đề tài “SINH học QUẦN THỂ THEO HƯỚNG TÍCH hợp”

Đa số các loài đều có 3 nhóm tuổi, song một số loài không có nhóm tuổi sau sinhsản do nhóm này bị chết sau khi sinh sản như cá Chình, cá hồi Viễn Đông, …Hình 5: Cấu trúc tuổi của một số

CHUYÊN ĐỀ:

SINH HỌC QUẦN THỂ THEO HƯỚNG TÍCH HỢP

DANH MỤC NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU

PHẦN I: MỞ ĐẦU

1 Lý do chọn đề tài

Ngày nay, xu hướng tích hợp đang được thực hiện trên nhiều bình diện, ở nhiềucấp độ trong quá trình phát triển các chương trình giáo dục Chương trình được xâydựng theo quan điểm tích hợp, trước hết dựa trên quan điểm giáo dục nhằm phát triểnnăng lực người học (Rogier, 1996)

Một trong những chủ trương lớn của Bộ Giáo dục và Đào tạo trong công cuộcđổi mới căn bản và toàn diện giáo dục - đào tạo là xây dựng chương trình phổ thôngtheo hướng tích hợp các môn học Vì vậy, việc vận dụng quan điểm tích hợp vào dạyhọc không chỉ là vấn đề cần thiết, mà còn là một thách thức đối với cả người dạy vàngười học

Trong các cấp tổ chức sống thì quần thể là một cấp tổ chức đặc biệt Quần thểvừa là tổ chức cơ sở, vừa là đơn vị sinh sản của loài Bên cạnh đó, các nội dung liênquan đến quần thể được trình bày trong các chuyên đề: sinh thái học, di truyền học và

cả tiến hóa Vì vậy, việc hệ thống hóa lại các kiến thức về quần thể theo một logic nhấtđịnh là việc cần làm nhằm hình thành một cái nhìn tổng quát và đầy đủ về quần thể

Từ những lí do trên, chúng tôi quyết định lựa chọn đề tài: “SINH HỌC QUẦNTHỂ THEO HƯỚNG TÍCH HỢP”

2 Mục đích nghiên cứu

- Nghiên cứu về sinh thái học quần thể

- Nghiên cứu về tiến hóa quần thể

- Nghiên cứu về trạng thái cân bằng của quần thể và sự biến đổi cấu trúc ditruyền của quần thể dưới tác động của các nhân tố tiến hóa

- Đưa ra một số bài tập vận dụng liên quan đến sinh thái học quần thể và tiến hóaquần thể

3 Khách thể và đối tượng nghiên cứu

3.1 Khách thể

- Học sinh lớp chuyên sinh

- Học sinh trong đội tuyển học sinh giỏi cấp Tỉnh và cấp Quốc gia

- Giáo viên dạy chuyên ở các trưởng THPT

3.2 Đối tượng nghiên cứu

Hệ thống lý thuyết, câu hỏi và bài tập phần di truyền quần thể, sinh thái học quầnthể và tiến hóa.

PHẦN II: NỘI DUNG

1 Khái niệm quần thể

Theo A.V Yablokov (1986), quần thể là một nhóm các cá thể cùng loài có khảnăng giao phối qua lại với nhau, cùng chiếm cứ một khu phân bố xác định và trải quamột khoảng thời gian tiến hóa lâu dài để hình thành nên một hệ thống di truyền độc lập

và một ổ sinh thái riêng

Hình 1: Một số quần thể

Như vậy, hai dấu hiệu rất cơ bản của quần thể là:

- Quần thể là đơn vị tồn tại độc lập trong tự nhiên Mỗi quần thể không phải lànhóm cá thể cùng loài được tập hợp ngẫu nhiên trong một thời gian ngắn mà là một tổchức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh phát triển nhất định, trải qua nhiều thế hệ

- Quần thể là đơn vị sinh sản của loài Mỗi quần thể gồm nhiều cá thể giao phối tự

do với nhau tạo ra những thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàncảnh sống Giữa các quần thể khác nhau trong một loài không có sự cách li sinh sảntuyệt đối, nghĩa là chúng có thể trao đổi thông tin di truyền với nhau khi có điều kiệnthuận lợi Giao phối ngẫu nhiên là nét đặc trưng của quần thể giao phối

Tùy theo hình thức sinh sản của loài, có quần thể sinh sản vô tính và quần thểsinh sản hữu tính Quần thể sinh sản vô tính khá đồng nhất về mặt di truyền quần thểsinh sản hữu tính gồm:

- Quần thể tự phối: các quần thể thực vật tự thụ phấn, động vật lưỡng tính tự thụtinh

- Quần thể giao phối cận huyết: quần thể bao gồm các cá thể có cùng quan hệhuyết thống giao phối với nhau

- Quần thể giao phối có lựa chọn: quần thể mà các động vật có xu hướng lựa chọn

kiểu hình khác giới thích hợp với mình.

- Quần thể ngẫu phối: quần thể diễn ra sự bắt cặp giao phối ngẫu nhiên của các cáthể đực cái trong quần thể

Nói tóm lại, các đặc điểm chính của một quần thể là: tập hợp các cá thể cùng loài;

có sự giao phối ngẫu nhiên; có khu phân bố xác định; trải qua thời gian tiến hóa lâudài; có hệ thống di truyền đặc trưng và ổn định

* Quá trình hình thành quần thể:

- Đầu tiên những cá thể cùng loài đến môi trường sống mới

- Những cá thể nào không thích nghi với điều kiện sống mới sẽ bị tiêu diệt hay di

cư đến nơi khác

- Những cá thể còn lại thích nghi với điều kiện sống mới sẽ gắn bó chặt chẽ vớinhau thông qua các mối quan hệ sinh thái, dần dần thành quần thể ổn định, thích nghivới điều kiện ngoại cảnh

2 Sinh thái học quần thể

2.1 Mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể

Các cá thể trong quần thể có quan hệ chặt chẽ với nhau trên cơ sở huyết thốngnhờ đó chúng thực hiện đầy đủ các chức năng sinh học vốn có của loài để duy trì, pháttriển nòi giống ngày một hưng thịnh

Tập hợp các cá thể trong những hoàn cảnh khác nhau còn tạo nên “hiệu suấtnhóm”, giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống lại kẻ thù và những rủi ro môi trườngmột cách có hiệu quả Ví dụ: sự tăng tốc độ lọc nước để hô hấp và kiếm ăn của thân

mềm (Sphaerium corneum) như sau:

Tốc độ lọc nước (ml/giờ) 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8

2.1.2 Những mối quan hệ đối địch

Hình 3: Cạnh tranh cùng loài

- Cạnh tranh cùng loài: Các cá thể cùng loài cũng cạnh tranh với nhau do một

số nguyên nhân cơ bản: mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể đực giànhgiật con cái hay những con cái giành nhau nơi làm tổ trong mùa sinh sản (ví dụ: còcái) Cũng có trường hợp “đấu tranh” giữa các con đực để giành vị trí đầu đàn trongcuộc sống bầy đàn (ví dụ: linh trưởng, chó sói, …)

- Hiện tượng kí sinh cùng loài: Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới hạn, quần

thể có kích thước lớn buộc các cá thể đực phải sống kísinh vào con cái Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy

ở một số loài cá như Edrolychnus schmidti và

Ceratias sp thuộc họ Ceratoidae sống trong vùng

nước sâu đại dương Những cá thể đực có kích thướcrất nhỏ, không vây, không có các nội quan, trừ ruộtchỉ là một các ống chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinh dục đựcphát triển đầy đủ để thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản

- Ăn thịt đồng loại: Đây cũng là một hiện tượng không phổ biến trong tự nhiên.

Ví dụ, ở cá vượt châu âu (Perca fluatilis), cá con ăn plankton, còn cá thể trưởng thành

ăn thịt các loài cá khác Song do một hoàn cảnh nào đó làm nguồn thức ăn bị suy kiệt,

cá bố mẹ bắt con làm thức ăn Khi điều kiện dinh dưỡng được cải thiện, cá sớm khôiphục lại kích thước quần thể của mình

Tất cả các trường hợp cạnh tranh, kí sinh cùng loài hay ăn thịt đồng loại là nhữngtrường hợp đặc biệt, ít gặp, song không dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì

sự tồn tại của loài và làm cho loài phát triển hưng thịnh

2.2 Những đặc trưng cơ bản của quần thể

2.2.1 Sự phân bố của các cá thể trong không gian

Sự phân bố trong không gian tạo thuận lợi cho các cá thể sử dụng tối ưu nguồnsống trong những môi trường khác nhau Các cá thể phân bố theo 3 dạng: phân bố đều,phân bố ngẫu nhiên và phân bố theo nhóm

- Phổ biến trong tựnhiên, thường gặp khiđiều kiện sống phân bốkhông đồng đều

- Các cá thể tụ họp vớinhau, hỗ trợ lẫn nhau

- Đặc trưng cho loài cótính bầy đàn, trú đônghoặc những cây sinhsản vô tính không cókhả năng phát tán xa

Ý nghĩa Làm giảm mức độ cạnh

tranh giữa các cá thể

trong quần thể

Sinh vật tận dụng đượcnguồn sống tiềm tàngtrong môi trường

Các cá thể hỗ trợ nhauchống lại điều kiện bấtlợi của môi trường

Ví dụ Sự phân bố của chim

Hình 4: Các kiểu phân bố của quần thể

(a) Phân bố theo nhóm Nhiều loài động vật, như sao biển sống tập trung thành nhóm ở nơi có nhiều thức ăn

(b) Phân bố đồng đều Chim làm tổ trên các đảo nhỏ, như chim cánh cụt trên đảo Nam Georgia ở Nam Đại Tây Dương, các cá thể thường phân bố đồng đều và duy trì một khoảng cách nhất định với các cá thể ở xung quanh, do giữa các cá thể luôn có sự cạnh tranh và tấn công lẫn nhau.

(c) Phân bố ngẫu nhiên Nhiều loài thực vật phân bố ngẫu nhiên như cây bồ công anh, hạt phát tán nhờ gió và nảy mầm trên những vùng đất thuận lợi.

Để xác định kiểu phân bố, người ta sử dụng phương pháp thống kê

Giá trị V/m cho ta biết cá thể phân bố theo dạng nào:

- Khi V/m >1: các cá thể phân bố theo nhóm

- Khi V/m <1: các cá thể phân bố đồng đều

- Khi V/m = 1: các cá thể phân bố ngẫu nhiên

Trong đó: V là sai số chuẩn: V = ; m: số lượng cá thể trung bình; n: tổng lượngmẫu

Sự phân bố của các cá thể trong loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và đặcđiểm sinh học, sinh thái học của loài, song đều hướng đến khai thác tốt nhất nguồnsống cho sự tồn tại và phát triển của quần thể

2.2.2 Cấu trúc giới tính và cấu trúc sinh sản

Cấu trúc giới tính: Trong quần thể tỷ lệ đực/cái thường xấp xỉ 1:1 Tuy nhiên, ở

những loài sinh sản đơn tính, tỷ lệ con đực thường thấp hơn con cái, thậm chí bằng 0,con cái vẫn đẻ trứng và trứng vẫn phát triển cho ra thể hệ đơn tính, toàn cá thể cái

(Cladocera, Rotatoria và một vài loài cá như cá Diếc bạc châu âu).

Tỷ lệ đực/cái có thể thay đổi do ảnh hưởng của môi trường Ví dụ: khi trứng Vích

ấp ở nhiệt độ thấp hơn 15oC thì số con đực nở ra nhiều hơn con cái; khi ấp ở nhiệt độcao, khoảng 34oC thì số con cái nở ra nhiều hơn con đực

Cấu trúc sinh sản là tỷ lệ đực – cái trong đàn sinh sản Tỷ lệ này biến động theo

đặc tính loài và đặc tính sinh sản, cũng như điều kiện sinh sản Theo đó, một số loài cóhiện tượng ghép đôi (nhiều chim, cá lóc, cá chọi, …), trong khi một số loài có hiệntượng đa thê hay đa phu (cá gai, cá hồi Viễn Đông, …) Các hình thức trên đảm bảohiệu quả cao nhất cho trứng được thụ tinh

2.2.3 Cấu trúc tuổi của quần thể

Quần thể bao gồm nhiều nhóm tuổi tạo nên cấu trúc tuổi Mỗi nhóm tuổi như mộtthông số của quần thể, chịu tác động khác nhau của cùng một nhân tố môi trường Khimôi trường biến động, tỉ lệ giữa các nhóm tuổi thay đổi một cách tương ứng, phù hợpvới điều kiện thực tại của môi trường Khi môi trường ổn định trong một khoảng thờigian đủ dài thì cấu trúc tuổi mang đặc tính di truyền của loài

Những loài gần nhau về nguồn gốc hay những quần thể của loài có tuổi thọ cao

và vùng phân bố rộng thì cấu trúc tuổi trở nên phức tạp và sống ổn định hơn so vớinhững loài và những quần thể có tuổi thọ thấp với cấu trúc tuổi đơn giản

Liên quan đến tuổi thọ, có 3 khái niệm được hình thành:

- Tuổi thọ sinh lý là khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì

già

- Tuổi thọ sinh thái là khoảng thời gian sống tính từ lúc cá thể sinh ra đến lúc chết

vì những lí do sinh thái như dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác

- Tuổi thọ quần thể là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong quần thể.

Theo đời sống, tuổi quần thể được chia thành 3 nhóm tuổi sinh thái:

- Tuổi trước sinh sản tính từ lúc cá thể mới sinh ra cho đến thời điểm cá thể bắt

đầu bước vào sinh sản

- Tuổi sinh sản là tuổi các cá thể tham gia vào đàn sinh sản.

- Tuổi sau sinh sản là tuổi của các cá thể ngừng sinh sản tự nhiên.

Khi xếp chồng các nhóm tuổi, từ nhóm tuổi trước sinh sản đến nhóm tuổi sausinh sản ta được tháp tuổi của quần thể hay tháp dân số (Hình 5)

Dạng tháp tuổi của quần thể phản ánh trạng thái phát triển số lượng cá thể củaquần thể Tháp có đáy rộng nhất đặc trưng cho quần thể trẻ, đang phát triển; còn quầnthể ổn định đặc trưng bởi số lượng nhóm trước sinh sản và sinh sản xấp xỉ như nhau;một quần thể già hay đang suy thoái khi số lượng cá thể của nhóm tuổi trước sinh sảnnhỏ hơn nhóm sinh sản

Đa số các loài đều có 3 nhóm tuổi, song một số loài không có nhóm tuổi sau sinhsản do nhóm này bị chết sau khi sinh sản như cá Chình, cá hồi Viễn Đông, …

Hình 5: Cấu trúc tuổi của một số quần thể người điển hình

- Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất quần thể phải có để duy trì sự tồn

tại của loài Trong điều kiện như thế, khoảng cách trung bình tối thiểu giữa các cá thể

là điều kiện đảm bảo cho các cá thể đủ khả năng giao tiếp với nhau, trước hết là trongsinh sản

- Kích thước tối đa là số lượng cá thể nhiều nhất mà quần thể có thể đạt được,

cân bằng với sức chứa của môi trường

Những loài có kích thước cơ thể nhỏ thường sống trong quần thể có kích thướclớn, ngược lại, những loài có kích thước lớn thường tồn tại trong quần thể có kíchthước nhỏ, phù hợp với không gian và nguồn sống mà quần thể có thể thỏa mãn được

Số lượng cá thể hay kích thước quần thể được mô tả khái quát theo biểu thức:

Nt = N0 + B – D + I – ETrong đó, Nt và N0 là kích thước của quần thể tại thời điểm t và t0; B: mức sinhsản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư và E: mức xuất cư

Hình 6: Những nhân tố làm thay đổi kích thước quần thể.

Trong bốn yếu tố chi phối đến kích thước quần thể thì B và D là hai yếu tố cơbản nhất, mang đặc tính vốn có của quần thể Mức sinh sản của quần thể là số lượngcon non được sinh ra trong quần thể trong một khoảng thời gian xác định; còn mức tửvong là số lượng cá thể của quần thể chết sau một khoảng thời gian xác định

Mức sống sót (Ss) của quần thể ngược với mức tử vong, tức là số cá thể còn sốngđến một thời điểm nhất định, được biểu diễn bằng biểu thức: Ss = 1 – D

Hình 7: Các kiểu mức sống sót của một số loài điển hình

Trong tiến hóa, các loài đều hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chăm sóctrứng và con non, chuyển từ thụ tinh ngoài sang thụ tinh trong, đẻ con và nuôi conbằng sữa

Khi nghiên cứu về sinh sản của quần thể người ta còn dùng khái niệm “tốc độsinh sản riêng” hay “tốc độ tái sản xuất cơ bản” (kí hiệu R0), tức là số lượng con nonđược tính sinh ra tính trên đầu một cá thể cái ở một nhóm tuổi nào đó theo biểu thứcsau: R0 = lx.mx

Trong đó: Lx là mức sống sót riêng, là số cá thể trong nhóm tuổi x của quần thểsống sót đến cuối khoảng thời gian xác định; mx là mức sinh sản riêng của nhóm tuổix.

2.2.4.2 Mật độ quần thể

Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện tích (cáthể/m2) hay thể tích (cá thể/ m3) Mật độ chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thểtrong vùng phân bố của quần thể, ảnh hưởng đến sự tồn tại và phát triển của loài

- Khi mật độ thưa, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, còn mức sinh sảnlại cao, kích thước quần thể tăng

- Ngược lại, mật độ quần thể quá cao, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cáthể trong quần thể cạnh tranh nhau về nơi sống, nguồn thức ăn đưa đến tăng mức tửvong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể giảm

Như vậy, mật độ quần thể là một nhân tố nội tại điều chỉnh kích thước của quầnthể

Để xác định mật độ của quần thể, người ta xây dựng nên nhiều phương pháp, phùhợp với những đối tượng nghiên cứu khác nhau

- Đối với vi sinh vật, phương pháp xác định mật độ là đếm khuẩn lạc trong môitrường nuôi cấy từ một thể tích xác định của dung dịch chứa chúng

- Đối với thực vật nổi và động vật nổi (phytoplankton và zooplankton), mật độ

được xác định bằng cách đếm các cá thể của một thể tích nước xác định trong nhữngphòng đếm đặc biệt trên kính lúp, kính hiển vi

- Đối với thực vật, động vật đáy (loài ít di động) mật độ được xác định trong các

ô tiêu chuẩn Những ô tiêu chuẩn này được phân bố trên những điểm và tuyến (hoặclát cắt) chìa khoá trong vùng nghiên cứu

- Đối với cá sống trong các thuỷ vực, nhất là trong các thuỷ vực nội địa, người ta

sử dụng phương pháp đánh dấu, thả ra, bắt lại và sử dụng các công thức sau để từ đósuy ra mật độ:

N = (Petersen, 1896) hoặc N = (Seber, 2982)Trong đó: N: Số lượng cá thể của quần thể

M: Số cá thể được đánh dấu ở lần thu mẫu đầu tiên

C: Số cá thể bắt được ở lần lấy mẫu thứ 2

R: Số cá thể có đánh dấu xuất hiện ở lần thu mẫu thứ 2

Đối với những nhóm động vật lớn (như các loài chim, thú) ngoài việc quan sáttrực tiếp (nếu có thể) còn sử dụng những phương pháp gián tiếp như đếm số tổ chim(những chim định cư, biết làm tổ), dấu chân (của thú) trên đường đi kiếm ăn, số con bịmắc bẫy trong một ngày đêm Để có được số liệu đáng tin cậy thì những quan sát,những nghiên cứu cần được tiến hành liên tục hoặc theo những chu kỳ xác định đượclặp đi lặp lại nhiều lần và bằng sự phối hợp nhiều phương pháp trên một đối tượngcũng như ứng dụng các phương tiện kỹ thuật hiện đại (ghi âm, ghi hình, đeo cácphương tiện phát tín hiệu )

2.2.4.3 Sự tăng trưởng kích thước của quần thể

Sự tăng trưởng kích thước của quần thể có thể xảy ra theo hai hướng: tăng trưởngtheo hàm số mũ và tăng trưởng theo hàm logistic

- Tăng trưởng theo hàm số mũ

Trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (môi trường lý tưởng), sự gia tăng

số lượng cá thể của quần thể chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của loài, tức

là số lượng cá thể với thời gian tăng lên nhanh chóng theo hàm số mũ:

Trong đó: là mức tăng trưởng; N là số lượng cá thể của quần thể; là khoảng thờigian; r là tốc độ hay hệ số tăng trưởng; b là tốc độ sinh sản riêng tức thời (tính trên đơn

vị thời gian và trên đầu mỗi cá thể); d là tốc độ tử vong riêng tức thời của quần thể.Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J (Hình 8a)

Hình 8: a) Sự tăng trưởng kích thước quần thể trong môi trường lí tưởng

b) Sự tăng trưởng kích thước quần thể trong môi trường bị giới hạn

Thực tế trong tự nhiên không có môi trường lý tưởng, nhưng nhiều loài có kíchthước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều loài côn trùng, cây

một năm, …) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng hàm mũ Tuy nhiên, sốlượng của chúng nhiều khi chưa đạt đến giá trị giới hạn thì đã bị suy giảm đột ngột dochúng rất mẫn cảm với các nhân tố vô sinh Ví dụ: rét đậm, rét hại…xảy ra đột ngột.

- Tăng trưởng theo hàm logistic

Sự tăng trưởng kích thước quần thể của đa số loài trong thực tế đều bị giới hạnbởi các nhân tố môi trường (không gian sống, các nhu cầu thiết yếu của đời sống, sốlượng cá thể của chính quần thể và các rủi ro của môi trường, nhất là dịch bệnh, vật kísinh, vật ăn thịt, …) Do đó, quần thể chỉ có thể đạt được số lượng tối đa, cân bằng vớisức chịu đựng của môi trường Dạng tăng trưởng này được viết theo biểu thức:

Trong đó: K là kích thước tối đa mà quần thể đạt được, cân bằng với sức chứacủa môi trường

Đường cong tăng trưởng có hình chữ S hay sigmoid, theo thời gian số lượng cáthể chỉ có thể tiệm cận với sức chứa của môi trường (Hình 8b) Từ đồ thị có thể thấy,ban đầu số lượng cá thể tăng chậm do kích thước quần thể còn nhỏ Sau đó, số lượngtăng lên rất nhanh trước điểm uốn nhờ tốc độ sinh sản vượt trội so với tốc độ tử vong.Qua điểm uốn, sự tăng trưởng chậm dần do nguồn sống giảm, tốc độ tử vong tăng, tốc

độ sinh sản giảm và cuối cùng, số lượng bước vào trạng thái ổn định, cân bằng với sứcchịu đựng của môi trường, Nghĩa là ở đó, tốc độ sinh sản và tốc độ tử vong xấp xỉ nhưnhau

Sự tăng trưởng theo hàm logistic đặc trưng cho các loài có kích thước cơ thể lớn,tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn, sức sinh sản thấp, chịu tác động chủ yếucủa các nhân tố môi trường hữu sinh

Trong quần thể, tốc độ hay nhịp điệu sản xuất chất hữu cơ được xác định bới cácđặc tính sinh vật cũng như phức hợp các nhân tố môi trường, đồng thời được quyếtđịnh bởi tốc độ và cường độ của các quá trình sinh lý xảy ra trong quần thể

Tốc độ sản xuất là lượng chất hữu cơ mới được quần thể sinh ra trên một đơn vịthời gian, còn sản lượng của quần thể là tổng chất hữu cơ được quần thể tạo ra trongkhoảng thời gian quan sát

Cường độ sản xuất (kí hiệu là P/B) là tốc độ sản xuất riêng, tức là lượng chất hữu

cơ được hình thành trong quần thể tính trên đơn vị thời gian và đơn vị sinh khối(biomass) trung bình trong khoảng thời gian nghiên cứu

Thường để tính sản lượng, tốc độ… người ta không tính cả quần thể mà chỉ mộtphần quần thể trong một không gian xác định (m2 hay m3).

Phần chất hữu cơ được tích tụ dưới dạng các cá thể gọi là sản lượng sinh vật, còn

sinh khối là sản lượng chất hữu cơ có được tại thời điểm lấy mẫu, không phụ thuộc vào

khoảng thời gian mà quần thể tồn tại

Giữa sinh khối và sản lượng sinh vật có mối quan hệ với nhau:

P (t1 – t2) = Bt2 – Bt1 + P’

Trong đó: P (t1 – t2) là sản lượng sinh vật gia tăng trong khoảng thời gian t1 – t2;

Bt1 và Bt2 là sinh khối ở thời điểm t1 và t2; P’ là sản lượng sinh vật bị hao hụt trongkhoảng thời gian t1 – t2

Cường độ sản xuất chất hữu cơ của quần thể (P/B) phụ thuộc trước hết vào đặctính của loài và cấu trúc của quần thể, bao gồm cả kích thước và tuổi cá thể Các loài

có kích thước lớn, tuổi thọ cao thì hệ số P/B thấp hơn so với các loài có kích thướcnhỏ, tuổi thọ thấp Ngay trong một loài, các cá thể có kích thước và tuổi thọ khácnhau, P/B cũng biến đổi tương tự như dưới đây:

Sinh vật Tuổi thọ (năm) P/B (ngày/đêm)

2.3 Biến động số lượng cá thể của quần thể

Biến động số lượng cá thể của quần thể là sự tăng giảm số lượng theo thời gian.Khi số lượng đạt đến giá trị cực đại thì số lượng đó dao động quanh giá trị cân bằng

2.3.1 Các dạng biến động số lượng

Phụ thuộc vào tác động của các nhân tố môi trường, biến động số lượng của quầnthể được chia thành 2 dạng: biến động không theo chu kì và biến động theo chu kì

* Biến động không theo chu kì là những biến động được gây ra bởi các yếu tố

ngẫu nhiên như bão lụt, rét hại, núi lửa, ô nhiễm, …

Những nguyên nhân ngẫu nhiên do không kiểm soát được nên thường nguy hạicho đời sống của các loài, nhất là những loài có vùng phân bố hẹp và kích thước quầnthể nhỏ

Hình 9: Sự biến động không theo chu kì của quần thể diệt xám ở Anh

* Biến động theo chu kì gây ra do các yếu tố hoạt động có chu kì: chu kì ngày

đêm; chu kì mùa hay chu kì tuần trăng, …

- Chu kì ngày đêm: Dạng này phụ thuộc vào hoạt động sống của sinh vật liên

quan đến sự biến đổi giữa pha sáng và tối của ngày đêm, nhất là những loài có kíchthước nhỏ, tuổi thọ thấp

Ví dụ: số lượng cá thể của loài thực vật nổi tăng vào ban ngày, giảm vào banđêm Ngược lại, số lượng cá thể của loài động vật nổi lại tăng vào ban đêm, giảm vàoban ngày do chúng sinh sản tập trung vào ban đêm

- Chu kì tuần trăng: Sự sinh sản của nhiều loài nhất là động vật không xương

sống (giáp xác, giun nhiều tơ, …) trùng vào các pha của mặt trăng làm cho kích thướcquần thể gia tăng

Ví dụ: Rươi Tylorhynchus heterochetus ở đồng bằng ven biển Bắc bộ hằng năm

đều sinh sản tập trung vào 2 thời kì: sau rằm tháng 9 và pha trăng non đầu tháng 10 âmlịch Ở nhiều loài, trong thời kì sinh sản số lượng cá thể của quần thể tăng lên vào pha

trăng tròn như thỏ lớn ở rừng Malaysia Loài cá Leuresthes tenuis (ở California) lại

sinh sản theo thủy triều Cá bố mẹ chọn ngày triều cực đại lên tận bãi cát đỉnh triều đểsinh sản Tại đây, trứng vùi trong cát được sưởi ấm bởi ánh sáng mặt trời rồi phát triển.Ngày con nước cực đại tiếp theo, trứng kịp nở và ấu trùng lại theo nước triều ròng rakhơi

- Chu kỳ mùa: Dạng này thể hiện rất rõ bởi sự khác biệt về điều kiện khí hậu giữa

các mùa trong năm, kéo theo sự tăng giảm số lượng cá thể của quần thể tương ứng

Ví dụ: ở miền Bắc nước ta, trong mùa đông ruồi, muỗi, ếch, rắn, … rất ít gặpsong vào mùa hè thời tiết nóng ẩm, chúng xuất hiện rất đông

Trong năm, xuân hè là thời gian thuận lợi nhất cho sinh sản và phát triển của cácloài động vật và thực vật nhất là những loài sống ở vùng ôn đới; còn mùa đông do điềukiện sống khó khăn, mức tử vong cao Do vậy, kích thước quần thể biến đổi một cáchtương ứng, tạo nên sự biến động theo mùa.

- Chu kì nhiều năm: Sự biến động số lượng xảy ra theo chu kì nhiều năm, thậm

chí sự biến động đó xảy ra một cách tuần hoàn Có thể quan sát thấy ở nhiều loài chim,thú sống ở phương bắc

Ví dụ: Sự biến động số lượng của thỏ rừng Bắc Mĩ và linh miêu với chu kì 9 – 10

năm Chuột thảo nguyên (Lemmus lemmus) có chu kì biến động 3 – 4 năm Chu kì

biến động số lượng của đàn cá cơm ở Peru là 10 -12 năm…

Hình 10: Sự biến động số lượng cá thể của thỏ rừng và linh miêu

2.3.2 Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể

Sự biến động số lượng không theo chu kì hay theo chu kì đều được kiểm soátchặt chẽ bởi các nhân tố môi trường (trực tiếp hoặc gián tiếp) Các nhân tố môi trường(vô sinh hay hữu sinh) đóng vai trò điều chỉnh mức tử vong và mức sinh sản của quầnthể để thiết lập lại cán cân về số lượng – nguồn sống của nó một cách phù hợp

- Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:

Khi mật độ quần thể tăng vượt sức chịu đựng của môi trường thì không một cáthể nào có thể kiếm đủ thức ăn Cạnh tranh giữa các cá thể xuất hiện làm cho mức tửvong tăng, mức sinh sản giảm, kích thước quần thể giảm, phù hợp với sức chứa củamôi trường

Hiện tượng “tự tỉa thưa” là kết quả cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể Vídụ: khi nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, bìa rừng thông trên Tây Nguyên xuất hiện rấtnhiều thông “mạ” Do mật độ quá dày, nhiều cây non không cạnh tranh nổi ánh sáng

và muối khoáng bị chết dần, số còn lại đủ duy trì mật độ vừa phải, cân bằng với điềukiện môi trường chúng sống Trong tự nhiên, “tự tỉa thưa” gặp phổ biến ở cả động vật

và thực vật

- Di cư là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:

Ở động vật, mật độ đông tạo ra những thay đổi đáng kể về các đặc điểm hìnhthái, sinh lí và tập tính sinh thái của các cá thể Những biến đổi đó có thể gây ra sự di

cư của đàn, làm cho kích thước của quần thể giảm

Ví dụ: châu chấu (Lacustra migratoria) do biến dị cá thể, trong quần thể có

những cá thể cánh dài và những cá thể cánh ngắn; khi kích thước quần thể vượtngưỡng tối ưu, chỉ cần sự kích động của một cá thể trong đàn cũng đủ làm cho nhómcánh dài di cư ra khỏi quần thể

Hình 11: Sự xuất cư của quần thể châu chấu

- Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:

Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh tác động lên con mồi, vật chủ và con bệnh phụthuộc mật độ, nghĩa là tác động của chúng tăng lên khi mật độ quần thể cao, còn tácđộng của chúng giảm khi mật độ quần thể thấp

Trong quan hệ kí sinh – vật chủ, vật kí sinh hầu như không giết chết vật chủ màchỉ làm cho nó suy yếu, do đó dễ bị vật ăn thịt tấn công Đó cũng là cách để vật kí sinh

đa vật chủ làm phương tiện xâm nhập sang một vật chủ khác

Vật ăn thịt là nhân tố quan trọng khống chế kích thước quần thể con mồi Ngượclại, con mồi cũng là nhân tố quan trọng điều chỉnh số lượng của vật ăn thịt Mối quan

hệ hai chiều này tạo nên trạng thái cân bằng sinh học trong thiên nhiên

Trong quan hệ con mồi – vật ăn thịt, nhiều trường hợp khi số lượng con mồi quáđông, hiệu quả tấn công của vật ăn thịt lại giảm Vì vậy, sự tụ họp của con mồi là mộttrong những biện pháp bảo vệ có hiệu quả trước sự tấn công của vật ăn thịt; trong khi

đó, nhiều động vật ăn thịt lại họp thành bầy để săn bắt mồi có hiệu quả cao

2.3.3 Trạng thái cân bằng của quần thể

Quần thể luôn có xu hướng tự điều chỉnh số lượng về trạng thái cân bằng: Sốlượng cá thể trong quần thể ổn định phù hợp khả năng cung cấp nguồn sống của môitrường

Cơ chế điều chỉnh: là sự thống nhất giữa tỉ lệ sinh sản - tử vong và khả năng pháttán của các cá thể trong quần thể Khi số lượng cá thể giảm xuống quá thấp hoặc tănglên quá cao, các nhân tố của môi trường hoặc có thể tác động làm giảm số cá thể củaquần thể hoặc tác động làm tăng số cá thể của quần thể:

+ Trong điều kiện môi trường thuận lợi (nguồn sống dồi dào, ít sinh vật ăn thịt )quần thể tăng mức sinh sản, giảm mức độ tử vong, nhiều cá thể từ nơi khác nhập cư tớisống trong quần thể, làm cho số lượng cá thể của quần thể tăng lên nhanh chóng, đôikhi vượt hơn hẳn mức độ bình thường

+ Khi số lượng cá thể trong quần thể tăng cao, sau một thời gian, nguồn sống trởnên thiếu hụt, nơi sống chật chội, cạnh tranh gay gắt lại diễn ra làm hạn chế gia tăng

số cá thể của quần thể

Trạng thái cân bằng của quần thể đạt được khi quần thể có số lượng cá thể ổnđịnh và cân bằng với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường

2.4 Cân bằng năng lượng của quần thể

Cân bằng năng lượng của quần thể là đặc tính quan trọng của quần thể, cho phépđánh giá đúng vai trò của quần thể trong quá trình sinh thái và triển vọng thu hoạchtrong nghề chăn nuôi và trồng trọt Cán cân cân bằng năng lượng của quần thể phụthuộc vào những nhân tố nội tại và nhân tố từ môi trường

Năng lượng đi vào quần thể từ thức ăn mà quần thể kiếm được Từ nguồn thức ănđược quần thể sử dụng, phần bị thải ra dưới dạng các chất bài tiết, phần lớn được đồnghóa và tích lũy trong tế bào, sử dụng cho tăng trưởng sinh khối, sinh sản, hình thànhcác vật liệu cấu trúc (xương, lông, …) nhất là để sản sinh năng lượng đảm bảo cho cáchoạt động sống thông qua sự thải nhiệt và các chất trao đổi, một phần năng lượng

“nuôi” vật kí sinh cũng như làm mồi cho vật ăn thịt

Dòng năng lượng đi vào quần thể được mô tả đơn gỉản theo sơ đồ sau:

I = P + R + F

A = P + R

P = G + (E + S) + NTrong đó: I là năng lượng thức ăn được tiêu hóa; P là năng lượng tạo sinh khối; R

là năng lượng hô hấp; F là năng lượng thải qua phân; A là năng lượng được đồng hóa;

G là năng lượng tăng trưởng; E là năng lượng các chất bài tiết khác; S là năng lượngtích tụ trong cơ thể làm thức ăn cho động vật ăn thịt (kí sinh); N là năng lượng cần chosinh sản

3 Sự tiến hóa của quần thể

3.1 Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở

Theo Timofeev Resovky (1973), đơn vị tiến hóa cơ sở phải thỏa mãn ba điềukiện:

- Có tính toàn vẹn trong không gian và thời gian

- Biến đổi cấu trúc di truyền qua các thế hệ

- Tồn tại thực trong tự nhiên

Cá thể không thể là đơn vị tiến hóa cơ sở vì kiểu gen của các cá thể không biếnđổi trong suốt quá trình tồn tại của nó Thời gian tồn tại của một cá thể ngắn và có giớihạn Phần lớn các loài, đặc biệt là những loài bậc cao trên bậc thang tiến hóa đều sinhsản theo lối giao phối Những biến đổi di truyền ở cá thể nếu không được nhân lêntrong quần thể sẽ không đóng góp vào quá trình tiến hóa

Loài cũng không phải là đơn vị tiến hóa cơ sở vì trong khu phân bố của loàithường tồn tại những quần thể gián đoạn, cách li nhau bởi những vùng điều kiện khôngthuận lợi Mỗi loài thường gồm nhiều quần thể có thành phần kiểu gen không giốngnhau Bản thân loài là một hệ thống di truyền kín, cách li sinh sản với các loài khác do

đó hạn chế khả năng biến đổi kiểu gen của nó

Mỗi quần thể là một tổ chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh và phát triển của

nó Mỗi quần thể gồm những cá thể khác nhau về kiểu gen, giao phối tự do tạo ranhững thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàn cảnh sống Giữa

cá quần thể khác nhau trong một loài không có sự cách li sinh sản tuyệt đối Tuy nhiên,bình thường sự giao phối giữa các cá thể trong quần thể diễn ra thường xuyên hơn làgiữa các quần thể khác nhau vì có sự cách li địa lí, sinh thái hay sinh học Trong quần

thể giao phối nổi lên những mối quan hệ giữa cá thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ vàcon cái Những mối quan hệ này làm cho quần thể giao phối thực sự là một tổ chức tựnhiên, một đơn vị sinh sản Chính mối quan hệ của các cá thể trong quần thể về mặtsinh sản đã tạo cho quần thể tồn tại theo thời gian và không gian.

Quá trình tiến hóa bắt đầu bằng những biến đổi di truyền trong đơn vị tiến hóa cơ

sở biểu hiện ở sự biến đổi tần số tương đối của các alen trong một số gen tiêu biểu củaquần thể diễn ra theo hướng xác định qua nhiều thế hệ Người ta xem quá trình biếnđổi vốn gen của quần thể là hiện tượng tiến hoá cơ sở

3.2 Cấu trúc di truyền của quần thể

3.2.1 Tần số alen và tần số kiểu gen

Tần số của một alen bằng hai lần số lượng cá thể đồng hợp cộng với số cá thể dịhợp về alen đó rồi chia cho hai lần tổng số cá thể của quần thể; hay tần số của một alenbằng tần số kiểu gen đồng hợp tử cộng với một nửa tần số kiểu gen dị hợp tử về alenđó

Tần số kiểu gen NAA

P = N

AaN

H = N

aaN

3.2.2 Quy luật Hardy – Weinberg và trạng thái cân bằng của quần thể

- Nội dung quy luật Hardy – Weinberg: Trong một quần thể ngẫu phối có kíchthước lớn, với một gen trên NST thường có 2 alen với tần số mỗi alen ở hai giới là nhưnhau, nếu không có tác động của các quá trình bên ngoài lên thành phần di truyền củaquần thể, thì tần số các kiểu gen là một hàm nhị thức của tần số các alen, tức là:

(p : q) = p : 2pq : q

Trong đó: p và q là tần số của các alen A và a, còn p2, 2pq, q2 là tần số cân bằng của các kiểu gen AA, Aa và aa.

- Điều kiện nghiệm đúng của quy luật Hardy – Weinberg:

(1) Giao phối ngẫu nhiên

(2) Một gen NST thường có hai alen với quan hệ trội-lặn không hoàn toàn.

(3) Tần số của mỗi alen ở hai giới tính là bằng nhau

(4) Không có áp lực của quá trình đột biến

(5) Không có áp lực của quá trình di – nhập cư

(6) Không có áp lực của quá trình biến động di truyền ngẫu nhiên

(7) Không có áp lực của quá trình CLTN

Hình 12: Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối ngẫu nhiên

- Các hệ quả của quy luật Hardy – Weinberg:

Hệ quả 1: Tần số các alen của quần thể có xu hướng giữ nguyên không đổi từ thế

hệ này sang thế hệ khác (trong điều kiện lý tưởng, giao phối ngẫu nhiên)

Hệ quả 2: Bất luận tần số kiểu gen của quần thể ban đầu như thế nào (miễn sao P

+ H + Q = 1 và tần số của mỗi alen ở hai giới là như nhau), thì tần số của các kiểu gen

sẽ đạt trạng thái cân bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối và thỏa mãn công thức:

(p : q) = p : 2pq : q

Hệ quả 3: Khi quần thể đạt trạng thái cân bằng thì tích của tần số các kiểu gen

đồng hợp bằng với bình phương của một nửa kiểu gen dị hợp tử, nghĩa là:

Hệ quả 4: Khi quần thể đạt trạng thái cân bằng thì tần số của các thể dị hợp

không vượt quá 50% và giá trị cực đại này chỉ xảy ra khi p = q = 0,5

3.3 Các nhân tố tiến hóa

Theo thuyết tiến hóa tổng hợp, tiến hóa là quá trình biến đổi tần số alen và kiểugen trong quần thể Đó là các quá trình: đột biến, di-nhập gen, các quá trình di truyềnngẫu nhiên, giao phối không ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên Đột biến sẽ tạo ra cácalen mới ở các locus; di-nhập cư sẽ chuyển các đột biến riêng biệt giữa các quần thể;giao phối tương hợp và tái tổ hợp dẫn đến sự xuất hiện những tính trạng mới; biếnđộng di truyền và CLTN làm thay đổi tần số alen và gây ra sư phân ly ngày càng nhiềugiữa các quần thể Tiến hóa được xem là một quá trình gồm hai bước: (1) Đột biến vàtái tổ hợp là các quá trình phát sinh các biến dị di truyền; (2) Biến động di truyền vàCLTN là các quá trình truyền lại các biến đổi cho thế hệ sau

3.3.1 Đột biến

* Khái quát về đột biến

Đột biến là những biến đổi bất thường trong vật chất di truyền xảy ra ở hai mức

độ phân tử và tế bào Đột biến dẫn đến sự biến đổi đột ngột của một hoặc một số tínhtrạng, những biến đổi này có thể di truyền cho thế hệ sau

- Đột biến ở mức độ phân tử là các đột biến gen Đột biến gen là những biến đổixảy ra trong cấu trúc của ADN, một gen hoặc một vùng nhỏ của bộ gen, liên quan chủyếu tới sự thay đổi trình tự nucleotide vốn có của nó (kiểu dại), làm phát sinh các alen(allele) mới

Nguyên nhân: các đột biến gen xảy ra có thể do sai sót trong quá trình tái bản,hoặc do trong bộ gen có các vùng dễ phát sinh đột biến hoặc các tổn thương tự phátdưới ảnh hưởng của các tác nhân lý – hóa từ môi trường ngoài

Hậu quả: Các đột biến gen biểu hiện ra kiểu hình ở từng cá thể riêng lẻ, khôngtương ứng với điều kiện sống, thường là đột biến lặn và có hại cho bản thân sinh vật vìchúng phá vỡ sự thống nhất hài hòa trong kiểu gen đã hình thành lâu đời qua chọn lọc

tự nhiên (CLTN) trong quá trình tiến hóa của loài

Vai trò: Đột biến gen là nguồn cung cấp biến dị di truyền sơ cấp vô cùng phongphú và đa dạng cho các quá trình chọn lọc và tiến hóa Nó được xem là cơ sở của đahình di truyền trong các quần thể

- Đột biến ở mức độ tế bào là các đột biến nhiễm sắc thể (NST) Đột biến NST là

sự biến đổi về cấu trúc hoặc số lượng NST Đột biến có thể xảy ra ở một hoặc một vàihay thậm chí là toàn bộ bộ NST của loài Loại đột biến này phát sinh có thể là do các

tác nhân mạnh trong ngoại cảnh (tia phóng xạ, hóa chất, sự biến đổi đột ngột của nhiệt

độ, virut, vi khuẩn, …) hoặc những rối loạn trong quá trình trao đổi chất nội bào, dẫnđến sự phân li không bình thường của các cặp NST Đột biến NST góp phần làm thayđổi kiểu gen của cá thể và vốn gen của quần thể

Hình 13: Các dạng đột biến ở ruồi giấm

* Sự thay đổi cấu trúc di truyền

Nói chung các kiểu đột biến chính là đột biến gen, đột biến NST Ở đây ta tìmhiểu chủ yếu đột biến gen

Đột biến gen là những biến đổi xảy ra trong cấu trúc của ADN, một gen hoặc mộtvùng nhỏ của bộ gen, liên quan chủ yếu đến tới sự thay đổi trình tự nucleotide vốn cócủa nó (kiểu dại), làm phát sinh các alen mới

Trong một quần thể, ta xét hai alen A (kiểu dại) và a (alen đột biến) với tần số banđầu lần lượt là p0 và qo Gọi u là tỷ lệ đột biến thuận A → a và v là tỷ lệ đột biếnnghịch a → A

* Đột biến thuận (đột biến một hướng)

- Tần số alen A sau một thế hệ đột biến: p1 = p0 (1 – u)

- Tần số alen A sau n thế hệ đột biến: pn = p0(1 – u)n

* Đột biến theo hai hướng

- Tần số alen A sau một thế hệ đột biến: p1 = p0 – up0 + vq0

- Lượng biến đổi tần số alen A sau một thế hệ: Δp = vq - up0 0

- Tần số alen A khi đạt trạng thái cân bằng :

v

p =

u + v

�

- Tần số alen a khi đạt trạng thái cân bằng :

u

q =

u + v

�

* Vai trò của đột biến đối với tiến hóa

Đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho tiến hóa, trong đó đột biến gen lànguồn nguyên liệu chủ yếu Quá trình phát sinh đột biến đã gây ra một áp lực làm biếnđổi cấu trúc di truyền quần thể Áp lực của quá trình đột biến được biểu hiện bằng tốc

độ biến đổi tần số tương đối của alen bị đột biến Tần số đột biến với từng gen thườngrất thấp (trung bình từ 10-9 đến 10-4)

Bảng tỷ lệ đột biến điểm ở các sinh vật khác nhau

Sinh vật Gen Tỷ lệ đột biến mỗi thế hệ

Zea mays (ngô) R (nhân tố màu vàng) 2,9 × 10-4

Y (hạt màu vàng) 2,0 × 10-6

D melanogaster Gây chết trung bình 2,6 × 10-5

(Nguồn: T Dobzhansky (1951): Genetics and the Origin of Species, 3 rd edition)

Tuy tần số đột biến gen thường rất thấp nhưng một số gen dễ đột biến, tần số cóthể lên đến 10-2 Mặt khác, vì thực vật và động vật có hàng vạn gen nên tỷ lệ giao tửmang đột biến về gen này hay gen khác là khá lớn Ruồi giấm có 5 000 gen, tỷ lệ giao

tử mang đột biến trong quần thể có thể lên đến 25%

Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể sinh vật nhưng phần lớn alenđột biến là alen lặn Xuất hiện ở một giao tử nào đó, alen lặn sẽ đi vào hợp tử và tồn tạibên cạnh alen trội tương ứng ở thể dị hợp, do đó nó không biểu hiện ở kiểu hình Quagiao phối, alen lặn có thể đi vào thể đồng hợp và được biểu hiện Giá trị thích nghi củamột đột biến có thể thay đổi tùy tổ hợp gen Một đột biến nằm trong tổ hợp này có thể

có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trởnên có lợi

Đột biến tự nhiên được xem là nguồn nguyên liệu sơ cấp của quá trình tiến hóa,trong đó đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu

3.3.2 Di-nhập gen

Hình 14: Hiện tượng di – nhập gen

Di-nhập gen là sự di chuyển của các cá thể từ một quần thể này sang một quần thểkhác, kéo theo việc đưa vào quần thể các alen nhập cư mới thông qua sự giao phối vàsinh sản sau đó

Giả sử các cá thể xung quanh di cư tới một quần thể địa phương (mà ta nghiên

cứu) với tốc độ m mỗi thế hệ và giao phối với các cá thể cư trú tại chỗ; tần số alen A của quần thể nguồn gen nhập cư là P và của quần thể nghiên cứu là p 0 Tần số alen A củaquần thể nghiên cứu sau 1 thế hệ là:

p1 = (1 – m)p0 + mP = p0 – m(p0 – P)Giữa các quần thể lân cận cùng loài có sự cách li không triệt để về mặt di truyền,một số cá thể hoặc giao tử, bào tử (có mang gen) phát tán từ quần thể này sang quầnthể khác góp phần làm thay đổi vốn gen của quần thể Một gen đột biến mới xuất hiệnlàm tăng số tổ hợp kiểu gen và làm thay đổi tỉ lệ kiểu gen của quần thể, quá trình giaophối sẽ tạo ra nhiều biến dị tổ hợp, cung cấp nguồn nguyên liệu thứ cấp cho quá trìnhCLTN

Hiện tượng di – nhập gen thường có ý nghĩa đối với những quần thể có kíchthước nhỏ, số lượng cá thể ít vì những thay đổi dù nhỏ trong số lượng cá thể của quầnthể đều dẫn tới sự thay đổi về tỉ lệ các kiểu gen và tần số các alen

Di – nhập gen làm tăng tính đa hình di truyền của quần thể, bổ sung nguồnnguyên liệu cho quá trình CLTN

Di nhập gen làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của cả hai quần thểcho và nhận không theo một hướng xác định Di nhập gen có thể làm phong phú vốngen của quần thể khi mang các alen mới vào trong quần thể.

Hiệu quả của di nhập gen phụ thuộc vào sự chênh lệch về tần số alen giữa quầnthể cho và quần thể nhận Sự chênh lệch càng cao hiệu quả làm thay đổi tần số alencàng mạnh Ngoài ra còn phụ thuộc vào tỷ lệ % số cá thể của quần thể nhận tham giavào quá trình sinh sản bắt nguồn từ quần thể cho là lớn hay nhỏ Nếu tỷ lệ đó càng lớnthì hiệu quả làm biến đổi tần số alen của di nhập gen càng mạnh và ngược lại

Khi các quần thể lân cận sống trong các môi trường khác nhau, sự di chuyển cácalen do di- nhập gen gây nên có thể ngăn cản một quần thể thích nghi hoàn toàn với

môi trường Ví dụ quần thể cỏ mần trầu (Agrostis tenuis) mọc gần các mỏ đồng Đất

mỏ có hàm lượng đồng cao gây độc với các cây không chịu được đồng Nếu các alenchống chịu đồng có trong quần thể cỏ mần trầu thì những alen có lợi này sẽ nhanhchóng được phát tán trong quần thể Tuy nhiên, ở vùng đất lân cận không nhiễm đồng,thì những cây chống chịu đồng lại sinh sản kém hơn so với những cây không chịuđồng Bởi vậy chúng ta có thể kỳ vọng tỉ lệ phần trăm các cây chống chịu đồng sẽ gầnđạt 100% trên đất mỏ, còn gần như 0% ở đất liền kề (không nhiễm đồng) Tuy nhiên,

cỏ mần trầu là loài thụ phấn nhờ gió và vì thế gió có thể thổi bay phấn từ quần thể nàysang quần thể khác làm di chuyển các alen giữa các quần thể Do đó, các alen chốngchịu đồng được chuyển sang đất không nhiễm đồng và ngược lại

3.3.3 Phiêu bạt di truyền (các yếu tố ngẫu nhiên)

Hình 15: Sự tác động của các yếu tố ngẫu nhiên

Phiêu bạt di truyền ngẫu nhiên là những hiện tượng biến đổi ngẫu nhiên của tần

số alen trong tất cả các quần thể nhưng có hiệu quả đặc biệt đối với các quần thể cókích thước nhỏ.

Phiêu bạt di truyền chỉ gây ra một sự thay đổi nhỏ trong một quần thể lớn Nhưngtrong một quần thể nhỏ, nó có thể gây ra những biến động lớn về tần số alen qua cácthế hệ (Hình 16) Chính hiện tượng này là nguyên nhân tạo nên sự khác biệt đa dạng ditruyền ở các quần thể dần dần dẫn tới sự cách li sinh sản trong quá trình tiến hóa củaloài Và biến động di truyền có thể là nguyên nhân làm cho tỉ lệ dị hợp tử thấp quan sátđược ở một số loài có nguy cơ bị diệt vong

Trong những hoàn cảnh nhất định, phiêu bạt di truyền có thể tác động đáng kểđến một quần thể Đó là hai ví dụ về hiệu ứng kẻ sáng lập và hiệu ứng thắt cổ chai

- Hiệu ứng kẻ sáng lập (Hình 17): Khi một số ít cá thể bị cách li khỏi một quầnthể lớn thì nhóm nhỏ này có thể hình thành nên một quần thể mới có vốn gen khác biệtvới vốn gen của quần thể gốc; hiện tượng này được gọi là hiệu ứng kẻ sáng lập Hiệuứng kẻ sáng lập xảy ra khi một nhóm nhỏ các thành viên của một quần thể được gióbão thổi tới một đảo mới Phiêu bạt di truyền – trong đó các yếu tố ngẫu nhên làm thayđổi tần số alen – xảy ra trong trường hợp như vậy vì bão đã vận chuyển các cá thể một