Chuyên đề SINH học QUẦN THỂ SINH vật

Sự biến động số lượng cá thể của quần thể khi hình thành quần thể mới Quần thể có sự biến động cá thể theo đồ thị trên là do: Khi mới chuyển đến vùng đất mới thì do chưa thích nghi với c

Chuyên đề: SINH HỌC QUẦN THỂ SINH VẬT

(Theo hướng tích hợp) PHẦN I: ĐẶT VẤN ĐỀ

I Lý do chọn chuyên đề tài

Sinh thái học tích hợp với tất cả các lĩnh vực nghiên cứu sinh học và dựa vào đó những nhàquản lí có thể đưa ra các quyết định về môi trường Có một sự liên quan giữa sinh thái với sinhhọc tiến hóa bởi các sự kiện của sinh thái học có ảnh hưởng tới tiến hóa của sinh vật

Động thái của các quá trình sinh học ảnh hưởng tới mật độ quần thể, sự phân bố và số lượng

cá thể của quần thể Mật độ và phân bố cá thể trong quần thể là kết quả của sự tương tác giữa

tỷ lệ sinh, tỷ lệ tử, sự nhập cư và sự xuất cư Các nhân tố môi trường có ảnh hưởng sâu sắc sựphân bố của cá thể

Đặc điểm của lịch sử đời sống của sinh vật là sản phẩm của tiến hóa, phản ánh trong sự pháttriển, sinh lí và tập tính của sinh vât Tiến hóa và đa dạng về lịch sử đời sống của sinh vật: Vụ

nổ (Big bang), hoặc sinh sản 1 lần trong đời rồi chết Sinh vật sinh sản nhiều lần tạo ra đời conmột cách lặp đi lặp lại Đặc điểm của lịch sử đời sống sinh vật như kích thước cơ thể, tuổithành thục sinh dục và chăm sóc con cái phải dung hòa giữa các đòi hỏi mâu thuẫn nhau vềthời gian, năng lượng và dinh dưỡng

Quần thể sinh vật là một trong những cấp độ tổ chức chính của thế giới sống Vì là cấp độ tổchức chính do vậy tổ chức này có những đặc điểm chung nhất định như được xây dựng theonguyên tắc thứ bậc; là hệ mở có khả năng tự điều chỉnh và là hệ thống liên tục tiến hóa Với lý

do trên việc xây dựng chuyên đề mang tính tích hợp các phân môn di truyền, tiến hóa, sinh thái

là một trong những nội dung khó mà các tài liệu của Việt Nam không phổ biến

Nhằm mục đích giúp các em học sinh lớp chuyên có kiến thức chuyên sâu hơn về phần này,qua đó các em có nền tảng tốt để theo học đội tuyển HSG cũng như ôn thi kỳ thi THPT Quốcgia Tôi biên soạn chuyên đề: “Sinh học quần thể sinh vật” theo quan điểm tích hợp, theo cáchtiếp cận riêng của bản thân từ cơ bản đến tổng hợp và chuyên sâu, sau cùng là một số bài tập

và câu hỏi mà các em sẽ gặp phải khi làm đề thi HSG các cấp với hy vọng làm tài liệu đọc và

ôn tập cho các em học sinh trong đội tuyển học sinh giỏi cũng như tài liệu đọc thêm cho họcsinh dùng môn Sinh để xét tuyển đại học trong kỳ thi THPT Quốc gia

II Mục đích của chuyên đề; hướng phát triển của chuyên đề

* Mục tiêu của chuyên đề

- Cung cấp hệ thống kiến thức cơ bản và chuyên sâu về sinh học quần thể sinh vật

- Giới thiệu một số câu hỏi tự luận, bài tập để ôn tập, củng cố và khắc sâu và nâng cao kiếnthức liên quan đến chuyên đề

* Hướng phát triển của chuyên đề

Hoàn thiện chuyên đề sinh học quần thể sinh vật theo hướng tích hợp một cách khoa học,sau khi nhận góp ý của các thầy, cô và đồng nghiệp

III Đối tượng, phạm vi áp dụng

Học sinh lớp 10, các đội tuyển ôn thi học sinh giỏi môn sinh cấp tỉnh và đội tuyển 11, 12 ônthi học sinh giỏi quốc gia, tham khảo trong quá trình ôn thi THPT Quốc gia

PHẦN II: NỘI DUNG

Sự tương tác của sinh thái và tiến hóa là một lĩnh vực nghiên cứu phong phú trong nhiềuthập kỷ qua Một vấn đề đáng quan tâm trong lĩnh vực là sự tiến hóa của chọn lọc tự nhiên cóthể như là động lực sinh thái hay không? Cụ thể, nghiên cứu tiến hóa thích nghi gần đây tậptrung vào mức độ thích nghi nhanh chóng ảnh hưởng đến sinh thái và ngược lại Sự tiến hóakhông thích nghi cũng xảy ra nhanh chóng, với các hệ quả sinh thái, nhưng để hiểu đầy đủphạm vi của các tương tác sinh thái - tiến hóa (tiến hóa thích nghi) đòi hỏi phải tìm hiểu kỹ ởcấp độ quần thể với mối liên quan giữa di truyền – tiến hóa và sinh thái

1 QUẦN THỂ VÀ SỰ HÌNH THÀNH QUẦN THỂ

1.1 Khái niệm quần thể

Theo A.V.Yablokov (1986), quần thể là một nhóm các cá thể cùng loài có khả năng giaophối tự do với nhau, chiếm cứ một khu phân bố xác định và trải qua một khoảng thời gian tiếnhoá lâu dài để hình thành nên một hệ thống di truyền độc lập và một ổ sinh thái riêng

Nói ngắn gọn, quần thể là một nhóm sinh vật có khả năng giao phối qua lạ i và cùng chia xẻmột vốn gene chung (Ridley 1993) Nó còn được gọi là quần thể Mendel, mà tập hợp lớn nhất

là loài

Như vậy, quần thể không phải là một tập hợp ngẫu nhiên của các sinh vật cùng loài, cùngsinh sống một nơi mà chúng chỉ được coi là quần thể khi:

Chúng có cấu trúc ổn định, thể hiện qua sự ổn định về các đặc trưng cơ bản của quần thể về

cả mặt di truyền và sinh thái

Giữa quần thể và môi trường có sự trao đổi vật chất và truyền năng lượng, quần thể có khảnăng tự điều chỉnh phù hợp với sức chứa của môi trường

Các cá thể trong quần thể có khả năng sinh sản và số lượng cá thể trong quần thể luôn biếnđộng phụ thuộc vào sự thay đổi của các nhân tố của môi trường

Các cá thể trong quần thể liên hệ với nhau nhờ các mối quan hệ sinh thái và trao đổi với môitrường Các cá thể trong quần thể thích nghi với điều kiện sống của môi trường

1.2 Phân loại quần thể

Có nhiều cách thức phân loại quần thể khác nhau tùy theo mục đích nghiên cứu Nếu theokhía cạnh cấu trúc và động thái của quần thể thì phân loại quần thể thành các dạng sau:

Quần thể dưới loài: là các quần thể cùng loài được hình thành do sự sai khác nhau về tínhchất lãnh thổ phân bố

Quần thể địa lí: trong nhiều trường hợp, quần thể dưới loài phân thành các quần thể địa líkhác nhau, do sự khác biệt bởi các điều kiện về khí hậu và cảnh quan vùng phân bố

Quần thể sinh thái: quần thể địa lí lại phân thành những quần thể sinh thái, bao gồm những

cá thể cùng loài sống trong cùng một sinh cảnh

Quần thể yếu tố: quần thể của các cá thể cùng loài sống trong một khu vực nhỏ nhất địnhcủa sinh cảnh, trong trường hợp sinh cảnh ít đồng nhất và có thể phân thành nhiều khu vựckhác nhau về thổ nhưỡng, ánh sáng…hình thành các quần thể yếu tố khác nhau

Nếu xét về thời gian hình thành và tồn tại, có thể chia quần thể thành hai loại cơ bản là viquần thể và quần thể địa phương

Vi quần thể: Quần thể có mức độ họ hàng gần sống trong khu vực hẹp, cùng hệ sinh thái,tồn tại hàng chục năm Ví dụ như một đàn ong, một bầy ngựa, một đàn gà…

Quần thể địa phương: Một nhóm cá thể của loài sống trong khu vực nhất định ổn định quahàng loạt thế hệ, không đổi tần số alen và tần số kiểu gen

Hình 1 Quần thể ong mật Hình 2 Quần thể ngựa vằnTrong di truyền học quần thể, người ta phân biệt quần thể theo ba kiểu giao phối: Giao phốingẫu nhiên hay ngẫu phối, giao phối chọn lựa và nội phối

Ngẫu phối là kiểu giao phối trong đó xảy ra sự bắt cặp ngẫu nhiên giữa các cá thể đực và cáitrong quần thể Lưu ý rằng định nghĩa quần thể trên đây được áp dụng cho các quần thể thuộc

hệ thống ngẫu phối; chúng chiếm vị trí rất quan trọng trong hệ thống các loài và được đề cậpchủ yếu trong suốt chủ đề này

Giao phối chọn lựa là kiểu giao phối trong đó các cá thể đực và cái không bắt cặp ngẫunhiên mà có sự lựa chọn theo kiểu hình Có hai trường hợp: (1) Nếu như các cá thể có xuhướng giao phối với các cá thể khác có kiểu hình tương tự, thì gọi là giao phối chọn lựa dươngtính; và (2) Nếu như sự lựa chọn ít được quan tâm nhưng tần số của các cặp giao phối vẫn khác

xa với tần số của các cặp ngẫu phối, thì gọi là giao phối không lựa chọn hay chọn lựa âm tính.Chẳng hạn, ở người, sự giao phối có lựa chọn xảy ra đối với các tính trạng như chiều cao, màumắt, màu tóc Vì vậy nó chỉ ảnh hưởng đến các tần số kiểu gene của locus nào có liên quanđến việc xác định kiểu hình được sử dụng trong giao phối Còn kiểu giao phối không lựa chọnphổ biến trong các hệ thống tự bất dục ở thực vật

Nội phối là sự giao phối không ngẫu nhiên xảy ra giữa các cá thể có quan hệ họ hàng gầnhoặc điển hình là sự tự thụ tinh

3 Quá trình hình thành quần thể

Một nhóm cá thể cùng loài phát tán tới một môi trường sống mới những cá thể không thíchnghi được với điều kiện sống mới sẽ bị tiêu diệt hoặc di cư, những cá thể còn lại thích nghi dầnvới điều kiện sống, chúng thiết lập mối quan gắn bó chặt chẽ với nhau thông qua mối quan hệsinh thái dần dần hình thành quần thể ổn định, thích nghi với điều kiện ngoại cảnh

Khi một nhóm cá thể của quần thể nào đó di cư đến một vùng đất mới sáng lập ra quần thểmới thì sự biến động số lượng cá thể thường được mô tả bằng sơ đồ:

Hình 3 Sự biến động số lượng cá thể của quần thể khi hình thành quần thể mới

Quần thể có sự biến động cá thể theo đồ thị trên là do: Khi mới chuyển đến vùng đất mới thì

do chưa thích nghi với các nhân tố sinh thái ở môi trường mới nên ở giai đoạn đầu có sự giảm

số lượng cá thể một cách đáng kể (những cá thể kém thích nghi với môi trường mới sẽ bị chọnlọc tự nhiên đào thải, những cá thể thích nghi sẽ tồn tại và sinh sản để khôi phục kích thướcquần thể) Do ở vùng đất mới đang dồi dào về nguồn sống nên số lượng cá thể được biến độngtheo hướng tăng kích thước quần thể Số lượng tăng làm khan hiếm nguồn sống dẫn tới tỉ lệsinh sản giảm và tỉ lệ tử vong tăng làm giảm kích thước quần thể Quá trình điều chỉnh cứ liêntục diễn ra nhưng càng về sau thì sự biến động có biên độ càng hẹp và chủ yếu quanh trạngthái cân bằng

2 MỐI QUAN HỆ GIỮA CÁC CÁ THỂ TRONG QUẦN THỂ

2.1 Quan hệ hỗ trợ

Là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hỗ trợ lẫn nhau trong hoạt động sống như lấy thức

ăn, chống lại kẻ thù, sinh sản…

Quan hệ hỗ trợ đảm bảo cho quần thể tồn tại ổn định, khai thác tối ưu nguồn sống của môitrường, làm tăng khả năng sống sót và sinh sản của cá thể (hiệu quả nhóm) cụ thể: (1) Các cáthể trong nhóm khai thác được tối ưu nguồn sống của môi trường, một số cá thể giảm lượngtiêu thụ oxi (2) Sự phân chia thứ bậc và chức năng rõ ràng giữa các cá thể trong bầy đàn hìnhthành tổ chức xã hội sinh vật, giúp sinh vật chống chọi với điều kiện môi trường, chống lại kẻthù (3) Trong nhóm các con non được chăm sóc tốt hơn Do đó khả năng sống sót và sinh sảncủa cá thể trong quần thể trong nhóm tốt hơn

2.2 Quan hệ cạnh tranh

Khi mật độ cá thể của quần thể tăng lên quá cao, nguồn sống của môi trường không đủ cungcấp cho mọi cá thể trong quần thể thì xảy ra cạnh tranh Cạnh tranh cùng loài biểu hiện ở sựtranh giành nhau thức ăn, nơi ở, ánh sáng và các nguồn sống khác; các con đực tranh giành concái Quan hệ cạnh tranh làm cho số lượng và phân bố của cá thể trong quần thể được duy trì ởmức phù hợp với nguồn sống và không gian sống, đảm bảo sự tồn tại và phát triển của quầnthể Cạnh tranh cùng loài là động lực thúc đẩy sự tiến hóa của loài

Cạnh tranh xảy ra khi mật độ cá thể trong quần thể quá cao, vượt quá mức chịu đựng củamôi trường, các cá thể trong quần thể cạnh tranh gay gắt -> tăng mức tử vong Cạnh tranh gồm

cạnh tranh loại trừ và cạnh tranh không loại trừ Cạnh tranh không loại trừ: các cá thể cạnhtranh nhau về thức ăn, nơi ở, quyền giao phối nhưng không gây ảnh hưởng tới sức sống, khảnăng sống sót của nhau Ví dụ: cạnh tranh bằng tiếng hót, vũ điệu ở các loài chim Kết quảcạnh tranh không loại trừ ở các loài khác có thể dẫn tới sự di cư của một số cá thể trong quầnthể;

Cạnh tranh loại trừ: dựa vào các nguyên tắc sau: (1) Hai loài không thể cùng tồn tại lâu dàitrong quần thể nếu chúng có ổ sinh thái sống hệt nhau; (2) Khi cạnh tranh giữa các loài có ổsinh thái chung mà không dẫn đến tuyệt chủng  phải có ít nhất 1 loài phải thay đổi ổ sinhthái; (3) Sự phân chia nguồn sống: sự phân li ổ sinh thái cho phép loài tương tự nhau cùng tồntại trong 1 quần xã

Nhờ có cạnh tranh mà số lượng và sự phân bố của các cá thể trong quần thể duy trì ở mức

độ phù hợp, đảm bảo sự tồn tại và phát triển ổn định Cạnh tranh gay gắt giữa các cá thể trongquần thể dẫn tới sự phân hóa ổ sinh thái về thức ăn, tăng cường khả năng khai thác nguồn thức

ăn trong môi trường của quần thể Cạnh tranh nơi ở dẫn tới phân chia lãnh thổ tránh được sự

ẩu đả quyết liệu giữa các cá thể trong quần thể Canh tranh dẫn tới mỗi cá thể hoặc nhóm cáthể bảo vệ khu vực sống riệng của chúng và tăng cường tự vệ trước kẻ thù Sự phân hóa vềthức ăn, nơi ở là cơ sở hình thành những quần thể mới và là cơ sở tiến hóa của loài Cạnhtranh giữa các cá thể đực tranh giành con cái với sự thắng thể của các con đực khỏe có ý nghĩatrong chọn lọc tự nhiên và tiến hóa của loài

Ở thực vật: xảy ra sự tự tỉa cành và sự sự tỉa thưa Tỉa cành tự nhiên là hiện tượng các cành

ở phía dưới do thiếu ánh sang nên cường độ quang hợp giảm, trong khi hô háp vẫn diễn ra bìnhthường, càn cây thiếu nước và rụng sớm Tỉa thưa tự nhiên là hiện tượng cây ở phía dưới thiếuánh sang nên bị chết dần -> mật độ cây trong quần thể giảm xuống

3 TRẠNG THÁI CÂN BẰNG CỦA QUẦN THỂ

Mỗi quần thể có một vốn gen đặc trưng, thể hiện ở tần số các alen và tần số các kiểu gencủa quần thể Vốn gene là tập hợp toàn bộ các alen ở tất cả các gene của mọi cá thể trong quầnthể tại một thời điểm xác định Mỗi quần thể đặc trưng bằng một vốn gene nhất định và nóđược mô tả bằng tần số các alen ở từng locus

Đối với mỗi locus trên nhiễm sắc thể thường, trong vốn gene quần thể sẽ có N alen Tần sốkiểu hình tính bằng số lượng cá thể của kiểu hình cụ thể chia cho tổng số cá thể của quần thể.Tần số kiểu gene được tính bằng số lượng cá thể của kiểu gene cụ thể chia cho tổng số cá thểcủa quần thể Tần số alen tính bằng hai lần số lượng cá thể đồng hợp cộng với số cá thể dị hợp

về alen đó chia cho hai lần tổng số cá thể của quần thể; hay tần số của một alen bằng tần sốkiểu gene đồng hợp cộng với một nửa tần số kiểu gene dị hợp về alen đó

Khi quần thể sinh vật bị biến động về số lượng hay về mặt di truyền thì quần thể luôn có xuhướng hướng tới trạng thái cân bằng

Hình 4 Trạng thái cân bằng số lượng cá thể của quần thể

Về mặt sinh thái trạng thái cân bằng về số lượng là trạng thái quần thể có số lượng cá thể ổnđịnh và phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường

Có 2 cơ chế điều hòa trạng thái cân bằng về số lượng đó là điều hòa khắc nghiệt và điều hòamềm dẻo Điều hòa khắc nghiệt: tác động rõ rệt lên mức sinh sản, tử vong của quần thể thôngqua các hình thức như tự tỉa thưa hoặc ăn thịt lẫn nhau

Hình 5 Cơ chế điều hòa khắc nghiệt

Hình 6 Cơ chế điều hòa mật độ thông qua mức sinh sản và tử vongMật độ cá thể là nhân tố điều chỉnh tăng trưởng quần thể: khi mật độ tăng cao sẽ làm chomức độ sinh sản giảm, mức độ tử vong tăng lên và nhiều cá thể xuất cư ra khỏi quần thể

Khi mật độ cá thể trong giới hạn cho phép, quần thể duy trì mức tăng trưởng cao, sau đótăng chậm lại khi mật độ tăng lên sau đó thì dừng lại khi mật độ quá cao, vượt sức chứa củamôi trường.

Điều hòa mềm dẻo: tác động lên xuất nhập cư, giảm mức sinh sản thông qua các hình thứcnhư một loài tiết chất hóa học ức chế tăng trưởng của loài khác, một số loài giảm sinh sản khimật độ quá cao, một số loài tăng xuất cư khi môi trường sống giảm Điều chỉnh số lượng cá thểcủa quần thể phụ thuộc vào mật độ (nhân tố hữu sinh - NTHS) Cạnh tranh giành nguồn sống:khi mật độ tăng, cạnh tranh tăng do thiếu thức ăn, nguồn sống… dẫn tới sinh sản giảm, tử vongtăng Chiếm cứ lãnh thổ sinh vật có thể giới hạn mật độ quần thể (trong trường hợp này khônggian sống là nguồn sống)

Tập tính bảo vệ lãnh thổ giúp tăng khả năng kiếm ăn và tăng khả năng sinh sản Bệnh tật:khi mật độ cao sẽ tăng khả năng lan tràn dịch bệnh Quan hệ vật ăn thịt con mồi: Vật ăn thịttăng sẽ ăn nhiều con mồi hơn Khi con mồi tăng thì khả năng bị ăn thịt tăng Các chất thải độchại: Sự tích tụ các chất độc hại có thể góp phần điều hòa kích thước quần thể Yếu tố nối sinh:

ví dụ : sự tấn công giữa các cá thể khi mật độ quá cao ngay cả khi thức ăn dồi dào

Khi mật độ quá cao gây ra ức chế tổng hợp hoocmon, các cá thể chậm thành thục sinh sản,teo cơ quan sinh sản, suy giảm hệ thống miễn dịch Do đó tăng tử vong, giảm sinh sản (đây làhiệu ứng quá đông cá thể trong quần thể) tác động liên hệ ngược giải thích được tại sao quầnthể ngừng sinh trưởng khi mật độ quá cao

Hình 7 Cơ chế điều hòa số lượng cá thể của quần thể

Về mặt lý thuyết khi một quần thể nào đó ổn định trong một thời gian dài là do quần thể đóđạt trạng thái cân bằng di truyền Điều này có nghĩa tần số alen và thành phần kiểu gen củaquần thể có xu hướng không đổi qua các thể hệ Phần tiếp theo đây sẽ thảo luận về trạng tháicân bằng của các quần thể tự phối và ngẫu phối

3.1.1 Quần thể tự phối (quần thể tự thụ phần, quần thể giao phối gần hoặc giao phấn bắt

buộc)

Quá trình tự phối làm cho quần thể dần dần phân hóa thành các dòng thuần chủng có kiểugen khác nhau Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối biến đổi qua các thể hệ theo hướnggiảm dần tỷ lệ dị hợp tử và tăng dần tỷ lệ đồng hợp tử, nhưng không làm thay đổi tần số củacác alen

Công thức về cấu trúc di truyền của quần thể tự phối: Giả sử gọi: Tần số kiểu gen AA là d;Tần số kiểu gen Aa là h; Tần số kiểu gen aa là r (d + r = 1) thì cấu trúc di truyền quần thể sau

n thế hệ tự phối sẽ có các trường hợp sau:

Trường hợp 1: Quần thể ban đầu có tần số kiểu gen: dAA: r aa ( d + r = 1) thì cấu trúc di

truyền quần thể sau n thế hệ tự phối vẫn là d AA: r aa

Trường hợp 2: Quần thể ban đầu có tần số kiểu gen Aa là 100% (h= 1) thì cấu trúc di truyền quần thể sau n thế hệ tự phối là

3.1.2 Quần thể giao phối ngẫu nhiên

3.1.2.1 Dấu hiệu đặc trưng của một quần thể giao phối ngẫu nhiên

- Xét về mặt sinh thái học thì quần thể giao phối có đặc trưng về tỷ lệ giới tính Tỉ lệ giữa số

cá thể đực và cái trong quần thể Tỉ lệ giới tính thay đổi và chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố(điều kiện sống của môi trường, đặc điểm sinh sản, sinh lí và tập tính của loài)

Tỉ lệ giới tính của quần thể giúp cho quần thể sinh sản tối ưu trong điều kiện môi trường xácđịnh Trong thiên nhiên, tỷ lệ chung giữa con đực và con cái là 1:1, song tỷ lệ này biến đổikhác nhau ở từng loài và khác nhau ở các giai đoạn khác nhau trong đời sống ngay trong mộtloài, đồng thời còn chịu sự chi phối của các yếu tố môi trường (tập tính sống) Cấu trúc giớitính bậc I (giống bậc I): là tỉ lệ giữa số lượng cá thể đực và cái của trứng đã thụ tinh Tỉ lệ nàyxấp xỉ 1:1 ở đa số các loài động vật Cấu trúc giới tính bậc II (giống bậc II): là tỉ lệ đực/cái ởgiai đoạn trứng nở hoặc con non mới sinh Tỉ lệ này xấp xỉ 1:1 ở đa số các loài động vật Cấutrúc giới tính bậc III (giống bậc III): là tỉ lệ đực/cái ở giai đoạn cá thể trưởng thành Tỉ lệ giớitính của quần thể có thể thay đổi, chịu ảnh hưởng bởi rất nhiều yếu tố như: (1) Tỉ lệ tử vongkhông đồng đều giữa cá thể đực và cái; (2) Điều kiện môi trường sống; (3) đặc điểm sinh sảncủa loài; (4) Đặc điểm sinh lí và tập tính của loài; (5) Điều kiện dinh dưỡng của cá thể…

- Trong quần thể của loài sinh sản hữu tính giao phối cấu trúc tuổi (thành phần nhóm tuổi)cũng là đặc điểm đặc trưng Thành phần nhóm tuổi của quần thể thay đổi tùy thuộc vào từngloài và điều kiện sống của môi trường Các cá thể trong quần thể có thể được chia làm 3 nhóm

tuổi: Tuổi trước sinh sản, tuổi sinh sản, tuổi sau sinh sản Tỉ lệ các nhóm tuổi trong quần thểđược thể hiện qua tháp tuổi.

Tháp tuổi: Là tháp biểu thị tương quan số lượng cá thể của từng nhóm tuổi trong một quầnthể Có ba dạng tháp tuổi được phân biệt ở một số nét cơ bản sau:

Đáy rộng vừa phải,cạnh tháp đứng: thểhiện mức sinh sản và tửvong đều không cao

Đáy hẹp: thể hiện mứcsinh sản thấp Đỉnhrộng: thể hiện mức tửvong cao

Dựa vào tháp tuổi biết được quần thể đang phát triển hay đang suy vong (tháp tuổi có đáyhẹp, đỉnh rộng thì quần thể đang suy vong)

Tuổi sinh lí là thời gian sống theo lí thuyết, tuổi sinh thái là thời gian sống thực tế, tuổi quầnthể là tuổi thọ bình quân của các cá thể trong quần thể

Mức độ khai thác tài nguyên sinh vật ảnh hưởng tới cấu trúc tuổi quần thể:

sống ngắn

Động vật có chu kỳ sống dài

Quần thể khó phục hồi

- Các cá thể giao phối tự do và ngẫu nhiên với nhau.

- Quần thể giao phối rất đa dạng về kiểu gen và kiểu hình Tuy nhiên, mỗi quần thể xác địnhđược phân biệt với những quần thể khác cùng loài về vốn gen, thể hiện ở tần số các alen, tần sốcác kiểu gen Tần số tương đối của các alen về một hoặc vài gen điển hình nào đó là dấu hiệuđặc trưng cho sự phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể đó

- Quần thể ngẫu phối có thể duy trì tần số các kiểu gen khác nhau trong quần thể không đổiqua các thế hệ trong những điều kiện nhất định

3.1.2.2 Trạng thái cân bằng di truyền trong quần thể giao phối với một locus có hai alen nằm trên nhiễm sắc thể thường

* Tần số alen của hai giới ở thế hệ xuất phát bằng nhau

Năm 1908, nhà toán học người Anh Godfrey H.Hardy và bác sĩ người Đức WilhelmWeinberg đã độc lập chứng minh có tồn tại một mối quan hệ đơn giản giữa các tần số allele vàcác tần số kiểu gene mà ngày nay ta gọi là định luật hay nguyên lý Hardy-Weinberg (viết tắt:

H -W)

Nội dung nguyên lý H-W: Trong một quẩn thể ngẫu phối kích thước lớn, nế như không có

áp lực của các quá trình đột biến, di nhập cư, biến động di truyền và chọn lọc, thì tần số các

allele được duy trì ổn định từ thế hệ này sang thế hệ khác và tần số các kiểu gene (của mộtgene gồm hai allele khác nhau) là một hàm nhị thức của các tần số allele, được biễu diễn bằngcông thức sau:

có kiểu gene A1A1 là bằng xác suất (p) của allele A1 nhận từ mẹ nhân với xác suất (p) củaallele A1 nhận từ bố, hay p.p =p2 Tương tự, xác suất mà một cá thể có kiểu gene A2A2 là q2.Kiểu gene A1A2 có thể xuất hiện theo hai cách: A1 từ mẹ và A2 từ bố với tần s ố là pq, hoặc A2

từ mẹ và A1 từ bố cũng với tần số pq; vì vậy tần số c ủa A1A2 là pq + pq = 2pq

Như vậy, quần thể giao phối là đơn vị sinh sản của loài và mang tính đa hình Định luậtHacđi-Van bec đề cập tới sự duy trì ổn định tỷ lệ của các kiểu gen và tần số của các alen quacác thế hệ trong quần thể ngẫu phối Định luật này được thể hiện bằng đẳng thức: p2 AA + 2pq

Aa + q2 aa = 1

Trong đó p là tần số alen A; q là tần số alen a (p + q = 1)

Định luật Hacđi-Van bec chỉ nghiệm đúng trong những điều kiện nhất định Có 5 điều kiện

để cho một quần thể trở thành trạng thái cân bằng Nếu thiếu một trong số các điều kiện này thìtiềm năng của quần thể tạo nên sự tiến hóa

(1) Các đột biến mới có thể làm thay đổi tần số các alen, nhưng vì đột biến là rất hiếm gặpnên sự thay đổi bởi đột biến từ thế hệ này sang thế hệ khác tạo nên một áp lực nhỏ Tuy nhiên,nhưng chúng ta sẽ thấy đột biến rốt cuộc sẽ có thể có ảnh hưởng lớn lên tần số alen khi nó tạo

ra thêm mới có tác động mạnh đến giá trị thích nghi theo kiểu âm tính hoặc dương tính

(2) Giao phối không ngẫu nhiên có thể ảnh hưởng đến tần số kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp

tử nhưng bản thân nó không làm thay đổi tần số alen trong vốn gen của quần thể

(3) Chọn lọc tự nhiên: như chúng ta đã thấy, quan niệm chọn lọc tự nhiên là dựa trên sựkhác biệt về khả năng sống sót và khả năng sinh sản: các cá thể trong quần thể khác biệt nhau

về đặc điểm di truyền của chúng và những cá thể nào có đặc điểm giúp chúng thực phù hợphơn với môi trường thì có xu hướng sinh sản tạo ra nhiều con hơn những tác thể có đặc điểm ítphù hợp với môi trường, từ đó làm tăng tần số alen quy định kiểu hình thích nghi

(4) Các yếu tố ngẫu nhiên có thể làm thay đổi tần số alen biến động một cách không thể tiênđoán được từ thế hệ này sang thế khác đặc biệt là trong quần thể nhỏ quá trình này được gọi làphiêu bạt gen Trong những hoàn cảnh nhất định, phiêu bạt di truyền có thể tác động đáng kểđến một quần thể Đó là hai ví dụ về hiệu ứng kẻ sáng lập và hiệu ứng thắt cổ chai

Khi một số ít cá thể cách ly khỏi một quần thể lớn hơn, thì nhóm nhỏ này có thể hình thànhnên một quần thể mới có vốn gen khác biệt với vốn gen của quần thể gốc hiện tượng này đượcgọi là hiệu ứng kẻ sáng lập Hiệu ứng kẻ sáng lập xảy ra làm thay đổi đáng kể tần số alen vàthành phần kiểu gen so với quần thể gốc Hiệu ứng kẻ sáng lập có thể là nguyên nhân làm chotần số alen gây bệnh di truyền nhất định trở nên phổ biến ở những quần thể cách ly

Hiệu ứng thắt cổ chai: sự thay đổi đột ngột trong môi trường liên lửa hoặc lũ lụt có thể làmgiảm mạch kích thước của một quần thể Việc giảm mạnh kích thước một quần thể gây nênhiệu ứng thắt cổ chai Chị do các yếu tố ngẫu nhiên, một số alen nhất định có thể trở nên phổbiến trong quần thể ở những cá thể sống sót, trong khi những cá thể khác tần số alen nên có thểtrở nên hiếm gặp hoặc hoàn toàn biến mất khỏi quần thể Phiêu bạt di truyền xảy ra nhiều khảnăng có tác động đáng kể đến cho tới khi quần thể trở lên đủ lớn khiến thức sự kiện ngẫu nhiên

có tác động yếu hơn Tuy nhiên, thậm chí quần thể khi đã vượt qua thắt cổ chai và cuối cùng

đã phục hồi lại được kích thước của quần thể thì nó vẫn có mức độ đa dạng di truyền cấp trongmột thời gian dài đây là hậu quả phiêu bạt di truyền xảy ra ở một quần thể có kích thước nhỏ Phiêu bạt di truyền quan trọng trong các quần thể nhỏ Phiêu bạt di truyền có thể làm thayđổi tần số alen một cách ngẫu nhiên; có thể làm giảm biến dị di truyền trong quần thể nhưngchúng cũng có thể cố định các gen có hại trong quần thể

(5) Dòng gen tất tần số alen của quần thể còn có thể bị biến đổi bởi dòng gian sự di chuyểncủa các anh lên đi vào hoặc đi ra khỏi quần thể hoặc sự di chuyển giữa các cá thể hưởng thụhoặc giữa các giao tử với chúng là các ví dụ về dòng gen

Vì có sự trao đổi giữa các alen giữa các quần thể nên dòng gen có xu hướng làm giảm sựkhác biệt di truyền giữa các quần thể Nếu điều này xảy ra đủ mạnh thì dòng gen có thể làmcho quần thể lân cận với nhau hợp nhất thành một quần thể có vốn gen chung, đôi khi các alen

có lợi được phát tán rất rộng rãi nhờ dòng gen

Tóm lại, dòng gen giống như đột biến có thể đem đến những nơi nên mới cho một quần thể.Tuy nhiên, vì nó xảy ra ở tốc độ cao hơn so với đột biến nên dòng gen trực tiếp làm thay đổitần số alen nhiều hơn so với đột biến Khi dòng gen mang đến một alen mới cho quần thể thìchọn lọc tự nhiên có thể làm tăng tần số của alen mới lên hoặc làm giảm tần số alen

Định luật Hacđi-Van bec không chỉ giải thích về sự ổn định qua thời gian của những quầnthể tự nhiên mà còn cho phép xác định được tần số của các alen, các kiểu gen quần thể Do đó,

nó có ý nghĩa đối với y học và chọn giống

3.3.2.2 Tần số alen của hai giới ở thế hệ xuất phát không bằng nhau

Nếu trong quần thể tần số các alen ở giới đực khác giới cái Cách tính các tần số alen, tần sốkiểu gen ở trạng thái cân bằng là:

Gọi : pN là tần số alen A ở trạng thái cân bằng di truyền

qN là tầnsố alen a ở trạng thái cân bằng di truyền

p' là tần số alen A ở giới đực

q' là tần số alen a ở giới đực

p'' là tần số alen A ở giới cái

q'' là tần số alen a ở giới cái

- Tần số các alen ở trạng thái cân bằng:

Ta có: pN =

' ''2

pp

; qN =

' ''2

q q

- Tần số các kiểu gen ở trạng thái cân bằng: pN2 AA + 2 pN qN Aa + qN2 aa = 1

3.3.2.3 Trạng thái cân bằng của quần thể ngẫu phối (Xét 1 gen có 2 alen nằm trên X không alen trên Y)

Xét 1 gen với 2 alen gồm (A và a); các gen nằm trên NST giới tính X, Y không mang alentương ứng: Gọi p là tần số alen XA; q là tần số alen Xa (p + q = 1) Thì cấu trúc quần thể ởtrạng thái cân bằng di truyền :

Ở giới có cặp NST giới tính XX: p 2 X A X A + 2pq X A X a + q 2 X a X a = 1

Ở giới có cặp NST giới tính XY: p = X A Y; q = X a Y

Quần thể cân bằng nếu p ở giới đực phải bằng p ở giới cái; q ở giới đực phải bằng q ở giớicái Nếu p ở giới đực không bằng p ở giới cái; q ở giới đực không bằng q ở giới cái thì quầnthể chưa đạt trạng thái cân bằng di truyền Sau nhiều thế hệ quần thể này dần tiệm cận trạngthái cân bằng của quần thể

3.3.2.4 Với gen đa alen trên NST thường

- Xét 1 gen có 3 alen (a1, a2, a3); các alen nằm trên NST thường

- Gọi : p là tần số alen a1 ; q là tần số alen a2 ; r là tần số alen a3 (p + q + r = 1) Thì cấu trúcquần thể ở trạng thái cân bằng di truyền:

TTCBDT của quần thể đề cập đến trạng thái cân bằng thành phần kiểu gen của quần thể,

2 Khi nào

quần thể cân

bằng

Khi số lượng cá thể ccủa quần thể

ổn định, phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống từ môi trường

Khi cân bằng di truyền TPKG tuân theo công thức: p2 + 2pq + q2

Các cá thể trong quần thể hoàn toàn ngẫu phối khi đó quần thể đạt TTCB

Trong quần thể không có các yếu

tố làm biến đổi tần số alen và TPKG(không có tác động của NTTH)

5 Khi quần

thể chưa ở trạng

thái cân bằng

Sau một số thế hệ thì số lượng cá thể của quần thể ổn định và phù hợp với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường

Sau một thế hệ ngẫu phối, TPKGcủa QT tuân theo công thức: p2 + 2pq + q2

4 SỰ BIẾN ĐỘNG CỦA QUẦN THỂ

4.1 Động thái của các quá trình sinh học ảnh hưởng đến mật độ, sự phân bố và số lượng cá thể của quần thể.

Động thái học quần thể: do các điều kiện môi trường luôn thay đổi tác động lên quần thểtheo từng giai đoạn làm cho kích thước quần thể có số cá thể dao động theo chu kì tăng vọt sau

đó lại giảm mạnh, chịu ảnh hưởng của sự tương tác tổng hợp giữa các nhân tố vô sinh và hữusinh Một siêu quần thể bao gồm các nhóm các quần thể có liên quan tới nhập cư và xuất cư

4.1.1 Mật độ cá thể của quần thể:

Số lượng cá thể của quần thể trên một đơn vị diện tích hay thể tích của môi trường Mật độ

cá thể là đặc trưng quan trọng nhất vì mật độ có ảnh hưởng tới mức độ sử dụng nguồn sốngtrong môi trường, tới khả năng sinh sản và tử vong của quần thể

Khi mật độ cá thể của quần thể tăng quá cao, các cá thể cạnh tranh nhau gay gắt giành thức

ăn, nơi ở dẫn tới tỉ lệ tử vong cao, tỉ lệ sinh sản thấp Khi mật độ giảm, thức ăn dồi dào thìngược lại, các cá thể trong quần thể tăng cường hỗ trợ lẫn nhau, khả năng sinh sản của các cáthể trong quần thể tăng cao Mật độ ảnh hưởng tới tốc độ lan tràn dịch bệnh

Mật độ phụ thuộc vào tỉ lệ sinh sản, tỷ lệ tử, mức xuất cư và nhập cư: tỉ lệ sinh sản của các

cá thể trong quần thể càng cao thì mật độ cá thể của quần thể càng tăng nhanh và ngược lại; tỉ

lệ tử vong của các cá thể trong quần thể ảnh hưởng lớn tới mật độ cá thể của quần thể ngượclại với tỉ lệ sinh sảnl; khi quần thể có tỉ lệ nhập cư cao, tỉ lệ xuất cư thấp thì mật độ cá thể củaquần thể tăng lên và ngược lại

Hình 8 Các yếu tố ảnh hưởng đến mật độ cá thể của quần thể

4.1.2 Sự phân bố cá thể:

Có 3 kiểu phân bố cá thể trong quần thể

Phân bố theo nhóm (là kiểu phân bố phổ biến nhất): Xảy ra khi môi trường sống phân bốkhông đều, các cá thể tụ họp với nhau Phân bố theo nhóm là kiểu phân bố phổ biến nhất,thường gặp khi điều kiện sống phân bố không đồng đều trong môi trường; các cá thể động vậtsống thành bầy đàn, trú đông, những cây sinh sản vô tính bằng chồi mọc ra từ rễ, các loài hạtcủa chúng không có khả năng phát tán đi xa Phân bố theo nhóm giúp các cá thể hỗ trợ lẫnnhau chống lại điều kiện bất lợi của môi trường

Phân bố đồng đều: Xảy ra khi môi trường đồng nhất và các cá thể có sự cạnh tranh gay gắt(hoặc các cá thể có tính lãnh thổ cao) Phân bố đồng đều góp phần làm giảm cạnh tranh gay gắtgiữa các cá thể

Hình 9 Các kiểu phân bố cá thể trong không gian quần thểPhân bố ngẫu nhiên: Xảy ra khi môi trường đồng nhất và các cá thể không có sự cạnh tranhgay gắt Phân bố ngẫu nhiên tận dụng được nguồn sống tiềm năng trong môi trường

Nhân tố ảnh hưởng đến sự phân bố: Thứ nhất là nhu cầu sinh thái của loài, cụ thể mỗi cá thểtrong quần thể có nhu cầu cao về thức ăn, nơi ở…thì mật độ thường thấp hơn các loài cùngkích thước mà nhu cầu thấp hơn; Thứ 2 là cấu trúc của môi trường vì môi trường có các điềukiện khí hậu, thời tiết, sinh vật… đồng đều hay không đồng đều; Thứ 3 là sự tương tác giữacác cá thể trong quần thể: các cá thể trong quần thể có tập tính sống bầy đàn hay riêng lẻ, quan

hệ hỗ trợ giữa các cá thể cao hay thấp…

4.1.3 Kích thước quần thể: Số lượng cá thể (hoặc sản lượng hay năng lượng) của quần

Kích thước tối thiểu: là kích thước đảm bảo duy trì và phát triển của quần thể, nếu kíchthước quần thể xuống dưới mức tối thiểu thì quần thể rơi vào trạng thái diệt vong do giảmquan hệ hỗ trợ, tăng giao phối gần…

Bình thường số lượng cá thể dao động từ kích thước tối đa sang kích thước tối thiểu

Cách tính kích thước quần thể

Với quần thể không có khả năng di chuyển: Tính bằng cách đếm trực tiếp các cá thể trênmột khoảng không gian nhất định gọi là ô tiêu chuẩn rồi nhân với không gian của quần thể.Quần thể có khả năng di chuyển: sử dụng phương pháp “bắt, đánh dấu, thả và bắt lại”.

N= mn

x

Với N: số lượng cá thể của quần thể; m là số cá thể bắt lần 1; n là số cá thể bắt lần 2; x số cáthể bị bắt lần 2 có dấu Phương pháp này chỉ chính xác khi các cá thể được đánh dấu và khôngđược đánh dấu có cùng khả năng bị bắt lại hoặc không bị bắt lại, các cá thể bị bắt lần một cókhả năng hòa nhập trở lại quần thể và không có cá thể nào được sinh ra, chết đi, nhập cư hoặcxuất cư trong thời gian thực hiện

Kích thước quần thể phụ thuộc vào sức sinh sản, mức độ tử vong, sự phát tán cá thể (xuất

cư, nhập cư) của quần thể sinh vật

* Các nhân tố gây ra sự biến động về kích thước quần thể:

t 0

N N B D I E  

Trong đó: Nt và N0 là số lượng cá thể của quần thể ở thời điểm t và t0; B là mức sinh sản; D

là mức tử vong; I là mức nhập cư và E là mức xuất cư

- Đường cong sống sót phản ánh mức tử vong ở các giai đoạn khác nhau trong vòng đời củaloài Có 3 dạng đường cong điển hình:

Hình 10 Các dạng đường cong sống sót+ Đường cong I: (Chim, thú, người): Tỉ lệ tử vong ở giai đoạn đầu đời thấp, hầu như các cáthể sinh ra đều sống sót, chết chủ yếu ở giai đoạn về già

+ Đường cong II: (Sóc, thủy tức): Tỉ lệ tử vong như nhau ở các giai đoạn

+ Đường cong III: (hàu, sò): Tỉ lệ tử vong rất cao ở giai đoạn đầu đời, số cá thể sống sót đếntuổi trưởng thành rất ít

Sinh sản

thước

Tử vong

4.2 Các đặc điểm lịch sử đời sống của sinh vật là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên.

Đặc điểm của lịch sử đời sống của sinh vật là sản phẩm của tiến hóa, phản ánh trong sự phát

triển, sinh lí và tập tính của sinh vât Tiến hóa và đa dạng về lịch sử đời sống của sinh vật, hoặc

sinh sản 1 lần trong đời rồi chết Sinh vật sinh sản nhiều lần tạo ra đời con một cách lặp đi lặplại

Sự dung hòa và lịch sử đời sống của sinh vật: Đặc điểm của lịch sử đời sống sinh vật nhưkích thước tuổi, tuổi thành thục sinh dục và chăm sóc con cái là phải dung hòa giữa các đòi hỏimâu thuẫn nhau về thời gian, năng lượng và dinh dưỡng

4.3 Sự tăng trưởng kích thước quần thể và mối liên quan với sức chứa môi trường

Tỷ lệ tăng trưởng tính trên đầu cá thể: Nếu không tính đến nhập cư và xuất cư, tỷ lệ tăngtrưởng quần thể bằng tỷ lệ sinh trừ đi tỷ lệ tử (r = b – d)

Tăng trưởng theo hàm số mũ: Phương trình tăng trưởng quần thể theo hàm mũ dN/dt = rmaxNthể hiện tăng trưởng tiềm năng của quần thể trong điều kiện môi trường không giới hạn, trong

đó rmax là giá trị tối đa tính trên đầu cá thể, là tiềm năng tăng trưởng tối đa của quần thể và N là

số lượng cá thể của quần thể

Hình 11 Đồ thị tăng trưởng trong điều kiện môi trường không giới hạn

Tăng trưởng theo hàm số mũ không thể xảy ra trong thời gian dài ở mọi quần thể Một môhình quần thể thực tế hơn thì sự tăng trưởng của quần thể chịu giới hạn sức chứa (K), kíchthước quần thể tối đa mà môi trường có thể nuôi dưỡng Tăng trưởng logistic: dN/dt = rmax N(K- N)/K, mức tăng kích thước quần thể dừng lại khi kích thước quần thể tiến gần tới sức chứacủa môi trường Giả sử K = 1500 thì đồ thị như sau

Hình 12 Đồ thị tăng trưởng trong điều kiện môi trường thực tế

Trong thực tế mô hình logistic chỉ phù hợp với một số ít quần thể, tuy nhiên mô hình nàyđược dùng để ước tính tăng trưởng có thể có của quần thể

Hai giả thuyết trái ngược nhau về kiểu lịch sử đời sống là kiểu chọn lọc r (không phụ thuộcmật độ) và chọn lọc k (chọn lọc phụ thuộc vào mật độ) Mỗi loài có một chiến lược tăngtrưởng kích thước riêng, tùy thuộc vào điều kiện môi trường sống và đặc điểm của loài Cácloài sống trong điều kiện môi trường biến động theo hướng không xác định; các loài có kíchthước cơ thể nhỏ, đời sống ngắn, khả năng chăm sóc con non kém thường chọn chiến lược tăngtrưởng kiểu hàm số mũ (chọn lọc r) Các loài sống trong điều kiện môi trường ổn định; các loài

có kích thước cơ thể lớn, vòng đời dài, khả năng chăm sóc con non tốt thường chọn chiến lượctăng trưởng theo kiểu logistic (chọn lọc K)

5 SỰ TIẾN HÓA CỦA QUẦN THỂ

Bên trong của quần thể, sự khác biệt về di truyền giữa các cá thể cung cấp nguyên liệu thôcho chọn lọc tự nhiên và cơ chế khác tác động Nếu không có các khác biệt về di truyền nhưvậy thì tần số alen sẽ không thay đổi theo thời gian do vậy quần thể không tiến hóa

Biến dị di truyền giữa các quần thể có thể được hình thành do chọn lọc tự nhiên nếu chọnlọc ủng hộ các cá thể khác nhau ở các quần thể khác nhau, điều này có thể xảy ra chẳng hạnnhư nếu các quần thể khác nhau sống trong điều kiện môi trường khác nhau Biến dị di truyềngiữa các quần thể cũng có thể được xuất hiện qua phiêu bạt di truyền khi sự khác biệt về ditruyền giữa các quần thể là trung tính

Nhiều đột biến xảy ra trong các tế bào của cơ thể không tham gia vào quá trình tạo ra cácgiao tử vì thế các đột biến này sẽ bị mất đi khi cá thể nó chết Trong số các đột biến xảy ratrong các dòng tế bào tạo ra các giao tử thì có rất nhiều loại đột biến không có kiểu hình đượcchọn lọc tự nhiên ủng hộ Một số loại có hại vì làm giảm khả năng sinh sản của các cá thểmang gen đột biến nên tần số các alen của gen đột biến bị suy giảm

Biến dị di truyền của quần thể bất luận xác định ở mức độ gen hay mức độ trình tự nu chắcchắn sẽ suy giảm theo thời gian Trong quá trình giảm phân, sự trao đổi chéo và sự phân ly độclập của các nhiễm sắc thể tạo ra các tổ hợp alen mới Ngoài ra trong quần thể cũng có một sốlượng khổng lồ các tổ hợp giao phối và sự thụ tinh kết hợp giữa các giao tử của các cá thể vớikiểu gen khác nhau Bởi vậy, qua trao đổi chéo sự phân ly độc lập và sự thụ tinh sinh sản hữutính tổ hợp lại các alen thành các tổ hợp mới trong mỗi thế hệ Không có sinh sản hữu tính thìnguồn biến dị di truyền mới sẽ giảm làm lượng tổng lượng biến dị di truyền của quần thể giảm

- Tác động của đột biến đến quần thể: Đột biến làm phát sinh các alen hoặc gen mới, làmthay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể Tuy nhiên, do có tần số rất thấp nên

áp lực của đột biến lên cấu trúc di truyền của quần thể là không đáng kể

- Gen A đột biến thành gen a (đột biến thuận) với tần số u Chẳng hạn, ở thế hệ xuất phát tần

số tương đối của alen A là po Sang thế hệ thứ hai có u alen A bị biến đổi thành a do đột biến.Tần số alen A ở thế hệ này là: p1 = po – upo = po(1-u) Sang thế hệ thứ hai lại có u của số alen Acòn lại tiệp tục đột biến thành a Tần số alen A ơ thế hệ thứ hai là: P2 = p1 – up1 = p1(1-u) =

po(1-u)2

Vậy sau n thế hệ tần số tương đối của alen A là: pn = po(1-u)n

Từ đó ta thấy rằng: Tần số đột biến u càng lớn thì tần số tương đối của alen A càng giảmnhanh

Như vậy, quá trình đột biến đã xảy ra một áp lực biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể

Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của các alen bị độtbiến

Alen a cũng có thể đột biến thành A (đột biến nghịch) với tần số v

+ Nếu u = v thì tần số tương đối của các alen vẫn được giữ nguyên không đổi

+ Nếu v = 0 và u > 0 → chỉ xảy ra đột biến thuận

+ Nếu u ≠ v; u > 0, v > 0 → nghĩa là xảy ra cả đột biến thuận và đột biến nghịch Sau mộtthế hệ, tần số tương đối của alen A sẽ là: p1 = po – upo + vqo

Kí hiệu sự biến đổi tần số alen A là ∆p Khi đó ∆p = p1 – po = (po – upo + vqo) – po = vqo - upo

Tần số tương đối p của alen A và q của alen a sẽ đạt thế cân bằng khi số lượng đột biến A→

a và a → A bù trừ cho nhau, nghĩa là ∆p = 0 khi vq = up Mà q = 1- p

→ up = v(1 – p) ↔ up + vp = v ↔ p=

v u+v→q=

u

u +v

- Vai trò của đột biến đối với tiến hóa:

+ Đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa, từ nguồn nguyên liệu sơ cấpnày, qua giao phối tạo ra nguồn biến dị tổ hợp vô cùng phong phú, cung cấp nguyên liệu chochọn lọc tự nhiên

+ Trong các dạng đột biến, đột biến gen là nguồn nguyên liệu sơ cấp chủ yếu (vì đột biếngen phổ biến hơn đột biến NST và thường ít ảnh hưởng đến sức sống của thể đột biến)

5.2 Giao phối không ngẫu nhiên

- Giao phối không ngẫu nhiên gồm có giao phối có chọn lọc, giao phối gần và tự phối

- Giao phối không ngẫu nhiên làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể theo hướng tăngtần số các kiểu gen đồng hợp, giảm tần số các kiểu gen dị hợp Đối với các quần thể tự phối,quá trình tự phối chỉ làm thay đổi tần số kiểu gen mà không thay đổi tần số alen của quần thể

- Giao phối không ngẫu nhiên làm giảm tính đa dạng di truyền, làm nghèo nàn vốn gen củaquần thể

- Ngẫu phối không hoàn toàn là quần thể vừa ngẫu phối vừa nội phối Nội phối làm tăng tỷ

lệ đồng hợp tử bằng với mức giảm tỷ lệ dị hợp tử Nội phối có thể làm thay đổi tần số kiểugen, nhưng không làm thay đổi tần số alen.Tần số các thể đồng hợp tử cao hơn lý thuyết là kếtquả của nội phối

- Nếu trong một quần thể có f cá thể nội phối thì tần số các kiểu gen bằng

(p2 + fpq)AA + (2pq – 2fpq)Aa + (q2 + fpq)aa

- Hệ số nội phối được tính bằng:

1- [(tần số dị hợp tử quan sát được)/(tần số dị hợp tử theo lý thuyết)]

Hay bằng (tần số dị hợp tử theo lý thuyết – tần số dị hợp tử quan sát được)/tần số dị hợp tửtheo lý thuyết

* Ngẫu phối không làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể nên khôngđược coi là nhân tố tiến hóa Tuy nhiên, ngẫu phối làm phát tán đột biến trong quấn thể và tạo

sự đa hình về kiểu gen và kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp tạo nguồn biến dị thứcấp cho quá trình tiến hóa Mặt khác, ngẫu phối còn trung hòa các đột biến có hại, góp phầntạo ra những tổ hợp gen thích nghi Do đó, ngẫu phối đóng vai trò hết sức quan trọng trong tiếnhóa

+ Tương quan kích thước giữa nhóm cá thể nhập cư với quần thể

+ Khác biệt về tần số alen giữa nhóm cá thể nhập cư với quần thể

+ Tiềm năng sinh sản của các cá thể nhập cư

- Trong tiến hóa, sự di nhập gen nhiều khi làm dung hòa vốn gen của các quần thể cách li,làm giảm sự phân hóa vốn gen giữa các quần thể cùng loài

So sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc hay giá trị thích nghi (giá trịchọn lọc hay giá trị thích ứng), kí hiệu là w), phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế

hệ sau của một kiểu gen (hoặc của một alen)

Ví dụ: kiểu hình dại trội (AA và Aa để lại cho đời sau 100 con cháu mà kiểu hình đột biếnlặn (aa) chỉ để lại được 99 con cháu, thì ta nói giá trị thích nghi của alen A là 100% (wA = 1) vàgiá trị thích nghi của các alen a là 99% (wa = 0,99).

Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của 2 alen (trội và lặn) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc(Salective coeffcient), thường kí hiệu là S

Hệ số chọn lọc phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưuthế của các alen với nhau trong quá trình chọn lọc

Như vậy trong ví dụ trên thì thì S = wA – wa = 1 – 0,99 = 0,01

+ Nếu wA = wa → S = 0, nghĩa là giá trị thích nghi của alen A và a là bằng nhau và tần sốtương đối của alen A và a trong quần thể sẽ không đổi

+ Nếu wA = 1, wa = 0 → S=1, nghĩa là các cơ thể có kiểu gen aa bị đào thải hoàn toàn vìđột biến a gây chết hoặc bất dục ( không sinh sản được)

Như vậy, giá trị của S càng lớn thì tần số tương đối của các alen biến đổi càng nhanh haynói cách khác, giá trị của hệ số chọn lọc (S) phản ánh áp lực của chọn lọc tự nhiên

* Chọn lọc alen chống lại giao tử hay thể đơn bội

+ Giả sử trong 1 quần thể chỉ có 2 loại giao tử là A và giao tử mang alen a

+ Nếu CLTN chống lại giao tử mang mang alen a với hệ số chọn lọc S => Giá trị thích nghi

Tốc độ thay đổi tần số alen A:

* Chọn lọc chống lại alen trội và alen lặn ở cơ thể lưỡng bội:

1 Xét trường hợp chọn lọc chống lại alen lặn:

q2(1-S)1-Sq2 1

(Giá trị âm vì chọn lọc chống lại alen a)

* Số thế hệ cần thiết để thay đổi tần số gen a từ q ở thế hệ khởi đầu thành qn :

* Sự cân bằng giữa đột biến và chọn lọc:

Sự cân bằng áp lực chọn lọc và áp lực đột biến sẽ đạt được khi số lượng đột biến xuất hiệnthêm bù trừ cho số lượng đột biến bị chọn lọc loại trừ đi

-Trường hợp 1: Alen đột biến trội tăng lên với tần số u và chịu tác động của áp lực chọn

lọc S

Thế cân bằng các alen trong quần thể đạt được khi số lượng alen đột biến xuất hiện bằng sốalen A bị đào thải đi, hoặc tần số các alen đột biến A xuất hiện phải bằng tần số alen A bị đàothải đi, tức là:

u = p.S → p =

u

S Nếu S = 1 → p = u nghĩa là A gây chết Lúc này tần số kiểu hìnhxuất hiện ra cũng biểu thị đột biến

- Trường hợp 2: Các alen đột biến lặn tăng Nếu các alen lặn không ảnh hưởng đến kiểu

hình dị hợp một cách rõ rệt, thì chúng được tích luỹ trong quần thể cho đến lúc có thể biểu hiện

ra thể đồng hợp

Thế cân bằng đạt được khi tần số alen xuất hiện do đột biến bằng tần số alen bị đào thải đi

mà cá thể bị đào thải có kiểu gen aa chiếm tỉ lệ là q2 → tần số alen a bị đào thải là: q2 S

Vậy quần thể cân bằng khi: u = q2 S → q2 =

+ Chọn lọc vận động (định hướng): Hình thức chọn lọc này xảy ra trong điều kiện môitrường thay đổi theo một hướng xác định Do đó, đặc điểm thích nghi cũ dần bị thay thế bởicác đặc điểm thích nghi mới loài chim sẻ Geospiza fortis ở quần đảo Galapagos, vào mùa khô

cỏ và những cây thân thảo nhỏ thường sinh trởng kém, nhng những cây có rễ sâu và hạt to vẫnkết quả Chọn lọc u tiên những con chim sẻ có mỏ to, có khả năng ăn được những hạt lớn vàchống lại những con chim có mỏ nhỏ, chỉ ăn đợc những hạt cỏ

+ Chọn lọc phân hóa (gián đoạn): Hình thức chọn lọc này xảy ra trong điều kiện môi trườngkhông đồng nhất Dưới tác động của hình thức chọn lọc này, quần thể bị chia thành nhiềunhóm nhỏ, mỗi nhóm chịu tác động của chọn lọc kiên định, thích nghi với một điều kiện sinhthái nhất định, kết quả là quần thể bị phân hóa thành nhiều nhóm khác nhau Chim cắt máiAccipiter nisus có kích thớc lớn gấp đôi chim trống, chuyên bắt những con mồi lớn, còn chimtrống thì ngợc lại Chọn lọc tách ly có thể là một cơ chế tiến hóa thành hai loài mới, nhng cần

có cơ chế cách ly trớc giao phối để ngăn cản sự giao phối giữa chúng có thể diễn ra

Hình 13 Các hình thức chọn lọc tự nhiên

5.5 Các yếu tố ngẫu nhiên

- Tần số alen của quần thể có thể thay đổi do tác động của các yếu tố ngẫu nhiên như: thiêntai, lũ lụt, sự thu hẹp kích thước quần thể

- Đặc điểm tác động của các yếu tố ngẫu nhiên:

+ Làm thay đổi đột ngột tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể một cách vôhướng

+ Các yếu tố ngẫu nhiên có thể đào thải hoàn toàn một alen ra khỏi quần thể bất kể là alen

có lợi hay có hại

+ Tác động của các yếu tố ngẫu nhiên phụ thuộc vào kích thước quần thể

- Nếu tỉ lệ đực/cái trong quần thể là nh nhau và mọi cá thể có sức sinh sản tương đương thìkích thớc quần thể hữu hiệu đúng bằng tần số của cá thể ở tuổi sinh sản của quần thể, (Ne =2Nf/m)

- Nhng nếu số cá thể đực/cái không bằng nhau thì kích thớc quần thể hữu hiệu (Ne) bằng:

Với:

- Nf= số cá thể cái trong quần thể tham gia sinh sản

- Nm= số cá thể đực trong quần thể tham gia sinh sản

* Sự cân bằng giữa đột biến và sai lạc di truyền ngẫu nhiên

Trong đó: H là tỉ lệ số các thể dị hợp tử;à: tỉ lệ đột biến trung tính

Ne: kích thước quần thể hữu hiệu

- Vai trò của biến động di truyền (các yếu tố ngẫu nhiên): Làm biến đổi tần số tương đối củacác alen và thành phần kiểu gen của quần thể một cách ngẫu nhiên, làm nghèo nàn vốn gen củaquần thể

- Hiệu ứng thắt cổ chai và hiệu ứng kẻ sáng lập:

+ Hiệu ứng thắt cổ chai quần thể: Tần số alen của quần thể có thể thay đổi do kích thướcquần thể giảm (vì bất kì một lí do nào)

+ Hiệu ứng kẻ sáng lập: Khi một nhóm cá thể tách khỏi quần thể gốc di cư đến vùng đấtmới, sáng lập ra quần thể mới thì tần số alen của quần thể mới có thể khác biệt với quần thểgốc do sự khác biệt về kích thước mà hoàn toàn không liên quan đến các nhân tố tiến hóa ởvùng đất mới

6 LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI

- Các loài khác nhau bị ngăn cản về khả năng giao phối, có thể do các cơ chế cách ly, đượcphân thành hai nhóm (theo Dobzhansky): (1) Cách ly trớc giao phối, và (2) Cách ly sau giaophối

6.1 Cách ly trước giao phối

- Cách ly tập tính (giới tính và phong tục): các cá thể trong một loài chọn các cá thể cùngloài, chứ không phảI các cá thể khác loài làm bạn giao phối

- Cách ly không gian (địa lý, sinh thái và môi trờng): các cá thể của các loài khác nhau giaophối ở các địa điểm và môi trường khác nhau, …

- Cách ly thời gian: các loài khác nhau giao phối vào các thời gian, thời điểm khác nhautrong ngày, trong năm Ví dụ: một số loài thực vật chỉ nở hoa vào những thời điểm nhất định,

…

- Cách ly cơ học: cơ quan sinh dục ngoài hoặc bộ phận của hoa cản trở sự giao hợp hoặc nảymầm của hạt phấn, …

- Cách ly do các nhân tố thụ phấn: có những lòai có quan hệ gần gũi, nhng thu hút các nhân

tố thụ phấn (ví dụ các loài côn trùng) khác nhau …

- Cách ly giao tử: Ví dụ: ở các lòai giao phối ngoài, các giao tử có hiện tợng hấp dẫn chọnlọc Tình trùng của một loài chỉ bơI hớng tới và kết hợp với trứng của chính lòai đó ở thực vật,nhụy hoa có thể ngăn cản sự xâm nhập của hạt phấn mang tính không hợp

6.2 Cách ly sau giao phối

- Con lai không sống sót: Mặc dù hai loài có khả năng giao phối, nhng hợp tử lai không cókhả năng sống sót, hoặc có sức sống giảm Hậu quả là do sự tơng tác không hợp giữa các sảnphẩm gen hai loài bố, mẹ không phù hợp với nhau …

- Con lai bất thụ: ít nhất một trong hai giới tính của con lai F1 bị bất thụ hoặc giảm khả nănghữu thụ

- Con lai suy thóai: các con lai từ thế hệ F2 không có khả năng sống sót, bất thụ, hoặc giảmsức sống hay khả năng hữu thụ,…

6.3 Sự hình thành loài là quá trình phân ly hình thành hai hay nhiều loài mới từ một loài

ban đầu Cây mô tả quan hệ họ hàng cùng nguồn gốc được gọi là cây chủng loại phát sinh

Sự hình thành loài mới có thể xảy ra, do: (i) dòng gen giữa các quần thể của một loài bị hạnchế đến mức làm cho chúng phân ly, không còn khả năng giao phối với nhau nữa, (ii) mộtthành phần của vật chất - Trong quá trình phân ly các loài, các rào cản có thể là không gian,thời gian, hoặc thậm chí là khác biệt khí hậu Các loài hình thành do cách ly địa lý gọi là các

Hình 15 Sơ đồ minh họa quá trình hình thành loài

Ví dụ về sự hình thành 5 loài từ một loài ban đầu do sự cách ly về địa lý, khí hậu, môitrường sống, tập tính, v.v…

7.2 Đa dạng di truyền

Cách tiếp cận quần thể suy giảm: Tập chung vào các yếu tố môi trường gây suy giảm quầnthể, bất luận kích thước tuyệt đối của quần thể ra sao Cách tiếp cận này tuân theo chiến lượcbảo tồn tiên phong từng bước một Cấu trúc của một cảnh quan có thể ảnh hưởng mạnh mẽ đến

đa dạng sinh học Khi nơi ở bị phân mảnh ngày một gia tăng và đường biên trở nên rộng hơn,

đa dạng sinh học có xu hướng giảm Các hành lang di chuyển có thể giúp phát tán và duy trìquần thể Các điểm nóng đa dạng sinh học cũng là điểm nóng chủ chốt và do đó là nơi cần bảotồn trước Duy trì đa dạng sinh học ở vườn và khu bảo tồn cần quản lí các hoạt động của conngười ở các loài xung quanh để đảm bảo không làm hại những nơi ở được bảo vệ Mô hình bảotồn khoanh vùng cho thấy, các nỗ lực bảo tồn thường phải tiến hành ở nơi ở bị ảnh hưởngmạnh mẽ do hoạt động của con người

Hình 16 Các nguy cơ làm cho các quần thể nhỏ rơi vào vòng xoáy tuyệt chủng

7.3 Nơi ở then chốt

Cân nhắc các nhu cầu trái ngược: Bảo tồn loài thường cần giải quyết mâu thuẫn giữa cácnhu cầu về nơi ở của một loài đang bị đe dọa và nhu cầu con người

CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP VÀ BÀI TẬP

1 Câu hỏi về đặc trưng sinh thái của quần thể sinh vật

Câu 1: Khi một quần thể nào đó di cư đến một vùng đất mới sáng lập ra quần thể mới thì sự

biến động số lượng cá thể thường được mô tả bằng sơ đồ:

a Giải thích vì sao quần thể có sự biến động số lượng cá thể theo sơ đồ như vậy?

b Trong tự nhiên, số lượng cá thể của quần thể được điều chỉnh bởi những nhân tố nào?

Hướng dẫn trả lời

a Quần thể có sự biến động cá thể như vậy là vì:

- Khi mới chuyển đến vùng đất mới thì do chưa thích nghi với các nhân tố sinh thái ở môitrường mới nên ở giai đoạn đầu có sự giảm số lượng cá thể một cách đáng kể (những cá thểkém thích nghi với môi trường mới sẽ bị CLTN đào thải, những cá thể thích nghi sẽ tồn tại vàsinh sản để khôi phục kích thước quần thể)

- Do ở vùng đất mới đang dồi dào về nguồn sống nên số lượng cá thể được biến động theohướng tăng kích thước quần thể Số lượng tăng làm khan hiếm nguồn sống dẫn tới tỉ lệ sinhsản giảm và tỉ lệ tử vong tăng làm giảm kích thước quần thể Quá trình điều chỉnh cứ liên tụcdiễn ra nhưng càng về sau thì sự biến động có biên độ càng hẹp và chủ yếu quanh trạng tháicân bằng

b Trong tự nhiên, số lượng cá thể của quần thể được điều chỉnh bởi các nhân tố:

- Điều chỉnh giảm nhờ:

+ Cạnh tranh cùng loài và sự di cư

+ Sinh vật ăn sinh vật, vật kí sinh và dịch bệnh

+ Các nhân tố sinh thái vô sinh của môi trường

- Điều chỉnh tăng số lượng nhờ:

+ Quan hệ hỗ trợ cùng loài

+ Quan hệ cộng sinh, hội sinh, hợp tác giữa các loài

+ Các nhân tố sinh thái vô sinh của môi trường

Câu 2: Giả sử có hai loài A và B sống trong cùng khu vực và có các nhu cầu sống giống

nhau, hãy nêu xu hướng biến động số lượng cá thể của hai loài sau một thời gian xảy ra cạnhtranh

Hướng dẫn trả lời

- Nếu hai quần thể A và B cùng bậc phân loại, thì loại nào có tiềm năng sinh học cao hơn thì

là loài chiến thắng, tăng số lượng cá thể Loài kia sẽ bị giảm dần số lượng, có thể bị diệt vong

- Nếu hai loài A và B khác nhau về bậc phân loại, thì loài nào có bậc tiến hóa cao hơn sẽ làloài chiến thắng, tăng số lượng cá thể

- Hai loài có thể vẫn cùng tồn tại nếu chúng có khả năng phân ly một phần ổ sinh thái củamình về thức ăn, nơi ở…