Nghiên cứu khai thác nguồn gen cây vừng phục vụ chọn tạo giống vừng năng suất hạt và hàm lượng dầu cao cho vùng đất cát pha ven biển tỉnh Nghệ An

Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng trong các tổ hợp lai .... Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng trong các tổ hợp lai

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN TÀI TOÀN

NGHIÊN CỨU KHAI THÁC NGUỒN GEN CÂY VỪNG PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG VỪNG NĂNG SUẤT HẠT

VÀ HÀM LƯỢNG DẦU CAO CHO VÙNG ĐẤT CÁT PHA

VEN BIỂN TỈNH NGHỆ AN

NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2019

H ỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN TÀI TOÀN

NGHIÊN CỨU KHAI THÁC NGUỒN GEN CÂY VỪNG PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG VỪNG NĂNG SUẤT HẠT VÀ HÀM LƯỢNG DẦU CAO CHO VÙNG ĐẤT CÁT PHA VEN BIỂN TỈNH NGHỆ AN

Người hướng dẫn khoa học: 1 GS.TS Trần Tú Ngà

2 GS.TS Vũ Văn Liết

HÀ N ỘI - 2019

LỜI CAM ĐOAN

- Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu và kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng được sử dụng để bảo vệ bất kỳ học vị nào

- Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án này đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án này đã được chỉ rõ nguồn gốc

Hà Nội, ngày tháng năm 2019

Tác giả luận án

Nguyễn Tài Toàn

LỜI CẢM ƠN

Trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự hướng dẫn, giảng giải tận tình của các thầy cô giáo, sự động viên giúp đỡ của bạn bè, gia đình và đồng nghiệp

Tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS.TS Trần Tú Ngà và GS.TS Vũ Văn Liết đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian, tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài

Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Ban Giám đốc, Ban Quản lý đào tạo, Khoa Nông học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Học viện Nông nghiệp Việt Nam; Bộ môn Khoa học cây trồng, Viện Nông nghiệp và Tài nguyên - Trường Đại học Vinh, UBND xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và hoàn thành luận án

Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ về kinh phí của Bộ Khoa học và Công nghệ và Trường Đại học Vinh để tôi hoàn thành khóa học này

Để hoàn thành được đề tài này, tôi còn nhận được sự hỗ trợ của các bạn sinh viên ngành Nông học và học viên cao học ngành Khoa học cây trồng (giai đoạn 2011 - 2015), Viện Nông nghiệp và Tài nguyên, Trường Đại học Vinh trong việc triển khai, theo dõi và tổng hợp các thí nghiệm

Cuối cùng, tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân, bạn

bè và đồng nghiệp - những người đã tận tụy giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận án này

Một lần nữa tôi xin chân thành cảm ơn tất cả những giúp đỡ quý báu của các tập

thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh

Hà N ội, ngày tháng năm 2019

Tác giả luận án

Nguyễn Tài Toàn

MỤC LỤC

Lời cam đoan i

Lời cảm ơn ii

Mục lục iii

Danh mục chữ viết tắt vii

Danh mục các bảng ix

Danh mục hình xi

Thesis abstract xiv

Phần 1 Mở đầu 1

1.1 Tính cấp thiết của đề tài 1

1.2 Mục tiêu nghiên cứu 3

1.3 Phạm vi nghiên cứu 3

1.4 Những đóng góp mới của đề tài 3

1.5 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 4

1.5.1 Ý nghĩa khoa học 4

1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn 5

Phần 2 Tổng quan tài liệu 6

2.1 Nguồn gốc và phân loại cây vừng 6

2.1.1 Nguồn gốc cây vừng 6

2.1.2 Phân loại cây vừng 6

2.2 Đặc điểm thực vật học và thụ phấn ở cây vừng 7

2.2.1 Đặc điểm thực vật học 7

2.2.2 Đặc tính thụ phấn của cây vừng 8

2.3 Tình hình sản xuất vừng trên thế giới và ở Việt Nam 9

2.3.1 Tình hình sản xuất vừng trên thế giới 9

2.3.2 Tình hình sản xuất vừng ở Việt Nam 10

2.3.3 Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An 11

2.4 Đặc điểm khí hậu, đất đai và hệ thống cây trồng trên vùng đất cát ven biển tỉnh Nghệ An 12

2.4.1 Đặc điểm khí hậu của tỉnh Nghệ An 12

2.4.2 Đặc điểm của đất cát ven biển Nghệ An 13

2.4.3 Hệ thống cây trồng trên vùng đất cát ven biển Nghệ An 13

2.5 Tình hình nghiên cứu về cây vừng ở trên thế giới 13

2.5.1 Thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen vừng 13

2.5.2 Đa dạng di truyền cây vừng 16

2.5.3 Ưu thế lai ở cây vừng 19

2.5.4 Khả năng kết hợp ở cây vừng 21

2.5.5 Di truyền các tính trạng ở cây vừng 24

2.5.6 Chọn tạo giống vừng 28

2.6 Tình hình nghiên cứu về cây vừng ở Việt Nam 30

2.6.1 Thu thập, đánh giá và khai thác nguồn gen vừng 30

2.6.2 Đa dạng di truyền cây vừng 31

2.6.3 Chọn giống vừng 33

2.7 Những điều rút ra từ tổng quan 35

P hần 3 Nội dung và phương pháp nghiên cứu 37

3.1 Địa điểm nghiên cứu 37

3.2 Thời gian nghiên cứu 37

3.3 Vật liệu nghiên cứu 37

3.4 Nội dung nghiên cứu 38

3.5 Sơ đồ nghiên cứu 38

3.6 Phương pháp nghiên cứu 38

3.6.1 Phương pháp bố trí các thí nghiệm 38

3.6.2 Phương pháp theo dõi, đánh giá các chỉ tiêu 44

3.6.3 Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 47

3.6.4 Phương pháp phân tích số liệu 50

P hần 4 Kết quả nghiên cứu và thảo luận 51

4.1 Kết quả thu thập và đánh giá nguồn gen 51

4.1.1 Kết quả thu thập và phân nhóm các mẫu giống vừng 51

4.1.2 Đánh giá các đặc điểm nông sinh học và năng suất của các mẫu giống vừng 54

4.1.3 Đánh giá đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử 59

4.1.4 Kết quả tuyển chọn bộ giống vừng triển vọng từ tập đoàn thu thập 66

4.2 Các đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các mẫu giống bố mẹ và các tổ hợp lai 69

4.2.1 Các chỉ tiêu sinh trưởng, phát triển của các giống bố mẹ 70

4.2.2 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể 72

4.3 Ưu thế lai của các tổ hợp lai 75

4.3.1 Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng 75

4.3.2 Ưu thế lai về chiều cao cây 76

4.3.3 Ưu thế lai về chiều cao đóng quả 77

4.3.4 Ưu thế lai về chiều cao đến quả đầu tiên 78

4.3.5 Ưu thế lai về số cành cấp 1 trên cây 79

4.3.6 Ưu thế lai về số quả trên cây 81

4.3.7 Ưu thế lai về số hạt/quả 81

4.3.8 Ưu thế lai về P1000hạt 82

4.3.9 Ưu thế lai về năng suất cá thể 82

4.4 Khả năng kết hợp của các mẫu giống với dòng thử 83

4.4.1 Khả năng kết hợp về thời gian sinh trưởng 83

4.4.2 Khả năng kết hợp về chiều cao cây 84

4.4.3 Khả năng kết hợp về chiều cao đóng quả 86

4.4.4 Khả năng kết hợp về chiều cao đến quả đầu tiên 86

4.4.5 Khả năng kết hợp về số cành cấp 1 trên cây 87

4.4.6 Khả năng kết hợp về số quả trên cây 87

4.4.7 Khả năng kết hợp về số hạt trên quả 88

4.4.8 Khả năng kết hợp về khối lượng 1000 hạt 90

4.4.9 Khả năng kết hợp về năng suất cá thể 90

4.5 Đặc điểm di truyền một số tính trạng ở vừng 91

4.5.1 Lông trên quả 92

4.5.2 Số quả trên nách lá 93

4.5.3 Số hàng hạt trên quả 94

4.5.4 Tính phân cành ở cây vừng 95

4.5.5 Năng suất cá thể 96

4.6 Kết quả chọn lọc các dòng vừng triển vọng 98

4.6.1 Quá trình chọn lọc 98

4.6.2 Kết quả đánh giá sơ bộ các dòng vừng mới 99

4.6.3 Dòng vừng NLV10 101

P hần 5 Kết luận và đề nghị 109

5.1 Kết luận 109

5.2 Đề nghị 110

Danh mục các công trình đã công bố có liên quan đến luận án 111

Tài liệu tham khảo 112

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ

AFLP Đa hình chiều dài phân đoạn khuyếch đại

(Amplified Fragment Length Polymorphism)

C.D Sự sai khác tới hạn (Critical Difference)

CIM Phân tích bản đồ cách quãng (Composite Interval Mapping) CAAS Viện hàn lâm Khoa học Nông nghiệp Trung Quốc

(Chinese Academy of Agricultural Sciences)

FAO Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc

(Food and Agiculture Organization of the United Nations)

G Ký hiệu mẫu giống

GCA Khả năng kết hợp chung (General Combining Abilities)

GCV Hệ số biến động kiểu gen (Genotypic Coefficient of Variation)

Hb Ưu thế lai thực

Hm Ưu thế lai trung bình

Hs Ưu thế lai chuẩn

IPGRI Viện Tài nguyên và Di truyền thực vật Quốc tế

(International Plant Genetic Resources Institute)

Lines Dòng

Max Giá trị lớn nhất

MCIM Phân tích tương quan hỗn hợp bản đồ cách quãng

(Mixed linear composite interval mapping)

Min Giá trị nhỏ nhất

NBPGR Trung tâm Quốc gia về tài nguyên di truyền thực vật Ấn Độ

(National Bureau of Plant Genetic Resources)

PCV Hệ số biến động kiểu hình (Phenotypic Coefficient of Variation) RAPD Đa hình các đoạn ADN khuếch đại ngẫu nhiên

(Randomly Amplified Polymorphic DNA)

RCB Bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ

(Randomized Complete Block Designs)

RFLP Đa hình chiều dài phân cắt giới hạn

(Restriction Fragment Length Polymorphism)

RSAMPL Đa hình các locus tiểu vệ tinh nhân bản chọn lọc

(Random selective amplification of microsatellite polymorphic loci)

S.E Sai số chuẩn - Standard Error

SCA Khả năng kết hợp riêng (Specific Combining Abilities)

SSR Những trình tự lặp lại đơn giản (Simple Sequence Repeats)

TB Trung bình

Tester Dòng thử

UPGMA Phương pháp nhóm cặp không trọng số trung bình toán học

(Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages)

USDA Bộ Nông nghiệp Mỹ (United States Department of Agriculture)

DANH MỤC CÁC BẢNG

STT Tên bảng Trang

2.1 Diện tích trồng vừng trên thế giới giai đoạn 2012 - 2016 (ha) 9

2.2 Năng suất vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tạ/ha) 9

2.3 Sản lượng vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tấn) 10

2.4 Diện tích, năng suất và sản lượng vừng ở Việt Nam từ 2013-2017 11

2.5 Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An trong 10 năm gần đây 12

3.1 Các chỉ thị SSR và SRAP sử dụng trong nghiên cứu 40

3.2 Các dòng bố mẹ được sử dụng trong sơ đồ lai 41

3.3 Các dòng/giống được sử dụng trong thí nghiệm đánh giá một số mẫu giống vừng triển vọng 43

4.1 Các mẫu giống vừng phân theo nguồn gốc xuất xứ 52

4.2 Phân nhóm các mẫu giống vừng thu thập theo một số đặc điểm thực vật học 53

4.3 Phân nhóm các mẫu giống vừng nghiên cứu theo một số đặc điểm nông sinh học 55

4.4 Phân nhóm các mẫu giống vừng nghiên cứu theo một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể 57

4.5 Số alen thu được bằng PCR sử dụng các chỉ thị SSR và SRAP 63

4.6 Một số đặc điểm thực vật học của 9 mẫu giống vừng tuyển chọn tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An 66

4.7 Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng được tuyển chọn 67

4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của 9 mẫu giống vừng tuyển chọn tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An 68

4.9a Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống bố mẹ trong vụ Xuân 2012 70

4.9b Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 71

4.10a Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các mẫu giống bố mẹ trong vụ Xuân 2012 73

4.10b Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2012 74

4.11 Ưu thế lai của các tổ hợp về thời gian sinh trưởng và chiều cao cây 75

4.12 Ưu thế lai của các tổ hợp về chiều cao đóng quả và chiều cao đến quả 1 77

4.13 Ưu thế lai của các tổ hợp về số cành cấp 1 và số quả trên cây 79

4.14 Ưu thế lai của các tổ hợp về số hạt trên quả, P1000hạt và năng suất cá thể 80

4.15a Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống bố mẹ cho một số đặc điểm nông sinh học trong vụ Xuân 2012 84

4.15b Giá trị khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai cho một số đặc điểm nông sinh học trong vụ Xuân 2012 85

4.16a Giá trị khả năng kết hợp chung của các mẫu giống bố mẹ đến các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể trong vụ Xuân 2012 88

4.16b Giá trị khả năng kết hợp riêng (sca) của các tổ hợp lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cá thể trong vụ Xuân 2012 89

4.17 Sự biểu hiện của 5 tổ hợp lai có triển vọng về năng suất cá thể và các chỉ tiêu liên quan đến các thế hệ con lai 91

4.18 Sự phân ly một số tính trạng số quả/nách lá và lông trên quả của con lai F2 trong vụ Hè Thu 2012 92

4.19 Sự phân ly tính trạng số hàng hạt/quả và tính phân cành của con lai F2 trong vụ Hè Thu 2012 94

4.20 Một số đặc điểm hình thái của các dòng vừng mới thế hệ F5trong vụ Xuân 2014 99

4.21 Đặc điểm sinh trưởng của các dòng vừng mới thế hệ F5trong vụ Xuân 2014 100

4.22 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng vừng mới thế hệ F5trong vụ Xuân 2014 101

4.23 Một số đặc điểm sinh học dòng vừng đen NLV10 102

4.24 Một số đặc điểm hình thái của các mẫu giống vừng thí nghiệm 103

4.25 Một số đặc điểm nông sinh học của các mẫu giống vừng 104

4.26 Các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống vừng 105

4.27 Năng suất của các mẫu giống vừng 105

4.28 Thành phần sinh hóa và các chỉ số lipid trong hạt vừng 106

4.29 Hàm lượng các a xít béo trong hạt vừng 107

DANH MỤC HÌNH

3.1 Sơ đồ nghiên cứu 38

4.1 Một số trạng thái khác nhau về số hàng hạt/quả, màu sắc hạt và hình dạng quả của tập đoàn vừng thu thập 56

4.2 Sự biểu hiện về màu sắc tràng hoa và vị trí lá trên thân của tập đoàn vừng thu thập 58

4.3 Phân nhóm di truyền của tập đoàn nghiên cứu dựa trên 22 tính trạng kiểu hình của các mẫu giống vừng trong 3 vụ Hè Thu 2013 - 2015 tại huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An 60

4.4 Sản phẩm PCR của các mẫu giống vừng thu được cặp mồi SRAP (Me07-Em07), Lane M: 1 kb DNA marker, lanes 1-56 tương ứng với các mẫu giống vừng 62

4.5 Sản phẩm PCR của các mẫu giống vừng thu được từ cặp mồi SSR (HS94), Lane M: 1 kb DNA marker, lanes 1-56 tương ứng với các mẫu giống vừng 62

4.6 Cây phân nhóm đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng dựa trên chỉ thị phân tử 64

4.7 Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng trong các tổ hợp lai 93

4.8 Số quả trên nách lá và số hàng hạt trên quả của một số mẫu giống vừng trong các tổ hợp lai 93

4.9 Tính phân cành và không phân cành trên một số một số mẫu giống vừng sử dụng trong các tổ hợp lai 95

4.10 Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2của tổ hợp lai G20xG7 96

4.11 Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2của tổ hợp lai V6xG15 96

4.12 Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2của tổ hợp lai G20xG15 97

4.13 Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2của tổ hợp lai V6xG53 97

4.14 Sự phân bố về năng suất cá thể quần thể F2của tổ hợp lai G20xG53 97

4.15 Sơ đồ chọn tạo các dòng vừng mới 98

4.16 Một số đặc điểm hình thái của dòng vừng mới NLV10 104

TRÍCH YẾU CỦA LUẬN ÁN

Tên tác giả: Nguyễn Tài Toàn

Tên Luận án: Nghiên cứu khai thác nguồn gen cây vừng phục vụ chọn tạo giống vừng

năng suất hạt và hàm lượng dầu cao cho vùng đất cát pha ven biển tỉnh Nghệ An

Chuyên ngành : Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số: 9 62 01 11

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam

Mục đích nghiên cứu

- Thu thập và đánh giá được tập đoàn 56 mẫu giống vừng trong nước và nhập nội

về các đặc điểm thực vật học, nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất

- Nghiên cứu xác định được đặc điểm di truyền của 1 số tính trạng di truyền ở cây

vừng phục vụ chọn tạo giống vừng

- Lai tạo và chọn lọc được 1 - 2 dòng vừng có năng suất, hàm lượng dầu cao thích hợp với điều kiện sinh thái trên địa bàn tỉnh Nghệ An

Phương pháp nghiên cứu

- Các đặc điểm nông sinh học, năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của 56 mẫu giống vừng thu thập được đánh giá theo phương pháp đánh giá nguồn gen của IPGRI (2001) Thí nghiệm được bố trí tuần tự, không nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm 2

m2tại vùng đất cát ven biển huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

- Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng bằng chỉ thị phân tử SRAP

và SSR theo phương pháp của Zhang et al (2012) và Wu et al (2014), có cải tiến theo

Phòng thí nghiệm Chọn giống phân tử, Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam - Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

- Thí nghiệm đánh giá khả năng kết hợp của 18 tổ hợp lai được tạo ra từ vụ Hè Thu năm 2011 và 9 mẫu giống bố mẹ của chúng được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy

đủ (RCB), 3 lần lặp lại, diện tích ô thí nghiệm 5 m2 Sử dụng giống vừng V6làm giống đối chứng

- Sự di truyền của một số tính trạng của 18 quần thể F1 và F2 được bố trí theo phương pháp hoàn toàn ngẫu nhiên, không lặp lại, diện tích ô thí nghiệm lần lượt là 5

m2 cho thế hệ F1 và 10 m2 cho thế hệ F2 Trong mỗi ô thí nghiệm, tiến hành trồng 6 hàng, mỗi hàng cách nhau 30 cm, cây cách cây 15 cm Các ô thí nghiệm bố trí cách

nhau 35 cm

- Đánh giá các dòng/giống vừng triển vọng được bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy

đủ (RCB) với 3 lần nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm 10 m2 trong vụ Hè Thu 2014 và

2 Đã nghiên cứu đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng bằng 2 phương pháp dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử Đã có 11 nhóm được phân chia dựa trên đặc điểm hình thái và 7 nhóm được phân chia dựa trên chỉ thị phân tử SSR và SRAP Các sơ đồ phần bố di truyền hình cây theo 2 phương pháp có thể là những gợi ý có giá trị trong nghiên cứu di truyền và lai tạo giống

3 Từ tập đoàn nghiên cứu đã tuyển chọn được 9 mẫu giống vừng có nhiều đặc điểm tốt về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất cao như G4, G6, G10, G14, G15,

G26, G49, G51 và G53, trong đó có 3 mẫu giống nổi bật là G26, G51 và G53 có tiềm năng năng suất khá với năng suất đạt tương ứng là 8,97, 9,40 và 9,66 g/cây

4 Từ nghiên cứu một số tổ hợp lai đã xác định được dòng G15 và G53 có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất Dòng mẹ G20 và giống V6 có khả năng kết hợp chung cao về các chỉ tiêu số quả/cây và số hạt/quả Một

số tổ hợp lai như V6 x G8, G20 x G51, V6 x G23 và V6 x G15 có khả năng kết hợp riêng cao, phục vụ công tác chọn tạo giống mới có năng suất và hàm lượng dầu cao Bên cạnh

đó, đã xác định được sự di truyền của một số tính trạng như lông trên quả, đặc tính phân cành, số hàng hạt trên quả, số quả trên nách lá được kiểm soát bởi một cặp gen alen theo kiểu trội lặn và ở F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1 Đây là những thông tin quan trọng phục vụ chọn lọc kiểu cây thâm canh trong chọn giống vừng

5 Nghiên cứu đã chọn tạo được dòng vừng mới NLV10 có thời gian sinh trưởng trung bình, vụ Xuân 85 - 90 ngày, vụ Hè Thu 80 - 85 ngày Giống có thân đứng, không phân cành, bộ lá đứng, rụng khi chín, thích hợp trồng thâm canh và trồng dày Dòng NLV10 có cây cao, nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (>3,00

g), năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11 Bên cạnh đó, dòng NLV10có hàm lượng dầu trung bình (44,23%), tỷ lệ Oleic/Linoleic thấp (0,87) và chỉ số Iod cao (112) phù hợp để chế biến dầu cao cấp phục vụ nhu cầu trong nước và hướng đến xuất khẩu

THESIS ABSTRACT

PhD candidate: Nguyen Tai Toan

Thesis title: Research on exploitation of sesame germplasm for sesame breeding with

high seed yield and oil content suitable for coastal sandy land in Nghe An province

Major: Plant Genetics and Breeding Code: 9 62 01 11

Education organization: Vietnam National University of Agriculture

Materials and Methods

Characterization of the genetic diversity of sessame accessions using method of IPGRI, 2001 including 56 indigenous and exotic sesame cultivars Each entry were raised

in 3 row of 2 metter length The mean values of all characters were used to conduct a dendrogram using the UPGMA employing NTSYSpc version 2.1 (Rohlf, 2000)

The 9 parents, their 18 hybrids and V6 variety check were raised during spring

2012 in Randomised Block Design with 3 replications Each entry was raised in 6 row

of 3 metter length The mean values of the characters for different entries were used for estimation of heterosis and subjected to line x tester analysis based on the procedure developed by Kempthorne (1957)

F1 and F2 generations of 18 hybrids which created in summer 2011 were grown at the same location at Vinh University (2nd campus) in spring and summer 2012 All the materials were grown in 30 cm row and 15 cm plant spacing in a plot of 10 m2 A chi-square goodness of fit test was performed on the F2 populations against a possible theoretical segregation ratio using formula: 2 = Σ (O - E)2

/E, where O and E are the observed and expected values (Steel and Torrie, 1980)

The experiment was laid out in a randomized complete block design (RCB) in three replications Each block was divided into five plots and the five sesame lines/varieties were randomly allocated to the plots in each block Each plot measured 2

m x 5 m and was separated from each other by a spacing of 0.35 m in the summer season 2014 and 2015 Data collected were subjected to analysis of variance (ANOVA)

by using GenStat version 5.0 software

Main findings and Conclusions

- Collection and survey of botanical and agrobiological characteristics of 56

seseme accessions which have different geogrphics origin to serve for sesame breeding

with high yield and oil content in Nghe An province

- Genetic diversity of 56 sesame seeds was studied by 2 methods based on morphological characteristics and molecular markers There were 11 groups divided based on morphological characteristics and 7 groups were divided based on SSR and SRAP markers The dendrogram of two methods may be valuable suggestions in sesame breeding and genetic studies

- From collection, 9 cultivars which have good yield components and high yield such as G4, G6, G10, G14, G15, G26, G49, G51 and G53 were sellected, among them 3 cultivars such as G26, G51 and G53 have high yield potential which could be directly used

in domestic sesame production

- The estimation of gca effects of parents indicates that among female, G20 and V6

were good general combiners for number of capsule per plant and number of seed per capsele Among the males, G15 and G53 were found to be good general combiner for yield and its components Corss viz, V6 x G8 followed by G20 x G51, V6 x G23 and V6 x

G15 were the best specific combinations for sellection of new variety Beside that, inheritance of number of capsules per leaf axil, capsule hairiness, branching, locules was controlled by single dominant gene for 1 capsulle per leaf axil, hairiness, branching and 4 locules Chi-square values obtained for all the crosses in F2 progeny showed a good fit for a monogenic inheritance with the F2 phenotypic ratio of 3:1 Three capsules per leaf axil, hairiness, non-branching and 4 locules are the important characters for providing more seed yield and natural defense mechanism for some biotic and abiotic factors, respectively Therefore these these characters could be assessed as a part of ideal plant type

- Selected the new sesame line NLV10 has the superior characteristics serving sesame production in Nghe An in particular and the North Central provinces in general sesame line NLV10 have high plant height, 4 locules per fruit, large seeds (P1000> 3.00 g), leaf angle acute and falling off completely when ripe High yield potential, from 11.73 to 12.60 quintals per hectare, equivalent to the V6 sesame variety and higher than

VD11 sesame variety Beside that, sesame line NLV10 has a content of oil 44.23% and protein 26.82% Polyunsaturated fatty acids account for 65.43% Low Oleic/Linoleic ratio 0.87 High Iodine Index 112 Ensure advanced processing of oil for domestic consumption and export

PHẦN 1 MỞ ĐẦU

1.1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI

Vừng (Sesamum indicum L.) là cây trồng hàng năm thuộc họ Pedaliaceae (Zeb et al., 2017) Cây trồng này được xem là cây có dầu cổ xưa nhất và đã được trồng ở châu Á trên 5.000 năm (Toan Pham Duc, 2011) Vừng được trồng phổ biến ở vùng có khí hậu nhiệt đới và á nhiệt đới (Zerihun, 2013) Những năm gần đây, diện tích trồng vừng trên thế giới khoảng từ 10,07 - 10,58 triệu ha với sản lượng biến động từ 6,01 - 6,53 triệu tấn (FAOSTAT, 2018) Loài cây này được xem là “hoàng hậu” của những cây có dầu thông qua ưu điểm tuyệt vời của dầu

từ hạt vừng (Falusi and Salako, 2001) Hàm lượng dầu bình quân trong hạt vừng

biến động từ 34,4 đến 59,8% (Ashri, 1998)

Trong dầu vừng có hàm lượng axít béo không no có thể đạt đến 80% thành

phần của dầu và có chất chống oxy hóa nên dầu vừng mang lại nhiều lợi ích cho sức khỏe (Toan Pham Duc, 2011) Dầu vừng tinh chế được xem là loại dầu ăn hảo hạng ngày càng được sử dụng nhiều thay thế cho mỡ động vật bởi ăn dầu vừng tránh được bệnh xơ cứng động mạch Ngoài ra, do không bị ôxi hoá nên dầu vừng có thể cất giữ lâu mà không bị ôi và nó có hương vị đặc thù nên được

sử dụng nhiều trong ngành công nghiệp thực phẩm

Bên cạnh đó, dầu vừng là nguồn cung cấp protein (19 - 25%),

carbonhydrate (13-14%) (Tripathy et al., 2016) và một số nguyên tố như Fe, Mg,

Cu, Ca… (Zerihun, 2013) Hạt vừng còn chứa 2 chất rất quý là sesamin và sesamolin Cả hai chất này đều thuộc về một nhóm chất xơ có ích đặc biệt gọi là lignan, chống cao huyết áp và tăng nguồn cung cấp vitamin E ở động vật

Sesamin cũng được biết là có khả năng bảo vệ gan khỏi tác hại oxy hóa (Kato et

al., 1998) Bên cạnh đó, sesamin có hoạt tính diệt vi khuẩn và côn trùng đồng thời chất này cũng được xem như là chất chống oxy hóa có tác dụng hấp thụ cholesterol và sự sản xuất cholesterol ở trong gan Dầu vừng được sử dụng như là chất hòa tan, tá dược lỏng nhờn cho các loại thuốc, chất làm mềm da và sử dụng trong chế tạo bơ thực vật và xà phòng (Graham, 1998) Chlorosesamone thu

được từ rễ cây vừng có hoạt tính kháng nấm (Begum et al., 2000)

Ở Việt Nam, vừng là cây lấy dầu quan trọng được trồng phổ biến tại vùng Bắc Trung bộ, Nam Trung bộ và Tây Nguyên Diện tích trồng vừng biến động từ 36,70 - 54,50 nghìn ha với năng suất bình quân trong 10 năm qua đạt 6,97 tạ/ha và

sản lượng hàng năm đạt khoảng 30 nghìn tấn/năm (Tổng cục Thống kê, 2017) Tại Nghệ An, cây vừng được xác định là 1 trong 10 loại cây trồng trọng điểm cần đầu tư nghiên cứu và phát triển Diện tích trồng vừng hàng năm khoảng

từ 3.201 đến 6.071 ha, phân bố chủ yếu các huyện ven biển như Diễn Châu, Nghi Lộc và Quỳnh Lưu (Cục Thống kê tỉnh Nghệ An, 2017) Sản lượng vừng bình quân trong giai đoạn từ 2007 - 2017 đạt 2.666 tấn/năm, nếu tính theo giá vừng bình quân trên thế giới năm 2017 là 1.364 USD/tấn thì hàng năm cây vừng mang lại cho Nghệ An khoảng 3,64 triệu USD Trên địa bàn tỉnh Nghệ An, diện tích đất cát ven biển tỉnh Nghệ An đạt khoảng 21.428 ha, đất này được đặc trưng bởi thành phân cơ giới thô, kết cấu rời rạc, dung tích hấp thụ thấp, nghèo dinh dưỡng, khả năng giữ nước kém nên thường bị hạn nặng trong mùa hè Do đó, để nâng cao hiệu quả sản xuất thì cần lựa chọn loại cây trồng có khả năng chịu được hạn, nhiệt độ và bức xạ mặt trời cao trong khoảng thời gian từ tháng 5 đến tháng 8 và tránh được mưa bão từ cuối tháng 8 đến đầu tháng 9 (Phan Thị Thu Hiền, 2017) Trong điều kiện đó, cây vừng hoặc cây đậu xanh hoàn toàn có thể khắc phục được các hạn chế cũng như phát huy các lợi thế của vùng đất cát ven biển trong một hệ thống cây trồng bền vững do cây vừng và cây đậu xanh có phổ thích nghi rộng, chịu hạn tốt và thời gian sinh trưởng ngắn

Ở Việt Nam nói chung và Nghệ An nói riêng, việc nghiên cứu, khai thác và phát triển nguồn gen cây vừng còn rất hạn chế Đa số các giống vừng trồng phổ biến hiện nay là các giống vừng địa phương hoặc nhập nội có các đặc tính chưa phù hợp với các điều kiện canh tác vùng đất cát ven biển Trong đó, có 3 giống vừng được trồng phổ biến như vừng vàng Diễn Châu, vừng đen Hương Sơn (Trần Văn Lài và cs., 1993) và vừng trắng V6 (Nguyễn Vi và cs., 1995) Trong

đó, vừng vàng Diễn Châu và vừng đen Hương Sơn là 2 giống địa phương có nhiều đặc điểm rất tốt như thích nghi với điều kiện đất đai, khí hậu ở Nghệ An, đòi hỏi mức đầu tư thấp, chống chịu sâu bệnh, thích hợp với kiểu quảng canh, Nhưng năng suất thấp, hàm lượng dầu không cao Còn vừng V6là giống nhập nội

có nguồn gốc Nhật Bản, có năng suất tương đối cao Tuy nhiên, quá trình canh tác thời gian qua đã bộc lộ một số nhược điểm như mẫn cảm với một số loại sâu bệnh nhất là bệnh héo xanh vi khuẩn, quá trình chọn lọc nhằm giữ giống không đảm bảo do đó độ thuần của giống không cao, sản lượng không ổn định

Xuất phát từ những nhu cầu thực tiễn và khoa học nói trên, cần phải thực hiện nghiên cứu này nhằm chọn tạo giống vừng có năng suất cao, chất lượng tốt

và thời gian sinh trưởng phù hợp Đây được xem là giải pháp căn bản để thích ứng với điều kiện canh tác trên vùng đất cát pha ven biển tỉnh Nghệ An

1.2 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU

- Thu thập và đánh giá tập đoàn 56 mẫu giống vừng trong nước và nhập nội

về các đặc điểm thực vật học, nông sinh học, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất để phục vụ nghiên cứu di truyền và chọn giống vừng

- Xác định đặc điểm di truyền của một số tính trạng hình thái ở cây vừng phục vụ chọn tạo giống vừng

- Tuyển chọn được 1 - 2 dòng vừng có năng suất và hàm lượng dầu cao thích hợp với điều kiện sinh thái trên địa bàn tỉnh Nghệ An

1.3 PHẠM VI NGHIÊN CỨU

- Các đặc điểm nông sinh học, đa dạng di truyền của nguồn vật liệu được thực hiện trong vụ Hè Thu 2013, 2014 và 2015 trên vùng đất cát pha ven biển xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

- Đánh giá đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng bằng chỉ thị phân tử SRAP và SSR được thực hiện tại Phòng thí nghiệm Chọn giống phân tử, Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam - Nhật Bản, Học viện Nông nghiệp Việt Nam

- Đánh giá khả năng kết hợp của 18 tổ hợp lai được thực hiện trong vụ Xuân 2012 tại xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

- Sự di truyền của một số tính trạng của 18 quần thể F1 và F2được bố trí trong

vụ Xuân 2012 và vụ Hè Thu 2012 tại xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An

- Đánh giá khả năng sinh trưởng, năng suất và hàm lượng dầu của các mẫu giống vừng triển vọng được thực hiện trong vụ Hè Thu 2014 và 2015 trên địa bàn

xã Nghi Phong, huyện Nghi Lộc, tỉnh Nghệ An và Trung tâm thực nghiệp Nông

học, Viện Nông nghiệp và Tài nguyên, Trường Đại học Vinh

1.4 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

- Đã thu thập và bảo tồn thành công 56 mẫu giống vừng, trong đó có 46 mẫu giống thu thập trong nước và 10 mẫu giống vừng nhập nội Các mẫu giống vừng này là nguồn vật liệu phục vụ cho công tác chọn tạo giống theo các mục tiêu khác nhau như chọn giống năng suất và có hàm lượng dầu cao Bên cạnh đó

đã tuyển chọn được 03 mẫu giống là G26, G51 và G53 có tiềm năng năng suất khá với năng suất đạt tương ứng là 8,97, 9,40 và 9,66 g/cây

- Đã đánh giá được mức độ đa dạng di truyền của 56 mẫu giống vừng dựa trên đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử SSR và SRAP Kết quả đánh giá đa dạng

di truyền chỉ ra rằng cần thiết phải bảo tồn nguồn gen vừng Trong chọn giống mới, cần sử dụng nguồn gen thuộc các nhóm di truyền khác nhau nhằm tăng khả năng tạo biến dị tái tổ hợp cho giống tương lai

- Đã xác định được các dòng bố là dòng G15 và G53 có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất Dòng mẹ G20 (vừng vàng Diễn Châu) và giống V6 có khả năng kết hợp chung cao về các chỉ tiêu số quả/cây và số hạt/quả Một số tổ hợp lai như V6 x G8, G20 x G51, V6 x G23 và V6 x

G15có khả năng kết hợp riêng cao, phục vụ công tác chọn tạo giống mới có năng suất và hàm lượng dầu cao

- Đã sơ bộ xác định được sự di truyền của một số tính trạng như lông trên quả, đặc tính phân cành, số hàng hạt trên quả, số quả trên nách lá được kiểm soát bởi một cặp gen alen theo kiểu trội lặn và ở F2 phân ly theo tỷ lệ 3:1 Đây là những thông tin quan trọng phục vụ chọn lọc kiểu cây thâm canh trong chọn giống vừng

- Đã chọn tạo được dòng vừng mới NLV10 có thời gian sinh trưởng trung bình, vụ Xuân 85 - 90 ngày, vụ Hè Thu 80 - 85 ngày Giống có thân đứng, không phân cành, bộ lá đứng, rụng khi chín, thích hợp trồng thâm canh và trồng dày Dòng NLV10 có cây cao, nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (>3,00 g), năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11 Bên cạnh đó, dòng NLV10

có hàm lượng dầu trung bình (44,23%), tỷ lệ Oleic/Linoleic thấp (0,87) và chỉ số Iod cao (112) phù hợp để chế biến dầu cao cấp phục vụ nhu cầu trong nước và hướng đến xuất khẩu

1.5 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

1.5.1 Ý nghĩa khoa học

- Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án cung cấp các dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh trưởng, phát triển, di truyền của các mẫu giống vừng thu thập trong nước và nhập nội

- Kết quả luận án là tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy, nghiên cứu khoa học trong các Trường đại học, Viện nghiên cứu nông nghiệp về cây có dầu nói chung, cây vừng nói riêng

1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn

- Thu thập được tập đoàn gồm 56 mẫu giống vừng có có mức độ đa dạng cao về các đặc điểm thực vật học và hình thái phục vụ cho chọn tạo giống vừng năng suất và hàm lượng dầu cao Bên cạnh đó, một số mẫu giống vừng như G26

và G51được thu thập tại Đô Lương và mẫu giống G53được thu thập tại Quảng Trị

là những giống có năng suất cao có thể sử dụng trực tiếp phục vụ nhu cầu giống vừng năng suất cao ở trong sản xuất

- Chọn được dòng vừng mới NLV10 có các đặc tính ưu việt phục vụ nhu cầu sản xuất vừng tại Nghệ An nói riêng và các tỉnh vùng Bắc Trung bộ nói chung Dòng vừng NLV10 có chiều cao cây cao, mang nhiều quả trên thân, quả có 4 hàng hạt, hạt có khối lượng lớn (P1000 >3,00 g), bộ lá đứng và rụng hoàn toàn khi chín Tiềm năng năng suất cao Năng suất biến động từ 11,73 - 12,60 tạ/ha, tương đương với giống vừng V6 và vượt khoảng 25% so với giống vừng VĐ11

PHẦN 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI CÂY VỪNG

2.1.1 Nguồn gốc cây vừng

Cây vừng là cây có dầu lâu đời nhất được con người thuần hóa từ năm 4.000 B.C (Tengberg, 1999) Nguồn gốc tự nhiên của cây vừng vẫn chưa được xác định, dù nhiều loài cây trồng hoang dã có liên quan hiện diện ở Châu Phi và một số nhỏ hơn ở Ấn Độ Theo Ashri (1995), cây vừng có nguồn gốc ở Châu Phi, sau đó được đưa vào vùng Tây Á, Trung Quốc và Nhật Bản, tại đây cây vừng được thuần hóa trở thành một loài cây trồng và vùng này được xem như trung tâm phát sinh thứ cấp của cây vừng

Một số quan điểm khác lại cho rằng, nguồn gốc của vừng là Nam Phi, sau

đó bằng các con đường khác nhau vừng lan tỏa ra khắp Châu Phi, sang tận Trung

Mỹ, Nam Mỹ, miền Trung Á, Ấn Độ, Trung Quốc, các nước Đông Nam Á trong

đó có Việt Nam Các loài vừng hoang dại có nguồn gốc chủ yếu là ở Châu Phi, một số loài có nguồn gốc ở Ấn Độ, Sri Lanka và Trung Quốc Có nhiều ý kiến khác lại cho rằng Ethiopia là nguyên sản của giống vừng trồng hiện nay Nghiên cứu của Fuller (2003) đã chỉ ra, canh tác vừng bắt nguồn từ quần thể vừng dại ở Nam Á và quá trình canh tác vừng được thiết lập ở thời kỳ Hin Đu và mở rộng đến phía Tây đồng bằng Mesopatomia năm 2.000 B.C Bên cạnh đó cũng có ý kiến cho rằng vùng Afghan-Persian là nguyên sản của các giống vừng trồng

Các nghiên cứu trên các quần thể vừng dại thuộc chi Sesamum spp của

Begigian and Harlan (1986) và phân tích thành phần protein của Bedigian (1985)

đã góp phần củng cố cho nhận định Nam Á là nơi nguyên sản của vừng

Vùng phân bố chính của cây vừng ở giữa 250 vĩ độ Bắc và 250 vĩ độ Nam Tuy nhiên, cây vừng có thể phát triển tới 400 vĩ độ Bắc thuộc các nước Trung Quốc, Liên bang Nga, Mỹ và tới 300 vĩ độ Nam ở Úc Cây vừng được trồng phổ biến ở độ cao dưới 1.250 m so với mặt biển, nhưng cũng có trường hợp được trồng

ở độ cao 1.500 m Ở nơi có độ cao càng lớn thì cây vừng càng nhỏ, sinh trưởng nhanh và ít phân cành, chỉ một hoa/nách lá và năng suất rất thấp (Bedigian, 2003)

2.1.2 Phân loại cây vừng

Chi Sesamum thuộc họ Vừng - Pedaliaceae bao gồm nhiều loài và hầu hết

các giống vừng trồng thuộc loài Sesamum indicum L (Ashri, 1998) Ngoài ra, cây vừng còn có 2 danh pháp khoa học khác đồng nghĩa là Sesamum orientale L

và Sesamum mulayanum N.C Nair Theo Kobayashi et al (1990), chi vừng có

36 loài đã được nhận biết và trong đó có 22 loài được tìm thấy ở châu Phi, 5 loài

ở châu Á và 7 loài ở cả châu Phi và châu Á, và 01 loài ở Crete và Brazil

Chia theo số lượng nhiễm sắc thể có 3 nhóm chính: nhóm 2n = 26 gồm S indicum , S alatum, S capense, S schenskii, S malabaricum; nhóm 2n = 32 gồm

S prostratum , S laciniatum, S angolense, S angustifolium; nhóm 2n = 64 gồm:

S radiatum , S occidentale, S schinzianum (Toan Pham Duc, 2011) Do có số nhiễm sắc thể khác nhau giữa 3 nhóm nên đã giảm tính tương hợp giữa các loài

Do đó, việc chuyển các tính trạng mong muốn như chịu hạn, chống chịu dịch hại

từ các loài hoang dại vào vừng trồng gặp nhiều khó khăn (Carlsson et al., 2008)

Cành mọc ra từ thân chính, cành có thể mọc cách hoặc mọc đối, cành sẽ mang hoa và quả, trên các cành cấp một còn có cành cấp 2 Số lượng cành cấp 1

và cấp 2 trên cây phụ thuộc chủ yếu vào giống, thường có khoảng 2 - 6 cành cấp

1, cành thường mọc từ các nách lá gần gốc Mức độ phân cành là yếu tố quyết định đến mật độ trồng và năng suất của vừng, những giống có mức độ phân cành càng lớn thì mật độ trồng càng giảm và ngược lại

2.2.1.3 Lá

Lá vừng biến đổi rất lớn về hình dạng và kích thước trên cùng một cây và giữa các giống Lá dưới thường rộng, đôi khi có xẻ thùy, mép lá hình răng cưa hướng ra ngoài lá Lá giữa thường nguyên hình thuôn rộng, lá trên hẹp hơn hình múi mác Lá mọc đối hoặc luân phiên trên thân, cách sắp xếp lá trên thân ảnh hưởng đến số hoa/nách lá và năng suất hạt Những giống thâm canh thường có lá mọc đối Kích thước của lá vừng thay đổi từ 3,0 - 17,5 cm chiều dài và 1,5 - 10,7 cm chiều rộng

Lá có màu xanh đậm hoặc xanh nhạt Mặt trên của lá có lông tơ bao phủ

2.2.1.5 Quả và hạt

Quả vừng thuộc loại quả nang, tiết diện hình vuông, hình chữ nhật hoặc hình tròn, thường phổ biến là hình chữ nhật, có rãnh sâu, có đầu nhọn hình tam giác ngắn Chiều dài của quả thay đổi từ 2,5 - 4,3 cm, chiều rộng quả thay đổi từ 0,5 - 2,0 cm, trên quả thường có lông tơ bao phủ Quả mở ra bằng cách chẻ dọc vách ngăn từ trên xuống

Hạt vừng là hạt cây song tử diệp, cấu tạo hạt có nội nhũ Hạt vừng nhỏ, có hình trứng hơi dẹt, khối lượng 1000 hạt biến động từ 2 - 4 g

Vỏ hạt vừng láng hoặc nhăn, có màu đen, trắng, vàng, nâu đỏ, xám… Các giống phổ biến hiện nay thường có màu đen, vàng hoặc trắng

2.2.2 Đặc tính thụ phấn của cây vừng

Vừng là loài cây trồng có hoa lưỡng tính và sinh sản theo hình thức tự thụ phấn (Mukta and Neeta, 2017) và quần thể thường tồn tại ở dạng tập hợp các cá thể đồng hợp tử (Furat and Uzun, 2010) Mức độ giao phấn chéo biến động từ 4,02 - 5,10% tùy thuộc vào giống và vị trí của hoa ở trên cây (Pathirana, 1994) Các hoa ở vị trí thấp có mức độ giao phấn chéo khoảng 1,03 - 1,31%, các hoa ở giữa cây có tỷ lệ giao phấn chéo khoảng 1,51 - 2,08%, các hoa ra muộn ở ngọn

cây có tỷ lệ giao phấn ngoài cao nhất là 2,27 - 2,49% (dẫn theo Stein et al.,

2017) Tại Sudan, tỷ lệ giao phấn chéo trung bình ở cây vừng biến động từ 3,1 - 6,7% Còn ở Ấn Độ, tỷ lệ giao phấn chéo trung bình khoảng 5%, mặc dù tỷ lệ

này có thể biến động từ 1% - 65% (Singh et al., 2017)

2.3 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT VỪNG TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM 2.3 1 Tình hình sản xuất vừng trên thế giới

Theo FAOSTAT (2018), trên thế giới có khoảng 10,58 triệu ha vừng Châu

Á và châu Phi là hai khu vực sản xuất vừng chính trên thế giới với diện tích trồng biến động qua các năm Giai đoạn trước năm 2010, châu Á luôn dẫn dầu về diện tích trồng vừng Tuy nhiên, thời gian gần đây châu Phi đã vượt qua châu Á để dẫn đầu thế giới đạt 6,01 triệu ha, chiếm 56,79% diện tích vừng trên thế giới

Bảng 2.1 Diện tích trồng vừng trên thế giới giai đoạn 2012 - 2016 (ha)

Khu vực Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016 Châu Á 4.085.988 4.060.573 4.091.686 4.372.477 4.268.155 Châu Phi 4.182.946 5.775.052 6.745.041 5.440.931 6.005.967

% diện tích trồng vừng thế giới Tại châu Phi, diện tích trồng vừng có xu hướng tăng đều qua các năm từ 4,18 triệu ha năm 2012 lên 6,01 triệu ha năm 2016

Bảng 2.2 Năng suất vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tạ/ha)

Khu vực Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016

Năng suất vừng bình quân trên thế giới giai đoạn 2012 - 2016 đạt khoảng 6,00 tạ/ha, trong đó năm 2012 đạt cao nhất (6,33 tạ/ha) Tại các Quốc gia trồng vừng nhiều, năng suất vừng có sự khác biệt khá rõ Trung Quốc là nước dẫn đầu thế giới với năng suất bình quân trong giai đoạn 2010 - 2014 là 14,22 tạ/ha, trong

đó năm 2013 có năng suất bình quân đạt cao nhất (14,87 tạ/ha) Châu Âu luôn dẫn đầu các châu lục về năng suất vừng bình quân, đạt 11,75 tạ/ha, tiếp theo đó là châu Mỹ và châu Á với năng suất bình quân đạt tương ứng là 6,71 và 6,16 tạ/ha

Sản lượng vừng trên thế giới biến động qua các năm và đạt cao nhất năm

2014 với 6,53 triệu tấn Châu Phi luôn dẫn đầu về sản lượng, trong giai đoạn

2012 - 2016 đạt trung bình 3,28 triệu tấn và cao nhất năm 2014 với 3,72 triệu tấn, tiếp theo đó là châu Á đạt 2,57 triệu tấn/năm và cao nhất ở năm 2015 với 2,67 triệu tấn Tại châu Mỹ, sản lượng vừng biến động từ 0,17 - 0,23 triệu tấn

Bảng 2.3 Sản lƣợng vừng trên thế giới giai đoạn 2012-2016 (tấn)

Khu vực Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016 Châu Á 2.465.077 2.508.622 2.585.946 2.668.960 2.630.464 Châu Phi 2.768.274 3.327.585 3.722.588 3.277.617 3.294.873

2.3 2 Tình hình sản xuất vừng ở Việt Nam

Ở Việt Nam, vừng là cây lấy dầu quan trọng, được trồng ở khắp các vùng sinh thái trong cả nước, trong đó tập trung ở các tỉnh Bắc Trung Bộ, Đông Nam

Bộ và Tây Nguyên Cây vừng có khả năng thích ứng rộng, dễ trồng và chi phí đầu tư sản xuất vừng thấp Tuy nhiên, do không được coi là cây trồng chính nên các hình thức canh tác chủ yếu vẫn là quảng canh, năng suất thấp Bên cạnh đó, việc đầu tư nghiên cứu và ứng dụng tiến bộ kỹ thuật trong sản xuất vừng cũng chưa được quan tâm đúng mức và là một trong những yếu tố hạn chế phát triển sản xuất vừng trong thời gian qua

Theo Tổng cục Thống kê (2018), trong 5 năm qua diện tích trồng vừng ở Việt Nam biến động trong khoảng từ 36,70 - 54,50 nghìn ha, trong đó ở miền Bắc biến động từ 7,90 - 13,50 nghìn ha và miền Nam từ 29,20 - 46,00 nghìn ha Diện tích trồng vừng ở miền Bắc có xu hướng giảm dần, ở miền Nam tăng lên và

đạt cao nhất năm 2015 là 46 nghìn ha

Năng suất vừng của Việt Nam trong 5 năm gần đây đạt bình quân 7,01 tạ/ha, cao hơn so với với năng suất vừng của thế giới trong giai đoạn 2012 đến

2016 Bình quân năng suất vừng ở miền Nam đạt 7,30 tạ/ha và biến động từ 5,40

- 8,80 tạ/ha Trong khi đó ở miền Bắc chỉ đạt 5,94 tạ/ha và biến động từ 5,40 - 6,50 tạ/ha Sản lượng hạt vừng ở Việt Nam trong 5 năm gần đây đạt bình quân 31,27 nghìn tấn/năm Trong đó, ở miền Nam đạt 26,27 nghìn tấn/ha, gấp 5,25 lần

so với miền Bắc, chỉ đạt 5 nghìn tấn

Bảng 2.4 Diện tích, năng suất và sản lƣợng vừng ở Việt Nam từ 2013-2017

Năm Diện tích (1.000 ha) Năng suất (tạ/ha) Sản lượng (1.000 tấn)

Cả nước

Miền Bắc

Miền Nam

Cả nước

Miền Bắc

Miền Nam

Cả nước

Miền Bắc

Miền Nam

An khoảng 3,64 triệu USD Một trong những nguyên nhân làm cho diện tích vừng ngày càng bị thu hẹp là do thiếu những giống vừng phù hợp và thích ứng với điều kiện thời tiết Có 3 giống vừng chủ yếu được người dân sử dụng là giống vừng đen Hương Sơn, giống vừng vàng Diễn Châu và giống vừng V6, trong đó giống vừng V6, chiếm 65 - 70% diện tích gieo trồng vừng tại Nghệ An

Tại Nghệ An, tiềm năng phát triển cây vừng còn rất lớn do cây vừng là cây trồng tiếp theo được trồng trên đất sản xuất lạc ở các huyện ven biển tỉnh Nghệ

An Trong vụ Hè Thu chỉ có cây đậu xanh có thể canh tranh được với cây vừng trên vùng đất cát biển Vì thế, việc nghiên cứu chọn tạo các giống vừng có năng suất và hàm lượng dầu cao, cũng như các biện pháp kỹ thuật tác động phù hợp cho các vùng sinh thái để khai thác hết tiềm năng sản xuất của vùng là hết sức cần thiết Việc này sẽ góp phần thúc đẩy khả năng sản xuất, cải thiện thu nhập và

nâng cao đời sống cho nông dân

Bảng 2.5 Tình hình sản xuất vừng ở Nghệ An trong 10 năm gần đây Chỉ tiêu Năm 2007 Năm 2008 Năm 2009 Năm 2010 Năm 2011 Năm 2012 Năm 2013 Năm 2014 Năm 2015 Năm 2016

Diện tích

(ha) 5.429 5.182 6.071 5.829 5.300 5.411 4.415 4.068 4.029 3.201 Năng suất

(tạ/ha) 4,72 6,77 6,35 3,20 4,36 6,58 4,52 6,19 6,49 6,00 Sản lượng

(tấn) 2.562 3.506 3.856 1.864 2.311 3.507 1.997 2.520 2.616 1.922

Nguồn: Cục Thống kê tỉnh Nghệ An (2017)

2.4 ĐẶC ĐIỂM KHÍ HẬU, ĐẤT ĐAI VÀ HỆ THỐNG CÂY TRỒNG TRÊN VÙNG ĐẤT CÁT VEN BIỂN TỈNH NGHỆ AN

2.4 1 Đặc điểm khí hậu của tỉnh Nghệ An

Theo Lê Văn Phượng (2014), khí hậu Nghệ An phong phú đa dạng, đồng thời có sự phân hóa sâu sắc theo không gian và biến động mạnh mẽ theo thời gian (Phụ lục 9) Nghệ An nằm trong vùng nhiệt đới gió mùa có mùa đông lạnh

và chia làm hai mùa rõ rệt: mùa hạ nóng, ẩm, mưa nhiều (từ tháng 5 đến tháng 10) và mùa đông lạnh, ít mưa (từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau) Nhiệt độ trung bình hàng năm từ 23 - 24°C, tương ứng tổng nhiệt hàng năm là 8.7000C Sự chênh lệch nhiệt độ giữa các tháng trong năm khá cao Nhiệt độ trung bình các tháng nóng nhất (tháng 6 đến tháng 7) là 33°C, nhiệt độ cao tuyệt đối 42,7°C; nhiệt độ trung bình các tháng lạnh nhất (tháng 12 năm trước đến tháng 2 năm sau) là 19°C, nhiệt độ thấp tuyệt đối -0,5°C Số giờ nắng trung bình/năm là 1.500

- 1.700 giờ Lượng mưa bình quân hàng năm dao động từ 1.200 - 2.000 mm/năm với 123 - 152 ngày mưa, tập trung từ tháng 5 đến tháng 10 (chiếm 80 - 85% lượng mưa cả năm) và giai đoạn cuối tháng 8 đến đầu tháng 10 thường có lượng mưa lớn nhất do ảnh hưởng của dải hội tụ nhiệt đới, áp thấp nhiệt đới và các cơn bão gây nên (Phan Văn Tân và Trần Quang Đức, 2015)

2.4.2 Đặc điểm của đất cát ven biển Nghệ An

Theo Phan Thị Thu Hiền (2017), tổng diện tích đất tự nhiên của tỉnh Nghệ

An là 1.649.025 ha, trong đó diện tích đất cát ven biển có 21.428 ha Đất cát ven biển có thành phần cơ giới thô, kết cấu rời rạc, dung tích hấp thụ thấp, khả năng giữ nước kém nên thường bị hạn nặng Các chất dinh dưỡng như mùn, đạm, lân đều

nghèo, kali tổng số cao nhưng kali dễ tiêu nghèo (Phụ lục 9) Do vậy, để nâng cao

hiệu quả sản xuất các loại cây trồng trên đất cát biển cần chú ý cải thiện tính chất

lý hóa học của đất, trong đó lưu ý đến việc lựa chọn hệ thống cây trồng có khả năng chịu được hạn, nhiệt độ cao như cây vừng, cây đậu xanh

2.4.3 Hệ thống cây trồng trên vùng đất cát ven biển Nghệ An

Do đặc điểm về khí hậu và thổ nhưỡng thuộc vùng đất cát ven biển Nghệ

An gặp nhiều khó khăn nên hệ thống cây trồng và việc bố trí thời vụ vùng này

sớm hơn so với các vùng khác (Phụ lục 9) Theo Phan Thị Thu Hiền (2017), việc

bố trí cây trồng vụ Xuân cần chú ý né tránh được nắng nóng trong tháng 4 và lũ lụt tiểu mãn đến sớm (cuối tháng 5 hoặc đầu tháng 6 dương lịch) Đối với cây trồng vụ Hè Thu sản xuất trong điều kiện thời tiết khí hậu khô nóng (từ 25 tháng 5 đến đầu tháng 8), sang cuối vụ (cuối tháng 8 đầu tháng 9 dương lịch) thường có mưa bão lớn Do vậy, sản xuất vụ Hè Thu muốn thành công cần phải chọn loại cây vừa có khả năng chịu hạn, vừa ngắn ngày Trong điều kiện đó, cây vừng và cây đậu xanh tỏ ra là các cây trồng phù hợp Mặt khác, việc trồng vừng hoặc đậu xanh

sẽ góp phần giảm thiểu rủi ro do sự tích lũy các bệnh hại trên cây trồng trước trong

Ấn Độ là một trong những nước có nguồn tài nguyên về cây vừng rất phong phú Trung tâm Quốc gia về tài nguyên di truyền thực vật Ấn Độ (NBPGR) hợp tác với Viện Tài nguyên Di truyền thực vật thế giới (IPGRI) đã thu thập và bảo quản được 6.658 mẫu giống vừng, trong đó có 4.126 mẫu thu thập trong nước và

2.522 mẫu có nguồn gốc nước ngoài (Bisht et al., 1998) Dựa trên các số liệu thu

thập và các đặc điểm nông học, cây vừng đã được chia ra các nhóm (năng suất, chống chịu sâu bệnh, chống chịu hạn…) phục vụ cho mục tiêu chọn tạo giống

vừng hiện tại và tương lai ở Ấn Độ (Hodgkin et al., 1999) Nhằm mục tiêu nâng

cao năng suất vừng tại Ấn Độ, Quỹ gen Quốc gia và NBPGR đã thực hiện quá

trình lai 24 giống phổ biến và cả các dạng giống dại (Sesamum mulayanum) với

nhau để kết hợp các đặc tính tốt của các dạng đó vào thế hệ con lai Quá trình chọn lọc các thế hệ của 103 tổ hợp lai được thực hiện ở 4 địa điểm mục tiêu Kết quả đánh giá con lai ở thế hệ F4đã cho thấy những đặc điểm cây lý tưởng và năng suất hạt cao, đặc biệt sự kết hợp tốt giữa các dạng bố mẹ vào con lai của các tính trạng

liên quan đến năng suất (Bisht et al., 2004) Ngoài ra, trong chương trình thiết lập

các tập đoàn giống vừng được thực hiện bởi NBPGR Tập đoàn bao gồm 2.168 mẫu giống vừng được thu thập bổ sung từ Ai Cập, Trung Quốc, Bangladesh, Ấn

Độ, Pakistan, Iran, Mexico, Mỹ, Venezuela, Liên Xô, Hy Lạp, Nhật Bản và Afghanistan Chúng được phân thành 16 nhóm địa lý, trong đó vùng Đông Nam

Á bao gồm cả Việt Nam có 53 mẫu giống thuộc 5 loài chiếm 2,91% trong tập đoàn nghiên cứu Vùng đa dạng nhất ở vùng Trung Đông (bao gồm: Iran, Iraq, Israel, Jordan, Syria và Thổ Nhĩ Kỳ) có 387 mẫu giống thuộc 36 loài chiếm

20,94% (Mahajan et al., 2007) Giai đoạn 2013 - 2015, tại một số vùng của Ấn

Độ như bang Telangana vừng phải trồng trong điều kiện nắng nóng và là nguyên nhân chính làm giảm năng suất và chất lượng của cây vừng Thời kỳ này có 442 mẫu giống vừng được đánh giá dưới điều kiện ức chế nhiệt Kết quả đã chọn được 4 dòng JCS2846, JCS2892, JCS3102 và JCS3258 có hạt phát triển tối đa Các dòng này có thể sử dụng để phát triển giống chịu nóng ở giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực (Rani and Kiranbabu, 2017)

Tại Trung Quốc, vừng là một trong bốn cây lấy dầu chính và được trồng cách đây hơn 2.200 năm Nguồn gen các giống vừng bản địa của Trung Quốc đã được thu thập từ những năm 1950 và đến cuối những năm 1980 đã thu thập được 3.200 mẫu giống Trong suốt mấy thập kỷ qua, 4.251 mẫu giống vừng từ 29 tỉnh của Trung Quốc và hơn 20 Quốc gia khác trên thế giới đã được thu thập và được bảo quản ở Ngân hàng gen Quốc gia Đến năm 2012, Ngân hàng gen Quốc gia Trung Quốc đã lưu giữ 5.550 mẫu giống vừng, trong đó có 453 mẫu giống ở

dạng nguồn gen hạt nhân (Zhang et al., 2012) Khoảng 300 dòng ưu tú bao gồm

dòng có hàm lượng dầu cao và chống chịu cao với bệnh đốm trên thân đã được nhận dạng Một số giống cải tiến đã được đưa ra sản xuất và dùng làm vật liệu

tạo giống lai (Zhang et al., 2000)

Hàn Quốc đã lưu giữ khoảng 2.660 mẫu, trong đó có 752 mẫu giống địa phương Ngân hàng gen của Bộ Phát triển nông thôn Hàn Quốc (RDA) đã thu thập được tổng cộng 7.698 mẫu giống, bao gồm 3.538 mẫu giống nhập nội, 2.660 mẫu

giống bản địa, 1.072 mẫu giống cải tiến và 428 mẫu giống khác (Kang et al., 2006)

Năm 2012, RDA đã tập hợp được 475 mẫu giống ở dạng nguồn gen hạt nhân

(Zhang et al., 2012)

Tại Pakistan, một trong những chương trình bảo tồn nguồn gen cây trồng được thực hiện bởi Viện Tài nguyên Di truyền thực vật thế giới (IPGRI) với sự hỗ trợ kinh phí của tổ chức JICA Nhật Bản Trong tổng số 1.286 mẫu thu thập từ các vùng khác nhau, cung cấp nguồn gen cho các nhà chọn tạo giống trong nước Từ năm

1993 trở lại đây, đã có hàng trăm giống cây trồng mới được thương mại hoá và đưa vào sản xuất, trong đó có 18 giống cây có dầu (bao gồm cả giống vừng mới) góp phần tăng năng suất và sản lượng các loại cây trồng (JICA Pakistan Office, 2008) Trong khi đó, một số Quốc gia trong khu vực ASEAN cũng quan tâm thu thập nguồn gen cây vừng như Myanma hiện đang lưu giữ 347 giống địa phương

và Thái Lan lưu giữ 808 mẫu Các nguồn gen cây vừng đã được đánh giá trên nhiều tính trạng khác nhau cho thấy nguồn gen cây vừng rất đa dạng về mặt di truyền (Ashri, 1995)

Tại Mỹ, việc thu thập và bảo tồn nguồn gen cây vừng đã được thực hiện bởi

Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA), Dịch vụ nghiên cứu nông nghiệp (ARS) và Bộ phận bảo tồn nguồn gen cây trồng (PGRCU) Kết quả đã có 1.226 mẫu giống vừng có nguồn gốc từ châu Âu, châu Phi, châu Á, Bắc Mỹ và Nam Mỹ được thu thập và bảo tồn (Morris, 2009)

Nigeria là một nước có nhiều tiềm năng lớn trong sản xuất vừng phục vụ nhu cầu nội địa và xuất khẩu Tuy nhiên, năng suất của loại cây trồng giá trị này thấp và biến động giữa các vùng Nhằm phục vụ cho việc nâng cao năng suất, Viện nghiên cứu cây ngũ cốc quốc gia (NCRI) đã thực hiện việc thu thập và đánh giá nguồn gen cây vừng trong thời gian từ năm 1997 đến năm 2001 Kết quả đã thu thập được 83 mẫu giống Đánh giá trên đồng ruộng có trên 80% mẫu có khả năng chống đổ, trong khi quả của chúng được đặc trưng bởi 4 múi Quả của chúng phân bố trên cành luân phiên, 1 nách lá có 1 quả, trên tất cả các mẫu thu thập ngoại trừ các giống có nguồn gốc Mexixo: Eva, Tetra77 và Pachequeno với

nhiều quả trên 1 nách lá Ngoài ra, kết quả của đề án này đã đưa ra những thông tin quan trọng phục vụ cho chọn tạo giống vừng năng suất cao, đặc biệt là những thông tin về sự di truyền ở mức cao của nhiều tính trạng quan trọng như số cành,

số quả/cây và các yếu tố cấu thành năng suất (Akpan-Iwo et al., 2006)

2.5 2 Đa dạng di truyền cây vừng

Đa dạng di truyền ở cây trồng đóng vai trò quan trọng trong phát triển bền vững và an ninh lương thực (Esquinas-Alcazar, 2005), khi nó cho phép cây trồng

có thể trồng được ở những nơi có điều kiện khắc nghiệt Các thông tin về đa dạng

di truyền trong loài và giữa các giống cây trồng có quan hệ gần gũi là thông tin cần thiết cho tỷ lệ sử dụng nguồn gen Phân tích sự biến động di truyền trong loài và giữa các vật liệu chọn giống là sự quan tâm đầu tiên của các nhà chọn giống Nó là

cơ sở cần thiết trong chọn lọc bố mẹ để sử dụng trong các chương trình lai Bên cạnh đó, nó đóng góp vào đánh giá nguồn gen và có thể sử dụng để dự đoán tiềm năng di truyền Đa dạng di truyền có thể được phân tích dựa trên các đặc điểm hình thái và chỉ thị phân tử (Pham et al., 2010)

2.5 2.1 Đa dạng di truyền dựa trên đặc điểm hình thái và nông sinh học

Hình thái và các đặc điểm nông sinh học là công cụ chính để đánh giá đa dạng di truyền giữa các kiểu gen vừng Các nghiên cứu dựa trên đặc điểm hình thái và nông sinh học đã cho thấy tính đa dạng di truyền cao trong quần thể vừng Tuy nhiên, các đặc điểm hình thái và đặc điểm nông sinh học có những hạn chế ở khả năng đánh giá di truyền vì sự ảnh hưởng của các yếu tố môi trường và điều kiện trồng trọt Trong các đặc điểm hình thái và nông sinh học thì khối lượng

1000 hạt có đóng góp lớn nhất đến đa dạng di truyền (32,26%), tiếp theo là số

quả/cây (28,50%) và năng suất cá thể (19,42%) (Parameshwarappa et al., 2010) Trong khi đó, Chowdhary et al (2010) đã chỉ ra tổng số quả trên cây là tính trạng quan trọng nhất trong chọn giống ở cây vừng Bandila et al (2011) cho rằng số

hạt trên quả đóng góp lớn nhất đến đa dạng di truyền Sự đóng góp của các kiểu gen trong các nhóm khác nhau chỉ ra rằng đa dạng di truyền không liên quan đến

sự sai khác về địa lý (Bandila et al., 2011; Begum et al., 2012)

Akbar et al (2012) cho rằng mức biến động đáng kể được ghi nhận ở các đặc điểm nông sinh học, trong khi các tính trạng như lông trên thân, màu sắc hoa, màu sắc hạt và các bệnh ở lá ít đa dạng Phân tích mức độ tương quan chỉ ra rằng

chiều cao cây, số quả trên cây, chiều dài quả, khối lượng 1000 hạt tương quan thuận với năng suất hạt Phân tích thành phần chính (PC) cho thấy chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, số quả trên cây và năng suất cá thể là các tính trạng chính

để đánh giá đa dạng di truyền trong nguồn gen thu thập

Một số tính trạng như số quả/cây, năng suất hạt có PCV và GCV cao, hệ số

di truyền (h2

) khá cao Các tính trạng này có thể cải tiến thông qua chọn lọc Số cành cấp 1/cây có sự tương quan thuận với năng suất hạt Phân tích hệ số đường hướng kiểu gen dựa trên năng suất cho thấy chiều cao cây và số cành cấp 1/cây

có ảnh hưởng trực tiếp lên năng suất hạt (Teklu et al., 2014)

Frary et al (2015) đã tiến hành nghiên cứu đa dạng di truyền của 137 mẫu giống vừng có nguồn gốc khác nhau dựa trên 8 tính trạng chất lượng và 9 tính trạng số lượng Kết quả cho thấy sự biến động hình thái trong cùng một giống là thấp và đa dạng rất lớn giữa các nguồn gen Một số mẫu giống có được các đặc điểm quan tâm như số quả/cây và năng suất hạt tăng lên, những tính trạng này sẽ được khai thác khi phát triển các giống trong tương lai Nghiên cứu cấu trúc quần thể cho thấy các kiểu gen nằm trong hai nhóm di truyền Hầu hết các mẫu nguồn gen (82%) nhận từ Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA) là không cùng nhóm với nguồn gen địa phương của Thổ Nhĩ Kỳ Kết quả nghiên cứu cũng khẳng định sử dụng

cả số liệu hình thái và chỉ thị phân tử để chọn lọc nguồn gen hạt nhân cho hiệu quả cao trong bảo tồn và chọn giống mới

Kiranmayi et al (2016) đã tiến hành đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống vừng dựa trên đặc điểm hình thái, sinh hóa và kỹ thuật phân tử 23 mẫu giống vừng thu thập ở các vùng khác nhau của Ấn Độ được đánh giá trên 13 tính trạng số lượng và 2 tính trạng hình thái Kết quả phân tích đám đã chia 23 mẫu vừng thành 2 nhóm Hàm lượng dầu của các mẫu giống biến động từ 37,68-47,54% Chỉ thị SSR

cho 4 mồi đa hình Tổng số 14 alen được nhân lên ở 4 locus với số alen trung bình là 3,5 alen/locus Khoảng cách di truyền biến động từ 0,1 - 0,9

Phương sai di truyền và đa dạng di truyền của 23 kiểu gen vừng được đánh giá dựa trên 12 tính trạng hình thái và hóa sinh Kết quả nghiên cứu cho thấy,

không thấy có mối quan hệ giữa nguồn gốc địa lý và đa dạng di truyền của các kiểu gen Khoảng cách tối đa trong một nhóm (485,87) gồm giữa nhóm II và nhóm

VI Khoảng cách di truyền của các mẫu trong các nhóm như giữa mẫu nguồn gen SI70 (thuộc nhóm II) và Rama (thuộc nhóm VI) là tối đa (D2= 492,11) trong tất cả

các tính trạng so sánh Phân tích quy chuẩn chứng minh các đặc điểm như số hạt trên quả, năng suất hạt, chiều cao cây và số quả trên cây đóng góp cao nhất vào sự phân tách di truyền (Begum et al., 2017)

Abhijatha et al (2017) cho rằng năng suất liên kết dương có ý nghĩa với chiều cao cây, số cành cấp 1, số quả/cây, chiều dài quả và số hạt/quả Phương tích tuyến tính chứng tỏ rằng số quả/cây có ảnh hưởng trực tiếp và dương với năng suất, tiếp sau là số hạt/quả Số cành cấp 1 và thời gian sinh trưởng ảnh hưởng gián tiếp và dương lớn nhất đến năng suất cá thể

2.5.2.2 Đa dạng di truyền dựa trên chỉ thị phân tử

Có nhiều dạng chỉ thị khác nhau đã được phát triển và áp dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền ở cây vừng như RAPD, AFLP, ISSR, SRAP và SSR Tổng kết các công trình nghiên cứu trước đây cho thấy:

Đa dạng di truyền thấp (0,14 - 0,21) giữa các nhóm được công bố bởi Laurentin and Karlovsky (2006) khi đánh giá đa dạng di truyền của 32 mẫu giống vừng sử dụng đa hình chiều dài các đoạn nhân bản (AFLP)

Kim et al (2002) cho rằng sử dụng 14 chỉ thị ISSR nghiên cứu mỗi quan hệ

di truyền của 75 giống vừng tại Hàn Quốc và các nước khác cho mức đa hình thấp và khoảng cách di truyền giữa các quần thể biến động từ 0,00 - 0,25 với ý nghĩa khoảng cách di truyền là 0,0687 Kết quả phân tích đám của 75 mẫu thu thập, có 7 nhóm được thiết lập trong đó nhóm lớn nhất bao gồm 25 mẫu giống của Hàn Quốc, 8 dòng chọn lọc có nguồn gốc ở Hàn Quốc và 17 mẫu giống nhập nội Các nhóm khác bao gồm 25 mẫu giống, trong số đó có những giống có chứa nhiều tính trạng quý Kết quả nghiên cứu này cũng cho thấy tất cả những giống

có ở Hàn Quốc ngoại trừ giống Namsankkea đều thuộc một nhóm, điều đó cho

thấy tính đa dạng giống vừng ở Hàn Quốc là thấp Mặt khác, Bhat et al (1999)

công bố mức đa dạng di truyền cao 0,35 giữa 58 mẫu giống vừng, trong đó từ Ấn

Độ (36 mẫu giống) và các nước khác (22 mẫu giống) Gần đây, Woldessenbet et

al (2015) khi đánh giá đa dạng di truyền nguồn gen 120 mẫu giống vừng, trong

đó có 82 mẫu giống vừng Ethiopia và 38 mẫu gen nhập nội sử dụng 6 cặp mồi ISSR Kết quả cho thấy mức đa hình trung bình là 0,24, trong đó đa dạng nhất là các mẫu giống thu thập ở Welega với giá trị đa dạng gen đạt 0,26, tiếp theo đó là các mẫu thu thập ở Tigray (0,20) và Shewa (0,20) Các mẫu thu thập ở Gojam (0,10) và Sudan (0,12) là kém đa dạng nhất

Ercan et al (2004) sử dụng chỉ thị RAPD đánh giá đa dạng di truyền của 38 mẫu giống vừng ở Thổ Nhĩ Kỳ Kết quả 61 băng đã được nhân lên với 78% băng

đa hình, hệ số tương đồng di truyền biến động từ 0,14 - 0,40 Tương tự, mức đa dạng di truyền cao giữa các giống vừng có nguồn gốc Việt Nam và Cambodia được phát hiện khi sử dụng chỉ thị RAPD với khoảng cách di truyền biến động từ

0,03 - 0,31 (Pham et al., 2009) Gần đây, Saxena and Bisan (2017) cũng cho thấy mức độ đa hình di truyền cao giữa 28 giống vừng ở Ấn Độ với khoảng cách di

truyền biến động từ 0,35 - 0,84

Microsatellites là một trong những chỉ thị phân tử phổ biến nhất để đánh giá

đa dạng di truyền ở cây trồng Tuy nhiên, hiện có rất ít nghiên cứu sử dụng

microsatellites để đánh giá đa dạng di truyền ở cây vừng (Wei et al., 2008)

Chỉ thị SSR và SRAP là công cụ mạnh để phân tích đa dạng di truyền nguồn gen cây vừng bởi vì chúng thường là chỉ thị đồng trội, khả năng lặp lại cao, tần suất lớn, nhận biết alen đa hình cao, đã được sử dụng phổ biến và hiệu

quả nhất để đánh nguồn gen cây vừng (Zhang et al., 2012; Yepuri et al, 2013;

Wu et al., 2014; Panday et al., 2015) Để xác định đa dạng di truyền liên quan đến các vùng địa sinh thái, 96 mẫu nguồn gen thu thập từ 22 nước phân bố ở 6 vùng sinh thái địa lý khác nhau của châu Phi và châu Á đã được phân tích kiểu gen bằng 33 chỉ thị phân tử SSR Sự biến động truyền lớn được tìm thấy trong nguồn gen thu thập Tổng số thu được 137 alen, trung bình 4,15 alen trên một locus Các nguồn gen châu Á đa dạng hơn châu Phi Các nguồn gen từ Nam Á (SAs), Đông Á (EAs) và Tây Phi (WAf) đa dạng rất cao, trong khi từ Tây Á (WAs), Bắc Phi (NAf) và Đông Nam Phi (SAf) có đa dạng thấp nhất Phân tích phương sai phân tử cho thấy trên 44% biến động di truyền do đa dạng giữa các vùng sinh thái địa lý Năm quần thể phụ gồm 3 vùng châu Á và 2 vùng châu Phi nhận biết thông qua phân tích phát sinh loài, PCA và phân tích cấu trúc quần thể Hầu hết các mẫu nguồn gen cùng vùng sinh thái địa lý nằm trong cùng một nhóm khi phân tích đám Kết quả nghiên cứu hỗ trợ cho quản lý nguồn gen trong chương trình chọn tạo giống vừng và định hướng công tác thu thập nguồn gen ở

các vùng sinh thái địa lý trong tương lai (Dossa et al., 2016)

2.5.3 Ƣu thế lai ở cây vừng

Nhiều tác giả trên thế giới đã chứng minh cây vừng có sự biểu hiện ưu thế lai khá rõ trên nhiều tính trạng hình thái và tính trạng số lượng, đặc biệt đáng quan tâm là ưu thế lai thể hiện trên các yếu tố tạo thành năng suất và năng suất

Do đó lai và chọn lọc các tổ hợp lai tốt là một biện pháp cần thiết trong chọn

giống vừng (Sundari and Kamala, 2012; Chaudhari et al., 2015; Rani et al., 2015

và Patel et al., 2016) Theo hướng nghiên cứu về ưu thế lai của các tính trạng hình thái và nông sinh học phục vụ công tác chọn tạo giống, có một số công trình tiêu biểu có thể liệt kê như sau:

Jadhav and Mohrir (2013) đã đánh giá ưu thế lai trên 16 tính trạng của 48 tổ hợp lai trong sơ đồ lai Line x Tester với 8 dòng bố và 6 dòng thử Kết quả phân tích phương sai cho thấy sự sai khác giữa các tổ hợp lai cho tất cả các tính trạng ngoại trừ thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng và số hạt/quả Các tổ hợp lai SI3218 x S0434, SI3218 x Lalguda, GSM22 x SI331517 và GSM22 x Lalguda là có ưu thế lai chuẩn đạt cao nhất với năng suất đạt tương ứng là 193,10; 191,38; 191,38 và 170,69% và có thể sử dụng để phát triển các giống lai Bốn tổ hợp lai GSM22 x SI331517, IC413204 x S0434, IC413204 x KMS5-873 và IC413202 x S0434 có

ưu thế lai cao về năng suất cá thể và các yếu tố cấu thành năng suất Các tổ hợp lai này có thể trồng ở quy mô lớn để khẳng định sự vượt trội của ưu thế lai

Kết quả đánh giá ưu thế lai cho năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong sơ đồ Line x Tester với 10 dòng bố và 5 dòng mẹ của

Virani et al (2017) cho thấy, sự sai khác có ý nghĩa giữa các kiểu gen cho tất cả các tính trạng Ưu thế lai cao được quan sát thấy ở tính trạng thời gian sinh trưởng,

số cành/cây, số đốt quả/cây, chiều dài quả, số quả/cây, P1000 hạt và năng suất cá thể Ưu thế lai giả định cho năng suất cá thể biến động từ -44,14 - 50,90%, trong khi đó ưu thế lai chuẩn cho năng suất cá thể biến động từ 42,01 - 59,90% Tổ hợp lai Borda2 x G.Til1-9-4 có ưu thế lai chuẩn đạt cao nhất cho tính trạng năng suất cá thể, tiếp theo đó là tổ hợp lai ES246 x G.Til4, RMT180 x G.Til3 và ES246 x G.Til2 Các tổ hợp lai này có thể khai thác xa hơn trong chọn tạo giống vừng

Chaudhari et al (2017) đã đánh giá độ lớn của ưu thế lai cho tính trạng năng suất hạt và các yếu tố cấu thành trong phép lai half-diallel của 7 bố mẹ và

21 tổ hợp lai của chúng Kết quả phân tích phương sai cho thấy sự sai khác có ý nghĩa giữa các bố mẹ và các tổ hợp lai cho tất cả các tính trạng ngoại trừ chỉ số thu hoạch ở các giống bố mẹ Trên cơ sở sự biểu hiện của tính trạng và đánh giá

ưu thế lai giả định, tổ hợp lai AT242 x AT255 (17,58%) và AT242 x G.Til3 (17,19%) được xác định có triển vọng cho năng suất cá thể, do đó có thể tiếp tục khai thác

ưu thế lai hoặc phân lập các thế hệ con lai để chọn tạo kiểu gen mới

2.5 4 Khả năng kết hợp ở cây vừng

Yamanura and Nadaf (2009) đã thực hiện phân tích 90 tổ hợp lai từ 19 dòng

bố mẹ trong sơ đồ lai Line x Tester ở cây vừng Kết quả cho thấy, P1000 hạt gắn chặt với phương sai di truyền cộng gộp và có thể cải tiến thông qua chọn lọc đơn giản Trong khi đó các tính trạng như chiều cao cây, thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng, chiều dài quả, tổng số quả/cây, hàm lượng dầu, năng suất cá thể và năng suất thực thu cho thấy sự ưu thế của hoạt động gen không cộng gộp và có thể cải tiến thông qua chọn lọc chu kỳ thuận nghịch Các dòng bố

DS12, DS16, DS10 và các dòng mẹ E8, TSES2, TSES4, DS1 là các dòng có khả năng kết hợp chung cao cho năng suất cá thể Các tổ hợp lai DS16xDS1 và

DS16xTSES2có khả năng kết hợp riêng cao về tính trạng năng suất thực thu

Ramesh et al (2014) đã khẳng định sự ưu thế hơn về hoạt động của gen không công gộp cho tính trạng thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, số cành hữu hiệu, số quả trên cây, số hạt trên quả, chiều dài quả và hiệu ứng cộng gộp cho tính trạng P1000 hạt và năng suất cá thể Ba dòng bố mẹ, ES274, SSM và TILAK là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho thời gian sinh trưởng ngắn Các dòng GTil3, GTI4, BHACAU1 và VRI (SV)1

là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất cá thể Liên quan đến năng suất cá thể, có 3 tổ hợp lai có cả 2 bố mẹ là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt Các tổ hợp lai liên quan đến VRI (SV)1 với các dòng thử có thể sử dụng trong các chương trình chọn tạo giống tương lai Các tổ hợp lai BHACAU7

x G.T.4, VRI(SV)1 x G.T.1, VRI(SV)1 x G.T.2, VRI(SV)1 x G.T.3 và VRI(SV)1 x G.T.4nhận thấy ảnh hưởng giá trị sca ở mức ý nghĩa và sự hoạt động của gen có

thể là tính lấn át kiểu cộng gộp của gen Trong tương lai, các tổ hợp lai này có thể sử dụng trong các chương trình chọn lọc phả hệ Tuy nhiên, nên chọn lọc ở thế hệ muộn hơn phụ thuộc vào sự hoạt động lấn át kiểu cộng gộp của gen Hassan and Sedeck (2015) đã đánh giá ưu thế lai và khả năng kết hợp ở cây vừng Kết quả nghiên cứu cho thấy 2 dòng bố mẹ là B35 và Tusky1 được xem là các bố mẹ tốt nhất thông qua đánh giá khả năng kết hợp chung cho tính trạng năng suất hạt Tuy nhiên, tổ hợp lai P2xP8 lại cho giá trị sca lớn nhất cho tính

trạng năng suất hạt và hầu hết các tính trạng nghiên cứu Tổ hợp lai P2xP8cho ưu thế lai thực cao nhất ở tính trạng năng suất cá thể

Joshi et al (2015) đánh giá khả năng kết hợp trên 11 tính trạng của các tổ hợp lai từ 10 dòng và 4 dòng thử Kết quả cho thấy sự ưu thế của gen hoạt động không cộng gộp cho tất cả tính như thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, chiều cao cây, số cành hữu hiệu/cây, số quả/cây, chiều dài quả, thời gian sinh trưởng, số hạt/quả, P1000 hạt, năng suất cá thể, chỉ số thu hoạch và hàm lượng dầu Những tính trạng này có thể được cải tạo thông qua chọn lọc chu kỳ thuận nghịch Các dòng mẹ ES246, BAVJ1, Kalyanpur2, Ingorola7 và dòng bố Guj.Til01 được xem là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất cá thể Tổ hợp lai Timbi3 x Guj.Til10, TNAU2 x Guj.Til2 và SI968 x Guj.Til2 có giá trị sca sai khác có ý nghĩa

cho tính trạng năng suất cá thể, các tổ hợp lai này có thể khai thác cho tương lai Pawar and Monpara (2016) đã tiến hành lai dialel cho 8 dòng bố mẹ, 21 con lai F1 và 8 bố mẹ của chúng được đánh giá trên 9 tính trạng Kết quả cho thấy,

phương sai khả năng kết hợp chung (gca) và khả năng kết hợp riêng (sca) cho tất

cả các tính trạng đều có ý nghĩa Tỷ lệ δgca/δsca cho thấy sự ưu thế của hiệu ứng gen không cộng gộp cho tất cả các tính trạng Trong các dòng bố mẹ, AT158 và

AT177 là các dòng có gca tốt cho tính chính sớm, năng suất hạt và chiều cao cây

RT54 là dòng có gca tốt cho năng suất hạt và thời gian sinh trưởng Dòng ABT33

là dòng có gca tốt cho chiều cao cây Hầu hết các tổ hợp có khả năng kết hợp riêng tốt cho năng suất hạt đều là con lai của các dòng có khả năng kết hợp trung bình x thấp Các dòng bố mẹ AT158, AT177, RT54 và ABT33 có thể được sử dụng trong các chương trình lai và các thế hệ con lai nên áp dụng theo phương pháp chọn lọc chu kỳ nhằm phát triển giống cho năng suất hạt và tính chín sớm

Vimala and Parameshwarappa (2017) tiến hành phép lai Line x Tester của

10 dòng và 3 dòng thử Kết quả phân tích phương sai chỉ ra sự biến đổi có ý nghĩa giữa các kiểu gen, bố mẹ và con lai trên 12 tính trạng ngoại trừ chiều dài quả Phân tích phương sai về khả năng kết hợp cho thấy, trung bình bình phương

do sự tương tác của dòng bố x dòng mẹ là cao ở mức có ý nghĩa cho tất cả tính trạng ngoại trừ chiều dài quả và khối lượng 1000 hạt Dựa trên giá trị gca, dòng RT-346 và GT-10 được xem là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất cá thể và các tính trạng khác Giữa các dòng thử, TKG-22 biểu hiện khả năng kết hợp tố cho năng suất cá thể, số quả trên cây và thời gian sinh trưởng Tổ

hợp lai GT-10 x DS-5 có giá trị sca dương và cao ở mức có ý nghĩa cho tính

trạng chiều cao cây, số quả trên cây, thời gian sinh trưởng, thời gian từ gieo đến

ra hoa, khối lượng 1000 hạt, hàm lượng dầu và năng suất cá thể Tuy nhiên, tổ

hợp này có sca âm và sai khác có ý nghĩa cho tính trạng chiều dài quả và số quả trên cây Tương tự, tổ hợp lai DS-21xTKG-22 được xem là có giá trị sca dương

và cao ở mức ý nghĩa cho nhiều tính trạng như thời gian từ gieo đến ra hoa 50%, chiều cao cây, năng suất hạt và hàm lượng dầu Do đó, cả hai tổ hợp lai này có thể sử dụng tốt cho cải tiến năng suất thông qua ưu thế lai và chọn lọc phả hệ

Manapure et al (2017) đã tiến hành phép lai Line x Tester của 15 dòng và 3

dòng thử Kết quả cho thấy, phương sai di truyền sai khác có ý nghĩa cho khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng cho tất cả các tính trạng ngoại trừ

P1000 hạt và hàm lượng dầu Các dòng SI-11, JCSC-8, SP-1102-B, NIC-16207, Tarun, RT-46, Hima, SI-7-2 và dòng thử JLT-7 và AKT-64 là các dòng có khả năng kết hợp chung tốt cho năng suất hạt và các tính trạng kinh tế có liên quan

Tổ hợp lai như Phule Til-1 x NIC-16207, AKT-64 x NIC-16207, JLT-7 x RT-46

và JLT-7 x GT-L cho thấy giá trị trung bình cao và liên quan đến 8 dòng bố có

hiệu ứng gca ở mức ý nghĩa và giá trị sca dương ở mức ý nghĩa Các tổ hợp lai

này có quần thể tốt cho việc chọn lọc các dạng tái tổ hợp tốt Độ lớn về tỷ lệ

δgca/δsca biến động từ 0,74 - 0,95 cho thấy sự biểu hiện của các thế hệ con lai có

thể dự đoán được dựa trên một mình giá trị gca cho hầu hết các tính trạng

Mungala et al (2017) đã tiến hành phân tích phương sai cho các tổ hợp lai

và bố mẹ của chúng từ phép lai 8 dòng x 3 tester Kết quả nghiên cứu cho thấy,

có sự xuất hiện của cả hoạt động gen cộng gộp và không cộng gộp cho tất cả các tính trạng Các dòng bố IC 96128, TC 66, DPI 1484 và các dòng thử Guj.Til-4, Guj.Til-3 biểu thị giá trị gca cao và kiểu hình tốt cho năng suất cá thể, một số

tính khác như chiều cao cây, chiều cao đến quả đầu tiên, số cành/cây, số đốt quả, chiều dài quả, độ rộng quả, số quả/cây, số hạt/quả và P1000hạt Các tổ hợp lai RT

33 x Guj.Til-10, LIMDI 9 x Guj.Til-1 và TC 66 x Guj.Til-2 có giá trị sca cao cho

năng suất cá thể và một số yếu tố cấu thành năng suất quan trọng khác

Một phép lai giữa 10 dòng bố và 4 dòng mẹ để đánh giá khả năng kết hợp ở vừng Kết quả nghiên cứu cho thấy, có sự ưu thế của gen hoạt động không cộng gộp cho tính trạng từ gieo đến ra hoa 50%, thời gian sinh trưởng, chiều cao cây,

số cành/cây, số quả/cây, số hạt/quả, chiều dài quả Đối với một số tính trạng như

P1000 hạt và năng suất cá thể có sự ưu thế của hiệu ứng cộng Các dòng bố mẹ VT-6, IVT-19, GT-2 và GT-10 là các dòng có khả năng kết cho năng suất hạt và hầu hết các tính trạng nghiên cứu Trong tương lai, các dòng này có thể sử dụng

để chọn lọc phả hệ trong chương trình lai Tuy nhiên, việc chọn lọc nên thực hiện