nghiên cứu khả năng kết hợp và ưu thế lai của một số dòng ngô triển vọng, phục vụ chọn, tạo giống ngô năng suất cao cho vùng miền núi phía bắc

Đề tài: “Nghiên cứu khả năng kết hợp và ưu thế lai của một số dòng ngô triển vọng, phục vụ chọn, tạo giống ngô năng suất cao cho vùng miền núi phía Bắc” được thực hiện với mục đích lựa c

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

-* -

NGUYỄN THỊ HIỀN

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KẾT HỢP

VÀ ƯU THẾ LAI CỦA MỘT SỐ DÒNG NGÔ

TRIỂN VỌNG, PHỤC VỤ CHỌN, TẠO GIỐNG NGÔ NĂNG SUẤT CAO CHO VÙNG MIỀN NÚI PHÍA BẮC

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI – 2015

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

-* -

NGUYỄN THỊ HIỀN

NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KẾT HỢP

VÀ ƯU THẾ LAI CỦA MỘT SỐ DÒNG NGÔ

TRIỂN VỌNG, PHỤC VỤ CHỌN, TẠO GIỐNG NGÔ NĂNG SUẤT CAO CHO VÙNG MIỀN NÚI PHÍA BẮC

Chuyên nghành: Di truyền và Chọn giống cây trồng

Mã số: 60620111

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:

TS Vương Huy Minh

Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến Ban lãnh đạo, BM cây thức ăn chăn nuôi và toàn thể cán bộ công nhân viên Viện Nghiên cứu Ngô đã tạo điều kiện thuận lợi và tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài Đặc biệt, xin gửi lời cảm ơn chân thành tới TS Vương Huy Minh đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận văn

Xin gửi lời cảm ơn đặc biệt đến gia đình và những người thân đã động viên, giúp đỡ về tinh thần để tôi hoàn thành luận văn

Hà nội, ngày tháng năm 2015

Tác giả

Nguyễn Thị Hiền

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan luận văn này là kết quả nghiên cứu của tôi dưới sự chỉ bảo của thầy hướng dẫn và sự giúp đỡ của bạn bè, đồng nghiệp Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là hoàn toàn trung thực, các thông tin trích dẫn đều được ghi rõ nguồn gốc

Tôi hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu đã công bố trong luận văn

Tác giả

Nguyễn Thị Hiền

MỤC LỤC

LỜI CẢM ƠN i

LỜI CAM ĐOAN ii

MỤC LỤC iii

DANH MỤC KÝ HIỆU, VIẾT TẮT v

DANH MỤC BẢNG vi

DANH MỤC HÌNH viii

MỞ ĐẦU 1

CHƯƠNG I: CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5

1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SẢN XUẤT NGÔ TRÊN THẾ GIỚI 5

1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SẢN XUẤT NGÔ Ở VIỆT NAM 7

1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SẢN XUẤT NGÔ Ở MIỀN NÚI PHÍA BẮC 8

1.4 VẬT LIỆU CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI 10

1.4.1 Nguồn gen và tăng cường nguồn gen trong chọn tạo giống ngô 10

1.4.2 Nguồn vật liệu chọn tạo dòng thuần ngô 11

1.4.3 Nghiên cứu sử dụng nguồn vật liệu tạo dòng ở một số nước trên thế giới 13

1.4.4 Chọn tạo giống ngô cho vùng miền núi phía Bắc 15

1.5 CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 18

1.5.1 Ưu thế lai (ƯTL) và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô 18

1.5.2 Dòng thuần và phương pháp tạo dòng thuần 21

1.5.3 Khả năng kết hợp (KNKH) và đánh giá khả năng kết hợp 23

1.5.4 Đánh giá dòng về các đặc tính nông sinh học 25

CHƯƠNG II: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27

2.1 Vật liệu: 27

2.2 Nội dung nghiên cứu 29

2.3 Phương pháp nghiên cứu 30

2.4 Thời gian và địa điểm 35

CHƯƠNG III: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 36

3.1 KẾT QUẢ THU THẬP VÀ ĐÁNH GIÁ CÁC DÒNG 36

3.1.1 Thời gian sinh trưởng của các dòng 36

3.1.2 Đặc điểm hình thái của các dòng 38

3.1.3 Đặc tính chống chịu của các dòng 41

3.1.4 Đặc điểm hình thái bắp của các dòng 44

3.1.5 Năng suất của các dòng 47

3.2 KẾT QUẢ ĐÁNH GIÁ CÁC TỔ HỢP LAI ĐỈNH (TOPCROSS) 49

3.2.1 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai (THL) 50

3.2.2 Đặc điểm hình thái của các THL 52

3.2.3 Đặc tính chống chịu của các THL 54

3.2.4 Đặc điểm hình thái bắp 56

3.2.5 Yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các THL 59

3.2.6 Năng suất của các tổ hợp lai vụ Thu 2014 và Xuân 2015 62

3.3 Ưu thế lai về năng suất của các tổ hợp lai 63

3.4 KHẢ NĂNG KẾT HỢP (KNKH) CỦA CÁC DÒNG 65

3.5 KẾT QUẢ THỬ NGHIỆM TẠI MỘT SỐ VÙNG SINH THÁI 67

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 71

TÀI LIỆU THAM KHẢO 72 PHỤ LỤC

DANH MỤC KÝ HIỆU, VIẾT TẮT Chữ viết tắt Giải thích

CV Hệ số biến động (Coefficients of Variation)

CYMMYT Trung tâm cải tạo giống ngô và lúa mỳ quốc tế (Centro

Internacional de Mejoramiento de Maiz y Trigo)

HMP Ưu thế lai trung bình

QTL Gen quy định tính trạng số lượng (Quantitative trait loci)

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1 Sản xuất ngô thế giới giai đoạn 1961 – 2013 6 Bảng 1.2 Sản xuất ngô Việt Nam giai đoạn năm 1975 - 2014 7 Bảng 2.1 Các vật liệu sử dụng trong thí nghiệm đánh giá dòng vụ Xuân 2014 27 Bảng 2.2 Các vật liệu sử dụng trong thí nghiệm khảo sát THL tại Đan

Phượng và tại Thái Nguyên vụ Xuân 2015 29 Bảng 3.1 Thời gian sinh trưởng qua các giai đoạn của các dòng vụ Xuân

2014 tại Đan Phượng 37 Bảng 3.2 Đặc điểm hình thái của các dòng vụ Xuân 2014 tại Đan Phượng 39 Bảng 3.3 Đặc tính chống chịu của các dòng vụ Xuân 2014 tại Đan

Phượng 43 Bảng 3.4 Đặc điểm hình thái bắp của các dòng Xuân 2014 tại Đan

Phượng 44 Bảng 3.5 Năng suất của các dòng vụ Xuân 2014 tại Đan Phượng 48 Bảng 3.6 Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ Thu 2014 và Xuân

2015 tại Đan Phượng 51 Bảng 3.7 Đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai vụ Thu 2014 và Xuân

2015 tại Đan Phượng 53 Bảng 3.8 Khả năng chống chịu của các THL vụ Thu 2014 và Xuân 2015

tại Đan Phượng 55 Bảng 3.9 Đặc điểm hình thái bắp của các THL vụ Thu 2015 và Xuân

2015 tại Đan Phượng 57 Bảng 3.10 Các yếu tố cấu thành năng suất của các THL vụ T 2014 và X

2015 tại Đan Phượng 61 Bảng 3.11 Năng suất của các THL vụ Thu 2014 và Xuân 2015 tại Đan

Phượng 62

Bảng 3.12 ƯTL Trung bình H(MP), ƯTL thực H(BP), ƯTL chuẩn H(HS) về

năng suất của các THL đỉnh trong vụ Thu 2014 và Xuân 2015 tại Đan Phượng 64 Bảng 3.13 Giá trị trung bình của các dòng với các cây thử vụ Thu 2014

và Xuân 2015 tại Đan Phượng 66 Bảng 3.14 Kết quả so sánh THL tại Đan Phượng – Hà Nội vụ Xuân 2015 68 Bảng 3.15 Kết quả thí nghiệm tại Thái Nguyên, Xuân 2015 69

DANH MỤC HÌNH

Hình 3.1 Một số hình ảnh về hình thái của các dòng Xuân 2014 tại Đan Phượng 40 Hình 3.2 Một số hình ảnh bắp của các dòng vụ Xuân 2014 tại Đan Phượng 46 Hình 3.3 Hình thái cây và bắp THL của một số dòng triển vọng với 2 cây thử 59 Hình 3.4 Tổ hợp lai H411 x H54 (H115) tại Đan Phượng – Hà Nội 67 Hình 3.5 Tổ hợp lai H411 x H54 (H115), Yên Châu – Sơn La, tháng 7/2015 70

MỞ ĐẦU

1 Tính cấp thiết của đề tài

Theo số liệu của Tổ chức Nông nghiệp và Lương thực Thế giới (FAO) năm 2013, sản xuất ngô thế giới đạt diện tích kỷ lục với 184,2 triệu ha, năng suất 55,2 tạ/ha và sản lượng 1.016,7 triệu tấn Như vậy, ngô đã chiếm đến hơn 41% tổng sản lượng của 3 cây trồng chính của nhân loại, cao hơn lúa nước đến 36% và lúa mỳ đến 43%, mặc dù đến cuối những năm 1990, sản lượng 3 cây trồng này vẫn còn tương đương nhau (FAO, 2013)[16] Điều đó nói lên ý nghĩa của cây ngô đối với đời sống con người hiện nay, đồng thời cũng cho thấy những đóng góp của khoa học công nghệ đối với cây trồng này

Ở Việt Nam, ngô là cây màu - lương thực có ý nghĩa quan trọng thứ hai sau lúa nước

Năng suất ngô nước ta đến cuối những năm 1970 chỉ đạt 1,0 tấn/ha do vẫn trồng các giống ngô địa phương với kỹ thuật canh tác lạc hậu Ngành ngô nước ta thực sự có những bước tiến quan trọng là từ đầu những năm 1990 đến nay, khi giống ngô lai được phát triển ra sản xuất, đồng thời cải thiện các biện

pháp kỹ thuật canh tác Nhờ vậy, so với năm 1991, năm mới bắt đầu trồng

giống lai, thì diện tích tăng 2,6 lần nhưng sản lượng tăng đến gần 8 lần, nhờ năng suất tăng gần 3 lần Năm 2014, sản xuất ngô cả nước đạt diện tích 1,1775 triệu ha, năng suất 44,1 tạ/ha và sản lượng là 5,192 triệu tấn (Tổng cục thống kê, 2014) [7] Là năm có diện tích và sản lượng cao nhất từ trước tới nay Những kết quả đạt được có sự đóng góp rất lớn từ các giống ngô lai do Việt Nam chọn tạo

Mặc dù sản lượng ngô tăng liên tục nhưng vẫn chưa đáp ứng được nhu cầu tiêu dùng trong nước Theo Tổng cục Thống kê, năm 2013, nước ta nhập 2,19 triệu tấn ngô, năm 2014 là 4,79 triệu tấn với giá trị trên 1,2 tỷ USD Trong 10 tháng đầu năm 2015, khối lượng ngô nhập khẩu đã đạt con số kỷ lục

5,72 triệu tấn, với giá trị 1,26 tỷ USD Mặc dầu từ năm 2013, sản lượng ngô nước ta đã vượt trên 5 triệu tấn (Tổng cục thống kê, 2014) [7]

Trung du và miền núi phía Bắc là vùng sản xuất ngô lớn nhất của Việt Nam Năm 2014, diện tích ngô của vùng này là 514,7 ha, chiếm trên 44% diện tích cây trồng này của cả nước Điều đáng nói là, trong khi các vùng khác diện tích cây ngô giảm hàng năm, thì vùng này vẫn tăng liên tục

Ở vùng miền núi phía Bắc, ngô là cây lương thực chính của nhiều đồng bào dân tộc Ở một số tỉnh như Hà Giang, Cao Bằng, Sơn La, Lai Châu thì ngô là cây trồng truyền thống số một Tuy nhiên, sản xuất ngô ở vùng này còn gặp nhiều khó khăn do điều kiện tự nhiên, kinh tế - xã hội khó khăn Sản xuất ngô chủ yếu trên đất đồi, bãi vừa cao vừa dốc, nghèo dinh dưỡng, chủ yếu nhờ nước trời Đồng thời người dân chưa có điều kiện đầu tư cao về giống, phân bón, thuốc bảo vệ thực vật Do vậy năng suất vùng này vẫn thấp nhất, chỉ mới bằng 83% trung bình cả nước Chính vì vậy, việc chọn tạo các giống ngô phù hợp với điều kiện của vùng trồng ngô lớn nhất nước này vẫn luôn là đòi hỏi cấp bách của các nhà tạo giống Các giống ngô cho vùng này, trước hết yêu cầu có thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu tốt với hạn, đổ gãy và các loại sâu bệnh chính, nhằm đáp ứng yêu cầu tăng vụ hoặc sắp xếp lại mùa

vụ hợp lý hơn, né tránh thiên tai, đặc biệt trong điều kiện biến đổi khí hậu đang xảy ra ngày càng gay gắt như hiện nay, hạn chế việc sử dụng thuốc bảo

vệ thực vật, giảm thất thoát do thu hoạch muộn hoặc cất giữ lâu trong điều kiện tự nhiên Cùng với đó là giá giống phải rẻ hơn các giống nhập ngoại và chủ động sản xuất được hạt giống trong nước nhằm nâng cao thu nhập cho người dân ở vùng đang gặp nhiều khó khăn này

Trong chọn tạo giống ngô, việc tạo ra các dòng bố mẹ tốt đóng vai trò quan trọng Tuy nhiên, xác suất để có được dòng tốt trong quá trình chọn tạo dòng là không cao Có rất ít các dòng ngô thuần có khả năng kết hợp cao

được sử dụng trong sản xuất các giống lai, trong đó lại không nhiều các dòng

có các đặc tính nông học, khả năng chống chịu và năng suất tốt

Đề tài: “Nghiên cứu khả năng kết hợp và ưu thế lai của một số dòng ngô triển vọng, phục vụ chọn, tạo giống ngô năng suất cao cho vùng miền núi phía Bắc” được thực hiện với mục đích lựa chọn được một số dòng tốt

phục vụ chọn tạo giống ngô cho vùng Miền núi phía Bắc

2 Mục tiêu và yêu cầu của đề tài

* Mục tiêu

Lựa chọn được một số dòng thuần ngô triển vọng có khả năng sinh trưởng và phát triển tốt, ngắn ngày, có khả năng kết hợp cao phục vụ chương trình chọn tạo giống ngô cho vùng miền núi phía Bắc, xác định được 1 – 2 tổ hợp lai có một số đặc điểm nông sinh học phù hợp với yêu cầu về giống ngô cho vùng miền núi

*Yêu cầu

Đánh giá một số đặc điểm nông học chính và khả năng kết hợp của một

số dòng triển vọng phục vụ cho công tác chọn tạo giống ngô năng suất cao cho vùng miền núi phía Bắc

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

* Ý nghĩa khoa học

Những kết quả thu được qua việc thực hiện đề tài sẽ góp phần định hướng trong việc lựa chọn nguồn vật liệu để tạo giống cho các vùng đặc thù khác ở nước ta

núi phía Bắc sẽ góp phần nâng cao đời sống của bà con các dân tộc ở đây, qua

đó giúp bảo vệ được môi trường sinh thái tốt hơn

4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

* Đối tượng nghiên cứu: 20 dòng thuần ngô trong tập đoàn của Viện nghiên

cứu Ngô

* Phạm vi nghiên cứu: Đánh giá đặc tính nông học chính và khả năng kết

hợp (KHKH) của các dòng, khảo sát các tổ hợp lai

CHƯƠNG I

CƠ SỞ KHOA HỌC VÀ TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SẢN XUẤT NGÔ TRÊN THẾ GIỚI

Những đóng góp quan trọng của các giống ngô mới (đặc biệt là các giống lai) đã thúc đẩy sản xuất ngô thế giới trong 100 năm qua, sự phát triển các giống ngô và các phương pháp chọn tạo đã làm thay đổi liên tục một cách tích cực năng suất và sản lượng ngô trên thế giới Từ kết quả theo dõi và thống kê cho thấy, trong khoảng thời gian 70 năm (1862 – 1930) sản xuất ngô thế giới chủ yếu sử dụng các giống thụ phấn tự do nên năng suất ngô gần như không tăng Những năm 1950, các giống lai kép được đưa vào sử dụng ở hầu hết các vùng trồng ngô chính, do vậy sản lượng ngô dần tăng lên Những năm

1960, các giống lai đơn đã thay thế các giống lai kép, kết quả năng suất tăng nhanh hơn (Troyer, 2006) [42] (Hình 1.1)

Hình 1.1 Năng suất ngô của Mỹ từ 1865 – 2010

Theo số liệu của Tổ chức Nông nghiệp và Lương thực Thế giới (FAO) năm 2013, sản xuất ngô thế giới đạt diện tích kỷ lục với 184,2 triệu ha, năng suất 55,2 tạ/ha và sản lượng 1.016,7 triệu tấn Trong khi đó, lúa mì có diện

tích lớn nhất trong 3 cây lương thực chính của nhân loại, với 218,4 triệu ha, nhưng năng suất đạt thấp nhất 32,6 tạ/ha và sản lượng cũng đạt thấp nhất với 713,2 triệu tấn Còn lúa nước có diện tích 164,7 triệu ha, năng suất đạt 45,3 tạ/ha và sản lượng đứng thứ 2 với 745,7 triệu tấn (FAO, 2013) [16] Trong hơn 50 năm qua, ngô là cây trồng có tốc độ tăng trưởng cao nhất về năng suất

và sản lượng trong ba cây lương thực chủ yếu Nếu như từ đầu những năm 60 đến cuối những năm 80 của thế kỷ 20, sản lượng ngô luôn thấp nhất trong 3 cây trồng chính, thì từ năm 1997, sản lượng ngô đã vươn lên đứng đầu Và vào năm 2013, với sản lượng vượt 1 tỷ tấn (1016,7 nghìn tấn), ngô đã chiếm đến hơn 41% tổng sản lượng của 3 cây trồng chính, vượt qua lúa nước đến 36% và lúa mỳ đến 43%

Bảng 1.1 Sản xuất ngô thế giới giai đoạn 1961 – 2013

(triệu ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (triệu tấn)

1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SẢN XUẤT NGÔ Ở VIỆT NAM

Năng suất ngô Việt Nam đến cuối những năm 1970 chỉ đạt trên 10 tạ/ha với diện tích trên 200.000 ha Đầu những năm 1980, Việt Nam đã đưa nhiều giống ngô cải tiến vào sản xuất, góp phần nâng cao năng suất lên gần 1,5 tấn/ha vào đầu những năm 1990

Bảng 1.2 Sản xuất ngô Việt Nam giai đoạn năm 1975 - 2014

(nghìn ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (nghìn tấn)

canh tác mới Nếu như vào năm 1991, giống ngô lai ở Việt Nam chỉ mới được

sử dụng chưa đến 1% diện tích, từ năm 2008 giống lai chiếm trên 95% trong tổng số hơn 1 triệu ha Năm 2014, diện tích ngô nước ta đạt 1.177,5 ha, năng suất 4,41 tấn/ha và sản lượng là 5,19 triệu tấn Là năm có diện tích và sản lượng cao nhất từ trước tới nay (Tổng cục thống kê, 2014) [7] So với năm

1990, khi chưa trồng giống lai, thì diện tích tăng 2,6 lần nhưng sản lượng tăng đến gần 8 lần nhờ năng suất tăng gần 3 lần Kết quả trên có được là nhờ ứng dụng nhanh các thành tựu trong chọn giống ưu thế lai (ƯTL) và các biện pháp canh tác phù hợp Hàng loạt các vật liệu mới được thu thập và sử dụng để tạo

ra các dòng thuần ưu tú, các giống lai đa dạng về thời gian sinh trưởng, khả năng thích ứng, năng suất khá đã được chọn tạo và đưa vào sản xuất Tuy nhiên, sản xuất ngô ở nước ta cũng như trên thế giới đang đứng trước những thách thức to lớn do sự biến đổi khí hậu gây ra Chính vì vậy, việc tạo ra các vật liệu với các khả năng đặc biệt như chịu môi trường bất thuận (hạn, chua, mặn, úng, rét, nhiệt độ cao ), đồng thời có khả năng kết hợp cao,… nhằm tạo

ra các giống có năng suất cao ổn định đang được các chương trình chọn tạo giống ngô trên thế giới quan tâm

1.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ SẢN XUẤT NGÔ Ở MIỀN NÚI PHÍA BẮC

Trung du miền núi phía Bắc bao gồm 14 tỉnh bao gồm:

- Vùng Tây Bắc bao gồm 4 tỉnh: Hòa Bình, Sơn La, Điện Biên và Lai Châu

- Vùng Đông Bắc bao gồm 10 tỉnh: Hà Giang, Cao Bằng, Bắc Kạn, Tuyên Quang, Lào Cai, Yên Bái, Thái Nguyên, Lạng Sơn, Phú Thọ và Bắc Giang Đây là vùng sản xuất ngô lớn nhất của Việt Nam Năm 2014, diện tích ngô của vùng này là 514,7 ha, chiếm trên 44% diện tích cây trồng này của cả nước, nhưng sản lượng chỉ chiếm 36% (1891,0 nghìn tấn), do năng suất cho

thấp nhất nước, với 36,7 tạ/ha, bằng 83% trung bình cả nước (Tổng cục thống

kê, 2014) [7]

Ở vùng miền núi phía Bắc, ngô còn là cây lương thực chính của nhiều đồng bào dân tộc Ở một số tỉnh như Hà Giang, Cao Bằng, Sơn La, Lai Châu thì ngô dường như là cây trồng truyền thống số một Ngô dùng làm lương thực chủ yếu cho đồng bào các dân tộc H’Mông, Dao, Tày, Nùng mặc dù sản lượng lúa ở vùng này cũng tăng lên đáng kể nhưng một lượng lớn ngô ở đây vẫn được sử dụng làm lương thực và trong chăn nuôi Tuy nhiên, sản xuất ngô ở vùng này còn gặp nhiều khó khăn do điều kiện tự nhiên, kinh

tế - xã hội khó khăn Sản xuất ngô chủ yếu trên đất đồi, bãi vừa cao vừa dốc, đất nghèo dinh dưỡng không chủ động được nước tưới, chủ yếu nhờ nước trời nên canh tác gặp nhiều khó khăn, đồng thời người dân chưa có điều kiện đầu

tư cao về giống, phân bón, thuốc bảo vệ thực vật Nông dân vùng núi cao trồng ngô theo phương thức quảng canh, đầu tư phân bón và dựa vào Chính phủ trợ giá hoặc cho vay, hơn nữa sản xuất ngô ở đây còn gặp nhiều khó khăn trong việc bảo quản, chế biến ngô thương phẩm

Diện tích ngô tăng chủ yếu do tăng vụ trên đất một vụ lúa mùa (ruộng bậc thang) và tăng diện tích trồng ngô vụ 2, ruộng một vụ, soi bãi… Từ những cơ sở khoa học đó, Bộ NN và PTNT đã khuyến cáo các địa phương cần chuyển đổi quyết liệt và mạnh mẽ hơn nữa một phần diện tích lúa không đủ nước tưới sang các cây trồng cạn, tiết kiệm nước nhưng vẫn mang lại hiệu quả kinh tế cao

Việc mở rộng diện tích được tưới chủ động cho cây trồng ở vùng núi cao là vấn đề khó khăn vì địa hình canh tác trên nền đất dốc, nương rẫy và sườn núi, nguồn nước tưới ở xa, nông dân nghèo thiếu vốn đầu tư, chi phí xây dựng công trình tưới nước lớn hơn nhiều so với vùng đồng bằng Như vậy, chủ yếu diện tích ngô trong vùng được trồng ở vùng cao nhờ nước trời, chỉ có một phần nhỏ diện tích ở vùng thấp là có tưới Vì vậy, giải pháp tối ưu cho

việc nâng cao năng suất và sản lượng ngô ở vùng này là sử dụng các giống ngô chịu hạn và áp dụng các biện pháp kỹ thuật mới

Đặc biệt một thách thức lớn đang được đặt ra cho ngành sản xuất ngô thế giới nói chung và Việt Nam nói riêng đó là tình trạng thay đổi khí hậu toàn cầu: thiên tai, lũ lụt, hạn hán… xảy ra với mức độ ngày càng nghiêm trọng hơn Trong khi thế giới lại đang đứng trước nguy cơ bùng nổ dân số, nhu cầu lương thực ngày càng tăng cao Riêng với Việt Nam, một vấn đề đáng được quan tâm và chú trọng trong thời gian tới đó là công tác giống và cải thiện các biện pháp kỹ thuật sao cho phù hợp như: mật độ, khoảng cách, phân bón, thời vụ, phòng trừ sâu bệnh hại và bảo quản sau thu hoạch

Năng suất ngô của vùng này thấp là do một trong những nguyên nhân sau:

- Thiếu bộ giống ngô thích hợp với điều kiện của vùng, đặc biệt là các giống ngô chịu hạn, chống đổ, chất lượng hạt tốt

- Thiếu các biện pháp kỹ thuật đồng bộ về canh tác ngô, đặc biệt bón phân khoa học trên đất đồi dốc

- Khó áp dụng cơ giới hóa trong quá trình sản xuất

Vì vậy, việc nghiên cứu chọn các giống ngô chịu hạn, năng suất cao thích hợp với điều kiện khí hậu, đất đai cho vùng là cần thiết nhằm hạn chế một trong các nguyên nhân nêu trên

1.4 VẬT LIỆU CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI

1.4.1 Nguồn gen và tăng cường nguồn gen trong chọn tạo giống ngô

Sự tăng trưởng ấn tượng của nghiên cứu và sản xuất ngô trên thế giới là kết quả của sự kết hợp cải tạo nguồn gen trong giống lai, cải thiện sản xuất và quản lý nông nghiệp (Rusell, 1991) [32] đánh giá, 60% sự tiến bộ của giống

là nhờ cải thiện nguồn gen, (Duvick, 1992) [14] cũng đánh giá rằng sự tiến bộ của nguồn gen đóng góp tới 50% tổng thành tựu vượt trội năng suất ngô

Có nhiều giai đoạn khác nhau trong chọn tạo giống ngô: Thu thập, tuyển chọn, đánh giá và phát triển nguồn gen trước khi đưa vào chương trình chọn giống (prebreeding); cải thiện di truyền của gen, phát triển và thử nghiệm các dòng bố mẹ để sử dụng trong giống lai Mỗi giai đoạn không trực tiếp góp phần vào phát triển các dòng bố mẹ, nhưng có thể gián tiếp góp phần phát triển dòng tự phối

Sự phát triển của các giống thụ phấn tự do là một đóng góp quan trọng cho sự thành công của chương trình chọn tạo dòng thuần (Wallace và Brown, 1988) [44], và (Troyer, 2006) [42] đã mô tả phương pháp và vật liệu sử dụng

để phát triển các giống bản địa Leaming, Reid yellow Dent, Lancaster Sure Crop, Krug, Minnesota 13.v.v tất cả đều đóng góp hữu ích trong tạo các dòng

bố mẹ của các giống lai kép đầu tiên

Các nhà chọn giống ngô (1920 - 1950) đã sử dụng rộng rãi mẫu các giống thụ phấn tự do tốt để tạo các dòng bố mẹ (WF9, L317, I205, C103, 38-

11, Hy, 187-2, Tr, 461.v.v.) các dòng mới tạo ra đã được sử dụng tạo ra các giống lai kép, lai ba trong giai đoạn này (Crabb, 1947) [13]

Nhận thức được tầm quan trọng của đa dạng nguồn gen trong chọn tạo giống ngô, ngoài sử dụng các nguồn bản địa, các nhà chọn tạo còn sử dụng các vật liệu thu thập được từ các vùng địa lý khác nhau trên thế giới Những quan tâm đặc biệt đến tiềm năng của nguồn gen ngoại lai trong chọn tạo giống ngô đã được nghiên cứu cho các mục tiêu và lợi ích khác nhau Lonnquist tổng quát là: nguồn gen nhập nội bao gồm tất cả các nguồn gen (thích nghi và không thích nghi) có thể sử dụng trực tiếp cho chương trình chọn giống (Lonnquist, 1974) [29]

1.4.2 Nguồn vật liệu chọn tạo dòng thuần ngô

Nền tảng của công tác chọn tạo giống cây trồng là vật liệu khởi đầu, hiệu quả của quá trình chọn lọc và lai tạo càng cao khi vật liệu khởi đầu

phong phú, ở cây ngô có nhiều dạng vật liệu hơn so với loại cây trồng khác và

độ biến động di truyền cũng lớn hơn (Ngô Hữu Tình, 1999) [3]

Nghiên cứu nguồn vật liệu chọn tạo giống ngô lai, các nhà khoa học (Vasal và Srinivasan, 1999) [43] đã đưa ra khái niệm chung như sau: Nguồn vật liệu tạo ra các thế hệ con cháu có khả năng chịu được áp lực tự phối, có khả năng kết hợp tốt, có ưu thế lai cao với các nguồn khác và tổ hợp lai của nó với

ít nhất một hay nhiều quần thể có tiềm năng năng suất cao, đặc điểm cây thích hợp, có gen tốt chống chịu sâu bệnh, có đặc tính tốt về phấn hoa và hạt thì được coi là nguồn vật liệu phù hợp cho tạo dòng và giống lai

Đến nay, các nhà nghiên cứu đều thống nhất rằng, nguồn vật liệu cho tạo dòng ngô rất đa dạng và phong phú, việc phân loại giúp cho các nhà tạo giống hiểu biết sâu hơn về vai trò và tiềm năng của mỗi nguồn vật liệu, từ đó có sự lựa chọn thích hợp cho việc tạo dòng đạt hiệu quả Qua các thời kỳ, các nguồn vật liệu mới và tốt hơn được tạo ra, chúng được xác định và mô tả tất cả các đặc tính, những thông tin về nguồn nguyên liệu sẽ được các nhà chọn giống quan tâm sử dụng

Vai trò và hiệu quả trong tạo dòng của các loại vật liệu khác nhau tuỳ thuộc vào tiềm năng của nguồn vật liệu và phương pháp tạo dòng mà nhà tạo giống đã

áp dụng Nhận thức về tầm quan trọng của nguồn vật liệu trong tạo dòng của các nhà tạo giống ở từng thời kỳ, các nhà tạo giống đã đạt được những kết quả khác nhau khi sử dụng nguồn vật liệu trong quá trình tạo dòng thuần và giống lai

- Nguồn vật liệu để tạo dòng thuần thay đổi mạnh trong suốt hơn 80 năm qua, những nghiên cứu tạo dòng ban đầu được thực hiện với giống thụ phấn tự do Tuy nhiên, kết quả tạo dòng thuần từ các giống địa phương còn rất hạn chế, phần lớn các giống địa phương có năng suất thấp và sức sống suy giảm mạnh do áp lực tự phối, khả năng kết hợp thấp (Hallauer, 1990b) [19]

Do vậy, các giống địa phương ít được sử dụng để tạo dòng

- Giống tổng hợp được tạo từ 4 - 16 dòng ưu tú được coi là nguồn vật liệu tốt để tạo dòng thuần và có tầm quan trọng

- Nguồn vật liệu tạo ra từ các phép lai trở lại (backcross) được sử dụng trong trường hợp đặc biệt, tuy không được đánh giá cao như nguồn vật liệu lai đơn và tổ hợp lai dòng chị em nhưng nguồn lai trở lại đang được quan tâm

- Các giống lai thương mại, nhất là lai đơn là nguồn vật liệu được quan tâm hơn vì thành tích cao trong tạo dòng Các nhà khoa học đã nêu lên cơ sở khoa học của việc sử dụng giống lai đơn làm vật liệu tốt cho tạo dòng, đó là: Giống lai đơn được tạo nên từ các dòng thuần tốt, có khả năng kết hợp cao, đã qua cải tạo và chọn lọc nên có khả năng chịu áp lực tự phối và khả năng tạo ra dòng tốt cao hơn (Bauman, 1981) [9]

Hiện nay, hầu như tất cả nguồn vật liệu cho tạo dòng là các tổ hợp lai của các dòng ưu tú (dưới dạng F2, Backcross, giống tổng hợp được tạo từ các dòng ưu tú có quan hệ họ hàng hoặc không có quan hệ họ hàng nhưng cùng một nhóm ưu thế lai), mỗi dạng vật liệu đều đã được sử dụng thành công, nhưng dạng F2, backcross và các tổ hợp lai là nguồn vật liệu được sử dụng phổ biến và hiệu quả hơn (Hallauer, 1990b) [19]

1.4.3 Nghiên cứu sử dụng nguồn vật liệu tạo dòng ở một số nước trên thế giới

Theo (Rinke, 1979) [31], trước đây ở Mỹ, dòng tự phối được tạo ra từ các giống địa phương, sau này dòng tự phối được tạo ra từ các cặp lai và quần thể cải tiến nhờ phương pháp chọn lọc phả hệ Phương pháp này làm nền di truyền bị hẹp đi và những giống lai ít dòng (2 dòng) được tạo ra và sử dụng trong sản xuất

Điều tra về nguồn vật liệu cho tạo dòng thuần ngô ở Trung Quốc (Peng Zebin, 1993) [30] cho thấy: có 51,21% số dòng được tạo ra từ lai đơn, thành tích này ở các nguồn khác như: lai trở lại, lai kép, giống thụ phấn tự do mỗi

loại dưới 3%; giống tổng hợp, giống hỗn hợp và quần thể cải tiến đóng góp 15%; lai ba đóng góp 10,44% So sánh kết quả tạo dòng từ năm 1983 đến năm

1992 cho thấy, thành tích tạo dòng thuần từ lai đơn và lai ba tăng rất nhanh, các nguồn khác giảm mạnh

Ở Việt Nam, từ những năm 80 và nhất là những năm đầu thập kỷ 90, các nhà tạo giống ngô Việt Nam đã bắt đầu tạo dòng từ những giống tổng hợp, giống hỗn hợp cải thiện, từ những cặp lai tự tạo và những giống lai nhập nội Chúng ta đã thực hiện tạo dòng từ các giống tổng hợp, hỗn hợp cải thiện như Q2, TSB1, SB 2649, các quần thể và các cặp lai tự tạo khác, đặc biệt có các nguồn gen từ Đông Âu, Trung Quốc và Ấn Độ Các nhà tạo giống cũng

đã tận dụng khai thác các quần thể nhập nội từ CIMMYT, đặc biệt từ những quần thể thích ứng với điều kiện Việt Nam và nằm trong các cặp ưu thế lai đã được khẳng định như: QT24, QT36, QT28, SW1, QT31, Pool26… Từ giữa những năm 1990 Việt Nam cũng đã tập trung nỗ lực vào việc tạo dòng thuần

từ các giống lai đơn nhập nội tốt như DK888, DK999, P3012, Cargill-117, Pacific- 351, Pacific-9901, CGX-04466 là các giống lai của các tập đoàn Monsanto, Syngenta, Dupont, Bioseed, Pacific…

Kết quả cho thấy, tạo dòng từ các giống địa phương và các quần thể còn rất hạn chế do phần lớn các giống địa phương và quần thể có năng suất thấp, không chịu được áp lực tự phối, khả năng kết hợp thấp, trong khi đó tạo dòng thuần từ các giống lai nhập nội và các tổ hợp lai triển vọng đạt kết quả cao hơn Phần lớn các dòng tốt đã tham gia vào các giống lai được tạo từ các nguồn nguyên liệu này (Ngô Hữu Tình, 1999) [3]

Từ năm 2000 trở lại đây, với việc hội nhập quốc tế, hầu hết các Công ty hạt giống lớn của thế giới đã có mặt ở Việt Nam, cùng với sự cạnh tranh thì một số lượng lớn các giống lai thương mại tốt nhất của họ đã trở thành nguồn vật liệu tạo dòng thuần đa dạng và quan trọng cho các nhà chọn giống trong

nước Từ đó, hàng loạt các giống lai mới đã được tạo ra đã và đang phục vụ cho sản xuất cho nhiều vùng trồng ngô trên cả nước và các nước lân cận, các giống đó là LVN99, LVN61, LVN66, LVN145, LVN45, LVN885, LVN14, LVN98, LVN37, LVN154,…

1.4.4 Chọn tạo giống ngô cho vùng miền núi phía Bắc

Trong sản xuất nông nghiệp, giống có vai trò rất quan trọng góp phần nâng cao năng suất và sản lượng cây trồng Khả năng thích ứng của giống với các điều kiện sinh thái rất khác nhau, Vì vậy, muốn phát huy hiệu quả tối đa của giống, cần tiến hành nghiên cứu và đánh giá khả năng thích ứng cũng như tiềm năng năng suất của các giống mới trước khi đưa ra sản xuất đại trà, từ đó tìm ra những giống thích hợp nhất đối với từng vùng sinh thái Ngày nay, sản xuất ngô muốn phát triển theo hướng hàng hoá với sản lượng cao, quy mô lớn nhằm phục vụ nhu cầu thị trường, cần phải có các biện pháp hữu hiệu như thay thế các giống cũ, năng suất thấp bằng các giống mới năng suất cao, chống chịu tốt Đặc biệt là ở các tỉnh miền núi phía Bắc, sử dụng giống có khả năng chống chịu tốt, cho năng suất cao sẽ góp phần phát huy hiệu quả kinh tế của giống, đồng thời góp phần xoá đói giảm nghèo cho đồng bào các dân tộc thiểu số Trong công tác chọn tạo giống cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng, việc tạo ra những dòng, giống có khả năng chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận là cần thiết Sau khi chọn tạo ra bất kỳ một dòng, giống mới nào thì công việc khảo nghiệm và đánh giá các đặc tính nông sinh học của các giống mới đó được xem là một khâu quan trọng trước khi đưa vào sản xuất đại trà Việc đánh giá biểu hiện của một số giống thường bắt đầu từ việc đánh giá các đặc tính sinh học, đánh giá sự sinh trưởng, phát triển, tiềm năng năng suất, khả năng chống chịu sâu bệnh và các điều kiện bất lợi, phân tích mối tương quan giữa một số chỉ tiêu đến năng suất cây trồng

Miền núi phía Bắc là vùng rộng lớn, chia thành các vùng nhỏ với địa hình, thời tiết thổ nhưỡng khác nhau Vùng Tây Bắc bao gồm các tỉnh Hòa Bình, Sơn La, Lai Châu, Điện Biên, Lào Cai, Yên Bái Đây là vùng trồng ngô lớn và chủ yếu ở Miền Bắc, có địa hình phức tạp, ngô chủ yếu được trồng trên đồi núi cao Do vậy, ngô ở vùng này chủ yếu trồng trong vụ Xuân hè (từ tháng 4 đến tháng 8 hàng năm), đây là thời vụ nằm trọn trong mùa mưa; một

số vùng thấp, có địa hình bằng phẳng, độ ẩm không khí cao (Mộc Châu – Sơn La) có thể trồng thêm vụ Thu đông (từ tháng 8 đến tháng 12) Với điều kiện khó khăn nên mặc dù có điều kiện thời tiết khá tốt nhưng khó khăn trong việc chăm sóc, đặc biệt bón phân và áp dụng cơ giới hóa nên năng suất ngô vẫn còn thấp, giá thành cao,

Như vậy, chọn giống ngô cho vùng này phải đáp ứng được một số yêu cầu sau:

- Giống có thời gian sinh trưởng trung bình hoặc ngắn ngày, chịu hạn

- Chất lượng thân, bắp và hạt tốt (cứng cây, ít nhiễm sâu bệnh, lõi cứng, hạt dạng bán đá, màu vàng đậm)

- Hiệu suất sử dụng đạm cao (sinh trưởng khá trong điều kiện đạm thấp) Xác định được điều kiện phát triển ngô của vùng, trong những năm qua Viện Nghiên cứu Ngô đã chọn tạo và phát triển được một số giống ngô phù hợp với điều kiện sinh thái, kinh tế, xã hội của vùng như: LVN10, LVN8960, LVN61, LVN66, LVN885, LVN99 Tuy nhiên, với áp lực của biến đổi khí hậu và sự đòi hỏi ngày càng cao của người sản xuất thì việc chọn tạo các giống ngô mới có nhiều đặc tính phù hợp hơn vẫn là nhiệm vụ thường xuyên Vùng Đông Bắc có đặc điểm địa hình tương tự nhưng có điều kiện thời tiết, khí hậu khác hơn Vùng này có diện tích trải rộng trên phạm vi nhiều tỉnh, địa hình tiêu biểu là núi cao và đồi trung bình (vùng trung du) Ngô ở vùng này không trồng với quy mô lớn và tập trung như vùng Tây Bắc, thời vụ

cũng đa dạng hơn Tuy nhiên đặc điểm chung vẫn là ngô trồng nhờ nước trời, khó đầu tư thâm canh Viện Nghiên cứu Ngô cũng đã lựa chọn được nhiều giống ngô thích hợp cho vùng này:

- Vùng núi cao: LVN10, LVN61, VN8960

- Vùng núi thấp và trung du: LVN99, LVN885

- Vùng ngô sau vụ lúa mùa: LVN4, LVN152, LVN092

Giống cho vùng này ngoài những yêu cầu chung thì cần có những đặc điểm lưu ý là khả năng chống chịu sâu bệnh (trong điều kiện nóng – ẩm), ngắn ngày, đặc biệt trong chủ trương trồng ngô trên đất bỏ hóa vụ Xuân, đất ruộng bậc thang 1 vụ lúa mùa,

Với tầm quan trọng như vậy, việc tập trung chọn tạo các giống ngô đa dạng về thời gian sinh trưởng, chịu hạn, ít nhiễm sâu bệnh, chất lượng hạt tốt, vẫn là hết sức quan trọng, nhằm đáp ứng được yêu cầu của sản xuất, thay đổi cơ cấu cây trồng, nâng cao giá trị gia tăng và bảo vệ môi trường Tuy số lượng giống được chọn tạo và công nhận của Việt nam trong 30 năm qua là rất nhiều, nhưng những giống ngô phù hợp cho sản xuất ở các tỉnh miền núi phía Bắc là không nhiều Một số giống đã được khẳng định như LVN10, LVN885, VN9860 có các đặc tính cơ bản như thân chắc, ít nhiễm bệnh lá, dạng hạt bán răng ngựa, bắp kín lá bi, Các dòng bố, mẹ tạo ra các giống trên như DF1, DF2, đều có các đặc tính quan trọng như chịu hạn và chống đổ rất tốt, chất lượng thân và bắp chắc, hạt đá hoặc bán đá, rất ít nhiễm bệnh lá, Như vậy, trong quá trình chọn tạo dòng phục vụ chọn giống cho vùng miền núi phía Bắc thì cần tập trung lựa chọn các dòng có những đặc tính nông sinh học trên để đưa vào chương trình lai tạo Trên cơ sở đó mới có nhiều cơ hội để tạo ra các con lai có những đặc điểm phù hợp với điều kiện của vùng

1.5 CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI

1.5.1 Ưu thế lai (ƯTL) và ứng dụng trong chọn tạo giống ngô

ƯTL là hiện tượng di truyền, trong đó con lai biểu hiện sức sống, các đặc tính hình thái, sinh lý, khả năng thích nghi, khả năng chống chịu và năng suất hơn hẳn bố mẹ Người đầu tiên quan sát thấy hiện tượng ƯTL ở ngô là Charles Darwin Ông đã nhận thấy những cây giao phối phát triển cao hơn các cây tự phối 20% Sau Darwin, giả thuyết sớm nhất nhằm giải thích hiện tượng ƯTL như là một dạng kích thích đặc biệt được đưa ra bởi (East, 1908) [15], (Shull, 1908), (Shull, 1909) [35] [34] Năm 1914 Shull đã đưa ra thuật ngữ

“Heterosis” để chỉ ƯTL (Sprague, 1953) [36] Hai ông được đánh giá cao về áp dụng thực tế của ƯTL trong chọn tạo giống ngô hiện đại East và Shull nhận thấy rằng, tự phối làm suy giảm nhanh sức sống và giao phối thì khôi phục lại East cũng thấy rõ ý nghĩa to lớn của phương pháp lai giữa dòng thuần cho nền nông nghiệp và khích lệ các nhà sản xuất giống sản xuất hạt lai F1

Ngày nay ƯTL được nghiên cứu khá chi tiết từ khái niệm đến giả thuyết giải thích hiện tượng, đánh giá và duy trì ƯTL cũng như việc ứng dụng ƯTL trong sản xuất ƯTL của những cơ chế dị hợp tử biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính trạng đã được các nhà di truyền chọn giống cây trồng chia thành

5 dạng biểu hiện chính (Hallauer, 1990b) [22]

* Ưu thế lai về hình thái: Biểu hiện qua sự phát triển mạnh trong thời gian sinh trưởng như thân, rễ, lá ngoài ra diện tích lá, chiều dài cờ, số nhánh cờ…, ở tổ hợp lai thường lớn hơn bố mẹ

* Ưu thế lai về năng suất: Được biểu hiện thông qua các yếu tố cấu thành năng suất như khối lượng hạt, số bắp trên cây, chiều dài bắp, tỷ lệ hạt trên bắp Ưu thế lai về năng suất ở các giống lai đơn giữa các dòng có thể đạt 193% - 263% so với năng suất trung bình của bố mẹ

* Ưu thế lai về tính thích ứng: Được biểu hiện qua khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận của môi trường như: Hạn, rét, sâu, và bệnh Khả năng chống chịu của những giống lai giữa các dòng đối với điều kiện môi trường bất thuận cũng như đối với sâu bệnh hại chịu ảnh hưởng bởi những đặc điểm

di truyền (kiểu gen) kế thừa từ bố mẹ

* Ưu thế lai về tính chín sớm: Thể hiện thông qua con lai chín sớm hơn

bố mẹ, nguyên nhân là do sự tăng cường hoạt động của quá trình sinh lý, sinh hóa, trao đổi chất trong cơ thể tổ hợp mạnh hơn bố mẹ

* Ưu thế lai về sinh lý sinh hóa: Là sự tăng cường biểu hiện ở quá trình trao đổi chất Ví dụ những cây ngô là tổ hợp lai giữa dòng tự phối có kích thước lớn hơn bố mẹ nguyên nhân là do sự tăng lên về kích thước tế bào (10,6%), về số lượng tế bào (84%)

Mặc dầu cho đến nay, có khá nhiều giả thuyết đưa ra nhằm giải thích hiện tượng ƯTL, song chưa có một thuyết nào giải thích được toàn diện các mặt của hiện tượng này Hai giả thuyết được chấp nhận rộng nhất là thuyết trội

và thuyết siêu trội

+ Giả thuyết về tính trội: Các tác giả (Bruce, 1910) [10], (Jones, 1918) [27], (CIMMYT, 1990) [11], cho rằng các tính trạng trội hình thành trong quá trình tiến hóa của sinh vật để phù hợp với điều kiện ngoại cảnh Những gen tác động có lợi cho quá trình phát triển có thể trở thành gen trội hoặc bán trội, còn những gen gây tác động bất lợi có thể trở thành các gen lặn Các gen trội

có thể kìm chế tác động gây hại của các alen tương ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể tương đồng hoặc tương tác bổ trợ giữa các gen trội để hình thành tính trạng biểu hiện ƯTL Mặc dầu giải thích được phần lớn các biểu hiện của ƯTL, song giả thuyết về tính trội cũng còn những hạn chế Chẳng hạn, giả thuyết này không giải thích được tại sao ƯTL không duy trì được đến các thế

hệ sau, năng suất ở F2 thường giảm 30 - 40% so với F1 hoặc hiện tượng khi

các dòng thuần ở trạng thái đồng hợp tử với các gen trội đã đạt đến mức cao nhưng lại không cho ƯTL

+ Thuyết siêu trội: Thuyết này được đề xuất bởi (Shull, 1908) [35] Thuyết siêu trội giải thích hiện tượng ƯTL bằng tương tác của các alen thuộc cùng một locus trong tính trạng dị hợp tử Ở trạng thái dị hợp tử, con lai có sức sống mạnh và năng suất cao hơn các dạng đồng hợp tử trội và lặn của nó được biểu thị ở một tính trạng: AA<Aa>aa

Như vậy, cơ thể lai F1 có ƯTL lớn nhất khi có chứa nhiều nhất các alen dị hợp tử Thuyết siêu trội giải thích hiện tượng ƯTL là do sự tích lũy các gen ở trạng thái dị hợp tử và giải thích được sự giảm sức sống và năng suất ở các thế hệ sau F1 là do sự tăng dần của trạng thái đồng hợp tử (Ngô Hữu Tình, 2009) [4]

* Phương pháp xác định ưu thế lai

Để xác định ƯTL ở con lai F1, người ta căn cứ vào số liệu đo đếm được từ thí nghệm của con lai và bố mẹ chúng ƯTL của con lai F1 được tính dựa trên cơ sở so sánh giá trị trung bình của bố mẹ hoặc với bố mẹ cao nhất, hoặc với giống đối chứng

Ngày nay, nhờ có sự phát triển của ngành công nghệ sinh học phân tử nên đã có một số phương pháp mới để dự đoán ƯTL ở mức độ phân tử Sự xác định các chỉ thị di truyền (genetic marker) bằng kỹ thuật isozyme (Kahler, S.W và cộng sự., 1986) [28] hoặc sự đa hình độ dài các đoạn cắt hạn chế (RFLP-Restriction Flagment Lenght Polymorphims) đối với một chuỗi AND duy nhất (Helentjaris và cs, 1986) [25] đã cung cấp thông tin di truyền của

“dòng thuần” và giống Trên cơ sở sự khác nhau của các chỉ thị di truyền có thể dự đoán được ƯTL Stuber và cs (1991) [41] đã dùng 67 chỉ thị RFLP và

9 chỉ thị isozyme ở tổ hợp lai B73 x Mo17 để xác định và lập bản đồ gen thông qua phân tích QTL (quantitative trait loci – những vị trí gen quy định tính trạng số lượng) đồng thời nêu rõ vai trò của QTL trong việc xác định

ƯTL Kết hợp đánh giá kiểu hình với sự phân tích QTL, các tác giả trên đã nhận thấy rằng: đối với tính trạng như năng suất, dạng dị hợp tử có giá trị kiểu hình cao hơn dạng đồng hợp tử tương ứng Qua đó họ đã rút ra kết luận: các tính trạng đa gen thì giá trị kiểu hình có mối tương quan chặt với dị hợp tử và ngược lại, các tính trạng đơn gen thì mối tương quan này không chặt Như vậy, nhờ có công nghệ đánh dấu phân tử mà chúng ta có thể hiểu rõ hơn cơ sở

di truyền của ƯTL và có thể làm tăng chúng bằng cách xác định các đoạn nhiễm sắc thể sau đó biến nạp chúng vào các dòng mong muốn

1.5.2 Dòng thuần và phương pháp tạo dòng thuần

* Khái niệm dòng thuần

Từ một nguồn vật liệu ban đầu, bằng các phương pháp khác nhau (tự phối, sib, backcross, double haploid…) đến một thời điểm người ta thu được nhiều dạng khác nhau với độ đồng đều và ổn định cao ở nhiều tính trạng, đấy

là các dòng thuần Như vậy, dòng thuần là dòng có kiểu gen đồng hợp tử với

tỉ lệ cao ở nhiều tính trạng di truyền

Khởi đầu của một chương trình tạo giống ngô ưu thế lai (ƯTL) là việc tạo dòng thuần Cùng với việc đồng hợp tử cao dần, thì sức sống của dòng và theo đó là khả năng chống chịu, năng suất giảm,… Theo các nhà tạo giống thì tần suất đạt được dòng tốt là rất thấp (Hallauer và Miranda, 1981) [23] đã đánh giá rằng ở Mỹ chỉ có 0,01% đến 0,1% dòng tự phối trong số các dòng được thử ở đời S2 hoặc đời S3 được dùng vào sản xuất giống lai thương mại Những nhà tạo giống giàu kinh nghiệm tạo được những dòng có đặc tính nông học mong muốn phải làm việc trong nhiều năm với những giai đoạn khác nhau (Hallauer, 1999) [21] Theo (Vasal và Srinivasan, 1999) [43] nhân tố chính hạn chế việc khai thác thương mại giống lai đơn là do không có được những dòng tự phối khoẻ, năng suất cao Khó khăn lớn nhất trong công việc

tạo dòng thuần là không chỉ do dòng có độ thuần cao thì sức sống và năng suất thấp mà quan trọng hơn là KNKH của chúng

* Phương pháp tạo dòng thuần

Chọn tạo dòng thuần là phần quan trọng nhất của chương trình tạo giống lai Dòng thuần được sử dụng làm bố mẹ của giống lai giữa 2 hay nhiều

bố mẹ Tuy nhiên, tạo ra được dòng tốt là công việc khó khăn Thực tế, một

số lượng lớn dòng tự phối đã được tạo ra nhưng chỉ một số ít dòng được sử dụng trong các giống lai (Hallauer, 1990c) [20] Một số phương pháp tạo dòng thuần đã được các nhà khoa học của (CIMMYT, 1990) [11], (Saikumar, 1999) [33], (Sprague và Eberhart, 1955) [37] đề xuất và sử dụng như:

- Phương pháp tự phối

Người đầu tiên đề xuất phương pháp tự phối để tạo dòng thuần là (Shull, 1909) [34] Để tạo vật liệu cho quá trình chọn lọc phải tiến hành đồng huyết hóa mà tự thụ phấn là dạng đồng huyết hóa nhanh nhất Tự phối gây ra các hiện tượng giảm sức sống, năng suất, phân ly kiểu gen, làm tăng độ thuần Tự phối

sẽ nhanh đạt được độ đồng hợp tử ở nhiều tính trạng và chọn lọc được gen tốt, loại bỏ gen xấu

- Phương pháp Sib (cận phối) hoặc Fullsib (cận phối giữa chị em)

(Stringfield, 1974) [40] đã đề xuất phương pháp Sib và sử dụng để tạo dòng nhằm làm giảm mức độ suy thoái do quá trình tự phối gây nên Bằng phương pháp này có thể tạo được những dòng có sức sống và năng suất tốt hơn bằng con đường tự phối Phương pháp này sẽ kéo dài thời gian chọn lọc dòng (Ngô Hữu Tình, 2009) [4] Tuy nhiên, phương pháp Sib hoặc Fullsib có cường độ tự phối thấp, quá trình đạt đến độ đồng hợp tử chậm hơn và có hệ số biến dị lớn hơn, tạo ra nhiều cơ hội để chọn lọc giữa và trong số các dòng con cháu Ở Viện Nghiên cứu Ngô, cả hai phương pháp đều được sử dụng một cách hài hòa trong việc tạo dòng mới Nếu sức sống dòng còn tốt, độ đồng

đều chưa cao thì ưu tiên tự phối, khi sức sống dòng yếu, độ đồng đều khá cao thì kết hợp với sib

- Phương pháp lai trở lại (backcross - BC)

Đây là phương pháp cơ bản để cải tạo dòng thuần cả về năng suất, khả năng kết hợp (KNKH), khả năng chống chịu, thời gian sinh trưởng, đặc điểm hình thái… Phần lớn các dòng tốt hiện nay được sử dụng trên thế giới được tạo ra bằng cách này Tùy vào thực tế, nhà tạo giống có thể tiến hành 1 - 2

lần BC sau đó tự phối để tạo dòng mới theo đặc điểm mong muốn

- Phương pháp tạo đơn bội (Haploid breeding)

Ứng dụng công nghệ sinh học để tạo ra các dòng đơn bội từ bao phấn, noãn chưa thụ tinh Phương pháp này đã giúp các nhà chọn giống rút ngắn

thời gian tạo dòng xuống chỉ còn 2 - 3 năm

1.5.3 Khả năng kết hợp (KNKH) và đánh giá khả năng kết hợp

1.5.3.1 Khả năng kết hợp

KNKH là một thuộc tính quan trọng không chỉ ở ngô mà cả các cây trồng khác, nó được kiểm soát bởi yếu tố di truyền và có thể truyền lại cho thế hệ sau qua tự phối cũng như qua lai (Sprague và Tatum, 1942) [39] phân KNKH thành

2 loại: KNKH chung và KNKH riêng Một dòng thuần chỉ có ý nghĩa sử dụng khi đồng thời có các đặc điểm nông sinh học phù hợp và có KNKH cao

KNKH chung được biểu hiện phản ứng trung bình của một dòng quan sát được ở tất cả các tổ hợp lai mà dòng đó tham gia KNKH chung bị chi phối bởi tác động gen cộng tính

KNKH riêng được biểu thị bằng độ lệch của tổ hợp lai cụ thể nào đó so với giá trị ưu thế lai trung bình của nó (Sprague và Russell, 1957) [38] KNKH riêng chủ yếu do tác động của yếu tố trội, ức chế và điều kiện môi trường

Như vậy, đánh giá KNKH thực chất là xác định tác động gen Việc giữ lại hay loại bỏ dòng thuần dựa trên các kết quả đánh giá KNKH (Hallauer và

Miranda, 1981) [23] Từ kết quả đánh giá KNKH của các dòng tự phối, thông qua các tính trạng ở tổ hợp lai của chúng, chúng ta có quyết định chính xác về việc giữ lại những dòng có KNKH cao, loại bỏ những dòng có KNKH thấp cũng như sử dụng các dòng có KNKH chung và riêng cao vào các mục đích tạo giống khác (Mai Xuân Triệu, 1998) [8]

Để đánh giá KNKH của vật liệu, các nhà tạo giống ngô thường áp dụng hai phương pháp lai thử truyền thống đó là:

1.5.3.2 Đánh giá KNKH bằng phương pháp lai đỉnh (Top cross)

Lai đỉnh là phương pháp lai thử, được Davis đề xuất năm 1927 Theo ông, KNKH chung của quần thể gốc và các thế hệ có nguồn gốc từ chúng là cực kỳ quan trọng đối với quá trình tạo giống ngô lai Phương pháp lai đỉnh có thể đánh giá KNKH chung của các dòng Phương pháp này được (Jenkins và Bruce, 1932) [26] sử dụng và phát triển Theo (Hallauer, 1990a) [22] dòng tự phối phải được đánh giá qua lai đỉnh để xác định đặc điểm tương đối của chúng

Theo phương pháp này, các nguồn vật liệu cần xác định KNKH được lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (tester) để tạo ra các tổ hợp lai thử Kết quả đánh giá các tổ hợp lai thử sẽ xác định được KNKH của dòng (Ngô Hữu Tình, 1997) [5]

Qua đánh giá KNKH bằng lai đỉnh thấy rằng chọn dạng khởi thủy có KNKH chung cao để tạo dòng tự phối có ý nghĩa rất lớn đối với quá trình tạo giống ngô (Trương Đích, 1980) [1]

- Giai đoạn thử: Giai đoạn thử các dòng tự phối phụ thuộc vào nhà tạo giống trong quá trình chọn tạo dòng Nếu nhà tạo giống cho rằng chọn lọc là hiệu quả đối với các đặc tính mong muốn thì có thể thử muộn Những người

đề xuất thử sớm muốn loại bỏ các dòng kém để tập trung vào việc chọn lọc ở thế hệ sau các dòng có KNKH trên trung bình (Ngô Hữu Tình, 1997) [5]

- Chọn cây thử: Việc chọn cây thử thích hợp trong tạo giống lai là rất quan trọng, nhìn chung các nhà nghiên cứu đã căn cứ vào một số tiêu chuẩn

để chọn cây thử như: năng suất, quan hệ huyết thống, nền di truyền, quan hệ bản thân dòng và phản ứng trong lai thử

Theo (Hallauer, 1990a) [22] cây thử nên có sự khác biệt về di truyền và

ở các nhóm ưu thế lai đối lập với dòng định thử Theo Vasal (1999) [43] mô hình cây thử phải có khả năng phân biệt được sự sai khác giữa các vật liệu được thử về KNKH và các tính trạng mong muốn, đồng thời cần có khả năng phát hiện ra các THL hữu ích để sử dụng ngay

1.5.3.3 Đánh giá KNKH bằng phương pháp lai luân phiên (Diallel cross)

Lai luân phiên là hệ thống lai thử mà các dòng hoặc giống được lai với nhau theo tất cả các tổ hợp lai có thể Các dòng này vừa là cây thử của các dòng khác, vừa là cây thử của chính mình Phân tích lai luân phiên cho thông tin về: Bản chất và giá trị thực của các tham số di truyền, khả năng kết hợp chung và riêng của các bố mẹ biểu hiện ở các con lai Trong phân tích lai luân phiên có 2 phương pháp là:

- Phương pháp Hayman: Giúp chúng ta xác định các tham số di truyền của vật liệu bố mẹ cũng như ước đoán giá trị các tham số này ở các tổ hợp lai

- Phương pháp Griffing: Phương pháp phân tích của Griffing giúp chúng ta biết được thành phần biến động do KNKH chung, KNKH riêng được quy đổi sang thành phần biến động do hiệu quả cộng tính, hiệu quả trội và siêu trội của các gen (Griffing, 1956a) [18]

Kết quả đánh giá KNKH của dòng bằng phương pháp lai luân phiên giúp các nhà nghiên cứu phân nhóm ưu thế lai và sử dụng chúng trong tạo giống, chọn ra những tổ hợp lai tốt phục vụ cho sản xuất

1.5.4 Đánh giá dòng về các đặc tính nông sinh học

Trong quá trình tạo dòng thuần, việc theo dõi và đánh giá các đặc điểm về: thời gian sinh trưởng, đặc điểm hình thái, khả năng chống chịu sâu bệnh, chống hạn, chống đổ, khả năng chịu mật độ cao, thời gian tung phấn phun râu,

khả năng kết hạt, các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của chúng là rất quan trọng Cùng với việc xác định khả năng kết hợp để từ đó chọn ra được những dòng ưu tú tham gia vào các tổ hợp lai Theo (Vasal và Srinivasan, 1999) [43] phải mô tả tất cả các đặc tính quan trọng của chính bản thân dòng

và trong sự kết hợp với các cây thử khác nhau Trong thực tế việc chọn bố mẹ trong cặp lai phụ thuộc rất nhiều vào đặc điểm hình thái, sinh lý và năng suất của chính dòng đó (Nguyễn Đình Hiền, 1999) [2]

Đối với dòng mẹ, các đặc tính quan trọng là: năng suất hạt cao, đồng đều cao, kích thước hạt vừa phải, chống đổ gãy tốt, phun râu đều, trổ cờ thoát, chịu mật độ cao, khả năng kết hạt tốt, chống chịu bệnh lá, bệnh bắp Đối với dòng bố: bông cờ có nhiều nhánh, phấn nhiều, thời gian tung phấn dài, trỗ cờ tập trung, phát tán phấn tốt, cao cây, chống đổ tốt, chống chịu bệnh và các điều kiện bất thuận khác (Gonzales và Vasal, 1999) [17]

Theo (Hallauer, 1990a) [22] Những chỉ tiêu quan trọng đối với dòng thuần là: Năng suất hạt, cấu trúc cây, thời gian sinh trưởng, kích thước cờ, đặc điểm về hạt và bắp, khả năng chống chịu điều kiện bất thuận Những dòng triển vọng nhất được đánh giá về các yếu tố nông học khác như: tỷ lệ hạt giống, sử dụng phân bón, khoảng cách gieo trồng, điều này giúp cho hoàn thành quy trình sản suất hạt giống

(Hallauer và Lopez, 1979) [24] và (Bauman, 1981) [9] đã tóm tắt điều tra đối với các nhà tạo giống ở vùng vành đai ngô Mỹ về các đặc tính quan trọng Năng suất hạt của các dòng là quan trọng nhất Một số đặc tính khác như: thời gian sinh trưởng, khả năng chống chịu dịch hại, sẽ được chú trọng trong tương lai

1 DF5 Từ giống lai của VIR

7 H26 Từ giống lai BC2630

của Bioseed

Thấp cây, chống đổ tốt, hạt dạng bán răng ngựa, màu vàng đậm S>10

13 H259 Từ giống lai của

Thái Lan

Cây cao trung bình, lá thoáng, chống đổ tốt, bắp kết hạt tốt, dạng hạt bán đá, màu hạt vàng đậm

Syngenta

Cây cao trung bình, cứng cây, bắp

chắc, hạt răng ngựa S>10

Về nguồn gốc của các vật liệu để tạo dòng, ngoài dòng DF5 được rút ra

từ một vật liệu hỗn hợp của VIR (Nga), các dòng khác đều là các giống lai nhiệt đới, phần lớn được trồng phổ biến ở miền núi phía Bắc nước ta

Bảng 2.2 Các vật liệu sử dụng trong thí nghiệm khảo sát THL tại Đan Phượng

và tại Thái Nguyên vụ Xuân 2015

TT Vật liệu sử dụng khảo sát tại

2.2 Nội dung nghiên cứu

1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học chính của 20 dòng thuần ngô

2 Đánh giá khả năng kết hợp chung bằng lai đỉnh của 15 dòng có đặc điểm nông học mong muốn với 2 cây thử

3 Đánh giá ưu thế lai về năng suất

4 Thử nghiệm các THL triển vọng tại một số vùng sinh thái

2.3 Phương pháp nghiên cứu

Đánh giá các đặc điểm nông sinh học của các dòng và tổ hợp lai được tiến hành qua các thí nghiệm so sánh

x 23cm/hốc, với mật độ khoảng 7 vạn cây/ha; với thí nghiệm khảo sát tổ hợp lai khoảng cách gieo là: 60cm x 25cm/hốc, mật độ 6,6 vạn cây/ha 1 cây/hốc + Ngày gieo thí nghiệm: Vụ Xuân gieo ngày 08/2 Vụ Thu gieo ngày 15/8

- Chăm sóc thí nghiệm: Theo quy trình của Viện Nghiên cứu Ngô

+ Phân bón cho 1 ha: 2500 kg vi sinh + 140 kg N + 80 kg P2O5 + 60 kg K2O + Cách bón: Bón lót: Toàn bộ phân vi sinh + phân lân

Bón thúc: Chia làm 2 lần

Lần1: Khi ngô được 3 - 4 lá, bón 1/2 lượng phân đạm + 1/2 lượng phân kali, kết hợp xới phá váng, làm cỏ, tỉa định cây trước khi bón

Lần 2: Khi ngô 7 - 9 lá, làm cỏ, bón lượng phân còn lại kết hợp vun cao

+ Tưới và tiêu nước chủ động, đảm bảo độ ẩm đất từ 70 - 80 %

+ Thăm ruộng thường xuyên để có biện pháp phòng trừ sâu, bệnh hại kịp thời

* Các chỉ tiêu theo dõi

- Đánh giá và thu thập số liệu theo hướng dẫn của CIMMYT (1986) [12], Viện Nghiên cứu Ngô và quy chuẩn Việt nam QCVN 01 - 56 - 2011 của

Bộ NN&PTNT

+ Thời gian sinh trưởng (ngày) từ gieo đến:

- Tung phấn: Khi có 70% số cây tung phấn