần theo chiều dài của sợi theo chiều diễn ra sự khử cực Tốc độ dẫn truyền trên sợikhông có myelin tỷ lệ với căn bậc 2 của đường kính sợi

Dẫn truyền xung động trên sợi có myelin

Chất myelin ở giữa các lớp cuộn của tế bào Schwann có tính cách điện, ngăn cản sựkhuếch tán của các ion nhưng ở các eo Ranvier không có chất này nên các ion qua lại được Tínhthấm với ion của màng tại eo Ranvier rất cao (gấp 500 lần của sợi không myelin) Điện thế hoạtđộng tren sợi có myelin được lan truyền theo cách nhảy cách từ eo Ranvier này sang eo Ranvierkhác dọc theo chiều dài của sợi Dẫn truyền theo lối này rất quan trọng vì: a) tốc độ dẫn truyềnnhanh, tỷ lệ thuận với đường kính của sợi; b) tiết kiệm được năng lượng vì sự khử cực chỉ xảy ra

ở các eo Ranvier, tốn ít năng lượng để tái vận chuyển ion qua màng so với lối dẫn truyền liên tiếpnhiều lần

Hình 5 Sơ đồ dẫn truyền trên sợi có myelin.

- Dựa vào sự có bao myelin hay không, vào tốc độ dẫn truyền sợi trục mà người ta phânchia ra các loại sợi thần kinh A, B, C

- Dẫn truyền trong một bó sợi: Một dây thần kinh là một bó gồm nhiều sợi trục có myelin

và không có myelin Trong một bó sợi, sự dẫn truyền xung động thần kinh chỉ xảy ra theochiều dọc của sợi có xung động chứ không lan tỏa ra các sợi lân cận; bởi vậy thông tinthần kinh được dẫn truyền chính xác đến nơi cần phải đến

2.2.3 Dẫn truyền xung động qua synap

Các thông tin được dẫn truyền trong hệ thần kinh dưới dạng các xung động thần kinh(điện thế hoạt động) được truyền qua một chuỗi neuron kế tiếp nhau Các tín hiệu thần kinh, từneuron này sang neuron khác đi qua các synap Có hai loại synap là synap điện và synap hóahọc Hầu hết các synap ở người là synap hóa học

Một neuron có thể tiếp xúc với một vài cho đến hàng vài trăm nghìn cúc tận cùng, trong

đó có những cúc tận cùng của vài nhánh tận cùng xuất phát từ một neuron khác

Màng cúc tận cùng có nhiều kênh Ca đóng mở theo điện thế Khi màng bị khử cực thì ion

Ca và ion Na vào trong cúc; ion Ca làm màng các bọc hòa với màng cúc tận cùng, giải phóngchất chứa bên trong vào khe synap

Khi điện thế hoạt động lan tới cúc tận cùng thì màng của cúc bị khử cực, gây vỡ các bọcnhỏ; các phân tử chất truyền đạt thần kinh được giải phóng vào khe synap và tới gắn vào cácreceptor đặc hiệu ở màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap Tùy theo tácdụng lên tính thấm của màng mà nó gây kích thích hay ức chế neuron

Hình 6 Sơ đồ cấu trúc synap và dẫn truyền qua synap.

2.3 Chất truyền đạt thần kinh.

Có khoảng 40 chất được coi là chất truyền đạt thần kinh được chi thành hai nhóm:

Nhóm có phân tử nhỏ (Acetylcholin, Noradrenalin, Dopamin, GABA, Serotonin, Glycin)

Các phân tử này được tổng hợp rất nhanh tại cúc tận cùng, có tác dụng trong thời gian cựcngắn Các bọc chứa được tái sử dụng Sauk hi được giải phóng và phát huy tác dụng, chất truyềnđạt sẽ nhanh chóng bị mất tác dụng do: a) khuếch tán khỏi khe synap; b) bị enzyme phân hủyngay tại khe synap; c) được vận chuyển tích cực trở lại vào cúc tận cùng

Nhóm có phân tử lớn

Thường có ở trong não, bản chất là peptid (Endorphin, Vasopressin, Neurotensin…) Cácchất này được thân neuron sản xuất, được bài tiết với lượng ít nhưng tác dụng lại mạnh hơn ngànlần so với nhóm phân tử nhỏ, tác dụng chậm nhưng kéo dài Các bọc chứa không được tái sửdụng Điều cần chú ý là mỗi loại neuron ở não có thể sản xuất và giải phóng một hay nhiều peptidnão Sau khi được giải phóng và phát huy tác dụng, chất truyền đạt sẽ bị mất tác dụng do khuếchtán ra các mô xung quanh và bị các enzyme phá hủy

Mỗi neuron chỉ sản xuất ra một chất dẫn truyền đạt thần kinh thuộc nhóm có phân tử nhỏnên các cúc tận cùng của một neuron đều chứa cùng một chất truyền đạt thần kinh do neuron đósản xuất Một neuron có thể có nhiều receptor đặc hiệu khác nhau trên màng và có thể có liên hệvới rất nhiều neuron khác nhau nên chịu ảnh hưởng từ nhiều neuron khác

Sự dẫn truyền qua synap chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố:

- Mỏi synap: khi bị kích thích với tần số cao, số xung phát ra ở neuron sau synap giảm dầndo: a) cạn chất truyền đạt ở cúc tận cùng; b) bất hoạt dần các receptor ở màng sau synap

- Chậm synap: sự lan truyền điện thế từ neuron này sang neuron khác đòi hỏi thời gian đểgiải phóng chất truyền đạt thần kinh, khuếch tán chất này tới màng sau synap, gắn vào

receptor, thay đổi tính thấm màng để ion Na đi vào Thời gian tối thiểu cho các quá trìnhnày vào khoảng 0,5 giây.

- pH: Nhiễm kiềm làm tăng tính hưng phấn, nhiễm toan làm giảm tính hưng phấn củaneuron

- Thiếu oxy vài giây cũng đủ làm neuron hoàn toàn mất hưng phấn

- Thuốc: có thuốc làm giảm ngưỡng hưng phấn; có thuốc ức chế chat truyền đạt ức chế; cóthuốc ức chế hệ thần kinh do làm tăng ngưỡng kích thích (thuốc mê, thuốc tê) Hiện nay

có nhiều thuốc và ma túy có rất nhiều tác dụng phức tạp lên hoạt động thần kinh nên cầnrất thận trọng việc dùng thuốc có tác động lên hệ thần kinh

2.4 Dẫn truyền tín hiệu trong một hệ thống neuron.

Dẫn truyền theo lối phân kỳ và khuếch đại.

Dẫn truyền theo lối phân kỳ: tín hiệu tới gây ra hưng phấn một số lượng lớn hơn rất nhiềucác sợi ra khỏi tập hợp neuron Có 2 kiểu phân kỳ:

- Phân kỳ khuếch đại

- Phân kỳ thành nhiều đường hơn

Dẫn truyền theo lối hội tụ:

Tín hiệu từ nhiều nguồn tới chỉ kích thích một neuron

Cộng kích thích.

Cần phải có đủ lượng chất truyền đạt thần kinh mới làm cho neuron hưng phấn được.Lượng chất truyền đạt thần kinh trong một cúc tận cùng không đủ gây hưng phấn Nếu có nhiềucúc tận cùng bị kích thích đồng thời, thậm chí khi các cúc tận cùng này nằm trên một vùng rộngcủa màng sau synap thì tác dụng của các cúc được cộng lại, đủ để làm cho neuron hưng phấn.Đây là hiện tượng cộng kích thích trong không gian

Chất truyền đạt của một cúc tận cùng làm mở kênh trong 1 msec và tạo ra điện thế kíchthích sau synap kéo dài 15 msec Nếu có một lần mở kênh thứ hai cũng trên kênh này thì điện thếkích thích sau synap tăng lên một mức cao hơn nữa Vì thế, nếu tần số kích thích càng cao thìhiệu ứng lên điện thế sau synap càng lớn và nếu các điện thế sau synap xuất hiện liên tiếp nhau

và đủ nhanh ở cùng một cúc tận cùng thì chúng có thể được cộng lại để làm hưng phấn neuronsynap Đây là hiện tượng cộng kích thích theo thời gian

Kích thích và ức chế đồng thời một neuron

Mức độ hưng phấn hay ức chế của một neuron là tổng đại số của các điện thế kích thích

và điện thế ức chế tác động lên neuron trong thời điểm ấy

3 CHỨC NĂNG CẢM GIÁC CỦA HỆ THẦN KINH

Các cảm giác bắt nguồn từ những kích thích vào các bộ phận nhận cảm (receptor) đặchiệu Xung động điện của receptor bị kích thích được truyền theo dây cảm giác về tủy sống theo

rễ sau và tận cùng ở sừng sau Neuron thứ hai xuất phát từ chất xám sừng sau truyền tín hiệu lênđồi thị; neuron thứ ba truyền tiếp tín hiệu từ đồi thị lên vùng cảm giác của vỏ não

3.1 Cảm giác bản thể (cảm giác sâu).

Cảm giác bản thể là cảm giác cho biết tư thế, vận động của thân thể hoặc một phần của thânthể Cảm giác bản thể bắt nguồn từ các receptor ở xương, ở khớp, ở cơ Các cảm giác này chủyếu là cảm giác không ý thức (hình 8A) nhưng không thể thiếu được trong việc giúp cho cơ thểthích ứng với các cử động trong mỗi thời điểm của quá trình thực hiện động tác Sự nhận biết về

vị trì, tư thế của một phần cơ thể hoặc toàn thân còn cần đến những thông tin từ các nguồn khácnữa (từ tai trong, mắt, tiểu não v.v…).

Cảm giác về trương lực là cảm giác về độ dài của cơ Khi cơ dài ra thì gây phản xạ không ýthức làm sợi cơ co ngắn lại Điều hòa trương lực cơ là một phản xạ có trung tâm ở các đốt tủysống, mỗi đốt chịu trách nhiệm về trương lực của các cơ mà nó nhận các sợi cảm giác và cho sợivận động đi tới Trong điều hòa trương lực cơ – nhất là trong lúc thực hiện động tác tùy ý – tủysống chịu ảnh hưởng của các trung khu cao hơn qua các bó ngoại tháp

Cảm giác gân là cảm giác cho biết sức căng của gân bị tăng lên một cách đột ngột Trungtâm của phản xạ gân cũng nằm ở tủy sống; tác dụng của phản xạ là khi sức căng của gân tăng lênđột ngột thì cơ giãn

Cảm giác bản thể được dẫn truyền từ các receptor về sừng sau tủy sống Neuron thứ hai đi

từ tủy lên theo các bó thon và bó chem Và tận cùng ở các nhân cùng tên ở hành não Từ các nhânnày có các sợi bắt chéo rồi tận cùng ở đồi thị đối bên Từ đồi thị có các sợi đi lên vỏ não, cho biếtcảm giác sâu có ý thức (nhắm mắt cũng biết được vị trí không gian của một phần cơ thể hoặc cả

cơ thể)

3.2 Cảm giác nóng.

Cảm giác nóng – lạnh

Ở lớp nông của da có hai loại receptor nhiệt (receptor nhận cảm giác nóng và receptor

nhận cảm giác lạnh) Các receptor này có khả năng thích nghi (lúc mới bị kích thích thì hưngphấn mạnh, sau đó giảm hưng phấn rất nhanh và kéo dài) Nhiều receptor bị kích thích đồng thời

Hình 7 Sơ đồ các đường dẫn truyền cảm giác

gây ra hiện tượng cộng kích thích nên phải có một diện tích đủ rộng bị kích thích mới gây rađược cảm giác.

Xung động theo dây thần kinh về sừng sau tủy Neuron thứ hai bắt chéo sang bên đối diện và tậncùng ở chất lưới của thân não, ở đồi thị Neuron thứ ba từ đồi thị đi lên vùng nhận cảm giác ở vỏnão

Cảm giác xúc giác.

Có rất nhiều loại receptor xúc giác (đĩa Merkel, tiểu thẻ Meissner, tiểu thể Pacini…) đượcphân bố không đồng đều ở da Đầu ngón tay, đầu lưỡi, môi, đầu mũi, có nhiều receptor xúc giácnhất Các receptor xúc giác liên quan chặt chẽ với receptor nhiệt và receptor đau Khi bị kíchthích (thay đổi về áp suất), xung động từ receptor được truyển về sừng sau tủy sống theo rễ sau

Từ tủy sống, thông tin xúc giác đi lên theo một trong hai bó tủy sống – đồi thị sau hoặc tủy sống– đồi thị trước Bó tủy sống – đồi thị sau (dẫn truyền cảm giác xúc giác tinh tế) tận cùng ở nhânthon và nhân chem ở hành não Từ hai nhân này, neuron thứ hai bắt chéo sang bên kia rồi tậncùng ở đồi thị Neuron thứ ba từ đồi thị đi lên vùng cảm giác của vỏ não Bó tủy sống – đồi thịtrước xuất phát từ sừng sau tủy, bắt chéo sang bên kia và tận cùng ở đồi thị Bó này chập với bótủy sống – đồi thị sau ở hành não, dẫn truyền cảm giác xúc giác thô và các cảm giác nóng – lạnh,đau Neuron thứ ba xuất phát từ đồi thị lên vùng cảm giác thân thể ở vỏ não

Cảm giác đau.

Receptor đau có ở da và ở các mô là những đầu dây thần kinh tự do, được phân bố rộng ởlớp nông của da, màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng não Các mô nằm sâu ít córeceptor đau hơn Các receptor đau nhận các kích thích cơ học, nhiệt, hóa học Các receptor đaukhông có khả năng thích nghi Đau là một triệu chứng thường gặp khi bị bệnh Đau có thể do rấtnhiều nguyên nhân gây và có rất nhiều tính chất, mức độ khác nhau Xung động tới tủy sống, đilên hoặc đi xuống một vài đốt tủy rồi tận cùng ở sừng sau Neuron thứ hai bắt chéo sang cột trắngtrước ở nửa bên kia và lên não theo bó tủy sống – đồi thị Cảm giác đau còn được truyền theo bótủy sống – thể lưới tận cùng ở hành não, cầu não, não giữa ở cả hai bên Từ câu tạo lưới nằm ởcác vùng này, có nhiều neuron đi tới các nhân của đồi thị và một số vùng ở nền não, có những sợi

đi lên hoạt hóa vỏ não Neuron thứ ba từ đồi thị lên nhiều vùng ở nền não và vùng cảm giác đau ở

vỏ não

Các cảm giác nông được truyền lên đồi thị cùng bên rồi tới vùng cảm giác của vỏ não Do

dự bắt chéo của các bó nên bán cầu não phải nhận cảm giác của nửa người trái và bán cầu não tráinhận cảm giác của nửa người phải Người ta có thể vẽ hình chiếu của cơ thế trên vùng cảm giác ở

vỏ não Hình chiếu này có đặc điểm là: lộn ngược (đầu ở dưới, chân ở trên); vùng nào nhận nhiềucảm giác phức tạp, tinh tế thì diện tích tương ứng của vùng đó trên não càng lớn

Trên vỏ não cảm giác của người còn có những vùng đặc biệt: vùng hiểu lời nói (nếu hỏngvùng này thì vẫn nghe được âm nhưng không hiểu lời nói); vùng hiểu chữ viết (nếu hỏng vùngnày thì vẫn thấy chữ viết nhưng không hiểu nghĩa)

3.3 Thị giác

Cơ quan nhận cảm kích thích ánh sáng là mắt, có thể được ví như một cái máy quay phimgồm một hệ thống kinh hội tụ, một lỗ có thể điều chỉnh được độ rộng (đồng tử) cho ánh sánh điqua và lớp võng mạc nhạy cảm với ánh sáng Mắt có khả nằng thay đổi độ hội tụ để sao cho ảnhcủa vật nằm trên võng mạc Mắt có thể bị mắc các tật về khúc xạ (cận thị, viễn thị, lão thị) Nhânmắt (một thấu kính hội tụ) có thể bị đục nên cản trở các tia sáng đi qua mắt tới võng mạc

Võng mạc gồm có nhiều lớp tế bào Ánh sáng sau khi đã qua các phần trong suốt của mắt,các lớp tế bào khác của võng mạc thì tới lớp receptor nhận cảm ánh sáng là các tế bào nón và các

tế bào que Phần trung tâm võng mạc chỉ có tế bào nón, càng ra ngoài rìa võng mạc thì mật độ tếbào que càng dày Phía sau các tế bào nón và tế bào que là lớp sắc tố đen của võng mạc có tácdụng không cho ánh sáng phản xạ trong nhãn cầu (giống như lớp màu đen trong hộp đựng phimcủa máy ảnh), nhờ đó mà nhìn vật được rõ Lớp sắc tố này còn chưa vitamin A là chất rất cầnthiết cho sự nhìn Vitamin A trong lớp sắc tố được trao đổi với các tế bào nón và tế bào que Độnhạy của tế bào que tỷ lệ thuận với logarit nồng độ rhodopsin Ở chỗ sang lâu, rhodopsin bị phângiải nhiều, tế bào que kém nhậy cảm; đó là sự thích nghi với sáng Ngược lại, ở trong bóng tối lâuthì sự kết hợp giữa retinal và scotopsin tăng, vitamin A tăng chuyển thành retinal nên chất nhậncảm ánh sáng trong tế bào que tăng, độ nhạy cảm của tế bào que tăng lên; đó là sự thích nghi vớitối Giúp cho nhìn rõ vật ở chỗ sáng, chỗ tối còn do sự điều tiết đường kính đồng tử, sự thích nghicủa các tế bào trong các lớp của võng mạc

Hình 8 Sơ đồ các đường dẫn truyền cảm giác nóng và đau

Tế bào que nhận cảm ánh sáng đen trắng Phần ngoài của tế bào que có chứa chấtrhodopsin (scotopsin + retinal 11 cis) Dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng, sau một chuỗiphản ứng xảy ra chỉ trong vài triệu giây, rhodopsin bị phân giải thành rhodopsin và retinal 11 –trans Chất metarhodopsin trong chuỗi phản ứng ấy gây ra biến đổi điện ở tế bào que Retinal 11– trans được chuyển thành retinal 11 cis và retinal 11 cis lại kết hợp với scotopsin để tạo thànhrhodopsin Vitamin A có sẵn trong tế bào nón và tế bào que là một con đường để tái tạo retinal 11cis qua việc tạo thành retinal 11 – trans Khi các tế bào võng mạc thừa retinal thì lượng thừachuyển thành vitamin A; khi các tế bào này thiếu retinal thì vitamin A sẽ được chuyển thànhretinal Thiếu Vitamin A dẫn đến thiếu retinal và gây bệnh quáng gà, gây khô giác mạc làm giácmạc dễ bị tổn thương, dẫn đến mù lòa.

Tế bào nón nhạy cảm với ánh sáng màu Chất nhận cảm màu trong tế bào nón là phức hợpcủa retinal và các photopsin Có ba loại photopsin khác nhau; một loại hấp phụ mạnh nhất vớibước sóng 445 nm (ứng với màu lam), một loại với bước sóng 535 nm (ứng với màu lục) và mộtloại với bước sóng 570 nm (ứng với màu đỏ) Trong mỗi tế bào nón có chứa một loại photopsinnên mỗi tế bào nón chỉ nhạy cảm tối đa với một màu nhất định Ba màu lam, lục, đỏ là ba màu cơbản, từ đấy có thể tạo ra tất cả mọi màu bằng cách pha trộn chúng theo tỷ lệ khác nhau Đấychính là cơ sở của cơ chế nhìn màu Não sẽ dựa vào tỷ lệ các loại tế bào nón bị kích thích mà chonhận định về màu và sắc độ của màu Ở người có trường hợp bị mù màu do thiếu một hai hai loại

tế bào nón khiến cho không nhận cảm được màu tương ứng với bước sóng đặc hiệu của tế bàonón bị thiếu Bệnh này là bệnh di truyền từ mẹ và chỉ có con trai mắc do rối loạn gen trên nhiễmsắc X

Điều khác biệt quan trọng giữa các tế bào nón và tế bào que với các receptor cảm giáckhác là khi bị kích thích thì ở các tế bào này lại xảy ra hiện tượng ưu phân cực (mặt trong màngcàng âm hơn so với mặt ngoài do số ion Na đi vào ít hơn số ion Na đi ra) Hiện tượng ưu phâncực xảy ra nhanh và tồn tại lâu nên cảm giác nhìn thấy vật lâu hơn thời gian ảnh của vật tồn tạitrên võng mạc Sự biến đổi điện thế ở các receptor thị giác tỷ lệ thuận với logarit cường độ ánhsáng Điều này cho phép mắt có khả năng phân biệt độ sáng hơn kém nhau hàng nghìn lần Sựthay đổi điện thế ở các tế bào nón và tế bào que sinh ra dòng điện chạy trong bào tương từ điểm

bị kích thích tới synap (chứ không phải là sự lan truyền của điện thế hoạt động vì không sinh rađiện thế hoạt động)

Tín hiệu từ các tế bào nón và tế bào que được truyền tới các loại tế bào khác ở các lớp củavõng mạc (tế bào ngang, tế bào lưỡng cực, tế bào amacrin, tế bào hạch) Người ta chưa xác địnhchắc chắn được chất truyền đạt thần kinh ở võng mạc Các tế bào hạch khi bị kích thích sinh rađiện thế hoạt động Các sợi thần kinh thị giác xuất phát từ các tế bào hạch dẫn truyền điện thếhoạt động này tới não

Đường dẫn truyền thị giác tới não (đã được giới thiệu kỹ ở môn giải phẫu) được mô tảbằng sơ đồ dưới đây Trường nhìn bị mất ở bệnh nhân bị tổn thương đường dẫn truyền thị giácphụ thuộc vào vị trí của tổn thương

Trên vỏ não có các vùng nhận cảm thị giác Vùng thị giác sơ cấp ở thùy chẩm (vùng 17 trên bản

đồ vỏ não của Brodman) Nếu tổn thương vùng này thì bị mất cảm giác thị giác có ý thức nhưngvẫn còn những đáp ứng vô thức đối với thay đổi cường độ ánh sáng, chuyển động của ánh sáng

như quay mắt, quay đầu, tránh nguồn sáng mạnh… Vùng thị giác thứ cấp (còn được gọi là vùngthị giác liên hợp) nằm ở phía trên, trước và dưới vùng thị giác sơ cấp (vùng 18 trên bản đồ vỏ nãocủa Brodman) Vùng này nhận các tín hiệu từ vùng 17 và có chức năng phân tích ý nghĩa củacảm giác thị giác (hình thể, hình dạng 3 chiều, chuyển động của vật; chi tiết và màu sắc củavật…) và từ các tính chất đó nhận thức được vật là vật gì và ý nghĩa của nó Vùng thị giác thứcấp có liên quan đến việc nhận biết chữ viết, đọc.

Vỏ não còn tham gia chi phối cử động các cặp cơ vận nhãn (cơ thẳng giữa, cơ thẳng bên,

cơ thẳng trên, cơ thằng dưới, cơ chéo trên, cơ chéo dưới) thông qua các dây thần kinh sọ số II,

IV, VI

3.4 Thính giác

Kích thích thính giác có bản chất vật lý (sóng âm) Cơ quan nhận cảm cảm giác thính giác

là tai Tai người nhạn cảm được các âm có tần số từ 16 đến khoảng 20.000 Hz Giới hạn trên này

có thể bị giảm xuống còn 5000 Hz ở người có tuổi

Sóng âm tới cơ quan thính giác chủ yếu qua ống tai ngoài và tới màng nhĩ, làm rung màngnhĩ Vàng tai và ống tai ngoài tạo thành một cái phễu có tác dụng định hướng nguồn âm vàkhuếch đại sóng âm do cộng hưởng

Rung động của màng nhĩ được chuỗi xương nhỏ trong hòm màng nhĩ (tai giữa) truyền tớicửa sổ bầu dục Tai giữa đảm bảo truyền âm từ môi trường khí (cản âm kém) sang môi trườngdịch (cản âm nhiều) Năng lượng của sóng âm không bị giảm vì âm được truyền từ màng nhĩ códiện tích lớn (50 mm2) sang cửa sổ bầu dục có diện tích nhỏ hơn (3 mm2) và nhờ các xương nhỏhoạt động như một hệ thống đòn bẩy (khuếch đại lên 1,3 lần) Trong tai trong có hai cơ có tácdụng điều chỉnh việc truyền các âm có tần số thấp, bảo vệ tai khỏi các âm có cường độ lớn, giảmcác tạp âm, giảm sự cộng hưởng trong tai giữa và làm các âm trầm không che lấp các âm cao

Từ cửa sổ bầu dục vào trong là tai trong (hay mê cung) Trong tai trong có cơ quan nhậncảm thăng bằng là tiền đình tai và một bộ phận xoắn ốc nằm trong xương đá gọi là ốc tai Ốc taigồm ba ống nằm chồng lên nhau: trên cùng là thang tiền đình (chứa ngoại dịch), ở giữa là thanggiữa (chứa nội dịch) và dưới cùng là thang hòm nhĩ (chứa ngoại dịch) Thang tiền đình và thanggiữa được ngăn cách bởi màng Reissner; thang giữa và thang hòm nhĩ được ngăn cách bởi màngđáy Màng Reissner là một màng rất mỏng, rất dễ rung động nên dao động âm từ thang tiền đìnhsang thang giữa không bị ảnh hưởng Màng này có tác dụng duy trì nôi dịch trong thang giữa làdịch cần thiết cho hoạt động bình thường của các tế bào có lông của cơ quan Corti (thành phầnnội dịch khác với thành phần ngoại dịch: có nhiều Kali, rất ít Natri) Cơ quan Corti là một cấutrúc nằm trên màng đáy Cơ quan này gồm có các tế bào có lông là những tế bào nhạy cảm cơ –điện Từ các tế bào này xuất phát các xung động thần kinh mỗi khi có kích thích âm Sóng âmlàm rung cửa sổ bầu dục làm màng này dao động và làm cho chất dịch chuyển động trong thangtiền đình và thang giữa theo cả hai chiều (vào trong hoặc ra ngoài) theo sự dao động của sóng âm.Dịch chuyển động sẽ kích thích các tế bào nhận cảm Mỗi tần số âm được nhận cảm ở một chỗtrên màng ốc tai: âm có tần số cao được nhận cảm ở gần cửa sổ bầu dục, âm có tần số thấp đượcnhận cảm ở phần đỉnh của ốc tai Màng đáy rung làm các sợi lông của các tế bào rung và va đụngvào màng nóc, dịch trong ốc tai chảy qua lại và đè lên trên các sợi lông, làm các tế bào có lông bịkích thích

Các sợi trục xuất phát từ cơ quan Corti tới các ốc tai trước và sau ở hành não Từ hànhnão, tín hiệu được truyền qua các chặng rồi cuối cùng tận cùng ở vùng thính giác ở vỏ não.Đường dẫn truyền thính giác có những đặc điểm đáng chú ý:

- Tín hiệu từ mỗi tai được truyền về cả hai bán cầu não, về bán cầu đối bên có nhỉnh hơnmột chút so với về bán cầu cùng bên

- Đường dẫn truyền có tính định hướng cao

- Trên đường đi lên não, đường dẫn truyền thính giác cho các nhánh bên tới hệ thống lướikích thích của thân não Từ hệ này có các sợi lan tỏa đi lên vỏ não, xuống tủy sống vàkích thích toàn bộ hệ thống thần kinh trung ương khi có kích thích âm mạnh Ngoài ra còn

có nhánh bên tới tiểu não và kích thích tiểu não khi có kích thích âm mạnh

Vùng nghe trên vỏ não nằm chủ yếu ở hồi thái dương trên Vùng nghe sơ cấp là vùng nhậntín hiệu từ thể gối giữa tới; tổn thương vùng này thì không nhận cảm được âm mặc dù cơ quannghe là bình thường Vùng nghe liên hợp nhận các thông tin từ vùng nghe sơ cấp và từ các vùngcủa đồi thị, gần thể gối giữa Tổn thương vùng nghe liên hợp thì vẫn nhận cảm được âm nhưngkhông nhận thức được tính chất, ý nghĩa của âm Từ các vùng nghe của vỏ não có các đường đixuống ốc tai, ức chế cơ quan Corti, có tác dụng hướng sự chú ý vào các âm nhất định nào đấy mà

bỏ qua các âm khác

Âm còn làm rung cả hộp sọ và được truyền trực tiếp tới ốc tai Đường truyền này không có

ý nghĩa sinh lý nhưng quan trọng trong chẩn đoán điếc một bên là do tổn thương tai giữa hay taitrong

Giữa thị giác và thính giác có sự bù trừ chức năng điển hình; người khiếm thị có thính giácrất tốt

Hình 9 Các vùng chi phối các giác quan trên vỏ não.

3.5 Vị giác

Vị giác cùng với khứu giác giúp chúng ta phân biệt, lựa chọn thức ăn Cả hai giác quan cóliên quan nhiều đến chức năng cảm xúc và hành vi của hệ thần kinh, đặc biệt là động vật.

Receptor vị giác là các nụ vị giác nằm trên ba loại gai vị giác trên lưỡi Các gai được phân

bố ở chỗ V lưỡi, phía trước lưỡi và dọc hai bên lưỡi Các nụ vị giác còn nằm rải rác ở vòm hầu,trụ màn hầu Người lớn có khoảng 10.000 nụ vị giác, trẻ con có ít hơn Khi về già thì các nụ vịgiác bị thoái hóa làm cho khả năng nhận cảm vị giảm đi Đầu lưỡi chủ yếu nhận cảm vị ngọt và

vị mặn; hai bên lưỡi chủ yếu nhận cảm vị chua; phía sau lưỡi và màn hầu nhận của vị đắng Cóhàng trăm cảm giác vị giác khác nhau nhưng cảm giác này được coi là tổ hợp của bốn cảm giác

vị giác cơ bản là chua, mặn, ngọt và đắng Mỗi nụ vị giác có thể nhận cảm nhiều vị khác nhaunhưng có nhạy cảm hơn với một hay hai vị Tác nhân kích thích gây cảm giác vị giác có bản chấthóa học, phụ thuộc vào cấu trúc phân tử Mỗi cảm giác vị giác có một ngưỡng kích thích khácnhau

Khi tế bào vị giác bị kích thích bởi chất hóa học thì màng tế bào bị khử cực do tính thấmthay đổi, mức độ khử cực tỷ lệ với logarit nồng độ chất gây kích thích Điện thế hoạt động đượcdẫn truyền theo các dây thần kinh mặt (từ 2/3 trước lưỡi), dây lưỡi – hầu (từ phần sau lưỡi), dây

X (từ nền lưỡi) Các đường này đều về nhân đơn độc Từ nhân này, neuron thứ hai tới đồi thị đốibên và từ đồi thị neuron thứ ba đi tới vùng cảm giác lưỡi ở vỏ não

Mặt khác, từ nhân đơn độc, các xung động vị giác được truyền thẳng tới nhân nước bọttrên và nhân nước bọt dưới và xung động từ các nhân này tới kích thích các tuyến nước bọt bàitiết

Cảm giác vị giác có tính thích nghi rất nhanh, có thể thích nghi hoàn toàn trong vài phút.Receptor đảm bảo 50% sự thích nghi, phần còn lại là do thích nghi ở hệ thần kinh Sự ưu thíchhay ghét sợ một vị nào đấy có liên quan đến nhu cầu về chất có vị đó, do kinh nghiệm đã trải qua

và là do cơ chế phản xạ thần kinh trung ương chứ không phải tại receptor Cảm giác khứu giáctăng cường cảm giác vị giác

Các cảm giác khác của lưỡi có ảnh hưởng tới nhận cảm vị giác Cảm giác lạnh làm tăngcảm giác ngọt; có thêm một ít NaCl làm tăng cảm giác ngọt của glucose Thức ăn thô ráp và cayquá gây cảm giác đau

3.6 Khứu giác

Khứu giác cho biết mùi Khứu giác ở người không phát triển bằng khứu giác ở động vật.Cảm giác khứu giác mang tính chủ quan Ngoài tác dụng lên ăn uống khứu giác cũng còn có tácdụng trong việc phát hiện kẻ thù, con mồi, đồng loại Khứu giác có liên quan nhiều tới vị giác

Vùng nhận cảm mùi là một vùng niêm mạc nhỏ (được gọi là niêm mạch khứu) ở hai bênvách mũi, che phủ vùng xương cuốn trên và phân trên xương cuốn giữa Ở vùng niêm mạc này cókhoảng 100 triệu tế bào khứu là các tế bào lưỡng cực có nguồn gốc từ hệ thần kinh trung ương.Phía mặt trông ra lớp niêm dịch của các tế bào có các nút; mỗi nút có 6 – 12 sợi lông khứu nằmtrong trong lớp niêm dịch bao phủ mặt trong khoang mũi Chính các sợi lông này là nơi tiếp nhậnkích thích hóa học

Kích thích khứu giác có bản chất hóa học Phân tử mang mùi gắn với protein của receptor

và gây ra sự thay đổi về tính thấm của màng tế bào (theo cơ chế làm mở kênh ion Na hoặc theo

cơ chế qua AMPc) Các tính chất vật lý của kích thích như tính bay hơi, tính hòa tan cũng ảnhhưởng lên mức độ hưng phấn của receptor Nói chung, ngưỡng kích thích khứu giác (nồng độ

thấp nhất của một chất trong một đơn vị thể tích không khí) là thấp; nhưng dải nhận cảm khứugiác hẹp hơn rất nhiều so với dải nhận cảm các cảm giác khác như thị giác, thính giác Người tacho rằng có tới 50 loại mùi cơ bản và có chừng ấy protein cảm thụ mùi cơ bản tương ứng ở cácreceptor khứu giác Có người bị mất tất cả mọi cảm giác mùi, có người bị mất cảm giác với 1 hayvài mùi Viêm mũi, khô mũi ảnh hưởng nhiều tới cảm giác về mùi.

Receptor khứu giác có tính chất thích nghi cao Sau giây đầu tiên bị kích thích, receptorkhứu giác đã thích nghi với 50%, sau đó thích nghi yếu và chậm hơn Sự thích nghi về tâm lýmạnh hơn là sự thích nghi của receptor

Các xung động thần kinh từ các tế bào khứu giác đi tới hành khứu Từ hành khứu, cácxung động được các tế bào mũ ni và tế bào hình nấm chuyển tới nhiều cấu trúc khác nhau củanão; các vùng khác nhau của hệ viền (hệ lymbic) đặc biệt là tới hồi hải mã; tới đồi thị, tới vỏ não.Các cấu trúc thuộc hệ viền chịu trách nhiệm về các đáp ứng sơ đẳng đối với khứu giác (liếm môi,tiết nước bọt, các cảm xúc với mùi, các phản xạ có điều kiện với khứu giác) và kiểm soát việc tếpnhận hay tránh thức ăn nhờ kinh nghiệm Các cấu trúc ở cao hơn, vỏ não có tác dụng trong việcnhận cảm mùi một cách có ý thức Từ các trung tâm nhận cảm khứu giác của não có các sợi đi tớihành não, tận cùng ở hành khứu và ức chế các tế bào ở đấy Các sợi này gây feed back âm, có tácdụng giúp phân biệt mùi một cách nhạy cảm và tinh tế

4 CHỨC NĂNG VẬN ĐỘNG

4.1 Chức năng vận động của tủy sống

4.1.1 Các neuron vận động trong tủy sống

Ngoài chức năng dãn truyền cảm giác trên các trung tâm phía trên, tủy sống còn là nơi tích hợpcảm giác và là trung tâm của những phản xạ đơn giản Trung tâm của phản xạ và các chức nănghoạt động khác của tủy sống là chất xám tủy Các thông tin cảm giác của tủy sống theo rễ sau củadây thần kinh tủy Vào trong tủy sống, thông tin được truyền đi theo hai hướng: một đường dừnglại ở chất xám tủy sống và gây nên phản xạ do đốt tủy đó chi phối; một đường tiếp tục lên cáctrung tâm cao hơn của trục não- tủy (lên các đốt tủy sống cao hơn, lên vỏ não) Các neuron vậnđộng của tủy sống nằm ở sừng trước tủy và có hai loại:

- Neuron vận động alpha: sợi trục lớn, chi phối các sợi cơ vân lớn Các xung đột vận động từtrung râm phía trên tới tủy sống, được tích hợp trong các vòng neuron trung gian nằm trongchất xám của tủy sống rồi mới tới neuron vận động

- Ở sừng trước tủy sống Trong tủy sống còn có tề báo Renshaw; tế bào này nhận xung động từneuron vận động alpha rồi quay lại ức chế neuron alpha đó

- Neuron vận động gamma nhỏ hơn, chi phối các sợi cơ của suốt thần kinh- cơ Neuron nàyhoạt động thường xuyên ở các mức độ khác nhau để duy trì trương lực cơ

Trong tủy sống có rất nhiều sợ đi lên và đi xuống từ đốt tủy sống này tới đốt tủy sống khác Các sợi này là các đường dẫn truyền của các phản xạ liên đốt tủy, trong đó có các phản xạ phối hợp vận động của mặt trước và mặt sau chi

4.1.2 Các phản xạ tủy sống

• Phản xạ căng cơ Trong khối cơ vân có các suốt cơ Trong suốt co có các sợi cơ nội suốt chỉ

có khả năng co ở 2 đầu (dưới tác dụng của neuron vận động gamma) còn phần trung tâm thì

có các sợi thần kinh cảm giác Phần cảm giác của suốt bị kích thích: a) khi cả khối cơ bị kéodài; b) khi hai đầu của sợi suốt co Khi suố bị kích thích thì xung động cảm giác từ suốt đượctruyền rất nhanh về tủy sống, tới khích thích neuron alpha rồi xung động cảm giác tới suốtđược truyền rất nhanh về tủy sống, tới cơ vân tương ứng, gây co cơ Đây là phản xạ căng cơ:khi cơ cân bị kéo dài ra một cách đột ngột thì gây phản xạ có để ngăn không cho nó bị dàithêm Khi cơ đã đạt đến một độ dài mới thì phản xạ căng cơ chấm dứt khi cơ bị ngắn lại độtngột thì các hiện tượng xảy ra hoàn toàn ngược lại do các xung động được truyền về tủy sống

từ các thụ cảm để Golgy ở đầu gân Kết quả là các sợi cơ vân không bị kích thích và giãn ra.Phản xạ căng cơ âm này có tác dụng chống lại sự rút ngắn chiều dài cơ Tóm lại, phản xạcăng cơ có tác dụng giữ cho cơ có một độ dài không thay đổi

Nhờ có phản xạ căng cơ, các động tác được mềm mại và liên tục chứ không run rẩy, giật cục

và cơ thể duy trì được vị trí, tư thế của chi khi mang một vật nặng

• Phản xạ gân Khi cơ co thì các cơ quan nhận cảm Golgy ở gần của cơ đó bị kích thích Xungđộng được truyền về tủy sống và gây phản xạ ức chế co cơ, ngăn không cho cơ căng quá

Hình 10 Sơ đồ vận động bó tháp

mức Phản xạ này còn có tác dụng phân bố đồng đều lực co giữa các nhóm sợi cơ: sợi nào đã

co mạnh thì bị ức chế, sợi nào co yếu thì bị kích thích do đó tránh được một số sợi phải chịutải quá mức

• Phản xạ gấp (phản xạ rút lui) Khi một vùng da ở chi bị kích thích, nhất là bị đua thì gây phản

xạ gấp chi đó lại; còn ở các nơi khác thì lại có phản xạ làm rỏi xa kích thích (không nhất thiết

là chỉ co các cơ gấp) Cảm giác được truyền về tủy sống, tới các neuron trung gian rồi tới cácneuron vận động tín hiệu được truyền qua mạng phân kỳ (để lan tỏa các cơ cần thiết), mạng

ức chế độc lập, mạng lặp lại kích thích Phản xạ này có tác dụng làm cho độ phận bị kíchthích được cách ly khỏi kích thích 1-2 giây sau khi kích thích đã chấm dứt

Hình 11 Phản xạ gấp và duỗi

• Phản xạ duỗi chéo: khoảng 0,2 – 0,5 giây sau khi kích thích đã gây ra phản xạ gấp ở một chithì bên kia duỗi ra Đó là phản xạ duỗi chéo, có tác dụng phối hợp vận động của các dhi đểđưa cả cơ thể ra xa tác nhân gây đau Sở dĩ có phản xạ này vì các xung động vào tới tủy sốngthì bắt chéo cả sang bên kia và gây ra đáp ứng hoàn toàn trái ngược bên có đáp ứng gấp.Cung phản xạ này có nhiều neuron trung gian

4.1.3 Hiện tượng choáng tủy

Khi tủy sống bị đứt ngang đột ngột thì xảy ra hiện tượng choáng tủy: mất hoàn toàn mọi chứcnăng của tủy Các biểu hiện của choáng tủy là:

- Tụt huyết áp tức khắc (do mất tác dụng của giao cảm lên tim mạch)

- Mất tất cả các phản xạ gân xương (mất các phản xạ tủy có trung tâm ở đoạn tủy cùng chi phốibàng quang, đại tràng- trực tràng

Hiện tượng này là do khi tủy sống bị đứt thì tủy bị mất các tín hiệu kích thích từ các trung tâmcao hơn đi tới nó.

Động vật càng cao thì hiện tượng choáng tủy xảy ra càng nặng Nếu qua được cơ choáng tủy, một

số rối loạn được phục hồi (ví dụ huyết áp) nhưng bệnh nhân bị mất vận động tùy ý, các phản xạ

có trung tâm là các đốt tủy dưới chỗ bị đứt ngang sẽ mạnh hơn bình thường (do mất sự ức chế từcác trung tâm phía trên), các phản xạ bàng quang, trực tràng có thể được phục hồi

4.2 Chức năng vận động của vỏ não

Hình 12 Vùng vận động trên vỏ não

Các cử động có ý thức cần đến sự hoạt động của vỏ não và sự kiểm soát của các trung tâmkhác ở thấp hơn (các nhân ở nền não, tiểu não, thân não, tủy sống) với các động tác tinh tế củabàn tay, ngón tay thi fvor não có đường truyền trực tiếp tới neuron vận động ở sừng trước màkhông qua các trung tâm vận động khác Bán cầu não phải chi phối vận động nữa người bên trái

và bán cầu não trái chi phối nửa người bên phải

Vùng vận động của vỏ não nằm trước rãnh trung tâm Vùng này lại được phân thành ba vùngnhỏ

- Vùng vận động sơ cấp: Người ta có thể vẽ bản đồ hình chiếu của cơ thể trên vùng vận động ở

vở não Bản đồ hình chiếu này có đặc điểm là: lộn ngược (đầu ở dưới, chân ở trên); vùng nàocàng có nhiều vận động phức tạp, tinh tế thì diện tích tương ứng của vùng đó trên não cànglớn

- Vùng tiền vận động: nằn ở phía trước vùng vận động sơ cấp, cũng có bản đồ hình chiếu cơthể trên đó Cùng với vùng vận động sơ cấp, nhân nền, đội thị tạo nên một phức hợp chi phốiphần lớn các động tác đòi hỏi có sự phối hợp nhiều nhóm cơ.

- Vùng vận động bổ sung: Nằm ở phí trước nữa và cùng với vùng tiền vận động tại ra tư thếcủa các phần cơ thể, cử động của đầu, mắt

Trên vỏ não người còn có những vùng đặc biệt là vùng cử động nói (vùng Broca) Khi vùng này bị tổn thương thì không phát âm được Một vùng nữa là vùng cử động viết ; nếu hỏng vùng

này thì viết chữ rất khó khăn

Người ta chia các đường vận động từ vỏ não thành hai hệ: hệ tháp và hệ ngoại tháp Các bó thuộc

hệ tháp xuất phát từ các neuron hình tháp ở vỏ não vận động, tới hành tủy thì một phần lớn bắtchéo sang bên đối diện, phần nhỏ tiếp tục đi xuống tủy sống, bắt chéo và sang phí tủy sống bênkia Các bó thuộc hệ ngoại tháp xuất phát từ các nhân ở nền não, cấu tạo lưới ở thân não, nhân

đỏ, nhân tiền đình

Chức năng vận động của vỏ não chịu sự kiểm soát các cảm giác thân thể và của các giác quannhư thị giác, thính giác Vùng vận động của vỏ não nhận nhiều sợi đi tới, quan trọng nhất là cácsợi từ các vùng vỏ não lân cận, các sợi dưới vỏ của bán cầu bên kia qua thể trai tới, các sợi từ đồithị

4.3 Chức năng vận động của thân não

Thân não gồm hành não, cầu não và não giữa Thân não có nhiều chức năng có tính sinh mệnh:điều hòa hô hấp, điều hòa tim mạch, điều hòa chức năng tiêu hóa Đối với vận động, thân não chi

phối các động tác có tính động hình, điều hòa thăng bằng, cử động nhãn cầu Nhân đỏ có tác

dụng ức chế neuron vận động alpha, có vai trò trong điều hòa trương lực cơ và tham gia các động

tác tự động những như động tác có ý thức Nhân tiền đình làm tăng tác dụng của nhân lưới ở cầu

não, kích thích các cơ kháng trọng lực và qua các liện hệ với cơ quan tiền đình ở ốc tai, có tác

dụng tham gia giữ thăng bằng cho cơ thể Các nhân lưới được chia thành hai nhóm

Hình 13 Vùng vận động trên thân não

Nhóm nhân lưới ở cầu não nằm trên đường đi của các đường dẫn truyền cảm giác, có tácdụng kích thích các chức năng của tủy sống qua bó cấu tạo lưới – tủy sống, kích thích các cơkháng trọng lực (từ nhóm này cố các sợi đi lên khắp vở não và hoạt hóa không đăc hiệu vỏ não).Nhóm nhân lưới ở hành não thông qua bó cấu tạo lưới- tủy ức chế các chức năng của tủy sống, ứcchế các cơ kháng trọng lực Cả hai nhóm này chịu tác dụng của vở não và của các nơi khác Nóichung, các nhân ở nền não có chức năng giúp vỏ não trong việc thực hiện các động tác đã đượchọc tập rồi và trở thành vô thức, giúp cho việc lập kế hoạch cho các hình thức vận động đồng thời

và tiếp diễn nhau để vỏ não có thể lực chọn và sắp xếp lại nhằm thực hiện một mục đích nhấtđịnh

4.4 Chức năng của các nhân ở nền não

Các nhân nền não phối hợp chặt chẽ với vỏ não và hệ tháp Các nhân này nhận tín hiệu từ

vỏ não và truyền tín hiệu lên vỏ não Hai nhân chính là nhận đậu và nhân đôi có liên hệ rất phứctạp vơi các cấu trúc khác của não Chức năng của các nhân nền não là giúp vỏ não trong việc thựchiện các kiểu vận động đã được học tập rồi và đã trở thành vô thức; giúp cho việc lập kế hoạchcho nhiều hình thức vận động động thời và kế tiếp nhau để vỏ não có thể lại chọn và sắp xếpnhằm đạt được một mục đích nhất định

4.5 Chức năng vận động của tiểu não

Tiểu não vô cùng quan trọng đối với việc kiểm soát các động tác nhanh và phối hợp động tác.Tiểu não giúp các động tác tùy ý và phức tạp xảy ra theo trình tự và được điều hòa Tiểu não còn

có vai trò quan trọng trong giữ thăng bằng, chỉnh thể, điều hòa trương lực cơ

Tiểu não có những đường liên hệ qua lại với vỏ não vận động, với đồi thị, cac nhân của thân não,với tủy sống Tiểu não tác động lên các neuron vận động ở tủy sống qua trung gian là các bó tháp

và các bó ngoại tháp; đồng thời tác động lên vùng cảm giác – vận động của vỏ não Giữa hai báncầu tiểu não có liên hệ ngang Do sự bắt chéo hai lần của các đường liên hệ mà bán cầu tiểu nãođiều hòa vận động của nửa người cùng bên

Tiểu não phát triển theo bậc thang tiến hóa của loài và của cá thể; tiểu não người là phát triểnnhất; tiểu não người lớn phát triển hơn tiểu não trẻ em

Phần tiểu não cổ nhất của ở người (nguyên tiểu não) là thùy nhung, phát triển cùng với hệ thốngtiền đình, có chức năng điều hòa thăng bằng và làm trung tâm của các phản xạ mê lộ Thùy trướctiểu não (được hình thành sau thùy nhung và được gọi là tiểu não cổ) có chức năng điều hòatrương lực và là trung tâm của các phản xạ giữ thăng bằng và chỉnh thể Thùy sau tiểu não (đượchình thành muộn nhất nên được gọi là tiểu não) có chức năng điều hòa phối hợp các động tácphức tạp

Bản đồ hình chiếu cơ thể trên tiểu não không rõ như ở trên vỏ bán cầu đại não Thùy nhộng kiểmsoát vận động của thân, cổ, vai, hông Vùng trung gian của bán cầu tiểu não liên quan đến cửđộng của các chi, bàn tay, bàn chân, các ngón Vùng bên tham gia vào việc lập trình tự các độngtác nên quan trọng đối với phối hợp động tác

Khi tiểu não bị tổn thương, các vận động tùy ý vẫn còn nhưng có những rối loạn về trương lựccơ,về thăng bằng và tư thế, về phối hợp động tác Các động tác càng phức tạp, tinh thế thì biểuhiện rối loạn càng rõ

4.6 Vai trò của hệ viền đối với vận động

Hệ viền là phức hệ chức năng bao gồm nhiều phần (vùng vách, vùng cạnh khứu giác, vùngepithalamus, nhân trước của đồi thị, hoạch nền, hải mã, hạnh nhân) Vùng viền có chức năngkiểm soát hành vi xúc cảm, tạo động cơ cho phần lớn các đáp ứng vận động cũng như các hoạtđộng chức năng khác của não

5 HỆ THẦN KINH THỰC VẬT

5.1 Định nghĩa

Thần kinh trung ương kiểm soát chức năng của các tạng được gọi là hệ thần kinh thực vật

Hệ này điều hòa huyết áp động mạch, cử động và bài tiết dịch của ống tiêu hóa, co cơ bàngquang, tiết mồ hôi, thân nhiệt và nhiều hoạt động khác, trong đó cso những hoạt động hoàn toàn

phụ thuộc vào hệ thần kinh thực vật và có nhưng hoạt động phụ thuộc một phần vào hoạt độngcủa hệ này.

Một trong những đặc điểm nổi bật của hệ thần kinh thực vật là nó có khả năng làm thayđổi hoạt động của các tạng một cách nhanh chóng và mạnh Ví dụ, nó có thể làm cho nhịp timtăng lên gấp 2 lần chỉ sau 3 đến 5 giây, làm tăng huyết áp động mạch lên 2 lần chỉ sau 10-15 giâyhay làm huyết áp này hạ mạnh xuống thấp đến mực gây ngất chỉ sau có 4 đến 5 giây; nó làm mồhôi có thể được bài tiết, làm bàng quang co lại một cách tự động sau vài giây

Hệ thần kinh thực vật có các trung tâm nừm ở tủy sống, thân não và vùng dưới đồi(hypothalamus) Các phần của vỏ não, đặc biệt là vỏ hệ limbic có thể truyền xung động tới cáctrung tâm nằm ở thấp hơn và qua đó ảnh hưởng lên hoạt động của hệ thần kinh thực vật Thườngthì hệ thần kinh thực vật cũng có hoạt động trên cơ sở các phản xạ tạng Các tín hiệu cảm giác đitói các hạch thực vật, tủy sống, thân não hay hypothalamus có thể gây ra các đáp ứng phản xạ lêncác tạng để điều hòa hoạt động của tạng Các tín hiệu đi ra qua hai hệ thuộc hệ thần kinh thực vật

Từ tủy sống tới mô chịu kích thích có hai neuron giao cảm: neuron trước hạch (sợi tiền hạch) vàneuron sau hạch (sợi hậu hạch) Thân của neuron tiền hạch nằm ở sừng bên của chất xám tủysống và sợi trục đi ra theo rễ trước của tủy sống cùng với thần kinh tủy sống ngay sau khi ra khỏicột sống, sợi giao cảm đi theo nhánh thông thẳng tới hawchj của chuỗi giao cảm Từ đây, sợi cóthể đi theo 1 trong 3 con đường sau: 1) tạo synap với neuron hậu hạch nằm ở trong hạch đó; 2) đilên trên hoặc đi xuống dưới để tạo synap trong một hạch khác của chuỗi hạch; 3) hoặc đi xa hơntrong chuỗi hạch ở cột sống

Neuron hậu hạch bắt từ hạch trong chuỗi hạch hoặc từ hạch trước cột sống Từ hai nơi này, cácsợi hậu hạch đi tới cac cơ quan

Một số sợi hậu hạch giao cảm quay trở lại dây thần kinh tủy sống qua nhánh thông xám ở mọi đốttủy Các sợi này chi phối mạch máu, tuyến mồ hôi, cơ dựng long Có khoảng 8% các sợi dây thầnkinh tới cơ vân là các sợi giao cảm, chứng tỏ chúng có vai trò quan trọng

Sự phân bố thần kinh giao cảm tới tạng phụ thuộc vào vị trí hình thành nên tạng lúc còn là bàothai Ví dụ: tim nhận nhiều sợi giao cảm xuất phát từ đốt sống cổ vì tim có nguồn gốc từ cổ củabào thai Tương tự như vậy, các tạng trong ổ bụng nhận các sợi giao cảm từ các đoạn thấp của