31 lớn Ngồi ra, cấu trúc lớp dễ dàng chuyền lượng từ phân tử protein đến phân tử bên cạnh Người ta cho ánh sáng thylakoit nối với ánh sáng thylakoit khác, chúng xác định thành phần cấu trúc gọi khoảng thylakoit tách với stroma màng thylakoit Các thylakoit xếp chồng lên tạo thành phức hợp cấu trúc hạt (grana) Các phân tử diệp lục nằm màng thylakoit grana, nên ta thấy cây, thân non, non có màu xanh Lục lạp đơn vị quang hợp nhờ mà lượng ánh sáng mặt trời thu nhận nhờ sắc tố chlorophin sử dụng để khử chất vô (CO2 H2O ) thành cacbonhydrat O2 Thực chất quang hợp chuyển hoá lượng ánh sáng thành lượng hoá học dạng liên kết phân tử Các phản ứng quang hợp có vai trị quan trọng dự trữ lượng, mà lượng thu nhận từ vũ trụ để trì sống Quang hợp thực bào quan lục lạp tế bào Quá trình thực gồm hai pha chủ yếu: - Pha sáng thu nhận tích trữ lượng dạng ATP NADPH xảy màng thylakoit Nó sử dụng 48 phơton ánh sáng nhờ phức hợp enzim cấu trúc tinh vi lục lạp, để quang phân ly 12 phân tử nước, thải 6O2, tích trữ 12 NADPH2 18ATP, số có 6ATP sử dụng cho tế bào - Pha tối xảy stroma, dụng 18 ATP 12 NADPH2 pha sáng để tổng hợp chất hữu theo chu trình Calvin + Lạp màu: lạp màu có hình dạng khác nhau: kéo dài, phân thuỳ, có góc cạnh, hình cầu, thường có màu vàng màu cam thuộc nhóm carotenoit Các lạp màu vùi như: tinh thể carotenoit, cầu nhỏ hiển vi siêu hiển vi, bó sợi siêu hiển vi Carotin lạp màu cà rốt giống hạt nhỏ sau chúng kết tinh thành dải, dạng phiến xoắn ốc Đến nay, người ta chưa biết tinh thể trưởng thành có màng kép lạp hay không Sự phát triển lạp màu với thể vùi hình cầu, hình sợi từ lục lạp thường kéo theo phá huỷ hạt grana Các lạp màu cịn phát triển từ lạp khơng màu + Lạp không màu: Các lạp không màu nhóm lạp xác định rõ ràng Chúng có tế bào trưởng thành không bị phơi ánh sáng tuỷ thân, quan đất Chúng chưa 32 phân hoá rõ ràng từ lạp chưa trưởng thành tế bào mơ phân sinh Các lạp biểu bì thường khơng mang chất màu xếp vào nhóm lạp khơng màu Lạp không màu thường xuất khối ngun sinh chất ngun sinh, hình dạng thay đổi hay bền vững Chúng thường tụ tập gần nhân Các lạp khơng màu chuyển hố thể dự trữ tinh bột coi lạp bột Lạp dầu lạp khơng màu có chức dự trữ chất dạng lipit Các chất béo không phát sinh từ lạp dầu mà trực tiếp từ tế bào chất + Nguồn gốc lạp Trong phát triển cá thể tế bào mơ phân sinh, có lạp nhỏ khơng có cấu trúc có cấu trúc đơn giản thường có hạt tinh bột, gọi tiền lạp thể Từ tiền lạp thể hình thành lạp khác (hình 22) Trong lạp, ADN vòng chúng tiến hành mã phân chia theo kiểu trực phân Theo chủng loại phát sinh lạp có hai quan điểm khác nhau: - Quan điểm phát triển: q trình tiến hố từ sinh vật tiền nhân đến sinh vật nhân thực, lạp phân hoá tế bào chất, để thực chức quang hợp, dự trữ - Quan điểm cọng sinh: lạp thể có nguồn gốc từ ty thể Ty thể tăng trưởng, mào lược tách khỏi màng phát triển thành grana Cũng có người cho rằng, bào quan lục lạp kết cọng sinh tế bào vi khuẩn lam với tế bào sinh vật nhân thực 2.5 Nhân tế bào 2.5.1 Số lượng, hình dạng kích thước nhân Ở sinh vật chưa có cấu tạo tế bào vi rút, nhiễm sắc thể đại phân tử ADN hay ARN khiết, chúng có chức sinh sản mã hoá cho vỏ protein để bảo vệ chúng Ở sinh vật tiền nhân, nhiễm sắc thể phân tử ADN khiết, dạng vòng, nằm tế bào chất, chưa bao bọc màng kép nhân Ở sinh vật nhân thực, Hình 23 Nhân tế bào 33 nhiễm sắc thể khu trú màng kép nhân, nhờ mà bào quan nhân hình thành (hình 23) Nhân có hình dạng khác nhau: bầu dục, hình cầu v.v , kích thước khơng giống từ 5μm - 50μm Tế bào thường có nhân có nhiều nhân Tế bào non nhân thường nằm giữa, tế bào già nhân bị dồn phía màng 2.5.2 Thành phần cấu tạo nhân Nhân bào quan lớn dễ nhìn thấy kính hiển vi quang học, chiếm khoảng 10% thể tích tế bào, chứa tồn ADN tế bào (95%) (hình 23) Hai cấu trúc nhân hình thành hạch nhân sợi nhiễm sắc hay gọi sợi thể nhân nằm dịch nhân bao quanh màng kép nhân Đó bước nhảy vọt cấu trúc nhân mà thấy pha gian kỳ tế bào mô phân sinh tế bào mô vĩnh viễn Sự thông thương kênh mạng lưới nội chất dịch phân (MLNC) Mạng lưới nội chất lỗ hạch nhân màng ngồi màng Màng kép nhân Sự thơng thương kênh nhân mạng lưới nội chất Hình 24 Sơ đồ khơng gian chiều nhân + Màng kép nhân: màng kép nhân ranh giới nhân chất tế bào, gồm hai màng sở giống hai màng đơn lưới nội chất Màng nhân mạng lưới nội chất liền (hình 24) Mạng lưới nội chất 34 nối liền với tế bào khác qua sợi liên bào, vâỵ có hệ thống màng liên tục tồn nhân tế bào khác Tính đồng màng kép nhân với mạng lưới nội chất xác định quan sát siêu hiển vi q trình phân bào có tơ Cuối kì trước kì màng kép nhân bị tách thành đoạn nhỏ mà phân biệt với mạng lưới nội chất Ở kì cuối, bọng tương tự với mạng lưới nội chất hợp lại bao quanh nhiễm sắc thể hạch nhân Dưới kính hiển vi quang học, quan sát "màng nhân", giới hạn tế bào chất nhân Màng thấy kính hiển vi quang học chất dị nhiễm sắc nối liền với màng kép nhân qua sợi lamina tương tự sợi khung sườn tế bào Màng kép nhân có màng ngồi tiếp giáp với tế bào chất màng tiếp giáp với sợi lamina, mà khơng tiếp xúc trực tiếp với sợi nhiễm sắc Giữa hai màng này, có khoảng khơng bao quanh nhân, Trên màng kép nhân có lỗ mở, tạo thông thương nhân tế bào chất, cho phép vận chuyển chất nội sinh ngoại sinh theo hai chiều: nhân - tế bào chất tế bào chất - nhân Nó có vai trị việc điều hồ ARN protein nhân tế bào chất + Dịch nhân: Số lượng dịch nhân lớn, có cấu trúc hạt Tỷ lệ protein tế bào chất cao nhân Một khác quan trọng mặt hoá học nhân tế bào chất dựa vào chất lượng axit nucleic hai thành phần chất nguyên sinh ADN đơn vị thơng tin di truyền tích giữ chúng đặc điểm riêng biệt nhân coi trung tâm di truyền ARN tế bào chất thường phong phú nhân + Chất nhân - Sợi nhiễm sắc nhiễm sắc thể Trong gian kì nhiễm sắc thể tháo xoắn tạo thành mạng lưới bao gồm sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) nhiễm sắc thể pha gian kì để mã ADN phiên mã ARNm, ARNt, ARNr Số lượng ADN nhân tuỳ thuộc vào mức độ bội thể thể Trong thời gian phân bào, ADN cuộn lại Tổ chức vật chất di truyền có ưu điểm lớn, nhờ mà số đơn vị phân ly giảm đi, phân ly có hiệu giảm bớt nguy phân ly sai sửa sai đơn vị di truyền, đơn vị di truyền tồn riêng rẻ Mặt khác đơn vị di truyền nằm nhiễm sắc thể bảo đảm tương tác kiểm tra lẫn mà hình thành quy luật di truyền Menden quy luật di truyền Menden bổ sung Những ưu điểm di truyền này, chọn lọc tự nhiên tạo nên khơng thể có 35 đơn vị di truyền tồn độc lập với Như vậy, nhiễm sắc thể phức hợp đơn vị di truyền, sản phẩm q trình tiến hố, có giá trị chọn lọc cao Sợi nhiễm sắc chất nhuộm màu mạnh chất nhuộm kiềm nucleoprotein chất cấu thành chủ yếu sợi nhiễm sắc Chất nhiễm sắc thể vùng có sợi ADN xoắn mạnh mà cấu tạo nên hạt nhiễm sắc gọi dị nhiễm sắc Còn đoạn tháo xoắn, bắt màu nằm đoạn dị nhiễm sắc nhiễm sắc thực Ở thời kì phân bào, sợi thể nhân bện xoắn mạnh tạo thành nhiễm sắc thể pha phân bào, chúng có hình dáng kích thước đặc trưng kì giữa, gồm hai nhiễm sắc thể dính với eo sơ cấp, lúc màng nhân khuếch tán vào tế bào chất Nhiễm sắc thể gồm có ADN, protein histon giữ vai trò cốt lõi việc cuộn lại phân tử ADN protein không histon Cả ba thành phần gộp lại, tạo nên sợi nhiễm sắc pha gian kì Sợi ADN dài quấn quanh protein histon tạo nên nucleosom đơn vị cấu trúc nhiễm sắc thể Nếu chúng xoắn lại pha phân bào, tạo thành nhiễm sắc thể có cấu trúc gồm phần: nhiễm sắc thể thực, dị nhiễm sắc thể, eo sơ cấp, thể cuối, eo thứ cấp, thể kèm có nhiễm sắc thể hạch nhân Trong q trình phân bào, tập tính nhân có nhiều thay đổi, kèm theo xuất máy phân bào, để phân phối nhiễm sắc thể vào tế bào + Hạch nhân: hạch nhân thể nội nhân điển hình có mặt nhân pha gian kì, chúng thường biến thời gian phân bào đến kì cuối hình thành lại eo thứ cấp nhiễm sắc thể hạch nhân Hạch nhân có hình bầu dục hình cầu, nhuộm màu đậm, máy sản xuất riboxom: ARNr, tổng hợp, ngưng tụ nhân với protein riboxom để hình thành riboxom Nó tạo nên nhờ cuộn ADN từ nhiều nhiễm sắc thể góp chung lại Nhưng theo M Maillet, hạch nhân gồm có hai phần: sợi nhiễm sắc có dạng trăng lưỡi liềm bao xung quanh hạch nhân có hạt đậm, đồng mà kích thước chúng khơng (trung bình từ - 2μm) tế bào bình thường (hình 23) Nếu phá huỷ hạch nhân tia Rơngen tia tử ngoại phânchia tế bào bị ức chế 2.5.3 Chức nhân Chức quan trọng nhân tế bào chứa thông tin di truyền Sự phân chia đặn nhiễm sắc thể tế bào đảm bảo chia 36 thông tin di truyền cho hệ sau tế bào sôma, hay tạo tế bào sinh sản hữu tính sinh sản vơ tính bào tử A mediterranea Hình 25 Các thí nghiệm Hemelinh chứng minh nhân Acetabularia tiết chất cần thiết để tái sinh mũ Nhân cần thiết cho trình trao đổi chất mà trước hết tiến hành mã ADN, phiên mã ARN để tổng hợp protein cấu trúc đặc biệt protein enzim công cụ phân tử để thực chức tế bào Màng kép nhân có vai trị điều hồ ARN protein Do nhân trung tâm điều khiển hoạt động sống tế bào, bảo đảm cho sinh trưởng, phát triển, sinh sản tế bào Tế bào nhân, tiếp tục tổng hợp protein sinh sản trì sống tế bào lâu dài Hemeling tiến hành thực nghiệm loài tảo biển đơn bào Acetabularia mediteranea Lồi tảo biển 37 cao 5cm, có phân hoá thành phần mủ, cuống, rễ giả nhân nằm phần rể giả Khi ghép đoạn cuống khơng nhân lồi lên phần rễ giả lồi khác mủ mọc đoạn cuống khơng nhân phụ thuộc vào nhân lồi rể giả có nhân Trên sở thí nghiệm ấy, Hemeling kết luận rằng, nhân sinh chất cần cho việc tạo mủ Chất phân tán cách khuếch tán theo cuống lên phía kích thích tạo mủ (hình 25) 2.6 Các thể ẩn nhập tế bào Các thành phần chất nguyên sinh sản phẩm trao đổi chất thành phần nguyên sinh, nằm tế bào chất không bào chứa dịch tế bào, hạt tinh bột, hạt alơron, giọt dầu sản phẩm trao đổi chất cuối tinh thể vô cơ, chúng nằm vùi tế bào chất nên gọi thể vùi hay thể ẩn nhập Vách tế bào sản phẩm trao đổi chất thành phần nguyên sinh, nằm ngồi màng sinh chất, nên khơng coi thành phần tế bào chất Các thành phần nguyên sinh chất nguyên sinh (trừ sản phẩm tiết, tinh thể vô cơ) thành phần tế bào thực vật chúng tác động qua lại với tạo tế bào sống Thể ẩn nhập sản phẩm thứ sinh tạo tổng hợp thứ cấp phân giải qua trao đổi chất đời sống tế bào Chúng sản phẩm dự trữ hay thải bả thường có cấu trúc đơn giản chất nguyên sinh Các sản phẩm thứ sinh nghiên cứu nhiều hạt tinh bột, xenluloza, chất béo, protein chất vô dạng tinh thể chất hữu thuộc sản phẩm phân giải tanin, nhựa, gôm, cao su, ancaloit mà chức chúng chưa hiểu biết đầy đủ Các chất thứ sinh nằm không bào, vách tế bào phối hợp với thành phần chất nguyên sinh tế bào 2.6.1 Hạt tinh bột Hạt tinh bột chất tổng hợp thứ sinh chất nguyên sinh, tinh bột tồn nguyên liệu dự trữ thể nguyên sinh, chất có phân tử chuổi dài mà đơn vị chúng gốc glucoza, phân tử Hình 26 Các hạt tinh bột (theo Vante Sirecopxki) A Ở khoai tây, B : lúa mì, C = lúa kiều mạch 38 nước có cơng thức C6H10O5 Các phân tử tinh bột có cấu tạo từ số lớn nhóm monosaccharit, kết hợp với thành chuỗi dài thẳng (amiloza) phân nhánh (amilopectin) Các phân tử tinh bột loại khác nhau, có cơng thức phân tử tổng quát (C6H10O5)n Các lạp không màu có chức tổng hợp tinh bột thứ cấp để dự trữ, gọi lạp bột Những thay đổi hình thái, kích thước hạt tinh bột thường đa dạng, sử dụng chúng để góp phần xác định đặc tính lồi (hình 26) Chẳng hạn kích thước hạt tinh bột khoai tây 70 - 100μm, lúa mì 30 40μm, ngơ 12 - 18μm hình thái cấu tạo khác Các hạt tinh bột nhiều có phân lớp đồng tâm rõ rệt, luân phiên lớp khúc xạ nhiều hay ngậm nước hay không ngậm nước phân tử tinh bột Các lớp xếp Hình 27 Các dạng tinh bột (theo Mơlichu) A Tinh bột đồng hóa tế bào rêu B Tinh bột vận chuyển tế bào thân đậu xanh C Tinh bột dự trữ củ khoai tây quanh rốn mà vị trí chúng trung tâm lệch tâm Các hạt bán kép có hai hay nhiều rốn nằm chung màng lạp không màu Tinh bột phổ biến thể thực vật thường có mô mềm dự trữ hạt, mô mềm mô dẫn thứ cấp thân rễ, mô mềm quan dự trữ thân, rễ, củ, thân hành (H.27) 2.6.2 Hạt alơrôn Hạt alơrôn thành phần chất nguyên sinh, chúng tồn chất thứ sinh, tạm thời không hoạt động, xem chất dự trữ Chúng tồn dạng kết tinh vơ định hình Protein vơ định hình tạo chất định hình vơ định Tảo, Nấm, nỗn cầu hạt trần Protein kết tinh phối hợp thuộc tính keo, chúng có dạng tinh thể Protein vơ định hình quen thuộc gluten, chất liên kết với tinh bột nội nhũ lúa mì, nhiều hạt, phơi nhũ, nội nhũ ngoại nhũ có chứa protein dự trữ dạng 39 hạt alơron Các hạt đơn có chứa thể vùi dạng cầu (á cầu) dạng tinh thể protein Những dạng tinh thể protein hình khối lập phương có tất tế bào mơ mềm vùng ngoại vi củ khoai tây (hình 28) Nguồn gốc thể vùi protein nghiên cứu chủ yếu cách theo dõi phát triển hạt alơrôn, protein nằm không bào, protein cô đặc lại chuyển thành alơron 2.6.3 Giọt dầu Chất chất dầu phân bố rộng rải thể chúng tồn với lượng nhỏ tế bào Thuật ngữ chất béo không dùng để diễn đạt este axit béo với glyxerol mà liên quan với chất tập hợp Hình 28 Tế bào dự trữ phơi nhũ tên lipit Dầu coi chất béo hạt thầu dầu ( Ricinus communis) lỏng Các chất sáp, suberin cutin (A): Zs=khơng bào dầu; = hạt có chất chất béo thường alơron; a = chất; b= cầu ; c = tinh xuất chất bảo vệ thể vách tế bào Phophatit sterol có liên quan với chất béo Chất béo dầu thể vùi, thường nguyên liệu dự trữ hạt, bào tử, phôi, tế bào mô phân sinh nằm mô vĩnh viễn Chúng xuất thể rắn thông thường giọt nhỏ kích thước khác phân tán vào tế bào chất tập hợp thành khối lớn Về mặt nguồn gốc, chất béo hình thành tế bào chất (khơng bào dầu) hình thành lạp không màu (lạp dầu) Tinh dầu chất dễ bay hơi, có mùi thơm, thường thấy phổ biến Tùng bách, chúng có tất mơ lồi khác, chúng phát triển cánh hoa, vỏ quả, 2.6.4 Tanin Tanin nhóm chất phenol, thường có liên quan với glucozit Với nghĩa hẹp, tanin loại hợp chất phenol đặc biệt, có lượng phân tử cao Những chất khan nước tanin phlobaphen chất vơ định hình có màu vàng, màu đỏ màu nâu Chúng xuất khối hạt nhỏ, thô mịn thể với kích 40 thước khác Tanin đặc biệt phong phú nhiều có phloem chu bì thân, rể, chưa chín, có vỏ hạt khối u bệnh lý mụn Tuy nhiên, dường khơng có mơ khơng có tanin hồn tồn chúng cịn tìm thấy mơ phân sinh mầm, thường nghèo tanin Ở tế bào riêng lẽ, tanin nằm nguyên sinh chất xâm nhập vào vách chẳng hạn mô bần Trong chất nguyên sinh, tanin thành phần thông thường không bào tế bào chất dạng giọt nhỏ giọt hợp lại với Về chức năng, tanin giải thích chất bảo vệ nguyên sinh chất chống lại khô héo, thối rửa hư hại động vật, chất dự trữ gắn liền với trao đổi chất tinh bột theo phương thức chưa xác định đó, chất chống oxy hoá chất keo bảo vệ giữ vững tính đồng tế bào 2.6.5 Tinh thể canxi oxalat chất vô khác Tinh thể thường thấy không bào Một số tinh thể canxi oxalat hình thành tế bào biểu bì, hay tế bào mơ mềm Một số tinh thể khác hình thành dị tế bào Cịn số tinh thể chúng lắng đọng vách tế bào Các tinh thể thường nhỏ tế bào chứa chúng, lấp đầy tồn tế bào, chí cịn làm biến dạng tế bào Các tinh thể hình kim thường nằm tế bào dị hình lớn, trưởng thành tế bào chết, chứa đầy chất nhầy, có phồng lên, vách tế bào mỏng nên tế bào bị vỡ tinh thể hình kim bị tống ngồi Các tinh thể canxi oxalat kết tinh đồng khắp mô bị giới hạn vào vùng mô Canxi cacbonat thấy tồn tinh thể có hình dạng rõ rệt Nang thạch tinh thể canxi cacbonat nằm mơ mềm biểu bì Ở mơ biểu bì, chúng tạo lơng nang thạch tế bào tăng trưởng Silic lắng đọng hầu hết vách tế bào, đơi hình thành khoang tế bào Silic thường tồn dạng vơ định hình (hình 29) 41 a c Hình 29 Sự tạo thành tinh thể a= tinh thể oxalat canxi vẩy hành; b= hình thành tinh thể oxalat canxi có dạng búi xương rồng vợt; c= tinh thể cacbonat canxi tế bào hạ bì đa 2.7 Khơng bào dịch tế bào Không bào khoảng không gian tế bào chất túi chứa nước chất tan tích chứa nước tế bào thải Không bào bao quanh màng nội chất Các tế bào nhân thực có nhiều loại không bào tương ứng với chức khác ngun sinh động vật có khơng bào co bóp, khơng bào tiêu hố, khơng bào dự trữ thức ăn Ở tế bào thực vật, có khơng bào thẩm thấu, không bào đạm (hạt alơrôn, không bào dầu (giọt dầu), chúng cịn gọi khơng bào thực phẩm Tất không bào tế bào thể coi hệ thống gọi hệ thống khơng bào Thành phần không bào chứa dịch tế bào thực vật nước chất hoà tan khác muối, đường đơn, axit hữu hợp chất hoà tan khác protein, chất béo, tanin, loại anthoxyan hay nhóm sắc tố có dung dịch không bào tạo màu sắc hoa, quả, mùa thu Chúng tạo dung dịch thật trạng thái keo khơng bào Những chất có mặt không bào, liệt vào chất thứ sinh Chúng chất dự trữ dùng vào hoạt động sống, sản phẩm cuối trao đổi chất Có hai loại khơng bào: loại tương đối kiềm thường nhuộm màu cam đỏ nhạt với đỏ trung bình loại axit rõ rệt, màu đỏ lam nhạt Nồng độ dịch tế bào thay đổi chất tích luỹ độ bảo hồ kết tinh Nồng độ tăng lên hạt khơ Nếu ta đặt tế bào vào dung dịch ưu trương, dấn tới tượng co nguyên sinh tế bào Các 42 khơng bào thay đổi hình dạng kích thước gắn liền với giai đoạn phát triển trạng thái trao đổi chất tế bào Ở tế bào trưởng thành có khơng bào nằm trung tâm tế bào, ngược lại tế bào chất nhân nằm sát vách tế bào Ở tế bào mô phân sinh không bào thường nhiều nhỏ, số tế bào mô phân sinh tầng sinh mạch, có hệ thống khơng bào lớn Khơng bào nhỏ bé tế bào mô phân sinh tăng kích thước qua hoạt động sống chứa sản phẩm trao đổi chất cuối Độ nhớt dịch tế bào kết hợp với có mặt chất keo, chúng xuất dạng gel thụ động Khơng bào có chứa hợp chất tanin thường có độ nhớt cao Ở tế bào mơ phân sinh, khơng bào thường nhiều nhỏ, tăng kích thước qua hấp thụ nước hợp lại với nhau, tế bào lớn lên già Như vậy, tăng trưởng tế bào thực vật thường kéo theo tăng số lượng dịch tế bào mở rộng vách Chất nguyên sinh phát triển số lượng III Sự phân bào (Sự sinh sản tế bào) Có thể phần thành hai nhóm phân bào: trực phân gián phân Gián phân phân chia thành hai loại: phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm Trong đời sống thể thực vật, cách phân bào có giá trị khác Phân bào trực phân hay cịn gọi phân bào khơng tơ, xảy sinh vật tiền nhân số mô phôi nhũ nội nhũ, nhằm làm tăng nhanh số lượng tế bào thời gian ngắn Phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm gọi phân bào có tơ thường xảy tế bào sinh vật nhân thực, chúng có cấu trúc nhiễm sắc thể trình phân bào, tạo đa dạng tế bào thể (soma) tế bào sinh sản (germen), nghĩa tạo da dạng nguyên liệu làm cho q trình tiến hố nhanh Cơ sở phân tử sinh sản tái ADN, sở tế bào học sinh sản phân bào Đứng phương diện sinh sản để hình thành thể có ba loại sinh sản: sinh sản vơ tính bào tử, sinh sản hữu tính sinh sản vơ tính sinh dưỡng Sự phân bào trực phân Đó hình thức phân bào sinh vật tiền nhân hay tế bào số mô thuộc sinh vật nhân thực mà tế bào chất “nhân” bị thắt ngang tách đơi tế bào vi khuẩn, cịn tế bào nội nhũ, phôi nhũ tế bào mô bị thương nhân kéo dài chia đôi với tế bào chất Phân bào trực phân xảy tái ADN lần hay nhiều lần, ADN khơng tăng lên pha gian kì, khơng có thoi vơ sắc nên tế bào chất nhân trực tiếp eo thắt tạo hai tế bào Mỗi tế 43 bào con, chứa số lượng nhiễm sắc thể không Sự phân bào khơng có thoi vơ sắc phân chia nhân, tế bào chất không phân chia, dẫn tới tế bào có nhiều nhân Sự phân bào gián phân Sự phân bào gián phân bao gồm phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm Đặc trưng phân bào gián phân hình thành máy phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào xảy tế bào sinh vật nhân thực 2.1 Sự phân bào nguyên nhiễm Phân bào nguyên nhiễm thực vật xảy tế bào mô phân sinh, tế bào nguyên bào tử, số tế bào mơ vĩnh viễn trì khả phân chia, mà tế bào nhận số lượng nhiễm sắc thể, kiểu nhiễm sắc thể đặc tính hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ Mỗi chu kì phân bào nguyên nhiễm gồm có hai pha: gian kì kì phân chia (M) Kỳ phân chia gồm: pha phân chia nhân (caryodiérèse), pha phân chia tế bào chất (cytodiérèse) Chu kì phân bào tồn thay đổi hình thái, cấu tạo mà tế bào phải trải qua lúc hình thành tế bào (hình 30) 2.1.1 Gian kì Gian kì pha dài mà bắt đầu kết thúc kì cuối pha phân chia Gian kì gồm pha G1, pha S, pha G2 Thời gian gian kì thay đổi tuỳ theo điều kiện sinh lý kiểu tế bào Nếu chu kì tế bào kéo dài 23 giờ, gian kì chiếm 22 cịn kì phân chia chiếm gần Vì chức pha gian kì R (S) nhằm tổng hợp vật liệu cần thiết để sản sinh tế bào (H.30) Hình 30 Chu kỳ tế bào Trong chu kỳ tế bào, tế bào trải qua pha: G1, S; G2 pha M Pha M hoàn thành tế bào A1 A2 mà chúng có phát triển Đường đậm biểu thị số lượng AND pha Pha M: = pha trước, 3= tiền pha 4= pha giữa, 5= pha sau; = pha cuối 44 + Pha G1: Pha G1 gọi pha tăng trưởng, kiện quan trọng gian kì Pha có ba kiện chính: * Chín; hoạt động; già * Bước vào vùng phân bào * Bước vào pha Go, pha nghỉ hay pha phân hoá - Thời gian pha này: tuỳ theo chất tế bào (tế bào phôi pha G1 giờ, tế bào ung thư ngắn) Ngược lại, thời gian pha G1 kéo dài giường dừng lại, khơng chuyển vào pha S, kí hiệu pha Go (ở tế bào chuyên hoá mô vĩnh viễn) - Điểm tới hạn hay điểm khởi Cuối pha G1, tế bào có thể: • bước vào pha Go: tế bào bước vào vùng chuyên hố • vào pha S để tiếp tục bước vào pha phân chia Trong thực tế, tế bào bước khỏi pha G1, liên tục vào pha S, G2, kì phân chia (M), bất chấp mơi trường ngồi Nó có điểm không quay trở lại hay điểm tới hạn (R) hay gọi điểm bắt đầu (S) nghĩa qua khỏi điểm R hay điểm S, tế bào bắt buộc vào liên tục pha khác chu kì tế bào, cho dù điều kiện mơi trường xảy Điểm S khám phá tế bào nấm men ni cấy có tất tế bào nhân thực, nằm vị trí cuối pha G1, cịn gọi điểm R - Chức tế bào pha G1 Tế bào hình thành chứa lượng ADN đặc trưng cho loài, tương ứng tế bào 2n n (soma) Ở giai đoạn này, nhiễm sắc thể hình thành sợi nhiễm sắc (chromatin) xoắn không xoắn Trong pha này, nhiễm sắc thể hình thành phân tử ADN xoắn kép liên kết với histon Đầu pha G1, tế bào vừa phân chia, khối lượng tế bào 1/2 tế bào mẹ Trong pha này, tế bào phải tổng hợp enzim phân tử trước bước vào pha M Pha G1 pha tổng hợp, pha tái ADN xảy Mỗi gen tổng hợp phân tử ARNr, ARNt, ARNm Các protein tổng hợp axit amin (chuổi axit amin định cấu trúc đặc thù chức protein) Trong pha G1, tổng hợp ARNm, bảo đảm sản xuất protein cần thiết cho sinh trưởng tế bào (ADN chịu trách nhiệm tổng hợp ARN chứa nhiễm sắc thực) + Pha S hay pha chép ADN 45 - Sự khởi động pha S Pha xảy nhờ có tín hiệu xác Khi hợp tế bào pha S với tế bào pha G1 hay pha Go, nhân tế bào Go hay G1 chuyển thành nhân tế bào pha S, vậy, tín hiệu sản xuất tế bào pha S gây phân bào tế bào Go G1 Ngược lại, tín hiệu tế bào pha S khơng có tác dụng tế bào pha G2 Các tín hiệu pha S sản xuất tế bào chất, có khả kích thích tế bào pha G1 hay pha Go, gọi chất hoạt hoá pha S Khi ADN tái bản, tái ADN đình hoàn toàn nhiễm sắc thể - Yếu tố ngăn chặn chuyển từ pha G1 đến pha S Protein P53cdc2 (enzim kinaza chu kì phân bào) ngăn chặn tái ADN, đặc biệt ngăn chặn tái hỗn loạn Enzim có pha G1 dạng pha S đầu - Các yếu tố cho phép từ pha G1 đến pha S yếu tố khởi bắt Các protein cyclin (cyclin A, B ) tiết suốt chu kì tế bào đạt tối đa pha M: cách liên kết với enzim kinaza cdk2, chúng cho phép chuyển sang pha S Vai trò quan trọng tác động enzim kinaza cdk2 thể protein Cip1 (protein ức chế cdk2) Protein làm thành phức hệ với cdk2 mà ức chế hoạt động protein kinaza ngăn chặn từ pha G1 đến pha S Yếu tố cdk2 không đủ để khởi động từ pha G1 đến pha S Nó phải thêm vào yếu tố cytokin (yếu tố tăng trưởng) với tỷ lệ dinh dưỡng đủ protein P53cdc2 (cdc gen chu kì phân chia tế bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 53 dalton) với điều kiện, protein photphorin hoá liên kết với protein G1 Vì trở thành yếu tố khởi bắt đầu (SPF) Các yếu tố sinh trưởng, với hoạt hoá protein kinaza chúng tác động chúng lên tổng hợp protein, cho phép di chuyển từ pha G1 đến pha S Nếu điều kiện không tập hợp đầy đủ, tế bào chuyển qua pha Go Ngay SPF thiết lập, tế bào không vào pha S mà tiếp tục vào kì phân chia (M) với điều kiện số lượng yếu tố khởi phân bào đầy đủ [Facteur promoteur de la mitose (MPF)] + Pha G2 - Các đặc tính pha G2: pha ngắn, kéo dài từ 4-5 giờ, bắt đầu tái ADN vừa hoàn thành Tế bào thường chứa số lượng gấp đôi ADN: Đó tế bào lưỡng (2n.2) đơn bội (n.2) Pha chuẩn bị cho pha phân bào: số yếu tố tổng hợp, đặc biệt 46 yêu tố gây xoắn nhiễm sắc thể (yếu tố tham gia vào xoắn sợi nhiễm sắc thành nhiễm sắc thể phân bào) Có lẽ xảy photphorin hoá histon H1 Trong số tế bào, pha G2 kéo dài Chẳng hạn tế bào biểu bì Sự tổng hợp ARN, protein tiếp tục pha Protein cyclin B tế bào nhân thực tiếp tục tổng hợp Nó tích luỹ nhân trạng thái nghỉ, nhân phân bào kì trước Nếu cyclin B đem tiêm vào tế bào gian kì, xảy xếp lại cấu trúc khung tế bào, tương tự khung quan sát thời kì đầu kì phân bào - Khởi kì phân bào: khởi kì phân bào có yếu tố điều khiển phân bào Một tế bào kì phân bào (M), hợp với tế bào pha G1, đưa đến xoắn nhiễm sắc thể sớm, phân tán màng kép nhân Tế bào pha G1 có đặc tính tế bào kì phân chia (M) Trong tế bào kì phân chia tồn yếu tố có hiệu lực, làm thay đổi tập tính nhân: yếu tố khởi phân bào [Facteur promoteur de la mitose (MPF)] Yếu tố khởi phân bào (MPF) hình thành từ dạng kì phân bào P34cdc2 (cdc2: gen chu kì phân bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 34d) photphorin hoá liên kết với cyclin khác, cyclin B tế bào sinh vật nhân thực Cyclin B tiết với nồng độ thấp tăng dần suốt gian kì tăng lên đột ngột đầu kì phân chia Sự tăng từ từ MPF gian kì xảy có xúc tác Tỷ lệ tối đa MPF đạt đầu pha M MPF hoạt hoá photphataza mà chịu trách nhiệm giải photphorin hố cho MPF trở nên hoạt động Tế bào gian kì chưa tiến hành phân bào, nồng độ MPF không đủ để khởi động phân bào Cuối kì phân chia tế bào, cyclin B bị phân huỷ dẫn đến kết thúc chu kì phân bào Khi chu kì phân bào bắt đầu P34cdc2 tìm thấy lại dạng pha S 2.1.2 Kì phân chia ( M - Mitose) + Kì phân chia có chức phân phối lượng ADN hai tế bào con, trình phân phối ADN phức tạp, lý sau đây: - ADN phân phối nhiều nhiễm sắc thể (các sợi nhiễm sắc) 47 - Các nhiễm sắc thể tách khỏi tế bào chất màng kép nhân - Các bào quan trải qua thay đổi + Pha phân bào có liên quan đến - Tất yếu tố nhân: phân nhân (caryodiérèse) - Tất yếu tố tế bào chất: phân tế bào chất (cytodiérèse) + Nó đặc trưng bởi: - Sự xoắn nhiễm sắc thể mà chúng tập trung lại, tách với số lượng để phân phối cho hai tế bào - Sự hình thành vi quản phân bào tế bào chất (thoi phân bào) mà có vai trị điều kiển vận động nhiễm sắc thể - Sự biến màng kép nhân - Sự cấu tạo lại nhân cho tế bào cuối pha phân bào + Kỳ đầu: thời gian kì từ 10 - 15 phút - Các tượng xảy nhân Cuối pha S, nhiễm sắc thể hình thành hai sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) cong queo, xen lẫn vào nhau, nối liền qua tâm động Trong tế bào trở nên chiết quang hơn, histon I gây xoắn nhiễm sắc thể Vì vậy, nhiễm sắc thể to ra, ngắn lại quan sát kính hiển vi quang học Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể nối liền với tâm động nằm eo sơ cấp Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo khoảng không gian rỗng nhân Hạch nhân giảm kích thước biến hồn tồn: ADN hạch nhân liên kết với eo thứ cấp nhiễm sắc thể Màng nhân phân cắt thành bọng nhỏ, màng bọng giữ liên kết với ba protein lamina photphorin hoá, hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất - Các tượng xảy tế bào chất: lúc tế bào chất tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, xem cực phân bào đám vật chất vơ định hình tương tự trung thể khơng có trung tử Từ cực này, vi quản thoi phân bào hình thành - Cuối kì đầu hay tiền pha Cuối pha này, màng kép nhân hồn tồn phân rã bọng phân tán vào tế bào chất Các vùng đính thoi trung tâm tổ chức, có vai trị chủ yếu phân hoá vi quản Sự phân hố vùng đính thoi tiếp tục diễn ra: Chúng biến đổi thành đĩa, thành vịng bầu dục ba chiều, có đường kính 0,5μm, 48 dày 1μm Vì vậy, chúng trở nên hoạt động bảo đảm trùng phân vi quản mà hướng vi quản nằm thẳng góc với trục nhiễm sắc thể Các nhiễm sắc thể xếp thẳng góc với vi quản thoi phân bào, vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào Các nhiễm sắc thể di chuyển phía mặt phẳng xích đạo tế bào Các ty thể tụ tập phần tế bào + Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì xoắn mạnh nhất: vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào Thoi phân bào cấu tạo toàn vi quản - Các vi quản cực mà 70% vi quản chạy từ cực phân bào đến cực phân bào khác, 30% dừng lại bên bên mặt phẳng xích đạo - Các vi quản đính thoi mà đầu chúng néo vùng đính thoi (cực dương), đầu khác nằm khối vật chất cực phân bào ( cực âm) + Kỳ sau: Kỳ kéo dài từ - phút Đặc trưng kì sau nhiễm sắc thể phân thành hai lô giống Trong thực tế, nhiễm sắc thể cá thể hoá thành nhiễm sắc thể độc lập Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển hai cực tế bào Thoi phân bào kéo dài trở nên hẹp hơn: vi quản đính thoi ngắn lại giải trùng phân đầu cực dương chúng, gây di chuyển nhiễm sắc thể tương đồng chúng hai cực tế bào - Sự phân chia tế bào chất Tế bào chất phân chia thành hai phần chứa hai nhân con, bắt đầu cuối pha sau, hình thành rảnh phân chia (thể sinh màng) màng ngoại chất + Kỳ cuối: Kì kéo dài 20 phút Kì cuối bắt đầu di chuyển nhiễm sắc thể dừng lại hai cực tế bào chúng tập trung lại thành khối đặc nhiễm sắc thể Nhân bắt đầu cấu tạo lại Đó loại kì trước diễn ngược lại Các nhiễm sắc thể trở nên chặt, chúng tháo xoắn Màng kép nhân cấu tạo lại từ đoạn dính chặt vào nhiễm sắc thể từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán pha phân bào, tồn dạng bọng nằm phía ngồi thoi Cuối chu kì phân bào, hạch nhân xuất lại từ tổ chức hạch nhân vài nhiễm sắc thể có eo thứ cấp Đồng thời màng ngoại ... để bảo vệ chúng Ở sinh vật tiền nhân, nhiễm sắc thể phân tử ADN khiết, dạng vòng, nằm tế bào chất, chưa bao bọc màng kép nhân Ở sinh vật nhân thực, Hình 23 Nhân tế bào 33 nhiễm sắc thể khu trú... tế bào chất tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, xem cực phân bào đám vật chất vơ định hình tương tự trung thể khơng có trung tử Từ cực này, vi quản thoi phân bào hình thành - Cuối kì... phân bào gián phân hình thành máy phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào xảy tế bào sinh vật nhân thực 2.1 Sự phân bào nguyên nhiễm Phân bào nguyên nhiễm thực vật xảy tế bào mô phân