Bài giảng Sinh thái học đại cương

LỜI GIỚI THIỆUSinh thái học là khoa học nghiên cứu các mối quan hệ thống nhất giữa sinhvật thuộc các mức tổ chức khác nhau quần thể, quần xã sinh vật… với môi trường và trở thành một kho

Giáo trình

Bài giảng Sinh thái học đại cương

LỜI GIỚI THIỆU

Sinh thái học là khoa học nghiên cứu các mối quan hệ thống nhất giữa sinhvật thuộc các mức tổ chức khác nhau (quần thể, quần xã sinh vật…) với môi trường

và trở thành một khoa học về cấu trúc của thiên nhiên Tuy mới ra đời cách đây hơnmột thế kỷ, nhưng sinh thái học, tương tự như các lĩnh vực khoa học khác, đã cónhững đóng góp to lớn cho nền văn minh nhân loại, đặc biệt trong việc quản lý tàinguyên thiên nhiên, quản lý cả hành vi con người đối với thiên nhiên, quản lý vàbảo vệ môi trường cho sự phát triển xã hội bền vững

MỤC LỤC

LỜI GIỚI THIỆU i

MỤC LỤC ii

CHƯƠNG 1 (2h) 1

1.1 Định nghĩa 2

1.2 Đối tượng của sinh thái học 3

1.3 Lược sử phát triển sinh thái học 4

1.4 Các phân môn của sinh thái học 7

1.5 Phương pháp nghiên cứu sinh thái học 8

1.6 Mối quan hệ giữa sinh thái học với các môn học khác 8

1.7 Ý nghĩa của sinh thái học 9

Câu hỏi ôn tập 10

Tài liệu tham khảo 10

CHƯƠNG 2 (6h) 11

2.1 NHỮNG KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC CƠ BẢN 12

2.1.1 Ngoại cảnh 12

2.1.2 Môi trường 12

2.1.3 Sinh cảnh 13

2.1.4 Hệ đệm hay hệ chuyển tiếp 13

2.1.5 Nơi sống và ổ sinh thái 13

2.2 CÁC YẾU TỐ MÔI TRƯỜNG VÀ SINH THÁI 13

2.3 CÁC ĐỊNH LUẬT SINH THÁI 14

2.3.1 Quy luật tác động tổng hợp 14

2.3.2 Qui luật về giới hạn sinh thái của Shelford hay định luật chống chịu 16

2.3.3 Qui luật tác động không đồng đều của các nhân tố sinh thái lên chức phận sống của cơ thể 19

2.3.4 Qui luật tác động qua lại giữa sinh vật với môi trường 20

2.3.5 Quy luật tối thiểu 20

2.4 ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG LÊN SINH VẬT 21

2.4.1 Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái vô sinh đến sinh vật 21

2.4.2 Các yếu tố sinh học 58

2.4.3 Ảnh hưởng của điều kiện môi trường vật lý lên con người 59

2.5 PHẢN ỨNG CỦA SINH VẬT VỚI TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ MÔI TRƯỜNG 62

2.6 TẬP TÍNH CỦA SINH VẬT 63

2.6.1 Các khái niệm 63

2.6.2 Tính hướng 64

2.6.3 Tính theo 65

2.6.4 Những hoạt động tự phát 65

2.6.4 Tập tính dựa trên các phản xạ có điều kiện: 67

2.6.5 Tập tính tập nhiễm (hay sự học tập) 68

2.6.7 Tập tính xã hội 69

Câu hỏi ôn tập 72

Tài liệu tham khảo 72

CHƯƠNG 3 (6h) 74

3.1 ĐỊNH NGHĨA VÀ ĐẶC ĐIỂM QUẦN THỂ 75

3.1.1 Định nghĩa 75

3.1.2 Các đặc điểm của quần thể, gồm một số đặc điểm: 76

3.2 CẤU TRÚC CỦA QUẦN THỂ 76

3.2.1 Kích thước và mật độ của quần thể 76

3.2.2 Cấu trúc không gian của quần thể 79

3.2.3 Thành phần tuổi 81

3.2.4 Cấu trúc giới tính và cấu trúc sinh sản 84

3.2.5 Sự phân dị của các cá thể trong quần thể 86

3.3 MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC CÁ THỂ TRONG QUẦN THỂ 87

3.2.1 Những mối tương tác âm 88

3.2.2 Những mối tương tác dương 89

3.2.3 Mối liên hệ giao tiếp giữa những cá thể trong quần thể 89

3.4 ĐỘNG HỌC QUẦN THỂ 90

3.4.1 Mức sinh sản của quần thể 90

3.4.2 Mức tử vong và mức sống sót 93

3.4.3 Sự tăng trưởng số lượng của quần thể 95

3.4.4 Sự dao động số lượng (sự biến động số lượng) và nguyên nhân của sự biến động số lượng cá thể của quần thể 97

3.5 CẤU TRÚC DÂN SỐ CỦA QUẦN THỂ NGƯỜI VÀ DÂN SỐ HỌC 105

Câu hỏi ôn tập 106

Tài liệu tham khảo 108

CHƯƠNG 4 (4h) 110

4.1 MỘT SỐ KHÁI NIỆM CHUNG 111

4.1.1 Định nghĩa 111

4.1.2 Tính chất của quần xã sinh vật 112

4.1.3 Tên gọi của quần xã 112

4.2.1 Đa dạng về loài, về cấu trúc và về gen 113

4.2.2 Cấu trúc về không gian của quần xã 116

4.3 MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC LOÀI TRONG QUẦN XÃ 122

4.3.1 Các mối tương tác âm 122

4.3.2 Các mối tương tác dương 124

Câu hỏi ôn tập 126

Tài liệu tham khảo 127

CHƯƠNG 5 (6h) 129

5.1 ĐỊNH NGHĨA 130

5.2 CẤU TRÚC CỦA HỆ SINH THÁI 132

5.3 CÁC VÍ DỤ VỀ HỆ SINH THÁI 134

5.3.1 Các hệ sinh thái tự nhiên 134

5.3.2 Các hệ sinh thái nhân tạo 136

5.4 MỐI QUAN HỆ GIỮA QUẦN XÃ SINH VẬT VÀ MÔI TRƯỜNG 136

5.5 TÍNH BỀN VỮNG CỦA HỆ SINH THÁI 137

5.6 CÂN BẰNG SINH THÁI 139

5.6.1 Định nghĩa 139

5.6.2 Cân bằng sinh thái động tự nhiên và cân bằng sinh thái động nhân tạo .140

5.6.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến cân bằng sinh thái 141

5.7 CÁC CHU TRÌNH VẬT CHẤT VÀ DÒNG NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI 143

5.7.1 Các chu trình vật chất 143

5.7.2 Dòng năng lượng trong hệ sinh thái và sự phân bố năng suất sơ cấp .161

5.8 SỰ PHÁT TRIỂN VÀ TIẾN HOÁ CỦA HỆ SINH THÁI 168

5.8.1 Những khái niệm 168

5.8.2 Quá trình diễn thế và những khuynh hướng biến đổi của các chỉ số sinh thái liên quan đến quá trình đó 171

5.8.3 Khái niệm về đỉnh cực (Climax) 175

5.9 TÁC ĐỘNG CỦA CON NGƯỜI ĐẾN HỆ SINH THÁI 176

Câu hỏi ôn tập 178

Tài liệu tham khảo 180

CHƯƠNG 6 (6H) 181

6.1 TÀI NGUYÊN VÀ SỰ SUY THOÁI TÀI NGUYÊN DO HOẠT ĐỘNG CỦA CON NGƯỜI 182

6.1.1 Tài nguyên không sinh vật: gồm đất, nước và khoáng sản 182

6.2 Ô NHIỄM MÔI TRƯỜNG 197

6.2.1 Ô nhiễm môi trường đất 198

6.2.2 Ô nhiễm môi trường nước 199

6.2.3 Ô nhiễm khí quyển 200

6.3 BIẾN ĐỔI KHÍ HẬU TOÀN CẦU 205

6.3.1 Khái niệm thời tiết, khí hậu và biến đổi khí hậu 205

6.3.2 Hậu quả của việc biến đổi khí hậu toàn cầu và Việt Nam 205

6.3.3 Một số biện pháp hạn chế biến đổi khí hậu toàn cầu ở Việt Nam 208

6.5 CHIẾN LƯỢC CHO SỰ PHÁT TRIỂN BỀN VỮNG 211

Câu hỏi ôn tập 212

Tài liệu tham khảo 213

CHƯƠNG 1 (2h)

NHẬP MÔN

Mục tiêu:

 Hiểu được khái nệm sinh thái học

 Biết lịch sử hình thành ngành sinh thái học

 Hiểu được ý nghĩa và tầm quan trong của sinh thái học với các ngành khoahọc khác nói chung và ngành môi trường nói riêng

 Nắm được các phân môn của ngành sinh thai học ứng dụng trong môitrường

Phương pháp giảng dạy:

 Trình chiếu slide;

 Hỏi đáp gợi mở vấn đề

Sinh thái học là một ngành khoa học trẻ, song nhờ kế thừa những thành tựu của các lĩnh vực khoa học sinh học và các ngành koa học khác nó đã trở thành công cụ để con người khám phá tự nhiên, sống hài hòa với tự nhiên.

1.1 Định nghĩa

Từ khi con người ra đời, họ đã biết phải tìm nơi ở, chổ kiếm ăn tránh thú dữ

và các điều kiện bất lợi của tự nhiên Điều đó đã gắn bó con người với tự nhiên vàdạy cho họ những sự hiểu biết nhất định về tự nhiên Những kiến thức đó nay ta gọi

là kiến thức sinh thái đã trở thành nhu cầu hiểu biết của con người Trong quá trìnhphát triển, dựa vào thiên nhiên con người đã tìm các phương pháp phát triển vănminh của mình vừa duy trì sự ổn định của thiên nhiên Do đó, kinh nghiệm và hiểubiết về mối quan hệ con người với thiên nhiên bắt đầu được tích lũy và phát triểnthành những khái niệm, nguyên lý khoa học thực sự Đó là con đường đưa đến sự rađời ngành khoa học mới “sinh thái học”

Thuật ngữ sinh thái học (Ecology) bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp: Oikos vàlogos, oikos là nhà hay nơi ở và logos là khoa học hay học thuật Nếu hiểu một cáchđơn giản (nghĩa hẹp) thì sinh thái học là khoa học nghiên cứu về “nhà”, “nơi ở” củasinh vật Hiểu rộng hơn, sinh thái học là khoa học nghiên cứu mối quan hệ giữa sinhvật hoặc một nhóm hay nhiều nhóm sinh vật với môi trường xung quanh

Thuật ngữ sinh thái học xuất hiện từ giữa thế kỷ XIX Một định nghĩa chunglần đầu tiên về sinh thái học được nhà khoa học người Đức là Haeckel E nêu ra vào

năm 1869 Theo ông: “Chúng ta đang hiểu về tổng giá trị kinh tế của tự nhiên:

nghiên cứu tổ hợp các mối tương tác của con vật với môi trường của nó và trước tiên là mối quan hệ “bạn bè” và thù địch với một nhóm động thực vật mà con vật

đó tiếp xúc trực tiếp hoặc gián tiếp” Nói tóm lại, sinh thái học là môn học nghiên

cứu tất cả mối quan hệ tương tác phức tạp mà C Darwin gọi là các điều kiện sống

xuất hiện trong cuộc đấu tranh sinh tồn Tuy nhiên lúc bấy giờ, nhiều nhà khoa học

không dùng thuật ngữ sinh thái học, nhưng họ có nhiều đóng góp cho kho tàng kiếnthức sinh thái học như Leuvenhook và những người khác

Thời kỳ Haeckel được xem là thời kỳ tích luỹ kiến thức để sinh thái học thực

sự trở thành một khoa học độc lập (từ khoảng năm 1900) Song chỉ vài chục nămtrở lại đây, thuật ngữ đó mới mang đầy đủ tính chất phổ cập của mình X.X

Chvartch (1975) đã viết “Sinh thái học là khoa học về đời sống của tự nhiên Nếu

sinh thái học đã xuất hiện cách đây hơn 100 năm như một khoa học về mối tương

hỗ giữa cơ thể và môi trường thì ngày nay, nó trở thành một khoa học về cấu trúc của tự nhiên, khoa học về cái mà sự sống bao phủ trên hành tinh đang hoạt động trong sự toàn vẹn của mình”

Vậy sinh thái học là một khoa học cơ bản trong Sinh vật học, nghiên cứu về

mối quan hệ tương tác giữa sinh vật với sinh vật và sinh vật với môi trường ở mọi mức tổ chức khác nhau, từ cá thể, quần thể, đến quần xã và hệ sinh thái.

1.2 Đối tượng của sinh thái học

Đối tượng nghiên cứu của sinh thái học là mối quan hệ của sinh vật với môi

trường hay cụ thể hơn, nghiên cứu sinh học của một nhóm cá thể và các quá trình

chức năng của nó xảy ra ngay trong môi trường của nó Lĩnh vực nghiên cứu của

sinh thái học hiện đại là nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của thiên nhiên.

Trong những năm cuối của thế kỷ XX, nhiệm vụ của sinh thái học đặc biệt phù hợp

với một trong những định nghĩa của từ điển Webstere: “ Đối tượng của sinh thái

học - đó là tất cả các mối liên hệ giữa cơ thể sinh vật với môi trường”, ta cũng có

thể dùng khái niệm mở rộng “Sinh học môi trường” (Environmental Biology)

Học thuyết tiến hoá của Darwin bằng con đường chọn lọc tự nhiên buộc cácnhà sinh học phải quan sát sinh vật trong mối quan hệ chặt chẽ với môi trường sốngcủa nó như hình thái, tập tính thích nghi của cơ thể với môi trường Như vậy ngay

từ thời kỳ đầu tiên sinh thái học tập trung nghiên cứu vào lịch sử đời sống của cácloài động vật, thực vật gọi là sinh thái học cá thể (Autoecology) Đến cuối thế kỷthứ XIX, quan niệm hẹp đó của sinh thái học buộc phải nhường bước cho nhữngquan niệm rộng hơn về mối tương tác giữa cơ thể với môi trường Những nghiêncứu sinh thái học được tập trung ở các mức tổ chức sinh vật cao hơn như quần thểsinh vật (Population), quần xã sinh vật (Biocenose hay Community) và hệ sinh thái(Ecosystem), được gọi là “Tổng sinh thái” (Synecology) Tổng sinh thái nghiên cứuphức hợp của động thực vật và những đặc trưng cấu trúc cũng như chức năng củaphức hợp đó được hình thành nên dưới tác động của môi trường

Giữa quần xã sinh vật và cơ thể có những nét tương đồng về cấu trúc Cơ thể(hay cá thể của một tập hợp nào đó) có các bộ phận như tim, gan, phổi , còn quần

xã gồm các loài động vật, thực vật, vi sinh vật ; cơ thể được sinh ra, trưởng thànhrồi chết thì quần xã cũng trải qua các quá trình tương tự như thế, tuy nhiên sự pháttriển và tiến hoá của cá thể nằm trong sự chi phối của quần xã Cơ thể hay quần xãtrong quá trình tiến hoá đều liên hệ chặt chẻ với môi trường và phản ứng một cáchthích nghi với những biến động của môi trường để tồn tại một cách ổn định Vàonhững năm 40 của thế kỷ này, các nhà sinh thái bắt đầu hiểu rằng, xã hội sinh vật vàmôi trường của nó có thể xem như một tổ hợp rất chặt, tạo nên một đơn vị cấu trúc

tự nhiên Đó là hệ sinh thái (Ecosystem) mà trong giới hạn của nó, các chất cần thiếtcho đời sống thực hiện một chu trình liên tục giữa đất, nước, không khí, một mặtkhác giữa động vật, thực vật và vi sinh vật, do đó năng lượng được tích tụ vàchuyển hoá Hệ sinh thái lớn và duy nhất của hành tinh là Sinh quyển (Biosphere),trong đó con người là một thành viên Từ nửa đầu của thế kỷ XX, sinh thái học đãtrở thành khoa học chính xác do sự xâm nhập nhiều lĩnh vực khoa học như di truyềnhọc, sinh lý học, nông học, thiên văn học, hoá học, vật lý, toán học , cũng như cáccông nghệ khoa học tiên tiến giúp cho sinh thái học có những công cụ nghiên cứumới và hiện đại

1.3 Lược sử phát triển sinh thái học

Có thể tóm tắt lược sử phát triển sinh thái học học như sau:

- Thời kỳ trước thế kỷ XIX

Ngay từ những thời kỳ lịch sử xa xưa con người đã có những hiểu biết nhấtđịnh về “Sinh thái học” dù rằng họ không biết thuật ngữ này

Có thể nêu lên những công trình có đề cập đến sinh thái học như sau: Trongnhững công trình của nhà bác học Aristote (384 - 322 TCN) và các triết gia cổ HyLạp đều có nhiều dẫn liệu mang tính chất sinh thái khá rõ nét Trong công trình củamình, Aristote đã mô tả 500 loài động vật cùng với các đặc tính như di cư, sự ngủđông của các loài chim, khả năng tự vệ của mực, các hoạt động và xây tổ củachim Hoặc như E Theophrate (371-286 TCN), người khai sinh môn học thực vậthọc đã chú ý đến ảnh hưởng của thời tiết, màu đất đến sự sinh trưởng, tuổi thọ củacây và thời kỳ quả chín, tác động qua lại giữa thảm thực vật với địa hình, địa lý.Ông đã sử dụng các đặc điểm sinh thái làm cơ sở cho việc phân loại thực vật

Trong thời kỳ Phục Hưng (thế kỷ XV - XVI) A Caesalpin (15/19/1603) làngười xây dựng hệ thống phân loại thực vật dựa vào những đặc điểm quan trọng củacây D Ray (1623 - 1705), G Tournefort (1626 - 1708) và một số người khác đã đềcập đến sự phụ thuộc của thực vật, điều kiện sinh trưởng và gieo trồng phụ thuộcvào nơi sinh sống của chúng

Trong công trình nghiên cứu về sâu bọ của A Reomur (1734), ông đã đề cậpđến các khái niệm về tập quán, kiểu sống của động vật J.L Bupphon (1707-1788)

đề cập đến các yếu tố môi trường đã biến một loài này thành một loài khác và xem

đó là nguyên tắc cơ bản của sự tiến hoá của các loài sinh vật

B.G Lamark (1744-1829) là người đưa ra học thuyết tiến hóa đầu tiên, ông

đã cho rằng ảnh hưởng của các yếu tố môi trường là một trong những nguyên nhânquan trọng đối với sự thích nghi và sự tiến hóa của sinh vật

- Thời kỳ thế kỷ XIX: Phải nói đây là thời kỳ phồn thịnh của sinh thái học,

trong thời kỳ này đã có nhiều công trình nghiên cứu, nhiều tư liệu về sinh thái học

Có thể nêu ra một số nhà khoa học tiêu biểu:

A Hurmboldt (1769 - 1859) chú ý đến những điều kiện địa lý đối với thựcvật K Glogher (1833) viết về sự thay đổi của chim dưới ảnh hưởng của khí hậu T.Faber (1826) chú ý đến đặc điểm sinh học của chim phương Bắc; K Bergmann(1848) nói về qui luật thay đổi kích thước của các động vật máu nóng theo vùngphân bố địa lý; A Decandole (1806-1891) trong công trình “Địa lý thực vật” công

bố năm 1855, đã mô tả rất chi tiết ảnh hưởng của từng nhân tố môi trường (nhiệt độ,

độ ẩm, ánh sáng ) đối với thực vật và độ dẻo dai về sinh thái của thực vật so vớiđộng vật Công trình nghiên cứu sinh thái điển hình và sâu sắc đầu tiên ở nước Nga

về thế giới động vật ở một vùng, đó là công trình “Hiện tượng phân giai đoạn trongđời sống động vật hoang dại, chim, bò sát ở huyện Vôrônedơ” công bố vào năm

1855 của K F Rele (1814-1858)

C Darwin (1809-1872) với tác phẩm nổi tiếng “Nguồn gốc của các loài dochọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn các nòi thích nghi trong đấu tranh sinh tồn”cùng với một số công trình khác là những bằng chứng phong phú và hùng hồn chohọc thuyết tiến hóa của ông Đó cũng là nền móng của sinh thái học

Người đề xuất thuật ngữ “Sinh thái học” là nhà sinh học người Đức - E.Haeckel (1834-1919) trong quyển sách “ Sinh thái chung của cơ thể” Ông xác định

sinh thái học là khoa học chung về quan hệ giữa sinh vật và môi trường Ông cũngchính là người ủng hộ tích cực học thuyết tiến hóa của C Darwin

Từ nửa sau của thế kỷ XIX, nội dung nghiên cứu của sinh thái học chủ yếu làcác nghiên cứu về đời sống của động thực vật và sự thích nghi của chúng với nhân

tố khí hậu Tiêu biểu như E Warming (Đan Mạch) trong công trình “Địa lý sinh tháithực vật” (1895) A.N Bekesor (Nga) đã làm sáng tỏ mối quan hệ giữa hình thái vàgiải phẩu của thực vật với sự phân bố địa lý D Allen (1877) đã đưa ra qui luật về

sự biến đổi tỷ lệ cơ thể và các phần liên quan của động vật có vú và chim ở Bắc Mỹđối với sự thay đổi về địa lý và khí hậu

Ngoài ra trong thời gian này, đã bắt đầu một hướng nghiên cứu trong sinhthái học, đó là nghiên cứu các quần xã K Mobius (Đức) đã nghiên cứu quần thểSan hô (1877) Hai nhà khoa học người Nga C I Korzinski và I K Pachovki đã đề

ra hướng nghiên cứu quần xã thực vật học (Phytocenology)

- Thời kỳ từ thế kỷ XX đến nay: Đây là thời kỳ sinh thái học ngày càng

được nghiên cứu sâu và rộng hơn

Hội nghị quốc tế về thực vật lần thứ 3 ở Bruxelle (Bỉ) vào năm 1910, đã táchsinh thái học thực vật thành hai bộ môn riêng : Sinh thái học cá thể (Autoecology)

và sinh thái học quần xã (Synecology) Theo E Odum (1971) thì sinh thái học quần

xã nghiên cứu các nhóm cá thể tạo thành thể thống nhất xác định Nhiều công trình,tác phẩm về sinh thái học ra đời trong thời kỳ này, tiêu biểu như công trình của B.Senphor về quần xã động vật trên mặt đất (1913), của C.A Zernova về thủy sinh vật(1913)

Từ những năm 20 của thế kỷ này, người ta đã tổ chức các Hội sinh thái học

và ra tạp chí sinh thái Môn sinh thái học bắt đầu được giảng dạy ở các trường đạihọc

Vào những năm 30 trở đi khuynh hướng nghiên cứu quần xã, đặc biệt là cácquần xã thực vật được phát triển ở nhiều nước trên thế giới Chẳng hạn như I BraunBlanquet (Thụy Sĩ), F Clement (Mỹ), H Walter (Đức), Pavlopki (Balan), G DuRiez (Thụy Điển), V.N Xucasov, Lavrenko, A.P Senhicov, V.V Aliokhen (Liên Xô).Cũng trong thời kỳ này đã có những tổng kết đầu tiên về sinh thái học động vật vànhững vấn đề lý luận chung về sinh thái học của K Friderich (1930), F Bodehejmer(1938)

Năm 1935 A.Tansley (Anh) đã đưa ra một hướng nghiên cứu mới là hệ sinhthái (Ecosystem), nhưng mãi đến nửa sau của thế kỷ XX, hướng nghiên cứu nàymới được quan tâm và được đẩy mạnh

Sự phát triển của hệ sinh thái đã làm cơ sở cho một học thuyết mới về sinhquyển do nhà khoa học người Nga V.I Vernadki đề ra Theo ông sinh quyển là một

hệ sinh thái toàn cầu dựa trên cơ sở những qui luật sinh thái tạo nên sự cân bằng vậtchất và năng lượng

Trong tác phẩm “Sinh quyển và vị trí con người” của nhà sinh thái học Bỉ P.Duvigneaud và M.Tanghe (1968) đã chỉ cho chúng ta thấy khả năng to lớn của sinhquyển đối với con người, măt khác đã chỉ ra những thiếu sót của con người trongvấn đề sử dụng sinh quyển mà một nguyên nhân quan trọng là sự tăng dân số quánhanh

Do đứng trước một thực trạng xã hội loài người đang bị de dọa bởi sự thiếuhụt tài nguyên, lương thực, môi trường bị ô nhiễm Một chương trình sinh học thếgiới đã hình thành từ năm 1964 Chương trình này đã đề ra trước xã hội loài ngườihiện nay một nhiệm vụ to lớn là phải ngăn ngừa sự phá vỡ cân bằng sinh thái trêntoàn cầu mà sinh thái học là cơ sở lý thuyết chủ yếu để thực hiện nhiệm vụ này

1.4 Các phân môn của sinh thái học

a Căn cứ vào mức độ tổ chức của hệ thống sống có:

- Sinh thái học cá thể;

- Sinh thái học quần thể;

- Sinh thái học quần xã;

- Hệ sinh thái;

- Sinh quyển học

b Căn cứ vào mục đích nghiên cứu có:

- Sinh thái môi trường cơ bản: Nghiên cứu các khía cạnh của sinh thái môitrường và đưa ra các lý thuyết về môi trường học

- Sinh thái môi trường ứng dụng: Ứng dụng các kiến thức lý thuyết vào thực

tế để quản lý và cải tạo môi trường

c Căn cứ vào tính chất của môi trường:

- Sinh thái môi trường đất,

- Sinh thái môi trường nước,

- Sinh thái môi trường không khí

d Căn cứ vào tính chất của môi trường nhưng theo một hệ quy chiếu khác:

- Sinh thái môi trường rừng,

- Sinh thái môi trường biển,

- Sinh thái môi trường sông,

- Sinh thái môi trường ven biển,

- Sinh thái môi trường nông thôn,

- Sinh thái môi trường đô thị

e Theo một hệ quy chiếu khác của tính chất môi trường:

- Sinh thái môi trường tự nhiên,

- Sinh thái môi trường nhân tạo

Ngoài ra còn có rất nhiều căn cứ để phân định những loại hình sinh thái môitrường khác nhau như tính chất của môi trường, từng loại môi trường, đơn vị môitrường…

1.5 Phương pháp nghiên cứu sinh thái học

Phương pháp nghiên cứu của sinh thái học gồm nghiên cứu thực địa, nghiêncứu thực nghiệm và phương pháp mô phỏng

- Nghiên cứu thực địa (hay ngoài trời) là những quan sát, ghi chép, đo đạc,thu mẫu tài liệu của những khảo sát này được chính xác hoá bằng phương phápthống kê

- Nghiên cứu thực nghiệm được tiến hành trong phòng thí nghiệm hay bán tựnhiên, nhằm tìm hiểu những khía cạnh về các chỉ tiêu hoạt động chức năng của cơthể hay tập tính của sinh vật dưới tác động của một hay một số yếu tố môi trườngmột cách tương đối biệt lập

Tất cả những kết quả của 2 phương pháp nghiên cứu trên là cơ sở chophương pháp mô phỏng hay mô hình hoá, dựa trên công cụ là toán học và thông tinđược xử lý Khi nghiên cứu một đối tượng hay một phức hợp các đối tượng, các nhàsinh thái thương sử dụng nhiều phương pháp và nhiều công cụ một cách có chọn lọcnhằm tạo nên những kết quả tin cạnh, phản ảnh đúng bản chất của đối tượng haycủa phức hợp đối tượng được nghiên cứu

1.6 Mối quan hệ giữa sinh thái học với các môn học khác

Sinh thái học là môn khoa học cơ bản trong sinh vật học, nó cung cấp nhữngnguyên tắc, khái niệm cho việc nghiên cứu sinh thái học các nhóm ngành phân loạiriêng lẻ như sinh thái học động vật, sinh thái học thực vật hay sâu hơn nữa nhưsinh thái học tảo, sinh thái học nấm, sinh thái học chim, sinh thái học thú Đồngthời sinh thái học sử dụng các kiến thức của các môn học này mà sinh thái học cóthể giải thích những đặc điểm thích nghi về mặt cấu tạo và chức năng của sinh vậttrong những điều kiện sống nhất định Đặc biệt sinh thái học đã sử dụng kiến thức

về phân loại học (phân loại thực vật, phân loại động vật) khi nghiên cứu các quầnthể, quần xã và hệ sinh thái Vì nếu không biết được tên khoa học chính xác của mộtloài sinh vật nào đó thì khó tìm ra mối liên hệ giữa loài hay giữa các loài Phân loạihọc còn giúp cho sinh thái học hiểu rõ sự tiến hóa trong sinh giới E Odum (1971)

đã nói : “Sinh thái học là môn cơ bản của sinh học, cũng là một phần của từng bộ

phận và của tất cả môn phân loại học”

Bên cạnh đó, sinh thái học có liên quan chặt chẽ với các môn học về thổnhưỡng, khí tượng và địa lý tự nhiên, vì sinh thái học sử dụng kiến thức và kết quảnghiên cứu về khí hậu, đất đai, địa mạo và ngược lại sinh thái học đã giúp cho cácmôn học này giải thích được nhiều hiện tượng tự nhiên

Sinh thái học còn sử dụng các trang thiết bị phân tích chính xác của vật lýhọc, thống kê xác xuất và các mô hình toán học Đặc biệt gần đây môn điều khiểnsinh học (Biocybernetic) đã xem khoa học về hệ sinh thái là một phần của môn này

Nhờ sự phát triển của sinh thái học hiện đại và sự kế thừa thành tựu của cáclĩnh vực khoa học sinh học và các khoa học khác như toán học, vật lý học trongsinh học cũng hình thành nên những khoa học trung gian liên quan đến sinh thái họcnhư sinh lý - sinh thái, toán sinh thái, địa lý - sinh thái còn bản thân sinh thái họccũng phân chia sâu hơn: Cổ sinh thái học, Sinh thái học ứng dụng, Sinh thái học tậptính

Hiện nay, khi nghiên cứu về năng suất và sinh thái con người, nhiều nhà sinhthái học đã sử dụng các kiến thức về xã hội học và kinh tế học, ngược lại các mônnày ngày càng sử dụng nhiều kiến thức sinh thái học

1.7 Ý nghĩa của sinh thái học

Cũng như các khoa học khác, những kiến thức của sinh thái học đã và đangđóng góp to lớn cho nền văn minh của nhân loại trên cả hai khía cạnh: lý luận vàthực tiễn

Cùng với các lĩnh vực khác trong sinh học, sinh thái học giúp chúng ta ngàycàng hiểu biết sâu sắc về bản chất của sự sống trong mối tương tác với các yếu tốcủa môi trường, cả hiện tại và quá khứ, trong đó bao gồm cuộc sống và sự tiến hoácủa con người Hơn nữa, sinh thái học còn tạo nên những nguyên tắc và định hướngcho hoạt động của con người đối với tự nhiên để phát triển nền văn minh ngày mộtcao theo đúng nghĩa hiện đại của nó, tức là không làm huỷ hoại đến đời sống sinhgiới và chất lượng của môi trường

Trong cuộc sống, sinh thái học đã có những thành tựu to lớn được con ngườiứng dụng vào những lĩnh vực như:

- Nâng cao năng suất vật nuôi và cây trồng trên cơ sở cải tạo các điều kiệnsống của chúng

- Hạn chế và tiêu diệt các dịch hại, bảo vệ đời sống cho vật nuôi, cây trồng

và đời sống của cả con người

- Thuần hoá và di giống các loài sinh vật

- Khai thác hợp lý tài nguyên thiên nhiên, duy trì đa dạng sinh học và pháttriển tài nguyên cho sự khai thác bền vững

- Bảo vệ và cải tạo môi trường sống cho con người và các loài sinh vật sốngtốt hơn

Sinh thái học giờ đây là cơ sở khoa học, là phương thức cho chiến lược pháttriển bền vững của xã hội con người đang sống trên hành tinh này

Câu hỏi ôn tập

- -1 Sinh thái học là gì? Nêu đối tượng nghiên cứu và các phương pháp nghiêncứu ngành sinh thái học

2 Nêu mối quan hệ giữa sinh thái học và môi trường Cho ví dụ

3 Nêu ý nghĩa sinh thái học và cho ví dụ với hoạt động của con người

Tài liệu tham khảo

1 Vũ Trung Tạng, 2000, Cơ sở sinh thái học, nhà xuất bản đại học quốc

gia ,Hà Nội

2 Vũ Trung Tạng, 2007, Sinh thái học hệ sinh thái, nhà xuất bản Giáo Dục,Hà

Nội

CHƯƠNG 2 (6h)

CÁC MỐI QUAN HỆ TƯƠNG TÁC GIỮA CƠ THỂ VỚI MÔI TRƯỜNG

Mục tiêu:

 Nắm vững các khái niệm cơ bản trong sinh thái học;

 Phân biệt được khái niệm yếu tố môi trường và yếu tố sinh thái;

 Nắm vững các định luật sinh thái;

 Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đến sinh vật

Phương pháp giảng dạy:

 Trình chiếu slide;

 Hỏi đáp gợi mở vấn đề

Nguyên lý cơ bản của sinh thái học hiện đại là những khái niệm về sự thống nhất và đối lập một cách biện chứng giữa cơ thể và môi trường Mỗi cá thể, quần thể loài sinh vật bất kỳ nào, kể cả con người đều sống dựa vào môi trường đặc trưng của mình, ngoài mối tương tác đó sinh vật không thể tồn tại được Môi trường ổn định, sinh vật sống ốn định và phát triển hưng thịnh Chất lượng môi trường suy thoái thì sinh vật cũng bị suy giảm cả về số lượng và chất lượng Nếu môi trường bị phá huỷ thì sinh vật cũng chịu chung số phận

Trong mối tương tá giữa cơ thể và môi trường, sinh vật đều tra lời lại sự biến đổi của các yếu tố môi trường bằng những phản ứng thích nghi về sinh lý, sinh thái và tập tính Đồng thời chủ động làm cho môi trường biến đổi nhằm giảm thấp tác động bất lợi của các yếu tố môi trường.

2.1 NHỮNG KHÁI NIỆM SINH THÁI HỌC CƠ BẢN

2.1.1 Ngoại cảnh

Ngoại cảnh hay thế giới bên ngoài là thiên nhiên, con người và những kếtquả hoạt động của nó, tồn tại một cách khách quan như trời mây, thành quách, lăngtẩm,

- Môi trường là một phần của ngoại cảnh, bao gồm các hiện tượng và cácthực thể của tự nhiên mà ở đó, cá thể, quần thể, loài có quan hệ trực tiếp hoặc giántiếp bằng các phản ứng thích nghi của mình Từ định nghĩa này ta có thể phân biệtđược đâu là môi trường của loài này mà không phải là môi trường của loài khác

Đối với con người, môi trường chứa đựng nội dung rộng hơn như định nghĩacủa UNESCO (1981) thì môi trường của con người bao gồm toàn bộ các hệ thống

tự nhiên và các hệ thống do con người tạo ra, những cái hữu hình (đô thị, hồ chứa )

và những cái vô hình (tập quán, niềm tin, nghệ thuật ), trong đó con người sốngbằng lao động của mình, họ khai thác các tài nguyên thiên nhiên và nhân tạo nhằmthoả mãn những nhu cầu của mình Như vậy, môi trường sống đối với con ngườikhông chỉ là nơi tồn tại, sinh trưởng và phát triển cho một thực thể sinh vật là conngười mà còn là “khung cảnh của cuộc sống, của lao động và sự nghỉ ngơi của con

người” Tại Việt Nam, khái niệm môi trường được hiểu là hệ thống các yếu tố vậtchất tự nhiên và nhân tạo có tác động đối với sự tồn tại và phát triển của con người

và sinh vật (Luật bảo vệ môi trường 2014)

2.1.3 Sinh cảnh

Sinh cảnh (Biotop) là một phần của môi trường vật lý, mà ở đó có sự thốngnhất của các yếu tố cao hơn so với môi trường, tác động lên đời sống sinh vật

2.1.4 Hệ đệm hay hệ chuyển tiếp

Hệ đệm hay hệ chuyển tiếp (Ecotone) là mức chia nhỏ của hệ sinh thái, nómang tính chất chuyển tiếp từ một hệ này sang một hệ khác, do phụ thuộc vào cácyếu tố như vật lý, địa hình, khí hậu, thủy văn… Ví dụ như, hệ sinh thái cửa sông(giữa sông và biển), hệ đệm giữa đồng cỏ và rừng Do ở vị trí giáp ranh, nên hệ đệm

có đặc điểm là không gian nhỏ hẹp hơn hệ chính, số loài sinh vật thấp, nhưng đadạng sinh học cao hơn nhờ tăng khả năng biến dị trong nội bộ các loài (tức là đadạng di truyền cao)

2.1.5 Nơi sống và ổ sinh thái

Nơi sống là không gian cư trú của sinh vật hoặc là không gian mà ở đó sinhvật thường hay gặp

2.2 CÁC YẾU TỐ MÔI TRƯỜNG VÀ SINH THÁI

Các yếu tố môi trường như: ánh sáng, nhiệt độ, các chất khí, nước, là cácthực thể hay hiện tượng tự nhiên cấu trúc nên môi trường Các yếu tố môi trườngtác động lên cơ thể sống không như nhau Một số yếu tố không thể hiện ảnh hưởng

rõ rệt lên đời sống của sinh vật, ví dụ như một số khí trơ chứa trong vũ trụ Ngượclại có những yếu tố ảnh hưởng quyết định lên đời sống sinh vật Những yếu tố môitrường khi chúng tác động lên đời sống sinh vật mà sinh vật phản ứng lại một cáchthích nghi thì chúng được gọi là các yếu tố sinh thái (Ví dụ như ánh sáng, nước,nhiệt độ, các chất khoáng )

* Theo nguồn gốc và đặc trưng tác động của các yếu tố sinh thái, người

ta chia các nhân tố sinh thái thành 3 nhóm:

- Nhóm các yếu tố sinh thái vô sinh: bao gồm các yếu tố khí hậu (ánh sáng,nhiệt độ, độ ẩm, không khí), địa hình và đất

- Nhóm các yếu tố sinh thái hữu sinh: gồm các sinh vật

- Yếu tố con người: nhiều tác giả trong khi phân loại yếu tố sinh thái đã kếthợp yếu tố động vật, thực vật và con người vào nhóm các yếu tố hữu sinh Mặc dùtrong đời sống con người vẫn phải chịu tác động của các qui luật tự nhiên, tuy nhiênviệc kết hợp các yếu tố này không thật thỏa đáng vì :

+ Thứ nhất là con người tác động vào tự nhiên được xác định bởinhân tố xã hội mà trước hết là chế độ xã hội, còn đặc trưng tác động của động thựcvật mang đặc điểm sinh vật

+ Thứ hai là con người tác động vào tự nhiên có ý thức + Thứ ba là quy mô tác động của động vật và thực vật không thể sosánh được với quy mô tác động của con người nhất là trong điều kiện tiến bộ củakhoa học - kỹ thuật

* Về đặc trưng tác động của các yếu tố sinh thái, nhiều tác giả chia ra các

nhóm yếu tố sinh thái tác động trực tiếp, nhóm yếu tố sinh thái tác động gián tiếp.Tuy nhiên, trong thực tế có nhiều yếu tố sinh thái vừa tác động trực tiếp vừa tácđộng gián tiếp, ví dụ như địa hình vừa tác động cơ học trực tiếp lên sự bám trụ củacây vừa gián tiếp thay đổi môi trường sống, hoặc như gió mạnh, trực tiếp làm câygãy đổ và cùng một lúc gián tiếp ảnh hưởng lên chế độ nhiệt, độ ẩm không khí vàđất,… Vì vậy, ở đây chỉ có thể nói đến các dạng tác động trực tiếp hay gián tiếp củacác yếu tố sinh thái lên các sinh vật

* Ngoài ra theo ảnh hưởng của tác động thì các yếu tố sinh thái được chia

thành các yếu tố phụ thuộc và không phụ thuộc mật độ

- Yếu tố không phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác động lên sinh vật, ảnhhưởng của nó không phụ thuộc vào mật độ của quần thể bị tác động Phần lớn cácyếu tố sinh thái vô sinh là những yếu tố không phụ thuộc mật độ

- Yếu tố phụ thuộc mật độ là yếu tố khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởngtác động của nó phụ thuộc vào mật độ quần thể chịu tác động, chẳng hạn bệnh dịchđối với nơi thưa dân ảnh hưởng kém hơn so với nơi đông dân Hiệu suất bắt mồi củavật dữ kém hiệu quả khi mật độ con mồi quá thấp Phần lớn các yếu tố hữu sinhthường là những yếu tố phụ thuộc mật độ

2.3 CÁC ĐỊNH LUẬT SINH THÁI

2.3.1 Quy luật tác động tổng hợp

Môi trường gồm nhiều nhân tố sinh thái (ánh sáng, nhiệt độ, nước…) gắn bóchặt chẽ với nhau thành một tổ hợp sinh thái và cùng tác động tổng hợp lên cơ thểsinh vật

- Đối với tự nhiên: Trong tự nhiên, không có một nhân tố nào tồn tại mộtcách độc lập, không một môi trường nào chỉ có một nhân tố sinh thái, cũng không

có một sinh vật nào chỉ cần một nhân tố sinh thái mà có thể sống được Trong môitrường, nhân tố nào cũng có tác động lên sinh vật và tác động lên nhân tố khác; tất

cả các nhân tố đều gắn bó chặt chẽ với nhau thành một tổng hợp sinh thái Thực vật

và động vật sống trong thiên nhiên chịu tác động của nhiều nhân tố, thiếu một nhân

tố thì sinh vật sẽ hoạt động không bình thường và ảnh hưởng đến tác dụng của nhân

tố khác

- Đối với sinh vật: để tồn tại và phát triển, mỗi sinh vật sống không chỉ phụthuộc vào một nhân tố, mà cùng một lúc chúng cần phải có nhiều nhân tố khác;cũng như cùng một lúc chúng phải chịu sự tác động tổng hợp của nhiều nhân tốsinh thái (ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, dinh dưỡng…)

- Các nhân tố sinh thái lại có tác động ảnh hưởng qua lại lẫn nhau, sự biếnđổi của nhân tố này có thể dẫn đến sự thay đổi các nhân tố khác và từ đó cũng tácđộng đến sinh vật Như sự chiếu sáng trong rừng thay đổi, dẫn đến nhiệt độ, độ ẩmkhông khí của đất rừng cũng thay đổi theo, từ đó ảnh hưởng đến hệ động vật khôngxương sống, vi sinh vật đất, ảnh hưởng đến sự phân hủy chất mùn bã hữu cơ, ảnhhưởng đến dinh dưỡng khoáng của thực vật

- Mỗi nhân tố sinh thái chỉ có thể biểu hiện hoàn toàn tác dụng của nó, khicác nhân tố khác đang hoạt động đầy đủ Ví dụ, nếu nhân tố ánh sáng, nhiệt độ ởmức độ bình thường, nhưng độ ẩm quá thấp, quá khô, thì phân bón cũng sẽ khôngphát huy được đầy đủ vai trò của nó

- Trong tổng hợp các nhân tố sinh thái, nếu nhân tố chủ đạo biến đổi chất vàlượng thì có thể dẫn tới sự biến đổi chất và lượng của các nhân tố sinh thái khác và

sẽ làm thay đổi tính chất và thành phần của sinh vật Trong quá trình sống, sinh vậtchịu tác động của nhiều nhân tố, nhưng nhân tố chủ đạo là nhân tố sinh thái nổi bậtnhất chi phối các nhân tố khác Khi nhân tố chủ đạo thay đổi sẽ dẫn tới sự thay đổi

căn bản về chất của toàn bộ tổ hợp sinh thái cũ, tạo nên một kiểu tổ hợp sinh tháimới, khi đó có thể một nhân tố khác lại nổi bật lên thành nhân tố chủ đạo mới Ví

dụ, trong đất đầm lầy, nước quá thừa là nhân tố chủ đạo, nhưng nếu có biện pháplàm khô đất thì có thể ánh sáng lại là nhân tố chủ đạo mới Lưu ý là, không bao giờ

có sự bù trừ các nhân tố sinh thái, dùng nhân tố này để có thể thay thế hoàn toàncho nhân tố khác, như dùng nhiệt độ thay độ ẩm, phân bón thay ánh sáng…

2.3.2 Qui luật về giới hạn sinh thái của Shelford hay định luật chống chịu

Nội dung qui luật: Sự tác động của các nhân tố sinh thái lên cơ thể sinh vậtkhông chỉ phụ thuộc vào tính chất của các nhân tố, mà còn phụ thuộc vào cả cường

độ của chúng Sự tăng hay giảm cường độ tác động của nhân tố, ra ngoài giới hạnthích hợp của cơ thể sẽ làm giảm khả năng sống Khi cường độ tác động vượt quangưỡng cao nhất hoặc xuống quá ngưỡng thấp nhất, so với khả năng chịu đựng của

cơ thể thì sinh vật không tồn tại được

Diễn giải qui luật: Sự tồn tại và phát triển của sinh vật không chỉ phụ thuộcvào sự có mặt của cả tổ hợp các nhân tố sinh thái mà còn phụ thuộc vào tính chất vàcường độ tác động của từng nhân tố đó Đối với mỗi nhân tố, cơ thể sinh vật có khảnăng chịu đựng ở một ngưỡng thấp nhất (minimum - điểm cực hại thấp) và mộtngưỡng cao nhất (maximum - điểm cực hại cao) Khoảng giới hạn giữa hai ngưỡng

đó được gọi là sinh thái trị hay giới hạn sinh thái của loài đối với nhân tố đó

Trong giới hạn sinh thái, bao giờ cũng có điểm cực thuận đối với loài, đó làmức độ tác động có lợi nhất của nhân tố đó đối với cơ thể Càng xa điểm cực thuậnthì càng bất lợi và nếu vượt qua khỏi điểm cực hại thấp hay điểm cực hại cao thìsinh vật có thể bị chết (không tồn tại được)

Gần hai bên điểm cực thuận là vùng cực thuận (optimum), đó là vùng sinhtrưởng và phát triển tốt nhất, có mức tiêu phí năng lượng thấp nhất Gần điểm cựchại thấp và cao là vùng chống chịu thấp và vùng chống chịu cao về nhân tố cụ thể

ấy, nghĩa là tại hai vùng này cơ thể sinh trưởng và phát triển không bình thường, lúcnày, tác động của nhân tố đã ra ngoài giới hạn thích hợp của cơ thể và sẽ làm giảmkhả năng sống của sinh vật (hình 2.1)

Hình 2 1 Đồ thị mơ tả giới hạn sinh thái của các lồi A, B, C đối với nhân

tố nhiệt độ: Hai lồi B, C cĩ giới hạn sinh thái hẹp hơn so với lồi A, nhưng lồi B ưa lạnh

(Oligoctenothermal) cịn lồi C ưa ấm (Polyctenothermal)

Ta cĩ thể minh họa đồ thị của qui luật trên bằng đồ thị diễn giải dưới đây,nếu ta đặt ký hiệu của từng điểm, từng vùng của chúng bằng những chữ in hoa trêntrục hồnh của đồ thị theo một qui ước như sau:

O là điểm cực thuận (đct), CD là vùng cực thuận (vct), BE là vùng sinhtrưởng và phát triển bình thường (vstptbt), AB là vùng chống chịu thấp (vcct), EF làvùng chống chịu cao (vccc), A là điểm cực hại thấp (đcht), F là điểm cực hại cao(đchc), AF là giới hạn sinh thái của lồi về nhân tố đĩ

Với nhân tố khác ta cĩ thể làm tương tự đồ thị minh họa giới hạn sinh thái

về một nhân tố nào đĩ của lồi nghiên cứu (hình 2 2)

A

Hình 2 2 Diễn giải minh họa đồ thị miêu tả Giới hạn sinh thái của các lồi A, B, C đối với nhân tố nhiệt độ: Hai lồi B, C cĩ giới hạn sinh thái hẹp hơn so với lồi A, nhưng lồi B ưa lạnh và lồi C ưa ấm O: đct; CD: vct; BE: vstptbt; A, F: điểm cực hại thấp và cao; AB: vcct;

EF: vccc; AF: giới hạn sinh thái về nhân tố đĩ

Từ qui luật giới hạn sinh thái và nhiều dẫn chứng thực tế khác, người ta đãđưa ra một số kết luận để mở rộng:

Sinh sản Sinh trưởng phát triển

Sức sốn

Vùng chống chịu

Vùng chống chịu

0

Minimum (cực tiểu) Hơ hấp Maximum(cực đại)

Loài A

Loài B

Loài C

VCCC VCCT VCT

Một sinh vật có thể có giới hạn sinh thái rộng đối với một nhân tố sinh tháinày, nhưng lại hẹp đối với một nhân tố sinh thái khác, loài đó sẽ có vùng phân bốhạn chế

Một sinh vật có giới hạn sinh thái rộng đối với nhiều nhân tố sinh thái thìthường có vùng phân bố rộng, trở thành loài phân bố toàn cầu (cosmopolis)

Khi một nhân tố sinh thái trở nên kém cực thuận (không thích hợp) cho đờisống của loài thì giới hạn chống chịu đối với các nhân tố sinh thái khác cũng bị thuhẹp Ví dụ, khi nhiệt độ tăng sẽ dẫn đến độ ẩm giảm thì giới hạn sinh thái về độ ẩmcủa động vật sẽ bị thu hẹp Khi lượng mưa quá cao và dài ngày sẽ làm cho đất bịnén chặt và làm giảm độ tơi xốp, làm cho rễ cây kém phát triển Nếu hàm lượngmuối nitơ thấp, thực vật sẽ đòi hỏi một lượng nước cho sự sinh trưởng bình thườngcao hơn so với khi hàm lượng muối nitơ cao

Trong thiên nhiên, những sinh vật rơi vào điều kiện sống không phù hợp vớivùng cực thuận, thì một nhân tố hay một nhóm nhân tố sinh thái khác sẽ trở nênquan trọng và đóng vai trò thay thế

Khi cơ thể thay đổi trạng thái sinh lý của mình (như giai đoạn mang thai,sinh sản hay cả khi ốm đau, bệnh tật…) và những cơ thể còn đang ở giai đoạn pháttriển sớm (trứng, ấu trùng, con non…) thì lúc này nhiều nhân tố sinh thái của môitrường sẽ trở thành nhân tố giới hạn và giới hạn sinh thái về một nhân tố nào đóthường hẹp hơn so với các giai đoạn trưởng thành và các giai đoạn bình thườngkhác Ví dụ, ở nhiều loài cá trong bộ cá Bơn ta chỉ thấy dạng trưởng thành ở trênsông (nước ngọt), còn trứng và cá con thì chỉ gặp ở trong nước biển, nơi có độ muốicao hơn Ở từng cơ thể sinh vật, trong mỗi thời kỳ sẽ có giới hạn sinh thái xác địnhriêng

Ngay đối với một cơ thể, mỗi hoạt động chức năng cũng có những giới hạnsinh thái xác định riêng, khác với các cá thể khác cùng loài Sinh sản là thời điểm

mà cơ thể có sức chống chịu kém nhất so với các giai đoạn sống khác, còn hô hấpthì có giới hạn sinh thái rộng nhất

Khi đứng riêng lẻ một mình, mỗi sinh vật sẽ có một giới hạn sinh thái nhấtđịnh, nhưng khi chúng đứng trong một quần thể, quần xã thì các yếu tố giới hạnsinh thái của chúng sẽ bị thay đổi, yếu tố giới hạn sinh thái được mở rộng Phần mởrộng thêm này được gọi là sự bù của các yếu tố sinh thái, vì giữa các cá thể cùng

loài hay khác loài luôn có mối quan hệ chặt chẽ với nhau ảnh hưởng lẫn nhau, nhất

là về thức ăn và nơi ở, dẫn đến giới hạn sinh thái riêng của từng cá thể cũng bị thayđổi

Có nhiều loại yếu tố giới hạn sinh thái đối với sinh vật, các sinh vật khácnhau có các yếu tố giới hạn sinh thái cũng khác nhau Trong khí quyển, oxy ít khitrở thành yếu tố giới hạn sinh thái, nhưng trong môi trường nước thì ở nhiều trườnghợp nó lại là yếu tố giới hạn sinh thái, như V.I Vernaski (1967) đã nói: “Cuộc sốngcủa thủy sinh vật là cuộc đấu tranh sinh tồn vì oxy”

* Ý nghĩa qui luật: Qui luật giới hạn (chống chịu) của Shelford có ý nghĩa lýluận và thực tiễn quan trọng, cho phép chúng ta nhận biết được sự phân bố có quiluật của sinh vật trên hành tinh cũng như sự hiểu biết về các nguyên lý sinh thái cơbản khác trong mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường

Trong việc bảo vệ vật nuôi, cây trồng, cần chú ý nghiên cứu các yếu tố giớihạn của sinh vật có hại trước, để xem chúng có thể trùng lắp với sự phát triển củasinh vật nuôi trồng không Từ đó rút ra biện pháp tốt nhất để loại trừ các sinh vật cóhại mà không làm hạn chế sự phát triển của các sinh vật có ích

2.3.3 Qui luật tác động không đồng đều của các nhân

tố sinh thái lên chức phận sống của cơ thể

Nội dung: Các nhân tố sinh thái tác động không đồng đều lên các chức phậncủa cơ thể sống, nó cực thuận đối với quá trình này nhưng lại có hại hoặc nguyhiểm cho quá trình khác

Ví dụ 1: Động vật biến nhiệt, khi tăng nhiệt độ không khí lên tới 40-50oC thìchúng sẽ tăng cường trao đổi chất, nhưng nhiệt độ lại kìm hãm sự di chuyển, khiếnchúng đi lại chậm chạp và thần kinh bị đờ đẫn vì nóng

Ví dụ 2: Tác động của các yếu tố dinh dưỡng lên sinh trưởng và phát triểncủa thực vật Phân đạm tác động tốt đến sinh trưởng (lớn lên) của cây, nhưng lại cóhại đến quá trình phát triển (ra hoa, tạo quả), như lúa nếu bón thúc quá nhiều đạmthì sẽ bị lốp Phân lân và kali có tác động tốt đến quá trình ra hoa và tạo quả hơn làquá trình sinh trưởng (chỉ ở mức độ nhất định)

Ví dụ 3: Loài tôm he (Penaeus merguiensis) ở nước ta là loài tôm biển, ở giaiđoạn thành thục sinh sản chúng sống ở ngoài biển khơi (cách bờ 10 – 12 km) và đẻ

ở đó, nơi có nồng độ muối NaCl cao (32 - 36 ‰), độ pH = 8 Ấu trùng cũng sống ở

biển, nhưng chúng di cư dần vào những vùng gần cửa sông Sang giai đoạn hậu ấutrùng (post larvae) thì chúng sống ở nơi nước lợ có nồng độ muối thấp (10 - 25 ‰),trong các kênh rạch vùng rừng ngập mặn cho đến khi đạt kích thước trưởng thànhmới di chuyển ra biển Ở giai đoạn ấu trùng, tôm không sống được trong nước cónồng độ muối thấp

Ở ví dụ thứ nhất: Một nhân tố nào đó (ở đây là nhiệt độ) thuận lợi cho quátrình này (sự trao đổi chất tăng) nhưng lại có hại, nguy hiểm cho quá trình khác (sựvận động, thần kinh) Ở ví dụ thứ hai: nhân tố phân đạm hay lân, kali thuận lợi choquá trình (giai đoạn này) nhưng lại có hại cho quá trình (giai đoạn) khác Quá trìnhsinh trưởng hay phát triển ở đây tương ứng với nghĩa giai đoạn

Ở ví dụ thứ ba: Tuy trong từng giai đoạn sống của tôm he (ấu trùng, hậu ấutrùng, con non, con trưởng thành hay lúc sinh sản) đều diễn ra các quá trình chuyểnhóa vật chất, hô hấp, tuần hoàn, tiêu hóa, bài tiết, vận động…, nhưng yêu cầu vềnồng độ của nhân tố độ mặn có khác nhau ở từng giai đoạn sống khác nhau Nồng

độ muối 10 - 25 ‰ (ở vùng cửa sông, nước lợ) là cực thuận cho các giai đoạn từhậu ấu trùng đến khi trưởng thành; nồng độ muối 32 - 36 ‰ (ở biển, nước mặn) làcực thuận cho giai đoạn tôm đẻ (quá trình sinh sản) và ấu trùng Do đó, chúng phải

di chuyển đến nơi có nồng độ muối phù hợp với từng giai đoạn sống

Nhiều loại sinh vật trong từng giai đoạn sống khác nhau, có những yêu cầu

về một nhân tố sinh thái nhất định khác nhau (như về cường độ, thời gian tác động);

vì trong từng giai đoạn sống, ở cơ thể non sẽ khác với cơ thể trưởng thành

Biết được qui luật này, con người có thể biết được các thời kỳ trong chu trìnhsống của một số sinh vật để nuôi, trồng, bảo vệ hoặc đánh bắt vào lúc thích hợp

2.3.4 Qui luật tác động qua lại giữa sinh vật với môi trường

Nội dung: Trong mối quan hệ qua lại giữa quần thể, quần xã sinh vật với môitrường, không những môi trường tác động lên chúng mà các sinh vật cũng ảnhhưởng đến các nhân tố môi trường và có thể làm thay đổi tính chất của các nhân tố

đó

Ví dụ: Rừng lim ở Hữu Lũng – Lạng Sơn Sau khi bị đồng bào chặt phá, lấy

gỗ, đốt rừng để làm nơi chăn thả gia súc, rừng đã trơ trụi, người dân bị thiếunước…; nhờ có sự qui hoạch và bảo vệ của Bộ Lâm nghiệp, rừng đã tái sinh tự

nhiên Sau hơn 30 năm, vùng này đã thay đổi hẳn Những rừng lim có kết cấu nhiềutầng đã được hình thành và phát triển Rừng rậm rạp, xanh tốt, chúng đã cải tạo môitrường trước đây bị trơ trụi, đất bị rửa trôi, khô cằn và khan hiếm nước Nhờ córừng lim được hồi phục, lá và cành khô rụng xuống đã tạo thành tầng thảm mục, giữđược nước mùa khô, đất rừng luôn ẩm Một hệ sinh thái mặt đất xuất hiện với nhiều

vi sinh vật, thân mềm, giun phân huỷ chất hữu cơ Nhiều động vật đến sinh sốngtrong rừng đất không bị xói mòn mà ngày càng màu mỡ, nên cây sinh trưởngnhanh Nhân dân địa phương luôn có nước sản xuất và sinh hoạt, do suối đã cónước quanh năm, nhờ có mạch nước ngầm chảy thường xuyên

2.3.5 Quy luật tối thiểu

Quy luật này được nhà hoá học người Đức Justus Von Liebig đề xuất năm

1840 trong công trình “Hoá học hữu cơ và sử dụng nó trong sinh lý học và nôngnghiệp” Ông lưu ý rằng năng suất mùa màng giảm hoặc tăng tỷ lệ thuận với sựgiảm hay tăng các chất khoáng bón cho cây ở đồng ruộng Như vậy, sự sinh sản củathực vật bị giới hạn bởi số lượng của muối khoáng Liebig chỉ ra rằng “Mỗi mộtloài thực vật đòi hỏi một loại và một lượng muối dinh dưỡng xác định, nếu lượngmuối là tối thiểu thì sự tăng trưởng của thực vật cũng chỉ đạt mức tối thiểu”

Khi ra đời, quy luật Liebig thường áp dụng đối với các loại muối vô cơ Theothời gian, ứng dụng này được mở rộng, bao gồm một phổ rộng các yếu tố vật lý, màtrong đó nhiệt độ và lượng mưa thể hiện rõ nhất Tuy vậy quy luật này cũng cónhững hạn chế vì nó chỉ áp dụng đúng trong trạng thái ổn định và có thể còn bỏ quamối quan hệ khác Chẳng hạn, trong ví dụ về phốt pho (phosphor) và năng suất,Liebig cho rằng phốt pho là nguyên nhân trực tiếp làm thay đổi năng suất Sau nàyngười ta thấy rằng sự có mặt của muối nitơ (nitrogen) không chỉ ảnh hưởng lên nhucầu nước của thực vật mà còn góp phần làm cho thực vật lấy được phốt pho ở dướidạng không thể đồng hoá được Như vậy, muối nitơ là yếu tố thứ 3 phối hợp tạo rahiệu quả

2.4 PHẢN ỨNG CỦA SINH VẬT VỚI TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU

TỐ MÔI TRƯỜNG

Sinh vật phản ứng lên những tác động của điều kiện môi trường xảy ra bằnghai phương thức: chạy trốn để tránh những tai họa của môi trường ngoài (phươngthức này chủ yếu ở động vật) hoặc là tạo khả năng thích nghi Thích nghi là khả

năng của các sinh hệ, các cơ thể sống phản ứng hợp lý lên những tác động thay đổicủa các yếu tố môi trường bên ngoài để tồn tại và phát triển

Sự thích nghi của các cơ thể sinh vật đến tác động của các yếu tố môi trường

có thể có hai khả năng: thích nghi hình thái và thích nghi sinh lý

Phản ứng thích nghi xảy ra trong suốt thời gian sống của cơ thể sinh vật dướitác động thay đổi của các yếu tố môi trường như ánh sáng, nhiệt độ Ví dụ như sự

di chuyển của lục lạp trong tế bào thực vật ra thành tế bào khi có tác động của sựchiếu sáng mạnh, hay tăng quá trình thoát hơi nước bằng cách tăng số lượng và hoạtđộng của khe khí khổng dưới tác động của nhiệt độ cao Cá thờn bơn có màu sắcbên ngoài như màu sắc của đất nơi chúng cư trú, đất trắng chúng có màu trắng, sangchỗ đất lốm đốm bởi những hòn đá cuội đen, trắng thì cá thờn bơn thay đổi màu sắcthành lốm đốm Sự thay đổi màu da là một phản ứng phản xạ phức tạp, bắt đầu bằngthị giác của cá và sau cùng sự phân phối lại các hạt màu trong tế bào da Những con

cá thờn bơn mù không có khả năng này Như vậy thích nghi hình thái xảy ra do sựthay đổi của các yếu tố môi trường tác động, các sinh vật phải phản ứng một cáchnhanh chóng lên các tác động đó

Sự thích nghi di truyền, ngược lại được xuất hiện trong quá trình phát triển

cá thể của các cơ thể không phụ thuộc vào sự có mặt hay vắng mặt của các trạngthái môi trường mà trong môi trường đó có thể có ích cho chúng Những thích nghi

đó được cũng cố di truyền, vì thế gọi là thích nghi di truyền Màu sắc của động vật

cố định, không thay đổi phụ thuộc vào sự thay đổi của môi trường xung quanh.Chúng thích hợp trong trường hợp khi màu sắc nơi ở phù hợp với màu sắc bản thân

2.5 ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG LÊN SINH VẬT

2.5.1 Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái vô sinh đến sinh vật

2.5.1.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sinh vật

a Sự phân bố nhiệt độ trong môi trường

Nhiệt được hình thành chủ yếu từ bức xạ mặt trời Do vậy, trên bề mặt tráiđất có 2 nguồn nhiệt cơ bản: bức xạ nhiệt từ sự chiếu sáng trực tiếp và bức xạ nhiệtsóng dài phản xạ lại từ các vật thể xung quanh (mây, núi, nước, sông, thành quách,

…) Nhiệt độ cón là nguyên nhân gây ra những biến động lớn của các yếu tố khí

hậu khác như thay đổi khí áp, gây ra gió, giông, làm bốc hơi nước tạo nên độ ẩm,gây ra mưa,… từ đó xảy ra quá trình phong phú của bề mặt vỏ trái đất.

Do liên quan với chế độ chiếu sáng, sự biến thiên của nhiệt độ trên hành tinhcũng xảy ra theo quy luật tương tự như cường độ bức xạ mặt trời trải trên bề mặttrái đất Nhiệt độ giảm theo hướng từ xích đạo đến các cực, song sự dao động nhiệt

độ xảy ra mạnh nhất ở vĩ độ trung bình (hình 2.3)

Hình 2 3 Sự phân bố của nhiệt độ theo vĩ độ địa lý.

Theo chiều thẳng đứng, trong tầng đối lưu của khí quyển, nhiệt độ giảm theo

độ cao với tốc độ 1oC/100m ở những vùng khí hậu khô hay 0,6oC/100m ở những nơikhông khí ẩm, liên quan với mức “đoản khí” khi áp suất khí quyển giảm theo chiềucao với tốc độ 25mmHg/300 m Đến tầng bình lưu nhiệt độ tăng dần, đạt đến giá trịkhoảng âm 20oC Vượt khỏi tầng này, trong tầng trung lưu, nhiệt độ lại tiếp tục giảmthấp (hình 2.4)

Hình 2 4 Sự phân bố nhiệt độ trong khí quyển.

Trong khối nước ở các hồ sâu hay ở biển và đại dương, càng xuống sâu nhiệt

độ càng giảm và ngày một ổn định, còn nhiệt độ của lớp nước mỏng bề mặt daođộng thuận chiều với nhiệt độ của không khí Tuy nhiên, liên quan đến đặc tính vật

lý của nước, nước âm hơn hay lạnh hơn 4oC bao giờ cũng nổi lên bề mặt Do vậy, ởcác hồ sâu hay ở đại dương thuộc vĩ độ trung bình, trong 5 khối nước có 2 lần phântầng, trong đó về mùa hè, tầng nước mặt bao giờ cũng ấm hơn, khá đồng nhất vềmặt nhiệt độ, dưới nó là tầng “nêm nhiệt”, nhiệt độ thay đổi rất nhanh theo độ sâu,ngăn cách lớp nước bề mặt với tầng nước sâu dưới nó, nơi nhiệt độ nước lạnh dần

và ngày một ổn định Đến thời kỳ mùa xuân hay mùa thu nhiệt độ phải bước qua

“ngưỡng nhiệt” 4oC và do đó, 2 lần nước được xáo trộn từ tầng mặt đến tầng nướcsâu Đối với vùng nước nhiệt đới hiện tượng trên thường không xảy ra, từ nhữngnơi xuất hiện những vùng nước trồi (upwelling) hay có sự xáo trộn gây ra do nhữngnguyên nhân bất thường khác (hình 2.5)

Hình 2 5 Sự phân bố của nhiệt trong tầng nước:

A Sự phân tầng ngược trong mùa đông; B Sự xáo trộn nước trong mùa xuân; C Sự phân

tầng nước trong mùa hè; D Sự xáo trộn nước trong mùa thu.

Nước có nhiệt dung lớn, gần như lớn nhất so với các vật thể khác và khảnăng truyền nhiệt kém nên sinh vật sống trong nước thường hẹp nhiệt hơn so vớinhững sinh vật sống trên cạn

Trong vỏ trái đất thì ngược lại, càng xuống sâu, nhiệt độ càng tăng

Sống trong hoàn cảnh quá lạnh hoặc quá nóng, sinh vật đều có cơ chế riêng

để tồn tại như độ hạ băng điểm của dịch tế bào, vỏ bọc cơ thể có khả năng phản xạnhiệt độ cao, cách nhiệt tốt ( da dày, thân phủ lông, có khoang chứa khí, có lớp mỡdày dưới da,…), có cơ chế riêng để điều hòa thân nhiệt và những tập tính sinh tháiđặc biệt khác (di cư, ngủ đông, hoạt động vào những khoảng thời gian nhiệt độgiảm hay những nơi có nhiệt độ thích hợp)

b Các phương thức thích nghi căn bản của cơ thể sống với nhiệt độ môi trường

- Phương thức tích cực là sự tăng cường sức đề kháng, điều hòa nhiệt độ đểthực hiện các chức năng sống của cơ thể, mặc dù có sự sai lệch nhiệt độ so với nhiệt

độ tối thích: thực vật bậc cao vào mùa giá rét, chống sự đóng băng trong tế bàobằng cách tích lũy thêm đường, chống nóng bằng cách tăng lượng nước liên kết vàmuối khoáng để chống mất nước Một số động vật biến nhiệt xây tổ và giữ nhiệt độ

trong tổ ổn định, nhất là ở động vật đẳng nhiệt nhờ biết kết hợp ba cách điều hòanhiệt độ

- Phương thức thụ động là sự phụ thuộc chức năng sống của cơ thể vào nhiệt

độ môi trường Khi thiếu nhiệt, chúng sử dụng tiết kiệm năng lượng; để bù lại sựthiếu nhiệt, cơ thể đã tăng cường sức chịu đựng nhiệt độ thấp Phần lớn thực vật vàđộng vật biến nhiệt thích nghi với nhiệt độ bằng phương thức này Ở động vật đẳngnhiệt, sự thích nghi chỉ xảy ra khi nhiệt độ gần điểm cực hại thấp, chúng sẽ giảmtrao đổi chất và tiết kiệm năng lượng dự trữ

- Phương thức lẩn tránh: Hầu hết các sinh vật đều có thể tạo ra những chu kỳsống, trong đó giai đoạn dễ tổn thương nhất (sinh sản, con non…) được tiến hànhvào thời kỳ có nhiệt độ thích hợp nhất trong năm Nhiều động vật (sâu bọ, cá, bòsát, chim, thú…) có tập tính trú đông Một số vi khuẩn, tảo lam, động vật biến nhiệt

có thể hình thành bào tử và sống tiềm sinh

Sự phản ứng của cơ thể động vật biến nhiệt với nhiệt độ là không ổn định.Nếu cho con vật quen dần với nhiệt độ cao hay thấp, ta có thể mở rộng giới hạnnhiệt độ thích hợp đối với nó Đó gọi là quá trình làm hợp khí hậu hóa đối với convật trong điều kiện thí nghiệm (acclimation) hay thuần hóa trong điều kiện tự nhiên(acclimatization)

c Ảnh hưởng của nhiệt độ đối đến sinh vật

Sự sống trên trái đất tồn tại trong giới hạn từ -200oC đến 100oC, tuy nhiên, đa

số các loài sống trong phạm vi nhiệt độ 0 – 50oC hay thấp hơn Nhiệt độ ảnh hưởngtrực tiếp hoặc gián tiếp đối với sự sống các loài

* Đối với đời sống thực vật:

i Nhiệt độ ảnh hưởng đến hình thái, sinh lý và từng giai đoạn phát triển

cá thể của thực vật:

- Hính thái thực vật: Tùy theo nơi sống có nhiệt độ cao hay thấp mà cây hìnhthành nên những bộ phận bảo vệ Ví dụ như: ở những nơi đất trống trải, cường độánh sáng mạnh và nhiệt độ cao, cây thích nghi theo hướng chống nóng và chốngthoát hơi nước, có vỏ dày, tầng bần phát triển nhiều lớp để cách nhiệt; lá có cutindày để hạn chế thoát hơi nước Những cây thân cỏ sống ở vùng đất cát nóng, cóthân chính không phát triển, nhưng có sự phân cành nhiều từ gốc, tạo ra một tán câysát mặt đất, có tác dụng hạn chế nhiệt độ cao từ mặt trời chiếu xuống làm đốt nóng

đất Ở vùng ôn đới, về mùa đông cây rụng lá, có tác dụng hạn chế diện tiếp xúc vớikhông khí lạnh, giảm sự thoát hơi nước, hình thành các vảy bảo vệ chồi, phát triểncác lớp bần cách nhiệt…

- Hoạt động sinh lý của thực vật: bao gồm quang hợp, hô hấp, thoát hơinước, sự hình thành và hoạt động của diệp lục

+ Quang hợp: Thực vật quang hợp tốt ở nhiệt độ từ 20oC – 30oC, nhiệt

độ thấp quá hoặc cao quá đều ảnh hưởng xấu đến quá trình này Ở nhiệt độ 0oC, câynhiệt đới ngừng quang hợp, vì hạt diệp lục bị biến dạng;

+ Hô hấp: Ở nhiệt độ 0oC, nhiều cây không còn khả năng hô hấp Khinhiệt độ cao quá (40oC) thì sự hô hấp bị ngừng trệ Các cây ôn đới có khả năng hoạtđộng trong điều kiện nhiệt độ thấp dưới 0oC; ở một số loài tùng, bách, mầm cây vẫn

hô hấp khi nhiệt độ xuống đến âm 20oC;

+ Thoát hơi nước Nhiệt độ không khí càng cao, độ ẩm không khícàng xa độ ẩm bão hòa, cây thoát hơi nước càng nhiều Trong ngày nắng, sự thoáthơi nước tăng dần từ sáng sớm đến gần trưa, sau đó giảm dần cho đến chiều Khinhiệt độ thấp, độ nhớt của chất nguyên sinh tăng lên, áp suất thẩm thấu giảm, rễ hútnước khó khăn, không đủ cho cây, cây phản xạ lại bằng cách rụng lá;

+ Sự hình thành và hoạt động của diệp lục bị ảnh hưởng ở nhiệt độquá thấp hoặc quá cao

ii Nhiệt độ ảnh hưởng tới các giai đoạn phát triển cá thể của thực vật

Yêu cầu về nhiệt độ của cây sẽ tăng dần từ thời kỳ hạt nảy mầm, ra hoa, quảchín (vì vậy, vào mùa hè thường có nhiều loài cây cho quả) Khả năng chịu đựngnhiệt độ bất lợi ở các cơ quan khác nhau thì khác nhau Lá cây là cơ quan tiếp xúcvới không khí, nên nó chịu sự thay đổi về nhiệt độ lớn nhất đầu rễ và trụ giữa củalúa mì chịu được lạnh tốt hơn thân và lá non

iii Khả năng thích nghi của các nhóm cây với nhiệt độ tới hạn (điểm cực hại): gồm ba loại thực vật chịu băng giá, chịu nóng và thực vật chịu lửa

- Thực vật chịu băng giá sinh trưởng trong vùng có khí hậu mùa, với mùađông lạnh, nước đóng băng, như các vùng ôn đới lạnh Vào thời kỳ rét nhất, các cơquan trên mặt đất của cây gỗ và cây bụi vẫn giữ khả năng sống Trước đó, cây đãtích luỹ một lượng lớn đường, lipit, một số axit amin và các chất bảo vệ trong tế bàoliên kết với nước Nhờ khả năng giữ nước của đường và một số chất khác mà nước

trong tế bào không bị các tinh thể băng hình thành trong gian bào rút đi, chấtnguyên sinh không bị hóa keo Ngoài ra, cây còn hình thành thêm những hình thứcbảo vệ khác để cách nhiệt như tăng cường lớp bần, mọc thêm lông nhung…

- Thực vật chịu nóng sống ở nơi khô, nóng, trống trải, có cường độ chiếusáng mạnh, nhiệt độ không khí và nhiệt độ đất cao (40 – 50oC), như sa mạc, savan,núi đá vôi, đất cát ven biển nhiệt đới, á nhiệt đới… Chúng có khả năng hạn chế sựhấp thu nhiệt, nhờ các lông dày ở trên thân, lá để chống nóng, các lớp sáp có khảnăng phản xạ lại ánh sáng; hạn chế sự thoát hơi nước: một số loài cây có sự rụng láhoặc lá biến thành gai, tầng cutin dày Chúng có khả năng tích lũy đường và muốikhoáng để giữ nước, chống lại sự kết tủa của chất nguyên sinh, do nhiệt độ cao gâynên Một số khác có áp suất thấm lọc cao, có thể lấy được các dạng nước ở trongđất, đồng thời thoát hơi nước mạnh, bảo vệ lá khỏi bị bỏng

- Thực vật chịu lửa, ở vùng có khí hậu khô như địa Trung Hải, châu Úc, hay

ở vùng nhiệt đới có khí hậu ẩm và khô luân phiên nhau Cháy xảy ra ở savan, đồng

cỏ và một vài loại rừng dễ cháy (rừng thông, tre nứa…) Cháy ở đây là do sấm chớpgây ra, chứ không phải do con người đốt Cây gỗ chịu lửa hình thành lớp vỏ dày vàcác bao chồi chống lửa, có khi hình thành thân củ tích nước nằm trong đất, hoặc câyrụng hết lá trong mùa khô hạn Các cây thảo có thể tạo ra các hốc trú cho chồi ởnách lá hay có thân củ, hoặc hình thành cây một năm; vào mùa khô hạn, phần trênmặt đất tàn lụi hết Có cây tạo ra quả thích ứng với lửa, có lửa đốt mảnh quả mới

mở ra và hạt được phát tán

• Thực vật không chịu lạnh Ngoài các nhóm trên, nhiều cây ở nhiệt đới lànhững loài không chịu lạnh Chúng bị tổn thương mạnh mẽ và bị chết, khi nhiệt độ

hạ thấp đột ngột đến gần điểm đóng băng Khi đó sự trao đổi axit nucleic và protein

bị phá hủy, tính bán thấm của màng tế bào bị phá vỡ, nước trong tế bào bị rút rakhoảng gian bào và protein bị mất nước sẽ chuyển sang trạng thái keo và tế bào sẽkhông còn khả năng hoạt động

* Ảnh hưởng của nhiệt độ lên đời sống động vật

Nhiệt độ ảnh hưởng lên hình thái, hoạt động sinh lý, phát triển, sự đình dục,sinh sản và sự phân bố của động vật

i Ảnh hưởng của nhiệt độ lên hình thái động vật, gồm một số qui luật

- Định luật K Bergmann: đối với động vật đẳng nhiệt (chim, thú) thuộc

một loài hay những loài gần nhau, thì ở vĩ độ cao (thuộc miền Bắc) có kích thước

cơ thể lớn hơn so với những dạng đó ở vĩ độ thấp (thuộc miền Nam), đối với độngvật biến nhiệt (cá, lưỡng cư, bò sát…) thì ngược lại, ở miền Nam có kích thước lớnhơn ở miền Bắc Có hiện tượng ngược lại là do có liên quan tới bề mặt trao đổi chấtcủa cơ thể Ví dụ, chim cánh cụt (Aptenodites forsteri) ở nam cực có chiều dài thân

100 – 120 cm, nặng 34,4 kg, trong khi một loài khác gần với nó (Spheniscusmendiculus) ở xích đạo chỉ có chiều dài thân 44,5 cm và nặng 4,5–5,0 kg

- Định luật D.Allen (1977): Càng lên phía Bắc, kích thước của các phần thò

ra ngoài cơ thể (tai, chi, đuôi, mỏ) càng thu nhỏ lại Ví dụ, tai của thỏ châu Âu ngắnhơn tai của thỏ châu Phi Theo ông, tai có ý nghĩa đặc biệt về việc giữ cân bằngnhiệt ở xứ nóng, vì ở đó tập trung nhiều mạch máu Tai to của voi châu Phi, cáo ở samạc, thỏ ở châu Mỹ đã biến thành cơ quan chuyên hóa để điều hòa nhiệt độ

- Định luật Gloger: Sự thay đổi màu sắc thân phụ thuộc vào nhiệt độ và độ

ẩm Ở sa mạc nóng và khô thì thân có màu vàng, còn ở vùng cực lạnh thì thân cómàu trắng động vật ở vùng lạnh có bộ lông dày và dài hơn động vật ở vùng nóng.Động vật ở vùng lạnh có màu sắc như vậy là để chúng lẫn với màu sắc của môitrường, giúp cho việc kiếm mồi và trốn tránh kẻ thù, như để chống rét; hươu, gấuBắc cực có bộ lông dày hơn nhiều so với hươu, gấu ở vùng nhiệt đới

ii Ảnh hưởng của nhiệt độ đến các hoạt động sinh lý của động vật Nó ảnh

hưởng nhất là đến quá trình tiêu hóa và trao đổi khí

Nhiệt độ ảnh hưởng đến lượng thức ăn và tốc độ tiêu hóa: Ở nhiệt độ 25oCmọt trưởng thành ăn nhiều nhất Nhiệt độ thích hợp thì động vật ăn nhiều, tiêu hoámạnh và ngược lại

Nhiệt độ ảnh hưởng đến sự trao đổi khí: nhiệt độ môi trường càng cao thìcường độ hô hấp càng tăng Ở cá chép, khi nhiệt độ môi trường ở 1oC, lượng oxy tốithiểu cần là 0,8mg/l; ở 3oC là 1,3 mg/l (Ivơleva, 1938) Tuy nhiên, tùy trạng tháisinh lý cơ thể mà ở các mức nhiệt độ khác nhau, cá cần lượng oxy khác nhau

So với động vật đẳng nhiệt, quá trình hình thành nhiệt hay tích tụ và thảinhiệt của động vật biến nhiệt rất thấp Ví dụ, cá chép nặng 105g trong một ngàyđêm thải ra 10,2 kcal/kg cơ thể dưới dạng nhiệt, trong khi đó một con sáo nặng 75gcũng trong một ngày đêm thải ra tới 270 kcal/ kg cơ thể

Công thức tính tổng nhiệt hữu hiệu: tốc độ phát triển và số thế hệ trong nămcủa động vật biến nhiệt phụ thuộc vào nhiệt độ Khi nhiệt độ môi trường xuống thấpdưới một mức ngưỡng nào đó thì động vật không phát triển được Nhưng nếu trênngưỡng thấp đó, sự trao đổi chất được phục hồi và tăng dần

Người ta gọi giá trị nhiệt độ mà ở đó cơ thể sinh vật bắt đầu có sự phát triển

là “ngưỡng nhiệt phát triển” hay “nhiệt độ thềm” Nó tương ứng với điểm “B” –giữa vùng chống chịu thấp với vùng sinh trưởng phát triển bình thường (xem lạihình 2)

Mỗi loài động vật, thực vật có một ngưỡng nhiệt nhất định Ví dụ, ngưỡngnhiệt độ bắt đầu phát triển của sâu khoang cổ (Prodenia litura) phá hại rau cải, suhào, lạc… là 10oC; của cóc Bufo lentiginosus là 6oC Nhiệt độ của môi trường càngvượt qua ngưỡng nhiệt phát triển bao nhiêu thì sự phát triển càng diễn ra mạnh mẽ,nhưng cũng chỉ dừng lại ở một ngưỡng giới hạn nhất định và nhanh chóng kết thúcdiễn biến từng giai đoạn và cả quá trình sống

Tổng nhiệt hữu hiệu (S) được tính theo công thức: S = (T – C) D

Trong đó: T là nhiệt độ của môi trường xung quanh

C là ngưỡng nhiệt phát triển

D là thời gian phát triển (hay thời gian sống) trung bình mộtthế hệ hay một lứa

Có thể tính (S) cho từng giai đoạn phát triển của sâu bệnh Ví dụ, sâu khoang

cổ (Prodenia litura) và sâu sòi (Philosania cynthia) trong một thế hệ (S) có bốn giaiđoạn: trứng, sâu, nhộng, bướm (bảng 1)

Bảng 2 1 Tổng nhiệt hữu hiệu cho các giai đoạn sống của 2 loài sâu sòi và sâu khoang cổ

(Hoàng đức Nhuận , đặng Hữu lanh, 1999)

nhiệt hữuhiệu Sâu khoang

Biết được tổng nhiệt hữu hiệu của một thế hệ và nhiệt độ nơi loài đó sống, ta

có thể tính được: D và số thế hệ trung bình (n) của loài đó trong một năm Ví dụ,sâu khoang cổ có nhiệt độ môi trường trung bình ngày của Hà Nội là T = 23,6oC;

ngưỡng nhiệt phát triển C = 10oC Tổng nhiệt hữu hiệu của một thế hệ là S = 583,3độ/ ngày:

Tính D, biết S = (T – C).D D=S/(T-C)= 583,3/(23,6-10)=43 ngày, hay đó làthời gian sống trung bình của 1 thế hệ Số thế hệ/năm là:

365:43 = 365: S/(T-C) = 365.(T-C)/S = 365.(23,6-10)/583,3 = 8,5

Nói chung, các động vật ở vùng nhiệt đới có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn

và có số thế hệ hàng năm cao hơn so với những loài có quan hệ họ hàng gần gũi vớichúng ở ôn đới Biết được ảnh hưởng của nhiệt độ, đặc biệt nắm được tổng nhiệtcủa loài liên quan đến sự phân bố, nó có ý nghĩa lớn trong việc diệt trừ sâu bệnh,côn trùng gây hại; ứng dụng trong nhập nội các giống vật nuôi, cây trồng, trongđiều tra qui hoạch cơ cấu cây, con cho các vùng sinh thái và xác định cơ cấu mùa vụhợp lý

iii Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự trú đông, đình dục (diapause), ngủ hè, ngủ đông của động vật

- Trú đông: những sinh vật di trú (trú đông) rất mẫn cảm với nhiệt độ thấpdần của mùa thu (giới hạn nhiệt độ thấp) Từ Bắc bán cầu, chúng di chuyển xuốngphía Nam nóng hơn để qua đông ở vùng cận nhiệt đới và nhiệt đới, nơi có nhiềuthức ăn và sinh đẻ ở đây Trước khi nhiệt độ lên cao hơn giới hạn cao của chúng(cuối xuân đầu hè), chúng sẽ kéo nhau trở về quê cũ

- Sự đình dục (diapause) là sự đình chỉ ngay lập tức sự phát triển của cơ thể,nghĩa là tại đó cơ thể trao đổi chất ở mức thấp nhất và cơ thể không lớn thêm đượcnữa, mà chỉ duy trì trao đổi chất để tồn tại (khác với trú đông) Nó xảy ra phổ biến ởđộng vật biến nhiệt, như sâu bọ, khi điều kiện môi trường (nhiệt độ, độ ẩm, độchiếu sáng) không thuận lợi Nó có thể xảy ra ở bất kỳ giai đoạn phát triển nào(trứng, sâu non, nhộng, cá thể trưởng thành) Nó xảy ra do tác nhân bên trong, songcũng phụ thuộc vào tác nhân môi trường, chủ yếu là nhiệt độ và thời gian chiếusáng

- Trạng thái ngủ (quiescence) được gây ra trực tiếp và tức thời khi điều kiệnmôi trường trở lên không phù hợp về một hay một số các nhân tố sinh thái, quá caohoặc quá thấp Có hai hình thức, ngủ hè và ngủ đông Ngủ hè hoặc ngủ đông là sựngừng phát triển (đình chỉ) gây nên ở động vật khi nhiệt độ môi trường lên quá caohoặc xuống quá thấp; nó do hai nhân tố nhiệt độ và độ ẩm thường phối hợp với

nhau gây nên và thường gặp ở các động vật biến nhiệt Nhiệt độ ngủ đông ở độngvật biến nhiệt tương đối cao, như mọt bông nhiệt đới là 13oC Ngủ đông có thể xảy

ra ở tất cả các cá thể và các giai đoạn phát triển

Ngủ hè và ngủ đông có đặc điểm chung là cơ thể sinh vật trao đổi chất ở mứcthấp nhất, hầu như ngừng mọi hoạt động và do đó cơ thể cũng ngừng phát triển

Trước khi ngủ đông, động vật thường tập hợp ở một nơi có vi khí hậu phùhợp nhất, như ếch, nhái thường tập hợp thành đám ở trong bùn, bọ rùa thường tậptrung trú ẩn ở những nơi cố định Ở miền Bắc Việt Nam, (trừ những vùng núi cao)lưỡng thê và bò sát chỉ có hiện tượng trú đông mà không có ngủ đông Một số ítđộng vật đẳng nhiệt cũng ngủ đông, trong thời gian này chúng tạm thời “trở thành”động vật biến nhiệt; cường độ chuyển hóa khi đó có thể hạ thấp bằng 1/30, thậm chíchỉ bằng 1/100 so với lúc bình thường

iv Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự sinh sản của động vật

Nhiệt độ môi trường là nhân tố giới hạn với nhiều loài, nếu cao hơn hoặcthấp hơn nhiệt độ thích hợp thì nó sẽ ảnh hưởng đến chức phận của cơ quan sinhsản và làm giảm hay đình trệ cường độ sinh sản Trời lạnh quá hoặc nóng quá có thểlàm ngừng quá trình sinh tinh hay sinh trứng ở động vật Nhiệt độ ở tinh hoànngười, nơi sản xuất tinh trùng (chỉ 36oC), luôn thấp hơn nhiệt độ cơ thể và co giãnlinh động để điều tiết; cá chép chỉ đẻ ở nhiệt độ không thấp hơn 15oC

v Nhiệt độ là nhân tố giới hạn sự phân bố của sinh vật

Phần lớn động vật biến nhiệt sẽ không phát triển được nếu tổng nhiệt hữuhiệu cần thiết cho sự phát triển lớn hơn tổng nhiệt của nơi ở Có hai loại động vật:hẹp nhiệt và rộng nhiệt Loại hẹp nhiệt gồm những loài chỉ phân bố được ở nhữngvùng nhiệt đới hoặc trong nước và những nơi mà sự chênh lệch về nhiệt độ giữangày và đêm, giữa các mùa trong năm không lớn lắm, như cá Salmo chỉ chịu đựngđược giới hạn nhiệt độ từ 18 - 20oC

Loại rộng nhiệt thì ngược lại, như ruồi nhà (Musca domestica) phân bố ở hầukhắp mọi nơi trên thế giới và lên cao 2.200m trên dãy núi Alpe

* Sự điều hòa nhiệt độ của động vật

Khác với thực vật, động vật có hệ cơ sản nhiệt, khi co duỗi, năng lượng nhiệtđược giải phóng nhiều hơn so với sự hoạt động của các cơ quan khác Hệ cơ càng