Hình thái học thực vật

Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng với những cơ thể khác thành Giới Protista Bảng 1.2, và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại

_ HINH THAI HOC

NGUYEN BA

HiNH THAI HOC

THUC VAT

(Téi ban lan thit hai)

NHA XUAT BAN GIAO DUC VIET NAM

Ảnh bia 1 : Rừng nguyên sinh, rậm thường xanh, nhiệt đới mưa rnùa ẩm, chứa đựng sy da dang sinh hoc cao còn ít được nghiên cứu Ảnh do Phan Kế Lộc chụp vào tháng 6 năm 2003 tại vùng đỉnh dãy Trường Sơn Nam thuộc xã Pờ E, huyện Kông Plông, tỉnh Kon Tum ở toạ độ 19°39' độ vĩ bắc và 108°25' độ kinh đông ở độ cao 800 — 1300 m (ở giữa là hoa ngọc lan, một đại diện nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín, họ Ngọc Lan - Magnoliaceae) ,

Công ty Cổ phần sách Đại học - Dạy nghề — Nhà xuất bản Giáo dục Việt Nam giữ quyển công bố tác phẩm

19 — 2010/CXB/636 — 2244/GD —_ Mã số: 7X413y0 - DAI

ext nbi đâu

Hình thái học thực vật là môn học về giải phẫu và hình thái thực vật, một môn cơ sở của Sinh học Vì vậy những kiến thức của môn học phải được cập nhật để học tiếp các môn học khác như Phân loại học, Sinh lí học, Sinh thái học thực vật Sau lần xuất bản thứ nhất 2 tập Hình thái học thực vật (1974 và 1975) của Nhà xuất bản Đại học và Trung học chuyên nghiệp và tái bản 1977, 1978 cho tới nay chúng tôi mới có dịp viết lại giáo trình này Sách được giới thiệu trong 23 chương từ tế bào, mô, cơ quan dinh dưỡng đến cơ quan sinh sản và sự sinh sản ở các nhóm thực vật, về cơ bản cũng theo các trình tự như các tập sách trước đây Sách có sự tham khảo thêm một số tài liệu của

K Esau và A Fahn và những người khác và so với trước được trình

“Quyết' để định danh cho nhóm thực vật có mạch “ẩn hoa” mà tên latin

đông nghĩa là Pteridophyta hay là Dương xỉ Sinh thoi GS Lê Khả Kế- người có công đầu trong việc đưa ra thuật ngữ thực vật học tiếng Việt -

đã từng không hiểu được từ này, nhưng Ông nói chắc chắn đó không

phải là chữ Hán Trong khi đó các nhà thực vật học ở miễn Nam nước

ta lại dùng từ “Khuyết thực vật” để chỉ nhóm cây này Vậy sự thực ý nghĩa của từ ngữ này là ở đâu? Các sách tiếng Pháp gọi nhóm cây đó

la “Cryptogames vasculaire” để phân biệt với “Phanérogames”, sách tiếng Anh thì gọi nhóm cây này là “Seedless plants” hay la “Plants without seed” có nghĩa là Thực vật không có hạt hay là khuyết hạt để phân biệt với “Seed plants” hay Thực vật có hạt là các nhóm phân loại

vẫn được dùng Ngoài ra, cũng nên nói thêm rằng chữ Việt có xuất

phát từ tiếng latin, đó là một thuận lợi rất lớn mà ta nên khai thác

trong khi phiên thuật ngữ và do đó sẽ không ngân ngại khi ta dùng các

ki tw k, f, W, z.

Càng với tập sách này chúng tôi cũng đã chuẩn bị tập “Hướng dẫn học môn Hình thái học thực vật” bao gồm Phần hướng dẫn học tập, Phân câu hỏi ôn tập và câu hỏi trắc nghiệm môn học và Phần thực hành Những phần này được giảng dạy nhiều năm ở Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội trước đây nay là Đại học Khoa học tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội

Hoàn thành bản thảo cuốn sách này chúng tôi xin cam on Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội và Nhà xuất bản Giáo dục

đã tạo mọi điều kiện để cuốn sách ra mắt bạn đọc nhân kỉ niệm 50 năm trường Đại học Tổng hợp Hà Nội và 100 năm Đại học Đông Dương - Đại học Quốc gia Hà Nội 1906 ~ 2006

Hà Nội tháng 9 năm 2005

TAC GIA

Cấu tạo của cơ thể thực vật 16

2.4 Trạng thái vật lí của chất nguyên sinh 36

- 94.1 Trạng thái keo của chất tế bào 86

2.4.9 Tế bào và sự khuếch tán, thẩm thấu 87

3.2 Các sản phẩm thứ cấp trong không bào

4.5.2 Cutin, suberin v4 sap

4.6 Đường lưu thông giữa các tế bào

4.6.1 Lỗ

4.6.9 Vùng lỗ sơ cấp và sợi liên bào

4.6.3 Các kiểu lỗ

5 Mô phân sinh

ð.1 Những khái niệm chung

Phân loại mô phân sinh

5.2 Tính chất tế bào học của mô phân sinh

5.3 Mô phân sinh ngọn ,

5.3.1 Dinh chổi dinh dưỡng

5.3.2 Đỉnh chổi sinh san

64

6 M6 bi

6.1 Mô bì sơ cấp - Biểu bì

6.1.1 Biểu bì một lớp và biểu bì nhiều lớp

7.1.1 Hình thái và cách sắp xếp của tế bào mô mềm

7.1.9 Cấu tạo và nội chất của tế bào mô mềm

7.2 Mô dày

7.2.1 Vi tri cha mé day trong cơ thể thực vật

9.2, Vách tế bào và các kiểu mô dày

Mô cứng

8.1 Sợi

8.1.1 Sợi xylem

8.1.2 Sợi ngoài xylem

8.1.8 Sự phát triển của sợi

79

80 '80

9.3.2 Vách tế bào của các yếu tố dẫn sơ cấp 9.4 Xylem thứ cấp

9.4.1 Thực vật Hạt trần 9.4.2 Thực vật Hai lá mầm 9.5 Định loại gỗ

9.5.1.Gỗ cây tùng bách 9.ð.2.Gỗ cây Hai lá mầm

10 Phloem

10.1 Các kiểu tế bào

10.9 Phloem sơ cấp

Phloem trudc Phloem sau

10.3 Phloem thứ cấp :

Phloem ở thực vật Hạt trần

Phloem ở thực vật Hạt kín Hai lá mầm

11 Hệ thống bài tiết

11.1 Cấu trúc bài tiết ngoài

11.1.1 Lông và tuyến tiết 11.1.2 Tuyến mật

11.1.3 Lé nude

11.9 Hệ thống bài tiết trong

11.2.1 Tế bào tiết 11.2.2 Túi tiết và ống tiết

12.1.3 Sự phân nhánh của chổi

12.1.4 Hiện tượng dính thân, đính lá và hoa mọc trên thân 12.1.5 Đặc tính phân nhánh ở các loại cây gỗ và cổ

12.1.6 Hink dang than

12.1.7 Bién thai cha than

12.2 Cấu tạo sơ cấp của than

Biểu bì

94 -85

12.3.4 Những biến đổi cấu tạo thứ cấp của thân 154 12.4 Cấu tạo thân cây Một lá mầm ˆ 156

12.4.2 Sinh trưởng thứ cấp ở cây Một lá mầm 157

14.1.3 Mô phân sinh tận cùng

14.2 Cấu tạo sơ cấp

14.2.6 Sự phát triển của rễ bên

14.3 Cấu tạo thứ cấp của rễ

14.3.1 Tang phat sinh mach và hoạt động của nó

14.3.2 So sánh cấu tạo của rễ và thân

14.4 Những biến đổi trong sinh trưởng thứ cấp của rễ

14.4.1 Rễ dự trữ

14.4.2 Rễ phụ

Sinh sản dinh dưỡng

15.1 Các hình thức sinh sản đỉnh dưỡng tự nhiên

15.2 Giâm, chiết và ghép cây

15.2.1 Sinh sản bằng cành giâm

15.2.2 Sinh san bằng cành chiết

15.3 Ghép cây :

15.4 Nuôi cấy mô và tế bào thực vật

Sinh sẵn 6 Tao (Algae)

Sinh san 6 Réu (Bryophyta)

17.1 Sinh san 6 Dia tién

18.4.2 Sinh sản ở Quyển bá (Selaginella)

18.5 Sinh sản ở Dương xÏ bào tử khác loại (Dương xỉ ở nước)

19.1 Tuế, Bạch quả và Dây gam

20.1 Cấu tạo hoa

20.1.1 Tính quy luật trong cấu tạo của hoa

23.2.4 Hiện tượng nhiều phôi hay đa phôi sinh

23.3 Vô phối sinh (Apomixis)

Bảng chỉ dẫn tên cây tiếng Latin

Bảng chỉ dẫn tên cây tiếng Việt

- MỞ ĐẦU

1.1 VỊ TRÍ CỦA GIỚI THỰC VẬT TRONG THẾ GIỚI SỐNG

ý niệm về sự phân loại thế giới sống đã phát triển theo sự phát triển của khoa học - Con người từ lâu đã biết sử dụng tài nguyên sinh vật và 0hân chia thế giới sống đầu tiên thành động vật và thực vật Trong hệ thống phân loại của Linnê đã có tên gọi là Động vật (Animalia) và Thực vật (Vegetabilia) Thực vật phân biệt với động vật trong

sự phân loại Hai Giới là ở chỗ : có lối sống tự dưỡng bằng quang hợp, không có khả năng di động và cảm xúc thần kinh Những tiêu chuẩn đơn giản này tuy là đặc trưng

ˆ cho phần lớn cây cô, nhưng không chính xác và thiếu những cơ sở khoa học Tuy thế, cho đến nay với sự phát triển của sinh học phân tử ứng dụng trong phân loại học sinh vật vẫn chưa có được một sự thống nhất thực vật gồm chính xác những nhóm cây cỏ nào Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) cách đây chưa lâu vẫn được gợi là "Tảo" lam vì có | điệp lục a và c, carotenoit và các phân tử chất điệp lục được sắp xếp trên các mang mỏng thylakoid như ở các thực vật bậc cao Nhưng thực chất về bộ máy di truyền và những đặc tính khác thì nó vẫn chỉ là Vi khuẩn

Hệ thống phân loại Năm Giới của Robert H Whittaker (1969), Whittaker

Margulis (1978), trường Đại học Cornell, bao gồm một giới Không nhân (Prokaryota)

là Sinh vật phân cắt (Monera), trong đó có Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ

(Archaebacteria) và bốn giới của Sinh vật có nhân (Eukaryota) Bốn giới đó là Sinh vật đơn bào (Protista), Thực vật (Plantae), N&ém (Fungi) va Dong vat (Animalia) Mười năm trở lại đây, với những thành tựu của sinh học phân tử, quan niệm về hệ thống sinh giới cũng thay đổi Carl Woese, trường Dai hoc Illinois, da dé ra hệ thống Sáu Giới trên cơ sở Ba lĩnh vực của sự sống EUKARYA

là lĩnh vực Vi khuẩn thực (Eubacteria (Eukaryota)

hay Bacteria), lĩnh vực Vĩ khuẩn cổ

(Archaea hay Archaebacteria) và lĩnh

vực C6 nhân thực (Eukarya hay

Eukaryota) (hình 1.1 Hệ: thống hày

chia Prokaryota thành hai giới (V1

khuẩn và Vi khuẩn cổ và Eukaryota

nhưng quan niệm về thành phần hợp thành thì rất thay đổi Trong hệ thống Năm Giới, những "tảo hiển vi" đơn bào cũng được tách khỏi Giới thực vật cùng với những cơ thể khác thành Giới Protista (Bảng 1.2), và ngày nay theo các dẫn liệu về phân loại học phân tử thì cả Tảo lục (Chlorophyta), Tảo nâu (Phaeophyta) và Tảo đồ (Rhodophyta) cũng được nhập chung với Protista và được gọi lại là Protoctista Vậy

còn hay không khái niệm "Thực vật bậc thấp" ? Chắc chắn là không thể hiểu như cách

hiểu truyền thống trước đây được Vì thế mà chúng ta hiểu Thực vật theo cách hiểu " Thực vật bậc cao", nghĩa là từ Rêu (Bryophyta) cho đến Thực vật Hạt kín (Angiospermae) Hình thái học thực vật nghiên cứu về cấu tạo và hình thái ở các mức

độ cấu tạo khác nhau từ hiển vi đến lớn mà trong giáo trình này tập trung chủ yếu ở thực vật có hạt Trong ý nghĩa tiến hóa cần thiết có những sự so sánh theo cách hiểu truyền thống

BANG 1.1 Hệ thống Năm Giới (o) và Hệ thống Sau Giới (b) của sự sống

a) Monera Protista Plantae Fungi Animalia

1.2 TẢO (ALGAE) - THỰC VẬT BẬC THẤP hay THỰC VẬT CÓ TẢN (THALLOPHYTA)

Tảo là tên gọi chung cho các sinh vật ở nước và có quang hợp Giống với Thực vật ở chỗ Tảo có lạp lục vả thường có vách tế bào cứng Cơ thể Tảo là đơn bào, tập đoàn hay

đa bào và một số tảo có sự phân hóa mô Tuy vậy, Tảo chưa có tổ chức bảo vệ cơ quan sinh sản như ở thực vật trên cạn, chưa phân hóa các cơ quan như rễ, thân, lá mà chỉ là một tản (thallus) Vì vậy trong giới Thực vật, ở các hệ thống phân loại trước đây Tảo được gọi là Thực vật bậc thấp hay Thực vật có tản (Thallophyta) (hình 1.2)

1.8 THỰC VẬT BẬC CAO hay THỰC VẬT CÓ PHÔI

BANG 1.2 Tao Eukaryota - sinh vat san xuốt chính củo hệ sinh thới ở nước

gienophyta diệp lục a, b, 4-3 0l 4-3, ở đỉnh không vách, | hầu hết ở

800 carotenoid, (B fe UCOZ , mang protein | nước ngọt

xanthophil polimer)

, carotenoid, polimer phan 1 ở đuôi xenluloz ngọt

xanthophil nhánh)

Nâu

SH rẽ , Leucosin 2 Silic t Nước ngọt và

Bacillariophyta diép luc a, c, (84-3 glucoz 1, chỉ có ở chết nền hữu biển

10,000 carotenoid, Glimen tỉnh tử cơ

xanthophil P

Ặ Vàng, Laminarin Hợp chất ¬-

Chrysophyta diép luc a, c, 4-3 dl 1hoặc 2, ở ectin với hầu hết ở

850 carotenoid, @ liner) dinh P silic nước ngọt

xanthophil p ) Nâu , Laminarin vn 2, ở hai Xenluloz hầu hết ở

Phaeophya phy diệp lục a, ©, i (61-3 glucoz bên, chỉ có , với các Weve bién, vùng

1500 carotinoid, : olimer) ở tỉnh tử poli-sacarid biển lanh

xanthophil P khác ,

- | —_— gidng glycogen , biến, 1 số

Rhodophyta | diép luc a, d, (1 SỐ) | “(a1-4glucoz | không với các | nước ngọt,

4000 carotenoid, polimer phân poli-sacarid nhiều loài

ophyt diệp lục a, b, Tinh bột hơn, ở đỉnh | xenluloz nước ngọt,

xanthophil đỉnh

Thật vậy, sự xuất hiện của phôi đa bào dinh dưỡng dựa vào thể giao tử mẹ ở trong

mọi nhóm của thực vật từ Rêu cho tới thực vật Hạt kín là cơ sở cho việc đặt tên gọi của nhóm này Tính ưu việt của kiểu đinh dưỡng này là phôi được dinh dưỡng từ các sản `

phẩm của tế bào thể bào tử lưỡng bội mà mỗi tế bào về mặt đi truyền là tương đương

với tế bào trứng đã thụ tỉnh Những tế bào này có thể được dùng để tạo nên nhiều bào

tử đơn bội đa dạng về mặt di truyền khi giảm phân trong túi bào tử Đó là điểm ưu

việt cho thực vật xâm chiếm đất liền Rêu (Bryophyta) là nhóm thực vật ở cạn đầu

tiên, chuyển tiếp trung gian giữa Tảo vòng (Charophyta) thuộc Tảo lục và Thực vật có mạch Cả hai nhóm này đều có lạp lục với các hạt phát triển, tế bào chuyển động

15

không đối xứng với roi ở phía bên, có sự phân bào có tơ Rêu và Thực vật có mạch lại có những đặc điểm khác biệt với Tảo vòng Charophyta Đó là :

1) Sự có mặt của túi giao tử đực và cái được gợi là túi tỉnh và túi trứng với lớp áo không sinh sản bảo vệ phía bên ngoài ;

2) Hợp tử phát triển thành phôi đa bào hay là thể bào tử non bên trong túi trứng của thể giao tử cái ;

8) Có thể bào tử đa bào lưỡng bội mà sự giảm phân làm tăng số lượng bào tử, tiếp

theo sau đó là sự thụ tỉnh ;

4) Túi bào tử đa bào gồm lớp áo không sinh sản và bên trong là mô sinh bào tử ; ð) Bào tử có vách chứa chất sporopolenin rất bền vững

Hình 1.2 biểu thị một số nét liên quan giữa Tảo lục và các nhóm của Thực vật

có phôi theo các dẫn liệu so sánh hình thái và phân tử (theo P.H Raven với sự đơn giản hóa)

‘ Thực vật có phối

Tảo lục Tảovòng Coleochaeta „

khác khác và Charales Địa tiền Rêu sừng Rêu

ánh với nhiều túi bào tử

Thể bào tử ưu thế Thể giao tử phát triển

Có tế bào dẫn Phân biệt D-Methionin

Lỗ khí -

Phôi đa bào

Bào tử có vách sporopolenin Túi tinh và túi trứng

Sợi liên bào Thể sinh vách

— Tỉnh trùng hai roi không đối xứng

Glycolat-oxydaz trong peroxixom

Diệp lục a và b

Hạt (grana) phát triển trong lạp lục

*

Hình 1.2 Sơ đô mối quan hộ giữa Thực vật và TẢo lục Theo P Raven !"1

Cấu tạo của cơ thể thực vật

Cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi chất kết đĩnh gian bào bao quanh Trong

khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc

cả hai với những nhóm khác Những nhóm như thế được gọi là mô Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn gồm nhiều hơn một kiểu tế bào

Sự phân bế sắp xếp các mô trong cơ thể thực vật thể hiện các cấu trúc và chức năng nhất định Mô dẫn dẫn nước và các chất đỉnh dưỡng làm thành một hệ thống liên kết chặt chẽ với nhau giữa các cơ quan trong toàn bộ cơ thể từ nơi hấp thụ nước và tổng hợp chất dinh đưỡng đến các miển sinh trưởng, phát triển và dự trữ Các mô khác cũng tương tự, sự sắp xếp các mô này thể hiện mối tương quan riêng biệt nội tại (chẳng hạn giữa mô dẫn truyền và mô dự trữ) và các chức năng chuyên hóa (chẳng hạn chống đỡ và dự trữ)

Các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành ba hệ thống : mô bì, mô dẫn và mô

cơ bản Hệ thống mô bì gồm biểu bì trong cấu tạo sơ cấp và chu bì trong cấu tạo thứ cấp Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng) Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng hóa gỗ Bên trong cơ thể thực vật, các mô khác nhau được sắp xếp theo các kiểu khác nhau tùy theo từng phần hoặc các nhóm phân loại khác nhau hoặc cả hai Thông thường, ở thực vật Hai lá mầm, mô dẫn trong thân làm thành một trụ rỗng với một mô cơ bản ở giữa là tủy, phần mô mềm bao quanh mô dẫn là vô Trong lá, mô dẫn làm thành một

hệ thống nối kết trong phần mô mềm được phân hóa thành thịt lá Trong rễ, trụ dẫn

có thể không có tủy, nhưng vỏ luôn luôn có

Các tế bào và mô trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ hợp tử tức là từ tế bào trứng đã được thụ tình qua các giai đoạn phát triển của phôi và sau đó phôi phát triển thành cơ thể trưởng thành Cơ thể thực vật sinh trưởng nhờ có mô phân sinh đà vùng

mô mà tại đó có sự phân chia tế bào) Mô phân sinh ngọn phân chia và phân hóa thành các phần mới của chổi và rễ Đó là sự sinh trưởng sơ cấp Sự sinh trưởng thứ cấp ở thực vật Hai lá mầm và Hạt trần là do hoạt động của mô phân sinh thứ cấp được gọi là tầng phát sinh Trong sự sinh trưởng thứ cấp còn có tầng sinh bần là mô phân sinh thứ cấp, hình thành nên chu bì Tầng phát sinh và tầng sinh bần được gọi là mô phân sinh bên vì nó ở vị trí bên của thân và rễ để phân biệt với mô phân sinh sơ cấp là

Cơ thể thực vật có phôi phát triển kể từ khi hạt nảy mầm gồm rễ phát triển xuống

đất và chéi gồm thân mang lá phát triển trong khí quyển Sự phát triển của chổi và rễ

là từ các tế bào của mô phân sinh đỉnh ngọn, do sự sinh trưởng và phân hóa của các tế bào đó: Thân, lá và rễ được gọi là cơ quan dinh dưỡng Khi cây trưởng thành thì hoa được hình thành Sau sự thụ phấn là sự thụ tỉnh và sự hình thành phôi, hạt và quả, những cơ quan đó được gọi là cơ quan sinh sản Phôi nằm trong hạt, có vỏ hạt bao bọc

và bảo vệ, được nuôi đưỡng bởi chất dinh dưỡng dự trữ trong đó Phôi phát triển thành chổi mầm, rễ mầm và lá mầm Chu trình phát triển của cơ thể thực vật bắt đầu kể từ

khi hợp tử được hình thành và kết thúc trước khi xảy ra sự thụ tỉnh của các giao tử để

tạo nên thế hệ sau (hình 1.3)

Canh hoa = Num nhi

Đỉnh chéi Dinh ré

Hình 1.3 1-4 Sơ đỗ cắt dọc các cơ quan khác nhau của cây Hai lá mầm qua các giai đoạn phát triển

(phôi, hạt và cây trưởng thành) ; 5 Hoa ; 6 Hạt cà chua ; 7 Hạt ngô Theo A FahnF”,

Kể

Nước và muối khoáng được đưa vào cây qua hệ thống rễ Có hai hệ rễ chính Nhiều

thực vật Hai lá mầm có lệ rễ £rụ trong đó có một rễ chính, lớn, phát triển sâu và trên

đó phân nhánh các rễ bên nhỏ dần Rễ trụ có thể phát triển thành cơ quan dự trữ chất

dinh dưỡng Trái lại, thực vật Một lá mầm và một số cây Hai lá mầm có hệ rễ chùm

trong đó các rễ đồng đều và mảnh, Đầu tận cùng của rễ có chóp rễ bao bọc, bảo vệ cho miền sinh trưởng của rễ và ấn

rễ sâu vào đất Tế bào chóp rễ thường bị phá huỷ và được thay thế dần Chóp rễ cũng

là cấu tạo có vai trò trong việc phát triển của rễ xuống đất theo hướng trọng lực

Mô phân sinh tận cùng của rễ ở vị trí tiếp theo sau chóp rễ, tế bào của mô phân sinh này phân chia tạo nên mọi tế bào góp phần làm tăng trưởng về chiểu dài của rễ

Tế bào sau khi được hình thành, kéo dài và sau đó phân hóa thành các mô khác nhau của rễ trưởng thành

2 HTHTV.B

Về cấu tạo bên trong, rễ có biểu bì che chở Đó là một lớp don gồm những tế bào xếp sít nhau Dưới biểu bì là một miền tương đối dày gọi là vỏ Vỏ có cấu tạo gồm những tế bào không chuyên hóa là tế bào mô mềm có chứa nhiều khoảng gian bào rộng Nội bì là lớp trong cùng của vỏ gồm một lớp tế bào có đai dày về phía xuyên tâm

và mặt cắt ngang được gọi là đai Caspary Đai Caspary có vai trò điều chỉnh sự hấp thụ nước và các chất khoáng vào hệ dẫn

Ö giữa là trụ dẫn Trụ dẫn gồm mô dẫn truyền nước là xylem và mô dẫn các chất hữu cơ là phloem Giữa các mô dẫn đó và nội bì là lớp tế bào mô mềm không chuyên hóa được gọi là vô trụ Vỏ trụ có nguồn gốc từ những tế bào phân sinh như xylem và phloem Vỏ trụ giữ tính chất phân sinh và hình thành nên rễ bên Xylem gồm các tế bào dẫn là quản bào và yếu tố mạch cùng với sợi và mô mềm Phloem cấu tạo gồm các

tế bào rây, yếu tố ống rây, tế bào kèm, sợi và mô mềm

Ở thực vật Hạt trần và Hai lá mâm có mô phân sinh được gọi là tầng phát sinh bao quanh lấy xylem Tầng phát sinh có vai trò trong việc tăng trưởng về chiều rộng của cơ quan bằng cách phân chia phat triển các yếu tố xylem và phloem trong sự sinh trưởng thứ cấp vì vậy xylem và phloem - sản phẩm hoạt động của tang phat sinh - được gọi là xylem thứ cấp và phloem thứ cấp

Thân

Khác với rễ, thân có thể có màu lục và có khả năng quang hợp Thân mang lá tại các mấu thân Khoảng thân giữa hai mấu được gọi là lóng Các chéi bên cũng là thân phát triển trong góc nơi lá đính vào thân Chổi bên sẽ phát triển thành cành Cành cũng là thân Các kiểu cành của thân cũng rất khác nhau, tuỳ thuộc loài, môi trường sống Một số thân có những biến đổi sâu sắc như thân củ (khoai tây), thân bò (dâu

- đất), thân leo, thân bám

Thân mang các chổi khác nhau Chổi ngọn là chổi trên đỉnh mỗi thân hoặc cành Mỗi chổi ngọn mang mô phân sinh tận cùng của chổi, nơi hình thành nên các tế bào bảo đảm cho sự sinh trưởng và phát triển của thân Chéi ngọn mang các mầm lá sẽ phát triển thành lá trưởng thành Đến giai đoạn sinh sản, chổi ngọn sé sản sinh các chổi hoa hay chỗi sinh sản

Hệ thống chổi sẽ phát triển thành hệ thống cành khác nhau theo các kiểu phân

nhánh của thân Một số cây có cành phân nhánh dưới đất và các cành đó trôi lên khỏi mặt đất trông như một cây khác ,

Cấu tạo bên trong của thân cũng rất đa dạng và khác nhau ở các nhóm cây về các kiểu thân cổ, thân leo, cây bụi, cây gỗ Phía dưới mô phân sinh tận cùng của thân có

sự phân hóa và tạo thành các mô 6 than non cấu tạo đó thể hiện ngoài cùng là biểu bì với lớp cutin bao phủ Trên biểu bì có các lỗ khí để trao đổi khí cùng những phần phụ khác mà thường gặp là lông Dưới biểu bì là vỏ Trong vỏ có thể có ba loại mô, chủ yếu

là mô mềm, phía ngoài, sát dưới biểu bì là mô dày và mô cứng

Phía trong của vỏ là hệ thống mô dẫn Trong thân non mô dẫn làm thành các bó mạch với phần xylem ở bên trong và phloem ở phía ngoài Ö giữa là tủy

Trong thân cây Hạt trần và Hai lá mầm, tầng phát sinh hoạt động tạo nên sự day thứ cấp của thân do sự hình thành nên xylem thứ cấp và phloem thứ cấp trong đó xylem thứ cấp hay gỗ là thành phần chủ yếu của thân Một mô phân sinh thứ cấp khác được hình thành trong phần vỏ là tầng sinh bần thay thế cho biểu bì Tầng sinh bần tạo nên lớp bần ở phía ngoài và bên trong là lớp vỏ lục Trên lớp bần có các lỗ vỏ, nơi thông khí trên mô bì thứ cấp

Lá

Lá là cơ quan thực hiện chức năng quang hợp tạo nên chất dinh dưỡng cho cây và giải phóng oxy Lá cũng là nơi thực hiện các phản ứng trao đổi chất khác như tổng hợp protein và ADN Quá trình chuyển hóa năng lượng trong lá xảy ra trong những bào quan chuyên hóa là lạp lục trong đó chứa sắc tố quang hợp là chất diệp lục hay chlorophyl Lá cũng có nhiều biến đổi hình thái để thích nghỉ với các chức năng tương ứng ˆ

Một lá quang hợp điển hình có sự phân hóa thành một phiến lá là một bản dep và được đính vào thân nhờ một cuống lá với một góc phù hợp để tiếp nhận ánh sáng mặt trời tối ưu

Lá có nhiều hình dạng khác nhau là tổ hợp của nhiều yếu tố di truyền, môi trường

và các ảnh hưởng khác Lá được phân chia thanh lé đơn nếu lá có một phiến và /đ kép nếu lá có nhiều hơn một phiến Lá kép gồm nhiều lá nhỏ hay /đ chét Các lá chét có thể

- đính trên một cuống chung theo hai dãy như hình lông chim cho nên lá được gọi là 2á kép lông chưn hoặc đính trên cuống như xuất phát tại một điểm như hình ngón nên được gọi là lá bép hừnh chân ujt Các gân lá trong phiến lá đơn hoặc lá chét trong lá kép có thể tạo thành một mạng hoặc xếp song song với nhau Lá được phân loại theo hình dạng phiến, mép, chóp và gốc lá cũng như cách sắp xếp lá trên thân

Với chức năng quang hợp và trao đổi khí, phiến lá thường mồng, cấu tạo gồm biểu

bì - biểu bì trên và biểu bì đưới, ở giữa đó là phần mô mềm - thịt lá và hệ thống mô dẫn Thịt lá được phân hóa thành hai lớp mô là mô giậu gồm những tế bào kéo dài và

mô xốp với nhiều khoảng trống gian bào Hệ thống mô dẫn là hệ gân vừa làm nhiệm

vụ dẫn truyền vừa chống đỡ cơ học trong lá Các lỗ khí trên biểu bì là nơi thực hiện việc trao đổi khí

Hoa

Hoa là cơ quan sinh sản của thực vật Hạt kín Trọng hoa có nhị đực (lá mang túi tiểu bào tử), lá noãn (lá mang túi đại bào tử) và các lá không sinh sản tạo thành bao hoa gồm đài và tràng Các thành phần của hoa từ gốc cho tới đỉnh gồm lá đài, cánh hoa, bộ nhị đực, bộ nhị cái được sắp xếp thành từng vòng và đính trên đế hoa

Nhị đực có chỉ nhị đính bao phấn ở tận cùng Bao phấn mang túi phấn là nơi sản sinh ra hạt phấn Lá noãn có thể xếp rời hoặc dính với nhau tạo thành bộ nhị cái Lá noãn rời hoặc bộ nhị cái gồm bầu, phần phình ra có chứa các noãn, vòi nhị và núm hay

đầu nhị cái

20

Hoa đủ là hoa có chứa cả bộ nhị đực và bộ nhị cái Nhiều cây Hạt kín chứa hai loại

hoa trên cùng một cây, một số loại cây chỉ có lá đại bào tử (lá noãn), một số loại cây chỉ

có lá tiểu bào tử Những cây có chứa cả hoa đực và hoa cái thì được gọi là cây cùng gốc, trái lại những cây chỉ có hoặc hoa đực, hoặc hoa cái thì được gọi là cây khác gốc và thực sự đó là những cây đực hoặc những cây cái

Hoa có thể đơn độc hoặc cụm lại với nhau thành cụm hoa Hoa thực vật Hạt kín có nhiều kiểu cấu tao cum hoa khác nhau

Quả và Hạt

Sau thụ tỉnh, bầu bộ nhị cái phát triển thành quả Các thành phần khác của hoa cũng có thể tham gia vào sự hình thành quả Quả có thể là quả đơn khi phát triển từ một bầu (ví dụ : quả man) hoặc qua phức nếu có nhiều nhị cái trong một hoa Quả kép hay quả tụ là kiểu quả phát triển từ nhiều hoa (cụm hoa) trên một cuống chung (ví dụ : quả đứa, quả mít)

Hạt được phát triển trong quả là đặc điểm của thực vật Hạt kín Hạt nảy mầm hình thành cây mầm Cây mầm trưởng thành thực hiện sự sinh trưởng và phát triển trong chu trình sống của nó

21

CHAT NGUYEN SINH

2.1 MỞ ĐẦU -

Cơ thể sống cấu tạo từ một tế bào đơn độc hoặc một phức hợp các tế bào Trong cơ thể sinh vật đa bào thì tế bào không phải là một tổ hợp đơn thuần mà là một mối liên kết thống nhất và hài hòa trong cả tổng thể Tế bào rất đa dạng, khác nhau về hình thái, kích thước, cấu trúc và chức năng Một số tế bào có kích thước bang micromet, so khác tính bằng millimet và có khi đến cả centimet (sợi ở một số cây) Một số tế bào có

tổ chức bên trong tương đối đơn giản, số khác có cấu tạo phức tạp Một số tế bào đảm nhiệm nhiều chức năng khác nhau, một số lại chuyên hóa riêng Tuy tế bào rất đa dạng như vậy nhưng lại rất tương đồng với nhau về những đơn vị cấu trúc đó

Tế bào động vật và tế bào thực vật là những biến đổi của cùng một kiểu cơ sở của đơn vị cấu trúc Trên cơ sở đó học thuyết tế bào đã được hình thành do Mathias Schleiden và Theodor Schawn vào nửa đầu thế kỷ XIX Thuật ngữ /ế bào (cellula) làn đầu tiên được Robert Hooke đặt năm 1665 dựa trên sự quan sát những khoang nhỏ có vách bao quanh của nút bần mà về sau ông còn quan sát thấy ở trong mô của những cây khác và nhấn mạnh rằng tế bào còn có chứa "chất dịch lỏng" Nội chất của tế bào

về sau mới được phát hiện và được gọi là chất nguyên sinh (protoplasm) Còn thuật ngữ (hể nguyên sinh (protoplast) là do Hanstein để xướng năm 1880 để chỉ chất nguyên sinh trong một tế bào đơn độc Tế bào thực vật bao gồm cả thể nguyên sinh và vách tế bào Nhân là một thành phần quan trọng của tế bào được Robert Brown phát hiện năm 1831

Thông thường người ta vẫn chia nội chất của tế bào thành hai nhóm : một là những vật chất có hoạt động sống là chất nguyên sinh và hai là những sản phẩm không phải chất nguyên sinh được gọi là những uậ thể ngoời chất nguyên sinh

Thuộc về chất nguyên sinh có chế? tế bào, chất sống mang trong đó các bào quan chuyên hóa như nhân, lạp, thể tơ (ti thể), bộ máy Golgi, Riboxom

Nhân là bào quan mang thông tin đi truyền và giữ các chức năng của mọi quá trình hết sức quan trọng trong tế bào Tạp (lạp thổ) thực hiện quang hợp và tổng hợp tỉnh bột và các chất dự trữ khác Thể ¿ơ (ti thể) là bào quan nhỏ bé liên quan với quá trình hê hấp Bộ máy Golgi hay thể hình mạng là bào quan liên quan với chức năng bài tiết các chất vách tế bào và các sản phẩm khác

Sự tổng hợp protein trong tế bào là chức năng của thể riboxom và hệ thống màng mồng trong chất tế bào được gọi là mạng nội chất

22

Thuộc về các vật thể ngoài chất nguyên sinh có không bào chứa dịch tế bào và các vật thể bên trong là các sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh, các chất dự trữ như tình bột, các giọt dầu, hạt aloron, cùng các sản phẩm của quá trình trao đổi chất

như các tỉnh thể muối vô cơ

Những tế bào non trong mô phân sinh có kích thước nhỏ, xếp chặt chế dày đặc với nhau, giữa chúng không có các khoảng trống gian bào Sau giảm phân tế bào trở nên

có hình nhiều mặt, thường là 14 mặt hoặc có khi nhiều hơn ; mỗi mặt trong đó phần lớn có hình năm góc nhưng cũng thường thấy hình bốn hoặc sáu góc hoặc có hình bọt

Thể tơ Thể trước lạp Mạng nội chất

Hình 2.1 Cấu tạo của tế bào thực vật

4-2, Sơ đồ cấu tạo ; 3 Lap mau ở tế bào biểu bì hoa Tropaeolum ; 4 Lạp lục ở tế bào củ cà rốt ; {3} ;

5 Lạp không màu ở tế bào nội bì non của ngô ; 6 Sơ đồ cấu tạo của tế bào phân sinh Theo A Fahn"”

Trong quá trình tế bào tăng trưởng về khối lượng thì số lượng bề mặt cũng tăng thêm (trên 14) Điểu đó đã làm mất đi sự tiếp xúc với tế bào bên cạnh như cũ về mọi phía và do đó làm phát triển các khoảng gian bào Trong một số mô các khoảng gian bào này phát triển lớn trở thành những tui khí, ống, Những khoảng trống đó được phát triển theo hai cách : , :

23

1) Tách rời vách các tế bào cạnh nhau ra, chẳng hạn như trong sự phát triển của ống dẫn nhựa thông Sự phát triển như thế được gọi là phân sinh ;

2) Do sự phân hủy tế bào tại chỗ phát triển khoảng trống, chẳng hạn trong sự ˆ phát triển các túi tiết tỉnh đầu ở vỏ quả cam, chanh , đó là kiểu phát triển dung sinh Trong một số trường hợp các khoảng gian bào có thể phát triển theo cả hai cách, gọi là kiểu phát triển phân-dung sinh Các khoảng gian bào trong xylem trước đôi khi được phát triển theo cách này Các khoảng gian bào có thể không đồng đều và có hình dạng thay đổi, khác nhau và tạo thành một hệ thống thường xuyên, nhất là Ö trong các cơ quan trong nước hoặc ở những nơi ẩm

BẢNG 2.1 §o sánh các đặc điểm của tế bào không nhôn (Prokoryotq)

vò tế bào có nhôn (Eukoryo†Q) Theo P Raven'!2)

Riboxom 70S 80S trong chat té bao, 70S trong thể to và lap luc

Té bao sinh ra do su phan chia va được phát triển dần lên để phân hóa theo chức năng Những tế bào non trong vùng đang sinh trưởng đều có kích thước nhỏ, khi trưởng thành thì kích thước và hình dạng thay đổi cùng với chức năng sinh lí của tế bào Vách tế bào cũng cùng phát triển với nội chất của tế bào

Khi một nhóm tế bào sinh trưởng đồng đều, cùng một dạng với nhau, các tế bào của nhóm có vị trí và hình dạng khác nhau, nhưng mối liên hệ giữa vách các tế bào cạnh nhau không thay đổi và không hình thành thêm những vùng mới tiếp xúc giữa các tế bào thì kiểu sinh trưởng đó được gọi là sinh trưởng đồng dạng (symplastie) Những trường hợp khác sự sinh trưởng có sự thay đổi mối quan hệ giữa các tế bào, phát triển thêm những vùng tiếp xúc mới giữa chúng Dé 1a do su sinh trưởng trượt và sinh trưởng xâm nhộp Trong sự sinh trưởng trượt thì vách của một số tế bào phát triển và trượt lên vách của tế bào kia và tạo nên vùng tiếp xúc mới Trong sự sinh trưởng xâm nhập thì một phần của tế bào tiếp tục sinh trưởng và xâm nhập vào giữa các tế bào bên cạnh và tạo nên những vùng tiếp xúc mới Tận cùng của các tế bào sợi

và một số thể cứng, ống nhựa mủ không phân đoạn có sinh trưởng xâm nhập Nhiều tế bào có sự sinh trưởng lâu đài có thể phát triển theo cả ba cách hoặc hai cách kể trên 24

2.2 THANH PHAN HOA HOC CUA TE BAO THUC VAT

"Trong số 92 nguyên tố cấu thành Trái Đất thì chỉ có 6 nguyên tố được chọn lọc trong quá trình tiến hóa để tạo nên nguyên liệu phức tạp và có tổ chức cao của sinh vật Sáu nguyên tố đó là carbon, hydro, nitơ, oxy, phospho và lưu huỳnh, chiếm đến 99 phần trăm khối lượng của mọi vật sống

Nước (HạO) chiếm đến 90 phần trăm khối lượng của hầu hết mô thực vật Trái lại

những ion tích điện trong cơ thể thực vật như Kali (K”), Magiê (Mg?), Calxi (Ca”)

chỉ chiếm khoảng 1 phần trăm Hầu hết các chất chứa trong cơ thể thực vật có chứa carbon, về mặt hóa học đó là những chất hữu cơ Số lượng phân tử các hợp chất chứa trong cơ thể thực vật phải tính đến hàng vạn, chẳng hạn trong một tế bào vi khuẩn đơn giản cũng có tới ð000 phân tử các loại chất khác nhau, còn trong một tế bào động vật, thực vật thì nhiều hơn ít nhất là hai lần Tuy là hàng nghìn loại phân tử, nhưng cũng chỉ tạo thành từ một số tương đối ít nguyên tố Cũng vậy, một số tương đối ít các loại phân tử lại giữ những vai trò chủ yếu trong hệ thống chất sống Trong số hàng nghìn loại phân tử hữu cơ khác nhau có trong tế bào thì chỉ có bốn chất chiếm hầu hết trọng lượng khô của vật sống Đó là carbohydrat, lipit, protein và axit nucleic Những chất này lại có cấu tạo chủ yếu là carbon và hydro và phần lớn có chứa oxy Protein có chứa nitơ và lưu huỳnh Axit nucleic và lipid có chứa nitơ và phospho

Bộ khung tế bào Vi quan

Sai cơ

- Ì Những thành phần ngoài chất nguyên sinh

Dịch tế bào Các sản phẩm thứ cấp Vách tế bào Phiến giữa

Vách sơ cấp Vách thứ cấp

25-Carbohydrat là phân tử hữu cơ rất phong phú trong tự nhiên và đó là nguồn dự trữ năng lượng sơ cấp của hầu hết mọi sinh vật, tạo nên nhiều thành phần cấu trúc khác nhau của tế bào Ví dụ, vách tế bào non cấu tạo bởi carbohydrat là xenluloz mà trong chất nền có các carbohydrat khác và cả protein

Carbohydrat được cấu tạo từ những phân tử nhỏ được gọi là đường Theo số lượng của các tiểu đơn vị đường chứa trong phân tử mà người ta chia carbohydrat thành ba loại chính là : monosacarit ("đường đơn") như glucoz, fruetoz và riboz chỉ chứa một phân tử đường ; disacarit ("đường đôi") có chứa hai tiểu đơn vị đường liên kết hóa trị (Ví dụ đường mía, đường nha maltoz và đường sữa lactoz) ; polysacarit ("đường kép") nhu tinh bét, xenluloz 1a chat polymer (chất trùng hợp) gồm nhiều tiểu đơn vị là các

monomer (đơn phân)

Monosœcart là đơn vị cấu trúc và là nguồn năng lượng Đó là carbohydrat đơn giản nhất có công thức là (CH¿O)„ Do công thức này và tỉ lệ số n cho nên có tên gọi là carbohydrat (có nghĩa là carbon thêm nước), để chỉ đường cũng như cho các phân tử lớn hơn được tạo thành từ các tiểu đơn vị đường

Glucoz và fructoz đều có công thức nguyên là CaHzOa Nhưng sự khác nhau là ở chỗ các nguyên tử oxy và hydro đính với nguyên tử carbon phân biệt trên công thức cấu trúc Đó là sự khác nhau ở vị trí của nhóm -C=O (nhóm carbony))

Các monosacarit là những đơn phân tạo thành disacarit, polysacarit và các carbohydrat chính yếu Glucoz và các monosacarit khác là nguồn năng lượng hóa học

sơ cấp cho tế bào thực vật và động vật

Disacarit Glucoz 1a dang đường vận chuyển chung cho nhiều động vật, còn ở thực vật và những sinh vật khác thì sacaroz lại là dạng đường vận chuyển Đó là một đisacarit gồm glucoz và fructoz, dạng đường vận chuyển từ các tế bào quang hợp, chủ yếu là từ lá tới các phần khác của cơ thể thực vật Ví dụ đường mía, đường củ cải , Polysacarit Polysacarit 14 polyme cua cdc monosacarit nối với nhau tao thanh những chuỗi dài Một số polysacarit là chất dự trữ, số khác giữ vai trò cấu trúc Trong

số các polysacarit có tỉnh bột, xenluloz, chitin và một số chất khác Tỉnh bột là dạng chất polysacarit dự trữ sơ cấp trong cơ thể thực vật gồm các chuỗi phân tử glucoz Tỉnh bột có hai dạng amyloz có phân tử không phân nhánh và amylopectin với phân

tử phân nhánh Các polysaearit bị thủy phân thành mònosaearit và disacarit trước khi cây cần sử dụng nguồn năng lượng cho quá trình sinh trưởng, phát triển hoặc vận chuyển qua hệ thống sống

Xenluloz là thành phần chủ yếu của vách tế bào thực vật Đó là một hợp chất cấu trúc của polysacarit, là polyme gồm các monome gÌueoz như tỉnh bột và glycogen ; - nhưng do sự khác nhau về cấu trúc dẫn tới sự khác nhau về tính chất

Lipit

Lipit là hợp chất béo và dạng chất béo Đó là chất kị nước, không tan trong nước Lãpit là những phân tử tích chứa nắng lượng dưới dạng mỡ hoặc dầu và trong cấu trúc như phospholipit và sáp Phân tử lipit tuy rất lớn nhưng cũng không phải là đại phân

tử vì nó không phải là chất trùng hợp của các đơn phân

26

Mỡ uò dầu là những triglycerit tích chứa năng lượng Mö và dầu có cấu trúc giống nhau, là các triglycerit (hay là triaglycerol) không chứa nhóm phân cực (ưa nước) Các phân tử không phân cực là kị nước, không tan trong nước

Phospholipit la trigiycerit biến đổi, thành phân của màng sinh chất Cũng giống như triglycerit, phospholipit gồm các phân tử axit béo đính với gốc glycerol Nhóm phosphat trong phân tử tích điện âm và do đó phần phosphat của phân tử là ưa nước

và tan trong nước còn phần axit béo là kị nước và không tan trong nước

Cutin, Suberin uà sáp uà cdc steroit la các hợp chất lipit gìữ các vai trò khác trong

sự trao đổi chất của thực vật (xem 4.5.2)

Protein

Thanh phần protein trong tế bào thực vật không nhiều so với xenluloz về hàm lượng Về cấu trúc thì đó là các polyme của các đơn phân là các axit amin sắp xếp theo trình tự kéo dài Có +5oảng 20 loại axit amin được dùng để tạo nên protein Phân tử _ protein lớn và phức tạp chứa tới hàng trăm hoặc nhiều hơn các đơn phân axit amin Một cơ thể phức tạp có thể chứa tới hàng nghìn loại protein khác nhau và mỗi loại có một, chức năng riêng Nơi thực vật chứa protein nhiều nhất là hạt, trong đó có tới 40 phần trăm khối lượng khô của hạt là protein Đó là những protein dự trữ để tạo thành

ˆaxit anin sử dụng cho phôi phát triển khi hat nay mầm

Axit amin la mang cấu trúc của protein

Mỗi protein có cấu tạo theo cách sắp xếp chính xác của các axit amin Các axIt amin đều có một kiểu cấu trúc cơ bản gồm một nhóm amin (NH;), một nhóm carboxyl (-COOH) va nguyên tử hydro tất cả đính với nguyên tử carbon trung tâm Sự khác nhau là ở chỗ mỗi axit amin có một nhóm "R" - một nguyên tử hoặc một nhóm nguyên tử đính với carbon trung tâm Nhóm R đó xác định tính chất của mỗi axit amm

Liên kết peptit là liên kết hóa trị tạo nên phân tử từ nhiều axit amin được gọi là polypeptid Protein là các golypeptid lớn Những đại phân tử như thế có khối lượng

phân tử trong khoảng 10 (10.000) đến 10° (1.000.000), trong khi đó khối lượng phân

tử của nước chỉ là 18 và của glucoz là 180

Protein có cấu trúc theo mức độ tổ chức Cấu trúc cấp một là do trình tự hình thành đường của các axit amin được nối bởi các liên kết peptit Cấu trúc cấp hai, phần lớn là đường xoắn alpha hoặc phiến gấp nếp beta, được tạo thành do cầu nối giữa axit amin và nhóm carboxyl Cấu trúc cấp ba là sự gấp nếp do sự tương tác giữa các nhóm

R Cấu tạo cấp bốn là do các mối tương tác chuyên biệt giữa hai hay nhiều chuỗi polypeptit

Enzym là protein xúc tác các phản ứng hóa học trong tế bào Enzym là những „ protein hình cầu lớn, phức tạp, là các chất xúc tác sinh học Đó là chất làm tăng nhanh tốc độ phản ứng hóa học do làm giảm năng lượng hoạt hóa mà không làm thay đổi quá trình phản ứng Tên gọi enzym có đuôi -aZ (-aza, -ase) của tên cơ chất (phân

tu phan ting) Vi dụ amylaz xúc

tác thủy phân amyloz (tỉnh bột)

thành glucoz va fructoz Có

gần 2000 loại enzym khác nhau,

mỗi loại xúc tác cho một số phẩn

ứng hóa học đặc hiệu

Axit nucleic

Cấu trúc đa dạng và phong

phú của các phân tử protein

trong các cơ thể sống được mã

hóa và được dịch mã bởi các

phân tử axit nucleic Nếu như

protein cấu tạo từ chuỗi dài các

axit amin thì axit nucleic được

cấu tạo bởi các chuỗi dài các

phan tu nucleotit Nucleotit lai

có cấu trúc phức tạp hơn axit

amin

Mỗi nucleotit được cấu tạo

bởi ba tiểu đơn vị là nhóm

phosphat, đường năm carbon

và bazơ nitơ Nhóm phosphat

(PO?) 1a ion cua axit phosphoric

- (HạPO/) là nguồn axit trong tên

gọi axit nucleic Đường là riboz

hoặc deoxiriboz Năm bazơ trong

các nucleotit là các mảng cấu

trúc của axit nucleic

Có hai loại axit nueleic là +

axit ribonucleic (ARN), trong đó

đường trong nucleotit là riboz ;

axit deoxiribonucleic (ADN),

Hình 2.2 Tế bào đỉnh rễ non cây thuốc lá, bản cắt dọc

dưới kính hiển vi điện tử

1 Mạng nội chất ; 2 Giọt dầu ; 3 Thể tơ ; 4 Nhân :

5 Mang nhân ; 6 Hạch nhân ; 7 Lạp ; 8 Không bào ;

` 9 Vách tế bào Theo K Esau!

trong đó đường trong nucleotit là deoxiriboz Cũng giống như carbohydrat, lipit va protein, ARN và ADN được cấu thành từ các tiểu đơn vị trong phản ứng tổng hợp hydrat hóa Kết quả là một đại phân tử kéo dài và ADN là phân tử lớn nhất trong tế bào Cho dù rất giống nhau về mặt hóa học nhưng ADN và ARN lại giữ những vai trò sinh học khác nhau ADN mang các thông tin di truyền trong các đơn vị được gọi là gen, thừa hưởng từ bố mẹ ARN I ại tham gia vào sự tổng hợp protein trên cơ sở thững thông tin đi truyền do ADN cung cấp Một số ARN còn là chất xúc tác nhử enzym (ribozym)

28

Phân tử ATP là tiên tệ năng lượng trong tế bào

Ngoài vai trò như là mảng cấu trúc của axit nueleic, các nucleotit còn có chức năng độc lập và cốt yếu trong hệ thống sống Khi thêm vào nhiều hơn hai nhóm phosphat thì chúng mang năng lượng cần thiết cho các phân ứng hóa học trong tế bào

Năng lượng tích lũy trong tinh bột, gÌycogen hay lipit cũng giống như tiền gửi tiết kiệm, không thể lấy ra ngay được Còn năng lượng trong glucoz cũng giống như tiền trong tài khoản séc tuy thuận tiện nhưng không phải lúc nào cũng rút ra ngay được - Năng lượng trong các nucleotit biến đổi thì giống như tiền trong túi, tiêu cái gì cũng

dễ Phân tử adenozin triphosphat (ATP) là chất mang năng lượng chủ yếu của hầu hết -mợi quá trình trong sinh vật Trong phân tử ATP các liên kết tương đối yếu và dé bi be gãy nhanh khi thủy phân Sản phẩm của phần lớn phản ứng là adenozin diphosphat (ADP), một nhóm phosphat và năng lượng Năng lượng được giải phóng đó có thể dùng

để khởi động cho các phản ứng hóa học khác

2.3 CÁC BẢO QUAN

2.3.1 Màng sinh chất

Màng sinh chất là lớp ngoài cùng của chất tế bào Điển hình màng sinh chất dưới kính hiển vi điện tử có cấu tạo ba lớp : hai lớp màu sẫm và một lớp sáng Theo mô hình kham lỏng thì màng sinh chất và các màng tế bào khác gồm hai lớp lipit, chủ yếu

là phospholipit và sterol bao lấy protein ở giữa Màng sinh chất giữ những chức năng quan trọng như :

1) Cho các chất vận chuyển vào và ra khỏi chất nguyên sinh ;

2) Điều hòa việc tổng hợp và lắp ráp các sợi xenluloz để tạo thành vách tế bào ; 3) Tiếp nhận và vận chuyển chất hormol và những dấu hiệu từ môi trường ngoài

ˆ tham gia vào việc kiểm tra sự sinh trưởng và phân hóa tế bào Màng sinh chất có cấu tạo như hệ thống màng bên trong của tế bào, gồm hai lớp lipit bao lấy các phân tử protein hình cầu

2.3.2 Chất tế bào

Chất tế bào là một phần của chất nguyên sinh, Về tính chất vật lí đó là chất nhớt,

ít nhiều trong suốt ở ánh sáng thường Về mặt hóa học thì đó là chất có cấu trúc rất phức tạp, dù rằng thành phần chủ yếu là nước (85-90%) Protein là thành phần quan trọng nhất của chất tế bào Chất tế bào ở trạng thái keo của các chất vô cơ và hữu cơ, nhưng cũng có thể ở trạng thái dung dịch thật và khoágg Dưới kính hiển vi điện tử, trong chất tế bào thể hiện các bào quan khác nhau và hệ thống màng kép kin nằm trong chất nên hay là thể trong suốt Đó là các màng có bản chất lipoprotein và có tính thấm riêng biệt

Chất nên hay thể trong suốt có chứa protein, axit nucleic và các chất khác hòa tan trong nước, không có cấu trúc Chất tế bào có chuyển động và có thể nhận thấy được vì

nó kéo theo các bào quan hoặè các phần tử nhỏ trong đó -

Màng ngoài hay 1a mang sinh chat (day khoang 80A — anstron) trên bề mặt của

chất tế bào, lớp ngăn cách nội chất tế bào với môi trưởng ngoài Một màng sinh chất

khác là màng trong bao bọc lấy không bào Từ các lớp màng ngăn cách đó một hệ

thống màng mỏng xuyên vào chất nền tạo thành những túi, giọt, ống nhỏ có hình dạng

và kích thước khác nhau Hệ thống màng này được gọi là mợng nội chất (thường được

viét tat 1A ER - endoplasmic reticulum) Lipit va protein trong mang s&p xép theo cac

kiểu khác nhau tạo cho màng các đặc tính riêng biệt của sự thẩm thấu Màng ngoài có

tính thấm chọn lọc trong việc vận chuyển các vật chất khác nhau qua màng

Mạng nội chất

Mạng nội chất là một hệ thống màng phức tạp Thể hiện trên bản cắt ngang là hệ

thống các túi đẹp hoặc các ống nhỏ, gồm hai lớp màng và ở giữa là một khoảng hẹp Hệ

thống này phân bố chằng

chịt cho nên ít khi người ta

gọi đây là bào quan Mạng

nội chất có thể kết nối với

màng nhân, mà màng nhân

lại được xem là một phần của

_hệ thống mạng nội chất Tùy

theo điều kiện của tế bào mà -

mọi sự liên hệ trong hệ thống

mạng nội chất là có thể thay

đổi Mạng nội chất nếi chất

tế bào qua vách (sợi liên

_ bào) Các khoang của mạng

nội chất có ở cả hai phía của

vách tế bào được giải thích là

sự nối liển bởi các ống của

mạng nội chất tạo nên cái lõi

_của sợi liên bào Mạng nội

mm _ : Mạng nội chất ` ˆ

chất có thể nhắn khi không — Màngtrong Màng nhân

có riboxom hoặc đó hạt khi

các riboxom đính trên bề mat

các túi của mạng ¬

Sự tập hợp các riboxom -

với mạng nội chất được xeng

là những dẫn chứng chứng tô

sự tham gia tổng hợp protein

mạng nội chất cũng chứng tó — oo" mm X6 bung)

sự tham gia vào hệ thống Hinh 2.3.Mạng nội chất (ER) ở lá cây thuốc lá (A) và cây củ cải (B)

amin và ATP tới những nơi sử dụng hoặc tích lũy Sự kết nối của các kênh liên bào cũng tạo nên con đường lưu thông giữa các tế bào Mạng nội chất có thể là nơi cô đọng một số sản phẩm và cũng có thể phình ra thành các túi chứa protein Bề mặt rộng của mạng nội chat có thể cho các enzym khác nhau phân bố (hình 2.3)

Riboxom

Trong chất tế bào cồn có những phần tử nhỏ, đường kính 150-250Á là các riboxom Tiboxom trong chất tế bào có thể tự do hoặc đính vào mạng nội chất, giữ vai trò trong việc tổng hợp protein từ các axit amin Riboxom có tỉ lệ hàm lượng protein và ARN gần bằng nhau Trong sự tổng hợp protein thì riboxom là đơn vị của các polyriboxom (hoặc polyxom) mang ARN thông tin đó là các thông tin đi truyền từ nhân Các axit amin để tổng hợp nên protein được các ARN vận chuyển từ trong chất tế bào mang tới cac polyxom

Các polyxom thường đính với mạng nội chất, còn các riboxom rời thì phân tán trong chất tế bào đơn độc hoặc thành từng nhóm Riboxom cũng có thể kết dính với màng nhân Riboxom được hình thành trong nhân, trong lạp và trong các thể tơ

Vi quản là thành phần thường thấy trong các tế bào có nhân Trong chất tế bào, chúng là những ống nhỏ, thẳng, rất đài Trong tế bào thực vật ở gian kì, các vi quản thường xếp thành dãy song song nằm ngang trong màng sinh chất, khi tế bào phân chia thì chúng tạo thành vùng thơi và là thành phần của thể sinh vách Đường kính của các vi quản khi tế bào không phân chia là 230-270 Ả, còn trong thoi là 150-200Ä

Vi quản cũng xuất hiện ở vùng bao quanh chất tế bào gần với vùng sinh trưởng của vách tế bào

2.3.3 Nhân

Nhân là một bào quản của chất nguyên sinh

Hầu hết tế bào thực vật bậc cao đều có một

nhân Một số tế bào chuyên hóa có thể có chứa

nhiều nhân (cộng bào) Sự nhân bản ADN ở một

sổ tế bào vẫn giữ trong một nhân và nhân như

thế trở thành đa bội, hiện tượng thường gặp với

sự phân hóa tế bào sôma Nhân giữ vai trò quan

trọng trong phân chia tế bào Giữa hai lần phân

chia, gian kì, nhân là một bào quan riêng biệt,

được bao quanh bởi màng nhân và chứa bên

trong một hoặc một số hạch nhân Thể nhiễm

khoảng trống Màng nhân giống với màng của mạng mội chất về cấu trúc và nối tiếp

với mạng nội chất Trên màng nhân có những lỗ nhỏ là lỗ nhân Lỗ nhân có cấu tạo

phée tap va 14 noi lưu thông cho các phân tử với một số kích thước nhất định Màng

31

nhân cũng giống với màng của các túi mạng nội chất về cấu trúc Hệ thống các màng này nối với nhau tạo nên sự nối tiếp liên tục của khoảng trống quanh nhân với khoang của mạng nội chất (hình 2.4)

Ở nhiều loài lưỡng bội có hai hạch nhân và trong bộ nhiễm sắc thể đơn bội có một hạch nhân Thông thường thì hạch nhân dính với nhau thành một thể trong gian kì

Đó là một cấu trúc đông đặc trong đó có hai yếu tố hạt và sợi có thể nhìn thấy được Một số hạt có chứa axit ribonucleic (ARN) mà về kích thước giống như riboxom của chất tế bào Những hạt nhỏ hơn là protein Những yếu tố sợi có chứa ADN Trong hạch nhân có những vùng sáng, như những không bào có liên quan đến sự tổng hợp ARN trong hạch nhân Hạch nhân không có màng bao quanh và được xem như là nơi tập hợp của chất nhiễm sắc Một phần của nhiễm sắc thể hên quan tới việc hình thành nên hạch nhân sau khi phân chia nhân Khi nhân đi vào phân chia thì cromatin xuất hiện những thể có màu sẫm, đó là các nhiễm sắc thể Thể nhiễm sắc cấu tạo từ nucleoprotein va axit nucleic chủ yếu là ADN ARN thì chủ yếu ở trong chất tế bào Nhân phân chia theo hai kiểu là nguyên phân (phân bào có tơ) và giảm phân Phân bào có tơ hay phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân) là kiểu phân chia trong đó

các nhiễm sắc thể được phân đôi và mỗi tế bào con có cùng số nhiễm sắc thể như tế bào

mẹ Nguyên phân tạo nên các tế bào sôma Phân bào giảm nhiễm (giảm phân) tạo nên các tế bào sinh sản Trong cả hai kiểu sinh sản này màng nhân bị phá thành tine mảnh và không phân biệt với các túi của mạng nội chất Khi nhân mới được hình thành trong kì cuối, các túi của mạng nội chất sẽ nối với các màng nhân mới Trong quá trình phân chia, hạch nhân biến mất và xuất hiện lại ở kì sau : Những sự kiện diễn ra giữa lần phân chia một tế bào và lần phân chịa của thế hệ tiếp theo thì được gọi là chu trình tế bào hay là chu trình nguyên phân Gian kì của chu trình không phải là giai đoạn nghỉ mà là lúc xảy ra sự tổng hợp ADN chuẩn bị cho

sự tái bản nhiễm sắc thể Giai đoạn tổng hợp ADN được gọi là giai đoạn S (synthesis)

Đó là giai đoạn giữa G\ị và Gạ, hai mốc trong đó tế bào tiến hành chuẩn bị cho việc tiến hành tổng hợp ADN (G,) và giảm phân (G¿) ~ / Cần nói thệm rằng trong sự tái bản nguyên liệu di truyền, nhân còn có chức năng quản trọng khác là kiểm tra sự tổng hợp protein trong tế bào ARN thông tin được tổng hợp nên bởi sự dịch mã ADN Thông tin được mã hóa trong m-ARN (ARN thông tin) được đưa tới ABN riboxom trong chất tế bào, nơi tổng hợp protein, chủ yếu

là -enzym Enzym kiểm tra sự trao đổi chất và xác: định con đường phát triển của tế bào Vì mỗi tế bào mang chính ADN từ tế bào trứng được thụ tính, các riboxom của nó

có 5 thé nhận được cùng thông tịn đó tử nhân

2.3.4 Lạp (thể viên hay lạp thể)

Lạp là bào quan đặc trưng cho tế bào thực vật Có nhiều loại lạp khác nhau, phân biệt về cấu trúc và chức năng, nhưng được phat triển từ các bào quan mầm mống giống nhau Một kiểu lạp này có thể chuyển hóa sang các kiểu khác Lạp được phân

39

loại trên cơ sở có hay không các sắc tố và kiểu sắc tố Do đó lạp không có sắc tố thì được gọi là lợp không màu ; lạp có chứa sắc tố màu lục là igp lục hoặc có chứa các sắc

tố khác màu lục thì được gọi là lợp màu

Về nguồn gốc của lạp, người ta cho rằng lạp được nối tiếp từ thế hệ này sang thế

hệ khác Như vậy lạp được di truyền, phân chia và phân hóa về sau trong các bào quan mà nó định vị Về mối quan hệ phát triển cá thể giữa các lạp thể trong tế bào non va gia

Lap lục ap luce (hay luc lap), con (hay lục lạp), còn được dug - Chất nền

gọi là viên lục, là loại lạp có chứa

chất diệp lục, các enzym quang hợp

và có trong các mô tiếp xúc trực tiếp

với ánh sáng đặc biệt là ở trong lá

Lạp lục có hình đĩa lồi, dẹp, hình

phiến hay hình bầu dục Đường kính

trung bình của lạp lục ở thực vật bậc

cao là 3um nhưng cũng cố thể lớn

hơn hoặc bé hơn Số lượng các hạt

lạp lục trong tế bào thay đổi phụ

_ thuộc vào mô cũng như vào cây,

nhưng ở thực vật bậc cao thì luôn

luôn nhiều hơn một trong một tếbào 7 Hình 2.5 Lạp lục ở lá ngô dưới kính hiển vi điện tử M0

(hình 2.8) _ thể hiện sự tập hợp các màng tạo thành hạt (gran)

_ Lạp lục chứa theo phần trăm và các màng nối tiếp tạo nên hệ thống màng quang hợp

khối lượng khô, khoảng 50% protein, ‘Theo W Purves!“

35% lipit, 5% chlorophil và một

lugng nhé carotinoit (xanthophil va caroten), ARN và ADN Chlorophil hay chất điệp lục là sắc tố có màu luc nim trong lap, trong các thể nhỏ gọi là hợf (grana)

Grana nằm trong chấ? nên (stroma) Dưới kính hiển vị điện tử lạp có màng hai lớp,

bên trong là hệ thống các phiến dạng bản mỏng được gọi là thylacoit.' Có những

thylacoit kéo dài suốt lạp, còn những phiến khác nhỏ hơn Những thylacoit nhỏ, ít nhiều có hình đĩa trông như đông xu Chồng các đĩa đó tạo thành hạt Cac thylacoit không riêng rẽ mà các khoảng không bên trong được nối với nhau liên tục Hệ thống màng của lạp lụé có chứa một lượng đồng đều của lipit và protein Chất diệp lục được

Lạp lục có chứa những riboxom nhỏ và thường có những vùng chất nền trống trong đó có một mạng ADN mảnh Chất nền của lạp lục có chứa những enzym' cố định carbondioxyt thành đường Ở một số điều kiện trao đổi chất, lạp lục hình thành và

Lạp không màu Lạp không màu là loại lạp không chứa sắc tố, cho nên khái niệm này cũng không

thật rõ lắm Đôi khi đó là những lạp còn non gọi là thể trước lạp, trong các tế bào phân

sinh Lạp không màu thường có trong các tế bào không tiếp xúc với ánh sáng và trong nhiều trường hợp có trong tế bào biểu bì trưởng thành Lạp không màu có hình thù không đồng đều, bên trong chỉ chứa một ít các phiến mỏng Thông thường lạp không màu được tụ tập quanh nhân Phần lớn lạp không màu tích tụ tỉnh bột và phát triển thành hat tinh bột Lạp không màu đó được gọi là /gp bội và cũng tương tự như vậy những lạp không màu tạo thành đầu thì được gọi là ¿bể đầu, loại lạp này thường gặp ở nhiều thực vật Một lá mầm Các lạp không màu có chứa các tính thể protein thì được gọi là thể protein Các hạt tình bột, phytofeitrin (hợp chất sắt), lipit có đạng cầu có thể

có trong các loại lạp khác nhau, kể cả lạp lục - Lap mau

Lạp màu có hình dạng khác nhau và không nhất định Chúng thường ít nhiều hình cầu, kéo đài hoặc có góc, phần lớn có thùy Lạp màu là thành phần quan trọng trong thành phần màu sắc của hoa, quả, cả trong những cơ quan khác như rễ và

- những phần khác Màu sắc của lạp màu thay đổi từ vàng, cam tới đỏ nâu Đó là màu của xanthophil và caroten Hình dạng sắc tố trong lạp màu cũng khác nhau, hòa tan,

hình hạt, tỉnh thể với các hình góc khác nhau Nhiều lạp màu do lạp lục biến đổi thành nhưng cũng có thể phát triển trực tiếp từ thể trước lạp

Đó là sự tổng hợp và định vị các sắc tố carotenoid như caroten (cà rốt) hoặc licopen (cà chua) Sự tổ hợp các sắc tố cùng với sự phá hủy các thylacoit, đồng thời các thể cầu

lipit phat triển nhiều hơn Ở một số lạp màu các thể cầu tích lũy sắc tố tạo nên màu _ vàng ở cánh hoa, quả chín (ớt, cam), hoặc sắc tố được tích lũy trong các sợi protein (ớt

đỏ) Sắc tố cũng có thể lắng đọng thành các tinh thể, ví dụ ở cà chua đỏ các tỉnh thể

lieopen phát triển cùng với các màng thylacoit Các tỉnh thể caroten trong củ cà rốt là

do sự phá hủy cấu trúc bên trong của lạp và giữ lại vỏ lipoprotein Sự phát triển của lạp màu là không thuận nghịch Lạp màu của quả cam và củ cà rốt lại có khả năng phân hóa trở lại thành lạp lục, mất đi sắc tố caroten và phát triển hệ thống thylacoit

va chat diép luc

Sự phát triển của lạp thể

Lạp có nhiều trong tế bào mô phân sinh non dưới dạng các thể nhỏ Ở trạng thái

đó người ta gọi là thể trước lạp hay tiên lạp thể (proplastid) Một kiểu lạp này có thể phát triển thành lạp.khác là dẫn chứng chứng tỏ các loại lạp đều có cùng nguồn gốc Chẳng hạn, lạp lục trong quả xanh có thể phát triển thành lạp màu khi quả chín

- và lạp không màu trong củ khoai lang có thể biến đổi thành lạp lục khi đem nó ra ngoài sáng

- 2.3.5 Thể tơ (ti thể hay thể hạt sợi)

_'Thể tơ hay tị thể là những bào quan của chất nguyên sinh, nằm trong chất tế bào Dưới kính hiển vi quang học thể tơ có hình sợi, hay que ngắn, hình hạt, hình cầu kích

thước đài 1,5-3 nm, đường kính 0,5-

1,5 um Dưới kính hiển vi điện tử thể

tơ có hình cầu, hình kéo dài, đôi khi có

hình: thùy Đó là bào quan rất nhạy

cảm với các ảnh hưởng của môi trường

và thường bị phá hủy khi dùng các

phương pháp định hình, đặc biệt khi

dùng axit Thể tơ có cấu trúc siêu hiển

vi với hai lớp màng móng, màng ngoài

giới hạn và màng trong có những nếp

gấp vào bên trong của thể tơ được gọi

là mào Đó là những nếp gấp hình

khe, hình ống Các enzym kể cả các

enzym của chu trình Krebs đều được

đính trên màng của các mào này Hình 2.6 Thể tơ ( thể) dưới kính hiển vì điện tử và sơ đồ Khoang trong được bao bọc bởi màn ,

t nh Tất TI đối đô minh hoạ cấu tạo, thể hiện chất nền, mào, màng trong và

rong chứa chất nên tương doi dong ngoài Theo J Mauseth 8)

đặc Thể tơ có liên quan với chức năng

giải phóng năng lượng hô hấp và dự

trữ năng lượng cho các hoạt động đồi

hỏi năng lượng Thể tơ có chứa ADN

và A:4N và là bào quan có khả năng tự

nhân đôi Mặc dù có chứa ADN va

riboxom nhưng khả năng di truyền

màng Phía mép của những túi này |

thường phình lên và có những bot nhỏ bao quanh Khi những bọt này phat triển nhiều thì có hình mạng ống cho nên mới có tên gọi là thể hình mạng Thể Golgi ở

tế bào thực vật gồm từ hai đến bảy túi (hoặc nhiều hơn) Túi có đường kính khoảng

Thể Golgi có vai trò đối với hoạt động bài tiết, nhất là ở thực vật với vai trò tiết các chất của vách tế bào Các sản phẩm bài tiết được tích tụ trong các túi và về sau vỡ ra thành các bọt nhỏ Những túi mới được xuất hiện từ màng của mạng nội chất _

Các sản phẩm bài tiết không phải được tổng hợp riêng trong thể hình mạng, mà có

thể được hình thành từ bên ngoài như từ mạng nội chất rổi về sau chuyển vào thể hình mạng Những chất bài tiết chủ yếu là polysacarit hoặc hợp chất protein-

3ã

polysacarit có độ nhớt cao Những chất này có thể tổ hợp thành vách tế bào hoặc tiết

ra ngoài (như chất nhay ở đỉnh rễ) Khi các bọt nhỏ mang chat tiết ra vách tế bào gặp

màng sinh chất ngoài thì màng túi dính với màng sinh chất và nội chất trong túi giải phóng ra vách tế bào Các bọt nhỏ của thể hình mạng cũng tham gia tạo vách tế bào

mới, sau phân bào có td

Spheroxom

Spheroxom là những bào quan hình cầu, đường kính 0,5-1,0 jm, bao boc bởi các màng đơn và bên trong có cấu tạo hạt mảnh khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử Những thể này chứa protein và dầu, giữ vai trò trong việc tổng hợp lipit

Cac vi thé

Các vi thể là những bào quan hình cầu nhỏ, hình bầu dục hoặc hình dạng không đều, có màng đơn bao bọc, đường kính 0,õ-1,ð wm và có chất nền hình hat Vi thé thường thấy trong mô diệp lục và thường ở dang tổ hợp với các lạp lục Vi thể có màng đơn và chất nền của nó có cấu tạo hạt hoặc sợi Trong vi thể có thể có các hạt tỉnh thể đơn độc Các vi thể có chứa peroxidaz và catalaz Các vi thể có khi còn được gọi là

xytoxom

Lyzoxom

Lyzoxom là bào quan chứa enzym, kích thước khoảng 0,4ùm, có màng đơn bao bọc

và chứa chất nền dây đặc Lyzoxom được xem là có vai trò trong việc phân li các enzym thủy phân từ chất tế bào và là nguyên nhân của quá trình tự tiêu tế bào Vì vậy, lyzoxom không phải là một khái niệm hình thái đặc trưng cho tế bào thực vật vì

tế bào thực vật có chứa nhiều enzym thủy phân khác nhau có khả năng tiêu hóa chất

tế bào và các chất trao đổi Những enzym đó xuất hiện trên các kiểu cấu tạo màng giới hạn khác nhau mà phần lớn là trên màng không bào Vì vậy tên gọi lyzoxom có ý nghĩ

về mặt hóa sinh học nhiều hơn

2.4 TRẠNG THÁI VẬT LÍ CỦA CHẤT NGUYÊN SINH

2.4.1 Trạng thái keo của chất tế bào

Chất tế bào là một hệ thống có tổ chức và thường xuyên thay đổi của các hợp chất hữu cơ khác nhau, một phần ở trạng thái keo, một phần ở trạng thái dung dịch thật Các muối vô cơ, đường, và các chất tan trong nước khác ở trạng thái dung dịch thật Protein, axit nucleic, lipit không tan trong nước tạo nên trạng thái keo Trang thái keo

của các chất hữu cơ trong tế bào đã làm tăng bể mặt tiếp xúc của các phức hợp khi xảy

ra các phản ứng hóa học có sự tham gia của các enzym xúc tác và nhờ hệ thống các màng mỏng mà tạo khả năng thực hiện đồng thời các phản ứng khác nhau trong từng phần riêng biệt của chất tế bào

Hệ thống keo của chất tế bào, trong đó nước là môi trường phân tán, là một hệ thống thuận nghịch thay đổi từ sol sang gel Thường thì đó là sol nước và khi mất nước thì lại chuyển sang trạng thái gel tức là biến đổi từ trạng thái lông sang trạng

thái rắn hoặc nửa cứng (gel) Ví dụ, chất tế bào của hạt ở giai đoạn nghỉ là ở trạng thái

36

gel Khi hạt nảy mầm các keo ưa nước hấp thụ nước rất mạnh, trương lên và chất tế bào lại trở lại trạng thái sol Những phần riêng biệt của chất tế bào ngay trong một tế bào cũng có thể có các trạng thái vật lí khác nhau Chẳng hạn như các màng mỏng Ở trạng thái gel còn các chất khác ở trạng thái sol

Khi có tác động do những yếu tố kích thích như cơ học, hóa học thì chất tế bào dễ đàng thay đổi trạng thái sol bình thường của nước và đông đặc lại, các phần tử phân tán (protein và các chất khác) rơi xuống dạng kết tủa Chất tế bào trong tế bào thực vật có hoạt động sống mạnh khi chịu tác động của nhiệt trên 60C thì sẽ đông đặc không thuận nghịch (chết) Ngoài ra, các chất điện phân, dòng điện có điện áp nhất định đều có tác dụng hủy hoại chất nguyên sinh Nhưng ở trạng thái gel (hạt Ở giai đoạn nghì) chất tế bào có thể giữ trong thời gian ngắn ở nhiệt độ -100”ŒC mà không chịu ảnh hưởng phá hủy Hiện tượng đông đặc chất tế bào có thể quan sát thấy khi định hình các mẫu vật thành các dạng hạt

2.4.2 Tế bào và sự khuếch tán, thẩm thấu

Nước, oxy, carbon đioxit và những phân tử đơn giản khác có thể khuếch tán dễ đàng qua màng sinh chat Carbon dioxit va oxy déu khéng phan cực va tan trong lipit cho nên dễ dàng di qua mang lipit hai lép Nước tuy phân cực nhưng cũng có thể đi qua màng mà không bị cản trở qua các lỗ trên màng lipit Những phân tử phân cực không tích điện cũng đi qua các lỗ đó Tính thấm của màng cho các chất tan thay đổi ngược với kích thước các phân tử và các lỗ trên màng có vai trò giống như các lỗ rây Khuếch tán là cách chính để vật chất chuyển động trong tế bào Nhưng khuếch tán cũng không phải là cách vận chuyển các phân tử có hiệu quả ở khoảng cách xa Trong nhiều loại tế bào sự vận chuyển vật chất nhanh là do dòng chuyển động của chất tế bào Sự khuếch tán có hiệu quả đòi hỏi gradient nồng độ trong một tế bào, được tạo ra ở một nơi và được sử dụng ở nơi khác Như vậy, gradient nồng độ được xác lập giữa hai miển của tế bào và vật chất khuếch tán theo gradient từ nơi sản sinh đến nơi tiêu thụ

Thẩm thấu là trường hợp đặc biệt của khuếch tán

Một màng cho một chất này đi qua và giữ lại chất khác thì được gọi là màng thấm chọn lọc Các phân tử nước chuyển vận qua màng như thế được xem là trường hợp đặc biệt của sự khuếch tán được gọi là sự thẩm thấu Kết quả của sự thẩm thấu là nước được chuyển vận từ dung dịch có thế nước cao hơn (nồng độ chất tan thấp hơn) tới dung địch có thế nước thấp hơn (nồng độ chất tan cao hơn)

Sự khuếch tán của nước phụ thuộc vào nồng độ của các phân tử chất tan (phân tử hoặc ion) trong nước Những phân tử chất tan nhỏ như ion muối natri, lớn như phân

tử đường

Hai hay nhiều dung dịch có các phân tử chất tan bằng nhau trên khối lượng đơn vị tức là cùng một thế nước thì được gọi là đẳng trương Và như vậy sẽ không có sự vận chuyển nước qua màng ngăn cách giữa hai dung dịch được goi la dang trương với nhau Nếu các dung dịch có nổng độ khác nhau thì dung dịch có chất tan ít (thế nước cao)

thì được gọi là nhược trương và dung dịch có chất tan nhiều hơn (thế nước thấp hơn) thì được gọi là ưu trương Trong hiện tượng thẩm thấu thì phân tử nước khuếch tần từ dụng dịch nhược trương (hoặc từ nước nguyên chất) qua màng thấm chọn lọc tới dung

dịch ưu trương

Thẩm thấu tạo nên một áp suất để các phân tử nước tiếp tục khuếch tán qua màng tới miền có nồng độ thấp hơn Nếu như nước bị ngăn với dung dịch bởi một màng mà màng này chỉ cho nước đi qua và giữ các chất tan lại thì nước sẽ chuyển qua màng và làm cho dung dịch dâng cao lên cho đến khi đạt được sự thăng bằng nghĩa là đến khi thế nước là như nhau giữa hai phía của màng Áp suất tạo nên trong dung dịch để dừng sự chuyển vận của nước được gọi là áp suất thẩm thấu Thiên hướng nước chuyển qua màng do hiệu ứng của chất tan trong thế nước được gọi là ¿hế

thẩm thấu

Thẩm thấu uà uật sống

Sự chuyển vận của nước qua màng sinh chất do sự khác nhau của thế nước đã tạo nên một số vấn đề cho hệ thống sống, đặc biệt là trong môi trường nước Những vấn để

đó thay đổi theo thế nước trong tế bào hoặc trong cơ thể là nhược trương, đẳng trương hoặc ưu trương với môi trường Ví dụ, một sinh vật đơn bào sống trong môi trường nước mặn thì thường phải đẳng trương với môi trường mà chúng sống, đó là một cách giải quyết vấn để Ngoài ra, có nhiều loại tế bào lại sống trong môi trường nhược trương Ví dụ tảo mắt (Euglena) sống trong nước ngọt, không có vách tế bào và môi trường trong tế bào là ưu trương so với môi trường nước bên ngoài, do đó nước cứ xâm nhập vào cơ thể do thẩm thấu Điều đó có thể dẫn tới sự phá vỡ màng sinh chất Tảo mat Euglena đã ngăn chặn điều đó bằng một bào quan chuyên hóa được gọi là không bào co bóp Không bào này thu thập nước từ các phần trong cơ thể và tống ra ngoài

Màng sinh chất

Chất tế bào

Hình 2.8 Hiện tượng trương và co sinh chất ở tế bào thực vật

A Tế bào trong môi trường đẳng trương ; B Tế bào trong môi trường nhược trương ;

C Hiện tượng co sinh chất trong môi trường ưu trương Các quá trình đều có thể xảy ra thuận nghịch

38

Áp suất truong va su co sinh chat

Nếu đặt tế bào thực vật vào một dung dịch nhược trương với thế nước tương đối cao thì chất nguyên sinh trương lên và màng sinh chất căng ra tăng áp suất lên vách

tế bào Nhưng tế bào thực vật không bị vỡ ra vì có vách tương đối rắn chắc

Không bào trong tế bào thực vật có dung dịch tương đối cao các muối và cả những hợp chất khác như đường, axit hữu cơ và axit amin Do đó tế bào hấp thụ nước do thẩm thấu và tạo nên áp suất thủy tĩnh bên trong Áp suất này chống lại vách tế bào

và làm cho tế bào trương lên Do đó áp suất thủy tĩnh đã tạo nên áp suốt trương Áp suất trương là áp suất phát triển bên trong tế bào thực vật do sự thẩm thấu vào hoặc

sự hút nước vào Vách tế bào đã có áp suất uách tức là sức kéo cơ học trở lại làm cân bằng đối lập với áp suất trương