uftai-ve-tai-day26250

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ --- TRẦN THỊ THU HIỀN TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC T

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

-

TRẦN THỊ THU HIỀN

TÊN ĐỀ TÀI LUẬN ÁN NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ ĐỘC TÍNH CẤP CỦA HỌ NẤM AMANITACEAE R.HEIM EX POUZAR

Ở TÂY NGUYÊN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC

Hà Nội – Năm 2018

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC

VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ : SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 Chức danh, tên HD1: PGS.TS Trần Huy Thái

2 Chức danh, tên HD2:PGS.TS Lê Bá Dũng

Hà Nội – Năm 2018

i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các kết quả nêu trong luận án là trung thực, chưa từng công bố trong bất kỳ công trình nào

Trần Thị Thu Hiền

ii

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN ii

MỤC LỤC ii

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT vi

DANH MỤC CÁC BẢNG vii

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ viii

MỞ ĐẦU x

1 Tính cấp thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu của đề tài 2

3 Ý nghĩa khoa học 3

4 Ý nghĩa thực tiễn 3

5 Những điểm mới của luận án 3

6 Bố cục luận án 3

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

1.1 Hệ thống phân loại nấm 4

1.1.1 Lược sử phân loại nấm 4

1.1.2 Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó 7

1.1.3 Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt 9

1.1.4 Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae 12

1.1.5 Vùng rADN và vùng ITS 14

1.2 Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae 16

1.2.1 Công trình nghiên cứu trong nước 16

1.2.2 Công trình nghiên cứu ngoài nước 17

1.3 Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu 19

1.3.1 Chế độ mưa 19

1.3.2 Chế độ ẩm và bốc hơi 20

1.3.3 Chế độ mây và nắng 23

1.4 Phân vùng khí hậu [15] 24

1.5 Thảm thực vật 27

iii

CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

CỨU 34

2.1 Đối tượng, vật liệu và địa điểm nghiên cứu 34

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 34

2.1.2 Vật liệu nghiên cứu 34

2.1.3 Địa điểm thu mẫu 35

2.2 Nội dung nghiên cứu 35

2.3 Phương pháp nghiên cứu 35

2.3.1 Phương pháp thu thập mẫu nấm ngoài thực địa 35

2.3.2 Phương pháp xử lý mẫu bảo quản mẫu vật 36

2.3.3 Phương pháp phân tích mẫu 37

2.3.4 Định danh 40

2.3.5 Phương pháp thử độc tính cấp 43

2.3.6 Phương pháp xác định các nhân tố sinh thái 44

2.3.7 Phương pháp phân tích mối tương quan của các nhân tố sinh thái 45

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 46

3.1 Đặc điểm phân loại của họ Amanitaceae R Heinn ex Puozar (1983) 46

3.2 Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây Nguyên 47

3.3 Khóa phân loại đến loài Chi Amanita 51

3.4 Mô tả chi tiết các loài nấm thuộc chi Amanita thu được tại Tây Nguyên 56

3.4.1 Loài Amanita abrupta Peck 1897 56

3.4.2 Loài Amanita amanitoides Beeli Bas 1969 57

3.4.3 Amanita battarrae (Boud.) Bon 1985 59

3.4.4 Loài Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 63

3.4.5 Loài Amanita caesareoides Lj.N Vassiljeva 1950 65

3.4.6 Loài Amanita calyptroderma G.F Atk & V.G Ballen 1909 66

3.4.7 Loài Amanita cokeri E.-J Gilbert & Kühner ex E.-J Gilbert 1940 70

3.4.8 Loài Amanita concentrica T Oda, C Tanaka&Tsuda 2002 72

3.4.9 Loài Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 73

iv

3.4.10.Loài Amanita eliae Quél 1872 76

3.4.11 Loài Amanita excelsa (Fr.) Bertill 1866 77

3.4.12 Loài Amanita flavoconia G.F Atk 1902 80

3.4.13 Loài Amanita fulva Fr 1815 83

3.4.14 Loài Amanita hesleri Bas 1969 87

3.4.15 Loài Amanita levistriata D.T Jenkins 1988 88

3.4.16 Loài Amanita multisquamosa Peck 1901 90

3.4.17 Loài Amanita pachycolea D.E Stuntz 1982 92

3.4.18 Loài Amanita pantherina D.T Jenkins 1977 94

3.4.19 Loài Amanita phalloides (Fr.) Secr 1833 96

3.4.20 Loài Amanita pilosella Corner & Bas 1962 100

3.4.21 Loài Amanita punctata D.A Reid 1980 101

3.4.22 Loài Amanita similis Boedijn 1951 103

3.4.23 Loài Amanita spreta (Peck) Sacc 105

3.4.24 Loài Amanita sp.DL274 107

3.4.25 Loài Amanita sp DL89 111

3.4.27 Loài Amanita sp.DH048 117

3.4.28 Loài Amanita sp CD279 120

3.4.29 Loài Amanita sp DL001 123

3.4.30 Loài Amanita sp DL127 126

3.4.31 Loài Amanita sp DL019 129

3.4.32 Loài Amanita sp.1 132

3.4.33 Loài Amanita sp.2 134

3.5 Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự phân bố của chi nấm Amanita 136

3.5.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita 136

3.5.2 Ảnh hưởng của độ ẩm đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita 138

v

3.4.3 Ảnh hưởng của độ cao đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita

140

3.5.4 Ảnh hưởng của ánh sáng đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita 143

3.5.5 Ảnh hưởng của sinh cảnh đến sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita 145

3.5.6 Mô hình hồi quy đa biến dự báo tần số xuất hiện (mật độ) của các loài nấm liên quan tới các nhân tố sinh thái (nhiệt độ, độ ẩm, độ cao và cường độ ánh sáng) 147

3.6 Kết quả độc tính cấp của loài Amanita abrupta 153

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 156

1 Kết luận 156

2 Kiến nghị 157

DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 158

TÀI LIỆU THAM KHẢO 160

vi

DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

vii

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) 23 Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu 25Bảng 3.1: Danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại khu vực Tây

Nguyên 47

Bảng 3.2: Phân bố của các loài nấm chi Amanita theo nhiệt độ 136 Bảng 3.3: Ảnh hưởng độ ẩm đến sự xuất hiện các loài nấm thuộc chi Amanita.138 Bảng 3.4: Phân bố các loài nấm chi Amanita theo độ cao 140 Bảng 3.5: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo cường độ ánh sáng.143 Bảng 3.6: Sự phân bố các loài nấm thuộc chi Amanita theo sinh cảnh 145 Bảng 3.7 Số liệu điều tra của các nhân tố sinh thái với các loài nấm chi Amanita

tại khu vực Tây Nguyên 147Bảng 3.8 Giá trị của phương trình hồi qui đa biến 152Bảng 3.9 Số lượng chuột chết, biểu hiện bên ngoài của chuột khi uống mẫu

Nấm 153Bảng 3.10 Tổng hợp các dữ liệu thu được 154

viii

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ

Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS 15

Hình 3.1: Amanita abrupta Peck 1897 57

Hình 3.2: Amanita amanitoides Beeli Bas 1969 59

Hình 3.3A: Amanita battarrae (Boud.) Bon 1985 61

Hình 3.3B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL106 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 62

Hình 3.4: Amanita caesarea (Scop.) Pers 1801 64

Hình 3.5: Amanita caesareoides 66

Hình 3.6A: Amanita calyptroderma G.F Atk & V.G Ballen 1909 68

Hình 3.6B: So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH089 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 69

Hình 3.7: Amanita cokeri E.-J Gilbert & Kühner ex E.-J Gilbert 1940 71

Hình 3.8: Amanita concentrica T Oda, C Tanaka&Tsuda 2002 73

Hình 3.9: Amanita crocea (Quél.) Singer 1951 75

Hình 3.10: Amanita eliae Quél 1872 77

Hình 3.11A: Amanita excelsa (Fr.) Bertill 1866 79

Hình 3.11B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL011 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 80

Hình 3.12A: Loài Amanita flavoconia G.F Atk 1902 82

Hình 3.12B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita PR001 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 83

Hình 3.13A: Amanita fulva Fr 1815 85

Hình 3.13B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL33 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 86

Hình 3.14: Amanita hesleri Bas 1969 88

ix

Hình 3.15: Amanita levistriata D.T Jenkins 1988 90

Hình 3.16: Amanita multisquamosa Peck 1901 92

Hình 3.17: Amanita pachycolea D.E Stuntz 1982 93

Hình 3.18A: Amanita pantherina D.T Jenkins 1977 95

Hình 3.18B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH002 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 96

Hình 3.19A: Amanita phalloides (Fr.) Secr 1833 98

Hình 3.19B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DH110 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 99

Hình 3.20: Amanita pilosella Corner & Bas 1962 101

Hình 3.21: Amanita punctata D.A Reid 1980 103

Hình 3.22: Amanita similis Boedijn 1951 105

Hình 3.24A: Amanita sp.DL274 109

Hình 3.24B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita DL274 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 110

Hình 3.25A: Amanita sp.DL89 112

Hình3.25B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp DL89 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 113

Hình 3.26A: Amanita sp PR421 115

Hình 3.26B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp PR421 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 116

Hình 3.27A: Amanita sp.DH048 118

Hình 3.27B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp DH048 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 119

Hình 3.28A: Amanita sp CD279 121

Hình 3.28B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp.CD279 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 122

Hình 3.29A: Amanita sp DL001 124

x

Hình 3.29B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp DL001 với các

mẫu có độ tương đồng cao nhất 125

Hình 3.30A: Amanita sp DL127 127

Hình 3.30B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp DL127 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 128

Hình 3.31A: Amanita Sp.DL019 130

Hình 3.31B So sánh vùng gen ITS1-5.8S-ITS2 của Amanita sp DL019 với các mẫu có độ tương đồng cao nhất 131

Hình 3.32: Amanita sp.1 133

Hình 3.33: Amanita sp.2 135

DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ Biểu đồ 1: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo nhiệt độ 137

Biểu đồ 2: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ ẩm 139

Biểu đồ 3: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo độ cao 142

Biểu đồ 4: Tỷ lệ % mật độ các loài theo ánh sáng 144

Biểu đồ 5: Tỷ lệ % mật độ các loài nấm theo kiểu rừng 147

1

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Nấm là những sinh vật sống hoại sinh trong môi trường sinh thái Nấm có khả năng tiết ra các enzyme vào môi trường để phân giải các phân tử phức tạp thành các chất đơn giản, vì thế chúng có vai trò rất lớn trong việc thúc đẩy tốc độ chu trình tuần hoàn vật chất trong tự nhiên, khoáng hoá các hợp chất hữu cơ, làm sạch môi trường sinh thái và tăng độ phì nhiêu cho đất thông qua đó làm tăng năng suất cây trồng và cây rừng

Tây Nguyên là vùng cao nguyên, phía Bắc giáp tỉnh Quảng Nam, phía Đông giáp các tỉnh Quảng Ngãi, Bình Định, Phú Yên, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, phía Nam giáp các tỉnh Đồng Nai, Bình Phước, phía Tây giáp với các tỉnh Attapeu (Lào) và 2 tỉnh Ratanakiri và Mondulkiri - Campuchia, chiếm 1/6 diện tích nước ta gồm 5 tỉnh Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Đắk Nông và Lâm Đồng Địa hình Tây Nguyên bị phân cắt nhiều bởi các dãy núi khác nhau (dãy Ngọc Linh, dãy

An Khê, dãy Chư Dju, dãy Chư Yang Sin ) độ cao trung bình từ 400-2200 m so với mực nước biển Khí hậu Tây Nguyên chia làm 2 mùa rõ rệt, mùa mưa và mùa khô Mùa mưa từ tháng 5 tới tháng 11 trong năm, mùa khô từ tháng 12 năm trước đến tháng 4 năm sau Lượng mưa trung bình khá lớn từ 1500-3600 mm/năm Khoảng 95% lượng mưa đổ xuống vào mùa mưa tạo nên độ ẩm khá cao trong thời điểm này, nhiệt độ trung bình hàng năm ở vùng có độ cao 500-800m dao động từ 21-230C, ở những vùng có độ cao lớn hơn nhiệt độ trung bình từ 18-210

C, độ ẩm trung bình từ 80-86% Hệ sinh thái ở Tây Nguyên rất đa dạng với 6 kiểu hệ sinh thái chính gồm hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá hơi ẩm nhiệt đới, rừng kín nửa rụng lá ẩm nhiệt đới, rừng lá kim, rừng hỗn giao tre nứa, hệ sinh thái trảng cây bụi và đồng cỏ, hệ sinh thái đồng ruộng và khu dân cư đã tạo nên các hệ động vật, thực vật và hệ nấm khá đa dạng và phong phú trong đó có rất nhiều loài có trong sách đỏ và một số loài đang trong tình trạng báo động tuyệt chủng Với điều kiện tự nhiên ở Tây Nguyên rất thuận lợi cho sự phát triển của nấm

lớn nói chung và chi nấm Amanita nói riêng Nấm lớn Việt Nam hiện nay có rất ít

2

tác giả nghiên cứu, nếu có nghiên cứu chủ yếu tập trung ở khu vực đồng bằng trung

du Đối với khu vực Tây Nguyên chủ yếu tập trung nghiên cứu ở Nam Tây Nguyên còn ở các khu vực còn lại hầu như chưa có tác giả nào nghiên cứu Họ nấm Amanitaceae đóng vai trò rất quan trọng trong khu hệ nấm lớn nói chung, chúng có

ý nghĩa rất lớn về tính đa dạng và đặc biệt là độc tính của chúng Đây là loài nấm có hàm lượng độc tố cao và rất dễ nhầm lẫn với một số loài nấm ăn được

Với thói quen sử dụng nấm ngoài tự nhiên và từ rừng làm thực phẩm là khá phổ biến đối với người dân ở địa phương nơi đây Và đây cũng là vùng có nền kinh

tế còn nhiều khó khăn, mức sống của người dân còn rất thấp đa số là hộ nghèo sống phụ thuộc vào rừng là chủ yếu Vì vậy rừng là nguồn cung cấp thức ăn chủ yếu cho sinh hoạt của người dân sống ở gần rừng, trong các nguồn thức ăn từ rừng nấm là một loại thực phẩm mà người dân cho rằng là đặc sản, nấm ngoài tự nhiên làm thực phẩm rất ngon và thơm hàm lượng dinh dưỡng rất cao vì vậy đây là món ăn ưa thích của

họ Bên cạnh đó cũng là mối đe doạ tính mạng và sức khoẻ của người dân ở đây, vì sự nhầm lẫn đáng tiếc giữa nấm độc và nấm ăn được

Trong tự nhiên có nhiều loài nấm độc thuộc các chi khác nhau như Amanita,

Galerina, Lepiota, inobybe, Agaricus… chẳng hạn các loài thuộc chi Amanita như loài Amanita verna (nấm độc tán trắng), Amanita virosa (nấm độc hình nón), Amanita phalloides… là những loài có thể gây nên sự nhầm lẫn cho người dân khi sử dụng nấm

ngoài tự nhiên làm thức ăn mà thực tế đã diễn ra rất nhiều trường hợp ngộ độc nấm gây chết người vì không hiểu biết về nấm độc trong thời gian qua đã gây xôn xao dư luận ở nước ta

Việc cung cấp về kiến thức cho người dân am hiểu và phân biệt nấm độc và

nấm ăn được là hết sức cần thiết và cấp bách hiện nay Vì lẽ đó, chúng tôi tiến hành

thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và độc tính cấp của họ nấm Amanitaceae R.Heim ex Pouzar ở Tây Nguyên”

2 Mục tiêu của đề tài

- Xác định một số đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc họ Amanitaceae phân bố ở khu vực Tây Nguyên

- Xác định độc tính cấp của một loài nấm độc thuộc chi Amanita

3

3 Ý nghĩa khoa học

- Nghiên cứu đặc điểm sinh học của chi nấm Amanita

- Góp phần bổ sung vào danh mục nấm lớn ở Tây Nguyên nói riêng và Việt Nam nói chung, đồng thời làm cơ sở cho các hướng nghiên cứu khác sâu hơn

4 Ý nghĩa thực tiễn

Nhận diện được các loài nấm độc ngoài tự nhiên hạn chế sự ngộ độc do nấm độc

5 Những điểm mới của luận án

Lần đầu tiên nghiên cứu họ nấm Amanitaceae, lập danh mục các loài nấm thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên Định danh tên được 23 loài trong số

33 loài và kiểm tra định danh loài bằng sinh học phân tử 16 loài thuộc họ Amanitaceae ở khu vực Tây Nguyên Ghi nhận mới bổ sung 15 loài vào danh mục nấm lớn Việt Nam và 08 loài có thể là loài mới cho khoa học

Xác định các đặc điểm sinh học, sinh thái của các loài nấm thuộc chi

Amanita

- Xây dựng phương trình hồi qui đa biến dự báo sự xuất hiện của các loài

nấm thuộc chi Amanita là Tansoxuathien = C + a*l + b*m + c*h - d*t

- Xác định được độc tính cấp của loài Amanita abrupta, nghiên cứu gây

chết động vật thí nghiệm theo đường uống với liều gây chết 50% động vật thí nghiệm (LD50) là 4750 mg/kg thể trọng

6 Bố cục luận án

Luận án bao gồm 167 trang 12 bảng 49 hình, 1 bản đồ và các phần phụ lục Luận án bao gồm các phần: Mục lục, danh mục các bảng, danh mục hình của luận án, Danh mục ký hiệu viết tắt, danh mục các biểu đồ

Mở đầu (5 trang); Chương 1: Tổng quan tài liệu (28 trang); Chương 2: Đối tượng địa điểm, nội dung và phương pháp nghiên cứu (12 trang); Chương 3: kết quả nghiên cứu (113 trang); Kết luận và kiến nghị (2 trang); danh mục các công trình đã công bố của tác giả có liên quan đến luận án (1 trang); Tài liệu tham khảo (7 trang); phụ lục

4

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Hệ thống phân loại nấm

1.1.1 Lược sử phân loại nấm

Theo Aristot (384 – 322) trước công nguyên) thì thế giới sinh vật được chia

ra thành hai nhóm: động vật và thực vật Có nghĩa là bất cứ một sinh vật nào không phải là thực vật thì là động vật và ngược lại Sau đó tác giả Carl Vol Linne (1707 - 1778) đã mô tả được 10.000 loài trong giới thực vật và trong giới động vật có 4.000 loài [1] Sự khác biệt của hai giới này được phân biệt căn cứ vào một số đặc điểm

về cấu tạo tế bào và trao đổi chất Quá trình phân chia hai giới như trên được duy trì cho đến ngày nay và đã đi vào hầu hết các sách giáo khoa, giáo trình về sinh vật

Trong cách phân loại như trên thì nấm cũng được xếp vào giới thực vật Nhưng khi xét về một số đặc điểm thì nấm lại vừa có những tính chất của giới thực vật lại có những tính chất của giới động vật Chính vì vậy Haeckel (1866) đã xếp nấm vào một nhóm sinh vật thứ ba: nhóm nguyên sinh bao gồm nấm và các sinh vật đơn bào không phân biệt là động vật hay thực vật, có hay không có nhân tế bào hoàn chỉnh Nhóm này tương đương với một giới bên cạnh giới thực vật và giới động vật Theo tác giả Elias Fres (1794 – 1878) căn cứ vào những điểm khá đặc biệt của nấm đã đề nghị tách nấm thành một giới riêng [1]

Cho đến ngày nay, căn cứ vào những đặc điểm ngăn cách các nhóm sinh vật

và quá trình tiến hóa chung của sinh vật, Việc phân chia sinh vật thành các giới tùy thuộc vào kiến thức hiểu biết qua các thời kỳ Vào thế kỷ XVIII, chỉ dựa trên tiêu chí dễ quan sát về hình thái giải phẫu của các cơ quan bộ phận của cơ thể, Cac Linê ông tổ của ngành phân loại học đã chia tất cả các sinh vật thành 2 giới là giới Thực vật và giới Động vật Đến thế kỷ XIX, khi phát hiện ra các vi sinh vật như vi khuẩn, nấm, nguyên sinh động vật; các nhà sinh học đã xếp vi khuẩn, tảo và nấm vào giới Thực vật và xếp nguyên sinh động vật vào giới Động vật Đến thế kỷ XX, khi nghiên cứu sâu về cấu tạo hiển vi cũng như phương thức dinh dưỡng đã xếp các sinh vật thành 4 giới: giới Vi khuẩn (gồm vi khuẩn), giới Nấm, giới Thực Vật (gồm

5

tảo và thực vật) và giới Động vật (gồm nguyên sinh động vật và động vật) Từ năm

1969, hệ thống phân loại 5 giới do nhà sinh thái người Mỹ Oaitâykhơ (R.H.Whitaker)

đề xuất đã được công nhận rộng rãi Đồng thời các tác giả cũng kết luận rằng nấm có nguồn gốc chung với động vật và thực vật nguyên thuỷ có nhân hoàn chỉnh Điều đó chứng tỏ quan niệm truyền thống về hệ thống sinh giới đang bị phá vỡ Việc tách nấm thành một nhóm riêng là điều hợp lý, bởi lẽ nấm có những đặc tính riêng biệt như là những cơ thể dị dưỡng khác hẳn với thực vật, màng cấu tạo bằng kitine, glucide dự trữ dưới dạng glucogen

Với hệ thống phân loại nấm hiện nay cũng còn nhiều vấn đề cần phải tiếp tục thảo luận Theo Carl Vol Linne (1707 - 1778 ) chia nấm thành 10 chi gồm 86 loài [1] Sau đó tác giả Elias Fres (1794 – 1878) chia nấm thành 4 lớp Một trong những vấn đề mà các tác giả quan tâm hiện nay là sự có mặt của ngành nấm nhầy trong hệ thống nấm Vì ngành nấm nhầy có những đặc điểm khá riêng biệt chính vì thế một

số tác giả hoặc là tách nó ra khỏi hệ thống hoặc để nó trong hệ thống Về các nhóm nấm còn lại có nhiều đề nghị phân loại khác nhau cụ thể như sau:

Hệ thống của tác giả JA Vou Arx (1968) đề nghị chia nấm thành 7 lớp

 Basidiomycetae: Gồm hai phân lớp

 Ascomycetae: Gồm hai phân lớp

 Phycomycetae: Gồm hai phân lớp

 Archimycetae

Gần đây nhất, Trịnh Tam Kiệt (1981) chia giới nấm thành các giới phụ [5]:

- Gymxomycetoida: Giới phụ nấm nhầy gồm có 3 dòng, mỗi dòng 1 lớp

- Phycomycetoida: Giới phụ nấm tảo gồm 1dòng với 1 lớp

7

1.1.2 Nấm đảm và hệ thống phân loại của nó

1.1.2.1 Khái niệm chung

Nấm đảm là những nấm bậc cao, cơ thể của nấm đảm dạng sợi phân nhánh Giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu trình sống Thể dinh dưỡng của nấm đảm là dạng sợi đa bào nguyên thủy, có vách ngăn ngang với lỗ thông phức tạp dạng dolyporus, phân nhánh mạnh, màng được cấu tạo chủ yếu từ kitin Sinh sản vô tính bằng nhiều kiểu khác nhau còn sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm (basidiospore) được hình thành trên thể sinh sản Theo Trịnh Tam Kiệt (2012) [6], Lê Bá Dũng (2003) [7]

1.1.2.2 Đảm và bào tử đảm

Đảm là tế bào đỉnh phình to lên của một số sợi nấm song nhân mọc ở phiến nấm trong quả thể Tế bào này gọi là nguyên đảm Đảm là nơi diễn ra quá trình giảm phân để hình thành nên các bào tử của nấm đảm và bào tử của đảm sẽ phát triển tại đó Cấu trúc của đảm (khi đã trưởng thành) dường như là được bảo tồn qua quá trình tiến hoá Chính vì thế sự tương đồng về hình thái học của đảm trong các Taxon chính được xem như những chỉ định cho các mức độ quan hệ giữa những Taxon đó Các dẫn liệu về hoá thạch của nấm đảm hầu như là không có hoặc rất khó diễn giải, vì vậy những nghiên cứu về hình thái được đưa ra chỉ dựa trên những hiểu biết về tiến hoá trong nấm đảm Theo Trịnh Tam Kiệt (2012)[ 6], Lê Bá Dũng (2003) [7]

Đảm ở Basidimycota có 2 dạng cơ bản: Đảm đơn bào (Holabasidie) gặp ở

các đại diện thuộc Hymenomycetes và Gasteromycetes Chúng có hình dạng kích thước khác nhau như: Hình trứng, hình chuỳ, hình thoi, hình trụ đến hình chạc súng cao su Trên mỗi đảm có 4 cuống bào tử (Sterigma), trên mỗi cuống bào tử mang một bào tử đảm Đảm đa bào (Phragmobasidie) thường được tạo thành từ phần dưới đảm (hypobasidium) và phần trên đảm (epibasidium) với những vách ngăn Tuỳ theo từng loại vách ngăn người ta chia thành hai loài đảm đa bào Loại có 3 vách ngăn ngang tạo nên bốn tế bào nối tiếp nhau, ở mỗi tế bào hình thành một tiểu bính (sterigma), trên đó mang một bào tử Loại thứ hai có 3 vách ngăn dọc, hình thành nên bốn tế bào, ở mỗi tế bào có một cuống sinh bào tử Lê Bá Dũng (2003) [7]

8

Bào tử đảm thường chỉ cấu tạo từ một tế bào (hoàn toàn không có vách ngăn ngang hay ngăn dọc) và chỉ có một nhân Bào tử đảm rất khác nhau về hình dạng và kích thước Chúng có thể hình cầu, hình trứng, hình elip, hình bầu dục hay hình thoi Kích thước bào tử đảm của đa số các loài nấm thường gặp thay đổi từ 3 đến 29 micromet Màng bào tử của tuyệt đại đa số các loài là 1 lớp Màng của chúng có thể không màu, màu xám, màu vàng – nâu, màu nâu, màu hồng hay màu đen Màng của chúng có thể phẳng nhẵn hay có gai, có u lồi, đôi khi có dạng mạng lưới Vách bào

tử đảm cũng như bào tử túi có thành phần cấu tạo từ kitin ngoài ra trong cấu tạo vách bào tử còn có callosa, hemicellulose, các hợp chất pectin, amyloid, protein và các sắc tố Người ta có thể phân biệt 5 lớp khác nhau của vách bào tử đảm là: Lớp vách trong, lớp vách giữa, lớp vách trung gian, lớp vách ngoài và lớp vách bao Thông thường thì các sắc tố nằm ở lớp vách trung gian, nhưng ngoài lớp vách đó thì các sắc tố còn có thể nằm trên các lớp khác nữa Lê Bá Dũng (2003) [7], Lê Xuân Thám (2005) [8]

Bào tử đảm là cấu trúc sinh sản hữu tính duy nhất của nấm đảm Trong các điều kiện môi trường có biến đổi lớn thì các cấu trúc đặc thù của chúng luôn được bảo tồn một cách ổn định hơn cả so với các cấu tạo hình thái khác, chính vì thế bào

tử đảm được dùng như là một trong những yếu tố cơ bản khi bàn về chủng loại phát sinh của các nhóm nấm đảm

Quá trình hình thành đảm và bào tử đảm xảy ra như sau: Khi tế bào đầu sợi nấm bắt đầu xảy ra quá trình phân chia, thì phần gốc tế bào này hình thành một ống nhỏ và hai nhân khác tính phân chia độc lập với nhau để tạo thành bốn nhân con Một nhân con sẽ chuyển vào ống, một nhân khác chuyển về gốc tế bào và hai nhân khác tính sẽ chuyển lên đỉnh tế bào Tiếp đó hình thành nên hai vách ngăn ngang tạo ra 3 tế bào: tế bào đỉnh có hai nhân khác tính, tế bào gốc 1 nhân và tế bào ống một nhân Sau đó tế bào gốc và tế bào ống hoà tan màng vào nhau để tạo thành tế bào có hai nhân khác tính Tế bào đỉnh tiếp tục phát triển thành đảm Nghĩa là hai nhân khác tính kết hợp với nhau để tạo thành nhân lưỡng bội, sau đó nhân lưỡng bội này phân chia tiếp hai lần, lần đầu giảm nhiễm, lần sau nguyên nhiễm để tạo thành

9

bốn nhân đơn bội Song song với quá trình trên tế bào mẹ lớn lên và hình thành nên bốn mấu lồi nhỏ, sau đó các nhân này chuyển vào các mấu lồi đó và tạo thành bào

tử đảm

1.1.3 Hệ thống nấm đảm theo Trịnh Tam Kiệt

Ngành Basidiom cota R T Moore 1980 - Nấm đảm

Cơ thể nấm dạng sợi phân nhánh, giai đoạn song hạch chiếm phần lớn chu kỳ sinh sống và dinh dưỡng độc lập Trường hợp điển hình có cấu trúc phức tạp của lỗ thủng trên màng ngăn ngang (dạng doliporus), có bọn chỉ có

lỗ thủng đơn giản; có khoá hay không có khoá Sinh sản hữu tính bằng bào tử

đảm (basidiospore) hình thành trên đảm (basidie) Theo quan điểm hiện đại

nấm đảm được chia thành 3 ngành phụ: Puciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina; với 16 lớp, 52 bộ, 177 họ, 1589 chi, 31515 loài Chúng bao gồm hầu hết các loại nấm lớn được dùng làm thực phẩm, dược phẩm và nhiều loài nấm nhỏ gây bệnh rỉ sắt, bệnh than cho cây trồng, cây công nghiệp, cây rừng và ngay cả con người Vì vậy Nấm đảm là nhóm nấm có ý nghĩa khoa học và kinh tế to lớn.[1,6]

Ngành phụ Puciniomycotina R Bauer, Begerow, J.P Samp, M Weiss

10

2 Lớp Exobasidiomycetes Begerow, Stoll & R Bauer (2007): 597 loài,

53 chi, 16 họ, 6 bộ

Ngành phụ Agaricomycotina Doweld (2001)

Gồm khoảng 20.000 loài chiếm 68% các loài nấm đảm đã mô tả Taylor

và cộng sự (2004) cho rằng Agaricomycotina có thể xuất hiện cách đây từ 360-960 triệu năm

(2) Bộ Auriculariales J Schrot (1887): Phân loại: 1 họ, 32 chi, 198 loài

(3) Bộ Cantharellales Gaum (1926) - Nấm kèn: 1544 loài, 38 chi, 7 họ

(4) Bộ Corticiales K.H Larss (2007): 136 loài, 29 chi, 1 họ

(5) Bộ Thelephorales Conner ex Orberw (1976) : 269 loài, 18 ,chi, 2 họ

(6) Bộ Trechisporales K.H Larss (2007): 105 loài, 15 chi, 1 họ

(7) Bộ Hymenochaetales Oberw (1977): 611 loài, 48 chi, 2 họ

(8) Bộ Polyporales Gaum (1926): 1801 loài, 216 chi, 13 họ

(9) Bộ Gloeophyllales Thorm (2007): 1 họ

Lớp phụ Phallomycetidae K Hosaka, Castellano & Apatafora (2007) (1) Bộ Geastrales K Hosaka, Castellano (2007): 64 loài, 7 chi, 1 họ (2) Bộ Hysterangiales K Hosaka, Castellano (2007): 114 loài, 18 chi,

5 họ

(3) Bộ Phallales E Fisch (1898): 88 loài, 26 chi, 2 họ

(4) Bộ Gomphales Julich (1981): 336 loài, 18 chi, 3 họ

(5) Bộ Russulales Kreisel ex P.M Kirk, P F Cannon & J c David

(2001) 1767 loài, 80 chi, 12 họ

Lớp phụ Agaricomycetidae Parmasto (1986) Các bộ:

(1) Bộ Agaricales Underw (1899): gồm 13233 loài, 413 chi, 33 họ

11

trong đó có học nấm Họ Amanitaceae R Heinn ex Puozar (1983)

Gồm các nấm thường gặp, sống trên đất, trên gỗ, đôi khi trên rêu hay nấm khác, hoại sinh, cộng sinh, một số ít ký sinh trên cây và nấm, nhiều loài là nấm ăn, nấm độc, nấm gây ảo giác Phân bố toàn thế giới Sợi nấm thường thấy trên gỗ mục,

lá mục nhiều năm, có thể trên 100 năm (Smith, 1992) Hệ sợi có thể phân bố trong một khoảng rất rộng tạo ra vòng nấm Một số loài hình thành lên hạch nấm, rễ nấm

Họ Amanitaceae R Heinn ex Puozar (1983): 3 chi (+23 syns)

Đặc điểm của họ: Quả thể chất thịt, dễ thối nát Mũ nấm dạng ô dù, cuống nấm đính trung tâm, cuống nấm dễ tách rời mũ nấm Bào tầng dạng phóng xạ trên phiến nấm Phiến nấm tự do Bào tử nhẵn bóng, dưới kính hiển vi thì không màu, khi thành đám có màu phấn hồng Quả thể khi non có hai màng bao quanh, khi lớn lên còn để lại vết tích ở gốc và trên cuống.[1]

* Chi Amanita Pers (1987): phân bố rộng Rất nhiều loài tạo rễ nấm, một

số loài sống hoại sinh

Chi Amanita có các đặc điểm gồm:

- Có màu sắc đa dạng và phong phú như: đỏ, cam, vàng,

- Mũ nấm chất thịt, dạng ô dù

- Phiến nấm lớn, màu trắng, vàng,

- Cuống nấm chất thịt, đính trung tâm và dễ tách khỏi mũ nấm

- Bào tử không màu, hình cầu đến hình bầu dục, nhẵn bóng

- Nấm mọc hoại sinh trên đất

- Khi hình thành quả thể ở giai đoạn nấm non thường có bao chung và bao riêng nối liền mép mũ và cuống nấm Sau đó bị tách ra hình thành nên bao gốc và

vòng nấm – đây là đặc điểm nổi bật của các loài nấm thuộc chi Amanita

* Chi Limacella Murrill (1911): gồm 3 loài

* Chi Catatrama Franco-Mol 1991 gồm 02 loài

Theo điều tra của một số tác giả Trịnh Tam Kiệt, Lê Bá Dũng, Ngô Anh, Lê Văn Liễu hiện tại liệt kê 37( 33loài có tên khoa học và 04 loài sp) loài nấm thuộc họ Amanitaceae trong đó đã mô tả chi tiết được 12 loài

12

(2) Bộ Boletales E.-J Gilbert (1931): 1316 loài, 96 chi, 17 họ

(3) Bộ Atheliales Julich (1981): 1 họ, 22 chi (+ 3 syns), 106 loài

Nhìn chung trong các hệ thống phân loại của các tác giả có phần khác biệt nhỏ

về cách phân chia hệ thống phân loại đến các bậc ngành, họ…Cho đến nay các tác giả vẫn giữ quan điểm riêng của mình đây cũng là vấn đề đang được tranh luận tuy nhiên trong luận án này chúng tôi sử dụng hệ thống nấm của Trịnh Tam kiệt làm cơ sở cho luận án

1.1.4 Tình hình ngộ độc nấm của họ Amanitaceae

Nấm độc (Mycetism) để chỉ tác dụng độc hại từ việc ăn phải các độc tố

có ở trong nấm Các triệu chứng có thể thay đổi từ rối loạn tiêu hóa cho tới gây chết người Những độc tố chứa trong đó là chất trao đổi thứ cấp được sinh

ra bởi các con đường sinh hóa riêng biệt ở trong tế bào nấm Ngộ độc nấm thường là kết quả của việc ăn những nấm hoang dại sau khi xác định nhầm một loài nấm hoang dại thành nấm ăn được Ngay cả những người hái nấm hoang dại có kinh nghiệm nhất cũng ghi nhận thấy những ca ngộ độc bởi ăn các loài nấm độc, lâm vào tình trạng nguy hiểm dù chỉ có một chút sơ ý.[9]

Việt Nam là một trong những nước có độ đa dạng sinh học cao trên thế giới Cho tới những năm gần đây có khoảng 3000 loài nấm được ghi nhận tại Việt Nam với khoảng 1800 loài nấm lớn, trong đó có khoảng 50 loài có chứa các triệu chứng độc có thể nói rằng phần lớn các loài nấm độc đều không phải là nấm độc chết người, nhưng phần lớn các vụ ngộ độc chết người lại liên quan đến nấm độc, nhất là nấm thuộc họ

Amanitaceae như nấm độc xanh đen (Amanita phalloides), nấm độc chết người trắng (Amanita virosa), nấm độc tán trắng “Nàng tiên giết người trong rừng” (Amanita

verna) Các loài Amanita này gây nhầm lẫn với các loài nấm khác đặc biệt khi chứng

còn non, quả thể dạng trứng được bao bọc bởi bao chung (volve) rất dễ nhầm lẫn với

nấm rơm (Volvariella esculenta), nấm rơm trắng (Volvariella bombycina) hay các loài nấm trứng (Bovista, Lycoperdon….) khác

Ở nấm độc có thể thấy một sự khác nhau đáng kể trong độc tính giữa các loài nấm Các triệu chứng của ngộ độc do nấm có thể thay đổi từ sự khó chịu của dạ dày

13

đến các cơ quan quan trọng trong cơ thể, đe dọa đến tính mạng dẫn đến tử vong Các triệu chứng nghiêm trọng thường không xảy ran gay lập tức sau khi ăn, cho đến khi độc

tố tấn công thận hoặc gan, đôi khi có thể lên tới vài ngày sau đó

Hậu quả của ngộ độc nấm thường gây ra là rối loạn đường tiêu hóa, tuy nhiên có một số độc tố của nấm đã được công nhận đôi khi gây chết người Trong

số các nhóm độc tố, có các nhóm độc gây chết người có trong các loài nấm thuộc

chi Amanita như:

Nhóm Amanitoxin: Thường gặp ở các loài thuộc chi Amanita như: Amanita

phalloides, A verna, A virosa… với các triệu chứng khi trúng độc như: Đau bụng, nôn

mửa dữ dội, tiêu chảy sau 12 giờ ăn phải Suy thận và gan, hôn mê và thường tử vong

Nhóm Muscimol: Gặp ở các loài thuộc chi Amanita như Amanita muscaria,

A cokeri, A.gemmata, gây triệu chứng co bắp thịt, hoa mắt, nôn mửa, hôn mê với

những ảo giác chỉ sau 2 giờ ăn phải

Nhóm phallotoxin – gây rối loạn tiêu hóa cũng được tìm thấy trong các loài

nấm độc thuộc chi Amanita

Alcaloid

Đó là những hợp chất hữu cơ phức tạp, chứa nitơ (bắt buộc), ngoài carbon, hydro, thường chứa oxy Những alcaloid chứa oxy thường là những chất có dạng rắn Một số alcaloid không chứa oxy thường ở dạng lỏng, dễ bay hơi như nicotin, anabazin,….Các alcaloid có phản ứng kiềm và có tác dụng dược lực mạnh với liều nhỏ Gây ngộ độc đường tiêu hóa…

Glycosid

Glycosid là những hợp chất hóa học phức tạp, được cấu tạo bởi hai phần, phần đường và phần không đường (genin hay aglycon) Các glycosid thường là những chất rắn kết tinh, chỉ vài chất có màu, tan trong nước và có vị đắng Các glycosid thường hòa tan trong dịch tế bào, phân tán trong toàn cây hay tập trung ở một số bộ phận nhất định Nhóm chất này có thể gây ngộ độc đến tim dẫn đén ngạt thở và có thể gây chết người

14

Hầu hết các nấm độc đều mọc hoang ở bãi cỏ, ven đường, trong rừng Có

loại có màu trắng muốt, xám, nâu hay sặc sỡ Đối với những loài thuộc chi Amanita

đều có vòng bao cuống và bao gốc Đây là những loài nấm cộng sinh, chỉ mọc chung quanh một số cây nhất định, rộ lên vào mùa mưa hoặc trong rừng thường xanh Những vụ ngộ độc nấm hoang là do lầm lẫn giữa nấm ăn được và nấm độc

cũng như ăn nhiều vào một lúc Thí dụ như: Amanita phalloides có màu trắng,

mềm, mùi rất dịu như mật ong Khi nấu thơm mùi hạt dẻ, 90% trường hợp gây chết

ở châu Âu, châu Mỹ là do loài nấm này Amanita verna: mọc ở vùng nhiệt đới, gây

chết người nhiều ở Việt Nam, vì dễ đánh lừa do có màu trắng muốt, đẹp

rADN chứa vùng 18S, ITS1, 5,8S (một tiểu đơn vị ribosome nhỏ hơn trở thành một phần của LSU), ITS2, 28S và vùng IGS (intergenic spacer) Vùng phiên

mã 18S kết thúc tiểu đơn vị nhỏ (SSU), trong khi 28S cộng với 5,8S và một gen 5S thêm vào từ những phần khác của genome hình thành tiểu đơn vị lớn (LSU) của ribosome RNA Những vùng ITS được phiên mã (tổng hợp từ RNA), nhưng bị cắt trước khi rRNA hoàn thiện được hình thành, tuy nhiên ITS lại có chức năng trong sự hình thành ribosome Ở đầu kết thúc 5’ của 18S và đầu kết thúc 3’ của 28S, cũng có một vùng được biết đến là ETS (external transcribel spacer) IGS (intergenic spacer) là vùng kém bảo tồn nhất của rADN Tuy nhiên

15

vùng không gian không phiên mã của những rADN chứa trình tự kết thúc phiên

mã của những gene rRNA

Hình 1.1: Sơ đồ vùng rADN- ITS Các rADN 5,8S; 18S; 28S phiên mã thành các tiền rRNA riêng rẽ, nằm xen

kẽ với các vùng phiên mã bên trong (ITS) và các vùng phiên mã bên ngoài (ETS) Giữa các nhóm gen gồm nhiều bản sao lập lại là vùng không phiên mã Có một rADN 5S thường không có vị trí cố định và có chiều sao mã ngược với các gen còn lại, rADN 5S thường chỉ có ở nhân, không có ở ty thể của một số loài nấm (Guarro, 1999) [10]

rADN 18 S thường được quan tâm nghiên cứu, rADN 5,8 S có kích thước rất nhỏ và ít có sự biến đối song rRNA 5S là thành phần không thể thiếu của nu-LSU- rRNA, có vai trò ổn định cấu trúc ribosome và thúc đẩy quá trình tổng hợp protein (Szymanski và cộng sự, 2002)

Vùng ITS là vùng có rất nhiều biến đổi, mặc dù vùng ITS thường được sử dụng trong nghiên cứu tiến hoá của sinh vật tuy nhiên phần lớn các so sánh trên vùng này chỉ thường sử dụng ở mức độ xác định các biệt hoá trong cùng loài (Guarro, 1999)

Những gene rRNA ở sinh vật có nhân điển hình (ribosome ADN hay rADN) được tìm thấy như những phần đơn vị lặp lại được sắp xếp thành từng cặp

Mỗi đơn vị lặp lại chứa một vùng phiên mã (ETS1, ETS2, 18S, 25S và 5,8S) và một vùng không phiên mã (NTS) Trong vùng phiên mã, ITS được tìm thấy trên gen 5,8S rRNA bao gồm ITS1 và ITS2

16

1.2 Một số công trình nghiên cứu về họ nấm Amanitaceae

1.2.1 Công trình nghiên cứu trong nước

Ở Việt Nam có một số tác giả nghiên cứu về đa dạng nấm lớn Như ở miền Nam Việt Nam có Phạm Hoàng Hộ (2003) công bố 27 loài nấm [16], ở phía Bắc có tác giả Trịnh Tam Kiệt là người nghiên có nhiều công trình về nấm lớn về sự đa dạng thành phần nấm lớn Việt Nam trong đó có loài nấm độc tuy nhiên những loài này chủ yếu tập trung phân bố ở phía Bắc tiêu biểu là cuốn danh mục các loài nấm lớn Việt Nam, sách Nấm lớn Việt Nam (1981, 2011, 2012, 2013) đã công bố và mô

tả được 37 loài nấm thuộc chi Amanita [5,1,6,9,] Ngoài ra còn một số tác giả khác

như Phan Huy Dục (2004) [17], Trịnh Thị Tam Bảo (2008) [18] cũng đã nghiên

cứu về sự đa dạng của nấm lớn trong đó có chi Amanita là 4 loài… Ở miền Trung

có tác giả Ngô Anh (2003) đã nghiên cứu thành phần loài nấm lớn ở Thừa Thiên

Huế, ông đã định danh, mô tả được có 12 loài thuộc chi Amanita [19] Đến năm

2011, trong đề tài nghiên cứu về thành phần nấm lớn ở VQG Phong Nha Kẻ Bàng

ông công bố thêm 2 loài mới thuộc chi Amanita vào danh mục các loài nấm ở Việt

Nam [20] Tác giả Ngô Anh và cộng sự (2007) nghiên cứu nấm dược liệu ở Thừa Thiên Huế với tổng số loài 65 loài thuộc 13 họ, trong đó có 6 loài thuộc chi

Amanita [21] Ở Tây Nguyên có rất ít tác giả nghiên cứu nấm lớn như tác giả Lê

Xuân Thám (2005) nghiên cứu về nấm linh chi ở vườn quốc gia Cát Tiên [8], tác giả Lê Bá Dũng (2003) nghiên cứu về nấm lớn Tây Nguyên trong đó có 5 loài nấm độc thuộc họ Amanitaceae [7] Những công trình trên phần lớn các tác giả nghiên cứu về nấm dược liệu còn về nấm độc cho đến nay rất ít tác giả nghiên cứu như tác giả Lê Văn Liễu (1977) nghiên cứu một số loài nấm độc và nấm ăn được ở trong

rừng tác giả đã công bố và mô tả được 3 loài thuộc chi Amanita [22] Hoàng Công

Minh nghiên cứu đặc điểm sinh học, độc tính các loài nấm độc thường gặp tại tỉnh Bắc Kạn và đề xuất một số biện pháp dự phòng, cấp cứu và điều trị ngộ độc nấm

độc trong đề tài này, tác giả công bố 5 loài nấm độc thuộc chi Amanita [23] Tác giả

Nguyễn Tiến Dũng (2015) trong luận án tiến sĩ y sinh – nghiên cứu thực trạng ngộ

17

độc năm, đặc điểm sinh học và độc tính của một số loài nấm độc thường gặp tại tỉnh

Cao Bằng, tác giả ghi nhận có 9 trên tổng số15 loài thuộc chi Amanita [24] Trong

đề tài cấp bộ về điều tra nấm lớn ở Đăk Lăk của tác giả Lê Thương (2007) ghi nhận

có 6 loài nấm độc [25] Tác giả Trần Công Khanh và Phạm Hải trong cuốn sách cây độc ở Việt nam đã liệt kê 10 loài nấm độc trong đó có 5 loài thuộc họ nấm Amanitaceae [26], Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn Phương Đại Nguyên (2015) nghiên cứu về thành phần loài nấm độc ở khu bảo tồn Nam Ka đã ghi nhận được 18 loài nấm độc thuộc 3 bộ 5 họ 7 chi trong đó định danh loài 10 loài, 8 loài chỉ xác định đến chi [27] Đậu Ngọc Hào (2011) đã nghiên cứu về các loài nấm gây ngộ độc cho

động vật, trong đó có 3 loài thuộc chi Amanita [28] Trần Thị Thu Hiền, Nguyễn

Phương Đại Nguyên, Trần Thị Ngọc Thiện ghi nhận được 05 loài mới thuộc chi

nấm Amanita bổ sung vào danh mục các loài nấm độc họ Amanitacea phân bố ở

vườn Quốc gia Chư Yang Sin, tỉnh Đăk Lăk Nhìn chung về việc nghiên cứu nấm lớn ở Việt Nam nói chung và Tây Nguyên nói riêng có rất ít tác giả nghiên cứu

1.2.2 Công trình nghiên cứu ngoài nước

Trên thế giới phần lớn các tác giả chỉ tập trung nghiên nhiều về một số độc tính hay thành phần chất độc của nấm độc còn về hệ thống phân loại của họ nấm này rất ít tác giả nghiên cứu như Teng (1964) [29], Singer R (1986) [30] nghiên cứu

về đa dạng nấm lớn nói chung trong đó có họ nấm Amanitaceae, tác giả Jiri Baier (1991) [31], Denis R Benjamin (1995), Rodham e Tulloss (2009) [33] và nhóm tác giả Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari (2009) [34] đã nghiên cứu

sự đa dạng và xây dựng khóa phân loại cho họ nấm Amanitaceae Còn về độc tính của nấm có tác giả Chen Li and Nicholas H Oberlies (2005) [35] nghiên cứu về

thành phần hoá học của chi Amanita [35], tác giả Theodor Wieland (1967) nghiên cứu về độc tính của loài Amanita phalloides ở Châu Âu và Trung Âu [36], Theodor Wieland (1986) nghiên cứu thành phần các chất trong nấm độc chi Amanita [37]

Gần đây nhóm tác giả Luca Santi, Caterina Maggioli et al (2012) [38] nghiên cứu

về sự ảnh hưởng của nấm Amanita phalloides đến sự tổn hại của gan người khi bị

18

nhiễm độc từ nấm độc [38] Tác giả Denis R Benjamin (1995) nghiên cứu chất độc trong nấm của một số loài nấm thuộc họ Amanitaceae và thuốc trị bệnh [32] Bên cạnh những nghiên cứu về độc tố của nấm độc thì cũng có một số tác giả nghiên cứu về đa dạng của nấm lớn nói chung trong đó có thành phần loài nấm độc như một số tác giả Ryvarden L, Johansen nghiên cứu về khu hệ nấm ở phía đông Châu Phi, tuy nhiên trong công trình nghiên cứu của tác giả có rất ít loài (3 loài) nấm độc

mà chủ yếu tập trung vào các loài nấm hoại sinh trên gỗ, tác giả Jiri Baier (1991) nghiên cứu về nấm và độc tố của họ nấm Amanitaceae [31], tác giả J F Ammarati (1985) nghiên cứu nấm độc ở Bắc Mĩ và Canada [39], tác giả Shaffer Robert L.,(1975) [2] , Singer Rolf (1986) [30] đã nghiên cứu về nấm lớn nói chung trong

đó có một số họ nấm độc những công trình này tập trung chủ yếu ở miền nam nước

Mỹ Còn nhóm Zhao DZ1, Liu G, Song DS, Liu JH, Zhou YL, Ou JM, Sun SZ (2007) [40] nhóm tác giả nghiên cứu về quang phổ ánh sáng ảnh hưởng đến họ nấm

độc Amanitaceae ở hai tỉnh Vân Nam và Tây Nam Trung Quốc

Rodham e Tulloss (2009) đã tổng hợp và xây dựng khoá phân loại và mô tả

sơ lược họ nấm Amanitacecae gồm 48 loài trên nhiều nước trên thế giới [33], Sanmee, R., Tulloss, R.E., Lumyong, P Dell, B and Lumyong, S (2008) nhóm tác gải đã điều tra và định danh được 25 loài nấm thuộc họ Amanitaceae tại nước Thái Lan trong đó ghi nhận mới 18 loài mới cho khu hệ nấm của nước Thái Lan [41], Martin Kirchmair và cộng sự (2011) nghiên cứu về khả năng bị suy thận khi bị ngộ

độc chi nấm Amanita [42].Một số tác giả P Zhang và cộng sự (2015) [47], Gregory

M và cộng sự (2010) [48], T.G Froslev (2015) [49], Chang Sun Kim (2012) [50], Zhang (2004) [51], Peng Li và cộng sự (2014) [52] nghiên cứu và giải trình tự gen

của chi nấm Amanita

Nói chung, lượng mưa tăng theo độ cao địa hình lượng mưa phân bố trong năm tập trung vào thời kỳ từ tháng V đến tháng X – thời kỳ thịnh hành của gió mùa Tây Nam Tổng lượng mưa trong thời kỳ này ở hầu hết các vùng Tây Nguyên đều chiếm 75% tổng lượng mưa hàng năm

Biến trình mưa ở Tây Nguyên thuộc loại biến trình mưa ở vùng nhiệt đới gió mùa Sự chênh lệch lượng mưa giữa mùa mưa và mùa ít mưa rất lớn Trong biến trình có một cực đại chính và một cực tiểu chính, ở hầu hết các vùng, cực đại chính xuất hiện vào tháng IX với lượng mưa tháng trên 400mm ở những vùng mưa nhiều

và trên 200mm ở những vùng mưa ít Một số nơi (chủ yếu ở phía Đông của Tây Nguyên) cực đại chính vào tháng X hoặc tháng XI Ở hầu hết các vùng cực đại phụ xuất hiện vào tháng V với lượng mưa tháng trên 200mm ở những vùng mưa nhiều, trên 100mm ở những vùng nhiều ít

Ở Tây Nguyên có sự phân bố mưa khác nhau về lượng mưa giữa các vùng, nổi bật nhất là giữa vùng phía Đông và phía Tây Trong khi ở các vùng phía Tây mùa mưa từ tháng V đến tháng X thì ở các vùng phía Đông mùa mưa kéo dài mãi

20

đến tháng XI Thời kỳ mưa tập trung nhất ở trong mùa mưa cũng không giống nhau phần lớn ở các vùng phía Tây là các tháng VII, VIII, IX, các vùng phía Đông là các tháng IX, X, XI Riêng vùng Đắc Min – Đắc Nông do cực đại mưa vào tháng V nên thời kỳ mưa tập trung nhất rơi vào các tháng V, VI, VII

Lượng mưa 3 tháng mưa nhiều nhất hầu hết tập trung ở các vùng đều chiếm

từ 40 – 50% lượng mưa năm Một số vùng như cao nguyên Pleiku, vùng núi thấp Tây Nam Ngọc Linh, Tây Nam cao nguyên Bảo Lộc đạt tới 50 – 60%

Phân bố số ngày mưa trung bình năm nhìn chung phù hợp với phân bố của lượng mưa năm Vùng nhiều mưa nhất (Bảo Lộc) cũng là vùng có số lượng mưa năm nhiều nhất (170- 180 ngày) [12] Các vùng ít mưa như thung lũng sông Ba, bình nguyên Easup chỉ có 100 – 120 ngày mưa [14] Trên các cao nguyên Pleiku, Buôn Ma Thuột, Đắc Nông, Đà Lạt, Liên Khương, số ngày mưa năm đạt 140 – 150

Số ngày mưa trong năm tập chung chủ yếu vào các tháng mùa mưa, trong đó

2 tháng VIII và IX có nhiều ngày mưa nhất Ở những vùng có trên 140 ngày mưa/ năm, tới tháng này đều có trên 20 ngày mưa, có nơi tới 26 – 27 ngày Ở những vùng dưới 140 ngày mưa/năm, mỗi tháng này có 18 – 20 ngày mưa tuy nhiên có nơi chỉ

15 – 17 ngày (Ayun Pa)

Phân bố lượng mưa có sự biến động khá lớn từ năm này qua năm khác, nhất

là về lượng mưa Lượng mưa của năm mưa nhiều nhất có thể gấp hai lần lượng mưa của năm mưa ít nhất

Một đặc trưng quan trọng nữa của mưa là cường độ mưa Ở Tây Nguyên, lượng mưa lớn nhất trung bình trong 24 giờ đêm không quá 70mm Trong mùa ít mưa, lượng mưa lớn nhất trung bình trong 24 giờ ở tất cả các vùng của Tây Nguyên đều không quá 30mm

1.3.2 Chế độ ẩm và bốc hơi

1.3.2.1 Độ ẩm

Độ ẩm tương đối trung bình năm ở phần lớn các vùng của Tây Nguyên có giá trị từ 80 – 85% Phân bố không gian của độ ẩm tương đối thể hiện quy luật chung là tăng theo độ cao của địa hình Trên các cao nguyên thuộc Lâm Đồng và

21

vùng núi Ngọc Linh, độ ẩm tương đối trung bình năm đạt tới 85 – 90% Vùng có độ

ẩm thấp nhất là vùng bình nguyên Easup và thung lũng Cheo Reo – Phú Túc chỉ số trung bình năm chỉ 75 – 80% [14]

Độ ẩm tương đối thay đổi trong năm khá rõ rệt Biến trình độ ẩm trong năm tương đối phù hợp với biến trình mưa và ngược với biến trình của nhiệt độ Tháng VIII và tháng IX, độ ẩm tương đối có trị số lớn nhất (88 – 92%), tháng II và tháng III có trị số thấp nhất giao động 70 – 80% Như vậy biên độ năm trung bình ở các tỉnh phía bắc là 15 – 20% Từ tháng IV đến tháng V độ ẩm tăng nhanh nhất (7 – 8%), cũng thời kỳ bắt đầu mùa mưa, còn thời kỳ độ ẩm giảm nhanh nhất ( từ tháng

X sang tháng XI) là thời kỳ chấm dứt mùa mưa thì chỉ 3 – 5%

Phân bố số ngày có độ ẩm tương đối các cấp cũng khác nhau theo mùa và theo tháng Trong các tháng khô nhất (II, III, IV) ở những vùng thấp và thung lũng,

số ngày này độ ẩm trung bình 71 -75% chiếm chủ yếu (30 – 35% số ngày trong tháng), số ngày độ ẩm trung bình trên 80% và dưới 65% chỉ chiếm mỗi loại trung bình trên dưới 10% số ngày trong tháng

Độ ẩm tương đối thấp nhất tuyệt đối trong năm có thể xuống dưới 20% Gia Lai, Kon Tum, Đắk Lắk và dưới 10% ở Lâm Đồng Những chỉ số này sảy ra chủ yếu vào tháng III, IV hoặc tháng XI

Khoảng gần một nửa số ngày trong các tháng khô nhất (II, III, IV) có độ ẩm nhỏ nhất hàng ngày 30 – 35%, khoảng 5 – 10% số ngày trong tháng ở Gia Lai, Kon Tum và 15 – 20% ở Lâm Đồng, Đăk Lăk và Đăk Nông có độ ẩm thấp nhất hàng ngày Trong các tháng ẩm nhất, mỗi tháng có gần một nửa số ngày có độ ẩm thấp nhất lên 50%

1.3.2.2 Bốc hơi

Lượng bốc hơi có thể (khả năng bốc hơi) trung bình năm ở Tây Nguyên khác nhau giữa các vùng và dao động 600 – 1500mm Lượng bốc hơi trung bình năm lớn nhất ở Buôn Ma Thuột (1600mm) gấp 3 lần lượng bốc hơi ở nơi ít nhất (Đà Lạt), các vùng Pleiku, Liên Khương có lượng bốc hơi trung bình năm khoảng 1300 – 1400mm Ở các nơi khác, lượng bốc hơi trung bình năm 700 – 1000mm

Trong thời kỳ khô nóng, lượng bốc hơi đạt những giá trị cao nhất Tháng III

22

ở Buôn Ma Thuột có lượng bốc hơi lớn nhất (230mm), tiếp đến là Pleiku, Liên Khương 170 – 180mm Các nơi khác như Kon Tum, Cheo Reo 100 – 150mm Nơi có lượng bốc hơi ít nhất là Đà Lạt, Bảo Lộc, lượng bốc hơi tháng này cũng đạt

80 – 90mm Từ tháng VIII đến tháng X là thời kỳ khả năng bốc hơi ít nhất

Lượng bốc hơi lớn nhất một ngày ghi được ở Buôn Ma Thuột là 14,1mm Ở các nơi khác chỉ 8 – 10mm Những trị số này đều xuất hiện trong tháng III hoặc tháng IV

Nói chung lượng bốc hơi ở Tây Nguyên khá lớn, mặc dầu không khí trên cao nguyên thấp hơn ở các vùng khác Nguyên nhân chính là do cường độ bức xạ mặt trời cao nguyên mạnh hơn, nhất là trong thời kỳ khô nóng, hàm lượng hơi nước ở trong không khí ít hơn và tốc độ gió mạnh hơn

Có thể thấy biến trình năm của lượng bốc hơi có thể có ở Tây Nguyên ngược với biến trình năm của lượng mưa Thời kỳ bốc hơi nhiều nhất là thời kỳ mưa ít nhất, do đó trong tháng III, IV khi nhiệt độ đạt những giá trị cao nhất, lượng bốc hơi

ít trong điều kiện ít mưa, nên tình trạng khô rất khắc nghiệt Trái lại trong thời kỳ mưa nhiều nhất, lượng bốc hơi rất ít, dòng chảy mặt lớn nhất là ở những vùng có độ dốc lớn

1.3.2.3 Chỉ số ẩm

Chỉ số ẩm là tỉ số giữa khả năng bốc hơi và lượng mưa trong một thời kỳ nhất định biểu thị bằng % Nó phản ánh quan hệ giữa lượng nước thu được và lượng nước có khả năng mất đi do bốc hơi ở một nơi trong thời kỳ được xét, hay mức độ khô, ẩm ở nơi đó

Giá trị năm của chỉ số ẩm ở hầu hết các vùng thuộc Tây Nguyên, đều lớn hơn

150, do đó xét cả năm thì ở Tây Nguyên điều kiện ẩm phong phú, riêng vùng bình nguyên Easup và vùng trũng Ayun Pa chỉ đạt tới mức đủ ẩm

23

Bảng 1.1: Phân bổ giá trị năm của chỉ số ẩm (K năm) Địa điểm K năm Điều kiện ẩm Thảm thực vật tự nhiên tương

ứng Pleiku

>150

>150

Quá ẩm Quá ẩm

Đủ ẩm Quá ẩm Quá ẩm

Rừng ẩm nhiệt đới Rừng ẩm nhiệt đới Rừng đủ ẩm hoặc thảo nguyên rừng

Rừng ẩm nhiệt đới Rừng ẩm nhiệt đới Tuy nhiên giá trị trên 100 của chỉ số ẩm không phải mọi tháng, mọi thời kỳ trong năm đều đạt được Ở Tây Nguyên giá trị của chỉ số ẩm có thể dao động 400 đến 500 trong các thời kỳ khác nhau Do vậy chỉ số ẩm có ý nghĩa quyết định đối với việc hình thành những đặc điểm của lớp thực vật và tạo ra các tiểu khu sinh thái

Tổng số giờ nắng trung bình năm ở các vùng của Tây Nguyên dao động từ

2000 đến 3500 giờ Phân bố số giờ nắng khá phù hợp với phân bố lượng mây Nơi nhiều mây cũng là nơi ít giờ nắng nhất, thời kỳ ít mây cũng là thời kỳ nhiều nắng Vùng nhiều giờ nắng nhất là vùng Liên Khương – Đà Lạt, vùng ít nhất là Bảo Lộc, Kon Tum, các nơi khác như Pleiku, Cheo Reo, Buôn Ma Thuột mỗi năm trung bình

có 2000 – 2400 giờ sáng Tháng có nhiều giờ nắng nhất của tất cả các vùng ở Tây

24

Nguyên là tháng III còn tháng ít nắng nhất là các vùng không giống nhau

Nhìn chung trong thời kỳ từ tháng XI đến tháng IV, mỗi tháng trung bình có

230 – 250 giờ nắng Các tháng mùa mưa trung bình 100 – 150 giờ

1.4 Phân vùng khí hậu [15]

Trên cơ sở phân hòa số liệu và tình hình số liệu, khí hậu Tây Nguyên được phân thành 5 kiểu khí hậu khác nhau, phân bố trong 5 vùng khí hậu với 11 tiểu vùng khí hậu

Vùng I (vùng khí hậu núi và cao nguyên phía Bắc và Đông Bắc Tây Nguyên) bao gồm vùng núi thấp Tây Ngọc Linh, vùng núi Ngọc Linh, cao nguyên Kon Plông, cao nguyên Kon Hà Nừng và đại bộ phận diện tích cao nguyên Pleiku Vùng này có nhiều kiểu vùng khí hậu, hình thành do sự phân hóa về điều kiện ẩm trong năm

Tiểu vùng I1 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Tây Ngọc Linh)

Tiểu vùng I2 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Tây Ngọc Linh, cao nguyên Kon Plông và Kon Hà Nừng)

Tiểu vùng I3 (tiểu vùng khí hậu Pleiku)

Vùng II (vùng khí hậu bình nguyên và trũng trung Tây Nguyên) bao gồm vùng Kon Tum, Sa Thầy, An Khê, Ayun Pa, bình nguyên Easup,

Vùng này có 5 tiểu vùng hình thành do sự phân hóa về điều kiện ẩm (cả lượng biến trình năm)

Tiểu vùng II1 (tiểu vùng khí hậu thung lũng Kon Tum, Sa Thầy, Ia Đăng) Tiểu vùng II2 (tiểu vùng khí hậu núi thấp Chư Tơ ria và trũng An Khê) Tiểu vùng II3 (tiểu vùng khí hậu bình nguyên Easup và thung lũng Ayun Pa) Tiểu vùng II4 (tiểu vùng khí hậu trũng Krông Păc, Khánh Dương)

Tiểu vùng II5 (tiểu vùng khí hậu Lắk, Ea Krông)

Vùng III (vùng khí hậu cao nguyên Buôn Ma Thuột – Buôn Hồ)

Vùng IV ( vùng khí hậu cao nguyên Đắk Nông – Lâm Viên – Bảo Lộc) Vùng V (vùng khí hậu trũng Tây Nam cao nguyên Đắk Nông - Bảo Lộc) Các vùng và tiểu vùng khí hậu được biểu thị trong sơ đồ phân vùng khí hậu

25

Tây Nguyên và đặc điểm khí hậu của chúng được mô tả sau

Bảng 1.2: Các vùng và tiểu vùng khí hậu Vùng

khí hậu

Tiểu vùng khí hậu

Các đặc trưng chỉ tiêu

Đánh giá điều kiện nhiệt - ẩm

ba tháng nhiều nhất: VII – IX Mùa mưa quá thừa ẩm, mùa khô thiếu ẩm

C Lượng mưa năm 2000 – 2800mm, riêng vùng Kon Tum dưới 2000mm

26

Ba tháng mưa nhiều nhất: VII – IX Mùa mưa đủ ẩm, mùa khô thiếu ẩm

C Lượng mưa năm 1600 – 2000mm Ba tháng mưa nhiều nhất: IX – XI, nhìn chung cả 2 mùa đủ ẩm

C Nhìn chung

cả năm hơi thiếu ẩm (trừ mấy tháng mùa mưa) Mùa đông rất nhiều ẩm Lượng mưa năm

C Lượng mưa năm 1500 – 2000mm Riêng vùng cao phía nam là M’đắk là trên 2000mm Nhìn chung cả năm đủ ẩm, các tháng đầu mùa mưa thiếu ẩm

C Lượng mưa năm 1600 – 2000mm Riêng vùng thấp Easup dưới

27

1600mm Ba tháng mưa nhiều nhất VII – IX Mùa mưa đủ

ẩm, mùa khô rất thiếu ẩm

2000 – 3000mm Cả năm nói chung đủ ẩm, mùa khô thiếu

C Lượng mưa năm trên 3000mm Cả năm nói chung đều đủ ẩm Mùa mưa thừa ẩm, nửa cuối mùa khô hơi thiếu ẩm

1.5 Thảm thực vật

Ở Tây Nguyên thảm thực vật được hình thành từ các điều kiện địa lý tự nhiên của vùng, trên cơ sở đó Tây Nguyên có 5 điều kiện khí hậu chính và tương ứng là 5 nhóm thảm thực vật, trong từng nhóm lại chia ra các kiểu riêng Có nhiều tác giả nghiên cứu về thảm thực vât như Trương Đấu, Nguyên Văn Thủy, Thái Văn

Trừng cũng đã sắp xếp các loại thảm thưc vật gặp ở Tây Nguyên một cách tương

đối như sau

28

Có thể phân biệt ở đây 3 đai cao như sau:

Đai địa hình thấp bao trùm từ điểm thấp nhất đến khoảng 600 m

Đai núi thấp từ khoảng 600 m đến khoảng 1.600 m

Đai núi trung bình từ khoảng 1.600 m trở lên, bao trùm tất cả các ngọn núi cao nhất

Các loại thảm thực vật chủ yếu gặp ở Tây Nguyên là:

Rừng rậm

Tầng ưu thế sinh thái gồm các cây gỗ cao từ 7– 8 m trở lên và có tán khép kín

Rừng rậm chủ yếu thường xanh

Các tầng cây gỗ không bao giờ không có lá mặc dù một vài cây riêng lẻ có thể rụng lá

Rừng nhiệt đới ưa mưa (vẫn thường gọi là rừng mưa nhiệt đới) gồm chủ

yếu các cây gỗ thường xanh lá rộng không chịu lạnh cũng như khô (không có vảy chồi bao bọc)

Loại rừng này ở nước ta chỉ tồn tại thành từng đám nhỏ ở địa hình thấp chủ yếu thuộc các tỉnh Bình Trị Thiên và Quảng Nam – Đà Nẵng, nơi không có mùa lạnh và mùa khô rõ rệt Nó cũng có thể tồn tại ở một vài điểm của Tây Nguyên, tại các thung lũng không có mùa khô rõ rệt và không chịu ảnh hưởng của gió mùa Đông Bắc, tuy nhiên cho đến nay chưa được nghiên cứu

Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mùa mưa

Điểm phân biệt cơ bản với loại rừng rậm nhiệt đới ưa mùa mưa là chồi cây

gỗ ở đây phần lớn được bao phủ bởi vảy chồi Loại rừng này vốn phân bố rất rộng rãi ở nhiều chế độ nhiệt ẩm và trên phần lớn các loại đất khác nhau của Tây Nguyên

và vốn chiếm một diện tích lớn ở đây, tuy nhiên do sự tàn phá từ lâu đời và lặp đi lặp lại nhiều lần dưới hình thức chủ yếu là đốt nương làm rẫy, cho nên đại bộ phận diện tích của chúng đã bị thay thế bới hàng loạt thảm thực vật thứ sinh khác nhau Thành phần loài, cấu trúc và nhiều tính chất khác của loại rừng này thay đổi rõ rệt khi đi từ thấp lên cao

Rừng rậm nhiệt đới thường xanh mưa mùa ở địa hình thấp