I,Cấu tạo và sinh lý.Đặc điểm phân đốt và phần phụ Giáp xác rất đa dạng về hình thái và cấu tạo.Xét về nguồn gốc ,tất cả các giáp xác đều có phần đầu nguyên thuỷ bao gồm đốt đầu acron ma
Trang 1I,Cấu tạo và sinh lý.
Đặc điểm phân đốt và phần phụ
Giáp xác rất đa dạng về hình thái và cấu tạo.Xét về nguồn gốc ,tất cả các giáp
xác đều có phần đầu nguyên thuỷ bao gồm đốt đầu (acron) mang đôi râu 1 và
đốt thân thứ nhất mang đôi râu 2.Phần đầu nguyên thuỷ của nhiều nhóm giáp
xác tập trung với 3 đốt tiếp theo của phần thân,tạo thành phần đầu phức tạp
(thờng gọi đơn giản là “đầu”)mang 5 đôi phần phụ:2 đôi râu ,các đôi hàm
trên,hàm dới 1 và hàm dới 2.Phần thân tiếp theo ở phần lớn giáp xác còn phân
biệt thành ngực phía trớc và bụng phía sau,tuy mức độ phân biệt và số đốt
không giống nhau ở các nhóm giáp xác.ở tôm cua ,các phần này có số đốt ổn
định:8 đốt ngực và 7 đốt bụng (tính cả đốt cùng telson).Nhìn chung ở giáp xác
các đốt ngực còn giữ phần phụ còn phần phụ cả các đốt bụng có thể bị tiêu
giảm một phần hoặc tất cả tuỳ nhóm.Các phần phụ của các đốt ngực phía tr ớc
có thể tham gia vào quá trình đầu hoá,biến thành các chân hàm
-Trừ phần phụ của acron (râu 1)vốn chỉ có 1 nhánh ,tất cả các phần phụ còn lại có gốc từ các
đốt thân ,có thể bắt nguồn xa xa từ chi bên của giun đốt,vốn có 2 nhánh.Khi trởng
thành,phần phụ có thể còn giữ cấu tạo 2 nhánh điển hình(giáp xác cổ,phần phụ bụng của tôm cua) hoặc chỉ còn lại nhánh trong phân đốt còn nhánh ngoài tiêu giảm(chân bò của tôm cua)
- Phần phụ thờng chuyên hoá theo các chức năng khác nhau của từng phần của cơ thể.Râu 1
và 2 thờng là cơ quan cảm giác nhng cũng có khilà cơ quan bơi(Cladocera) hoặc cơ quan giao phối(Copepoda đực).Các đôi hàm có cấu tạo thích ứng với nghiền mồi.1-3 đôi chân ngực tiếp theo có khi biến thành chân hàm,chân kẹp bắt giữ mồi.Các đôi chân ngực khác th-ờng là cơ quan di chuyển ,nhng cũng có khibiến thành cơ quan giao phối(đôi chân 5 của Copepoda).Các đôi chân bụng của tôm cua là các chân bơi,chân giao phối ở con đực(ở gốc
đôi chân bò 5 có lỗ sinh dục đực) hoặc chân mang trứng ở con cái(ở gốc đôi chân bò số 3 có
lỗ sinh dục cái).Đôi chân bụng cuối cùng của tôm biến thành bánh lái.ở một số giáp xác ký sinh ,phần phụ biến đổi thành cơ quan bám hoặc tiêu biến hẳn…
Tổng quát :Cơ thể giáp xác đợc đặc trng bằng phần đầu(xét về nguồn gốc là phân đầu phức
tạp do acron phối hợp với 4 đốt thân phía trớc ở 2 giai đoạn)mang 5 đôi phần phụ:râu 1,râu 2,hàm trên,hàm dới 1 và hàm dới2.Thân có thể đợc phân biệt thành phần ngực và phần bụng.Thờng thì các đốt ngực còn giữ phần phụ cònphần phụ của các đốt bụng có thể còn giữ
Trang 2hoặc tiêu giảm tùy nhóm.Trong quá trình tiến hoá,các đốt đầu và ngực có xu hớng kết hợp lại,có khi đợc bọc trong một vỏ giáp chung
_Vỏ ngoài của giáp xác giàu chất kitin nhng thiếu tầng mặt nên vẫn để nớc thấm qua.Do đặc
điểm này mà một số giáp xác chuyển lên cạn chỉ sống đợc ở nơi ẩm.Các thể màu của giáp xác tập trung ở tâng cuticun ngoài hoặc trong các tế bào sắc tố.Thể màu chủ yếu là zooerythrin có màu đỏ.Các thể màu khác nh cyanocristalin có màu xanh ở tôm cua sống,khi
đun nóng chuyển thành zooerythrin,do đó vỏ tôm cua khi nấu chín có màu đỏ
_Hệ tiêu hoá nhìn chung phát triển Thức ăn của giáp xác đa dạng:động vật,thực vật,tảo
nhỏ,mùn bã…ở tôm cua bắt đầu từ miệng có 3 đôi hàm,thực quản ngắn thông với dạ dày.Dạ dạy chia thành 2 túi là thợng vị và hạ vị,tầng cuticun lát bên trong dày thành 3 gờ để nghiền thức ăn gọi là cối xay vị.Tuyến gan tuỵ đổ vào hạ vị dịch tiêu hoá,gan của tôm càng có dạng khối,có nhiều ống nhỏ tập trung lại thành một ống và đổ vào cuối hạ vị.Ruột giữa và ruột sau
là một ống thẳng.Ruột giữa ngắn ,nhận chất tiết của tuyến ruột giữa ,có chức năng của cả gan và tuỵ ở động vật bậc cao và có khả năng tiêu hoá nội bào các vụn thức ăn.Ruột sau dài
và có lát cuticun ở mặt trong
- Cơ quan hô hấp là mang nằm ở gốc các đôi chân ngực hoặc chân bụng,có dạng tấm hoặc
dạng sợi.Hoạt động hô hấp nhờ dòng nớc liên tục qua mang,phát động bằng các tấm quạt
n-ớc của phần phụ
-Hệ tuần hoàn :hệ tuần hoàn hở.Phần chủ yếu của hệ tuần hoàn là một mạch chạy dọc dới
sống lng với các đôi lỗ tim ở hai bên.Khi tim co ,máu đợc dồn vào đầu rồi từ đó đến các
Trang 3ở giáp xác cổ,não sau còn cha nhập hẳn vào khối hạch
não.ở vùng não trớc,não sau,trên hạch ngực và gốc của
đôi mắt cuống còn có các tế bào thần kinh tiết tiết các
kích tố điều hoà quá trình lột xác,sinh giao tử,phân
tính,đổi màu…trong số nay có thể kể tới cơ quan
Y(tuyến lột xác và điều khiển sinh trởng)và cơ
quaX(tuyến kìm hãm sinh trởng và lột xác).Trong não
giáp xác lớn nh tôm cua còn có trung tâm liên hợp thần
kinh phức tạp nh thể cuống,thể trung tâm,cầu não
tr-ớc…Giáp xác cũng có hệ thần kinh giao cảm phát
triển
phần của cơ thể,ngập trong hệ khe hổng.Máu sau khi đã qua hệ hô hấp và bài tiết,trở về khoang bao tim để vào lỗ tim
Cụ thể ở tôm:tim có hình tam giác nằm ở mặt lng.Tim có lỗ tim và xoang bao tim.Hệ mạch
có động mạch từ tim lên phía đầu và động mạch lng song song với ruột,động mạch bụng nằm song song với thần kinh bụng Máu sau khi ra khỏi động mạch chảy vào khe hổng giữa các nội quan về tĩnh mạch bụng qua mang về các lỗ tim
Hệ bài tiết là tuyến râu hoặc tuyến hàm,nằm ở gốc của đôi râu thứ hai hoặc của đôi hàm dới
thứ hai,là dạng biến đổi của hậu đơn thận.Thờng thì chỉ ở giai đoạn phôi mới có cả 2 loại tuyến trên,ở giáp xác trởng thành chỉ có số ít còn giữ cả 2,còn phần lớn chỉ còn giữ tuyến râu hoặc tuyến hàm
Cụ thể ở tôm:gồm đôi tuyến râu(tuyến xanh)nằm ở gốc của đôi râu II.Tuyến râu tuy nhỏ
nh-ng có cấu tạo phức tạp,bắt đầu là túi cùnh-ng đổ vào hệ thốnh-ng ốnh-ng cuộn khúc có đoạn cuối phình thành bọng đái và đổ ra ngoài ở gốc râu II
_Hệ thần kinh và giác quan :hệ thần kinh theo kiểu chung của chân khớp thể hiện xu hớng
tập trung theo chiều ngang và theo chiều dọc ,gồm có não và chuỗi hạch bụng.Khối hạch noã của giáp xác gồm có não trớc nằm ở trớc miệng,não giữa và não sau ở sau miệng.Não trớc
điều khiển mắt,não giữa điều khiển đôi râu trong,não sau điều khiển đôi râu ngoài
Giáp xác có giác quan khá phát triển Xúc giác và vị giác là các tơ tập trung trên râu và trên phầnphụ.Thị giác là mắt đơn và mắt kép.Mắt đơn thờng có ở ấu trùng nauplius và giáp xác Copepoda,Ostracoda…trởngthành (chỉ có một nằm giữa gốc của đôi râu thứ nhất,còn gọi là mắt giữa hay mắt lẻ).Mắt đơn gồm 2-3 hốc mắt gắn với nhau (h13.29.I),trong mỗi hốc mắt
có tế bào màng lới bao bằng tế bào sắc tố ở đáy hốc và thể thuỷ tinh ở phía ngoài.Mắt kép có thể nằm trên cuống mắt hoặc không.Tuỳ nhóm,Giáp xác có thể chỉ có mắt kép(tôm,cua),chỉ
có mắtđơn(Copepoda,Ostracoda) ,hoặc có cả 2 loại mắt(Conchostraca)
Trang 4
VD cụ thể ở tôm: Cụ thể ở tôm,não nằm ở trớc thực quản,từ não có các day thần kinh đến rau I,râuII,mắt.Vòng thần kinh hầu nối não với hạch dới hầu,chuỗi hạch ngực và hạch bụng phía sau.Các hạch ngực có màu trắng đục,các hạch bụng nằm xa nhau hơn các hạch ngực và đợc bao quanh bằng lớp màng có sắc tố màu đỏ gạch.Từ hạch dới hầu ,hạch ngc,hạch bụng có các dây thần kinh điều khiển các phần phụ,tuyến bài tiết Giác quan có mắt kép ,cơ quan xúc giác là râu,túi thăng bằng nằm ở đốt gốc râu trong và một số lông cảm giác
Hệ sinh dục.Giáp xác thờng phân tính,chỉ có số ít Cirripedia sống bám và Isopoda ký sinh
l-ỡng tính.Tuyến sinh dục kép chỉ còn giữ ở một số giáp xác cổ,còn thờng chập làm một,gồm phần tuyến và các cặp ống dẫn.(h.13.30A)
Quá trình thụ tinh thay đổi tuỳ loài(h1331)
II,Sinh sản và phát triển
Sai khác đực cái có thể ở hình thái ngoài
(con đực rất bé so với con cái ở Cirripedia và
Copepoda ký sinh),có khi chỉ ở cơ quan giao
phối(đôi râu thứ nhất ở Copepoda đực,đôi
chân bụng thứ nhất và thứ hai của tôm cua
đực)Tinh trùng của giáp xác thờng có câu
tạo đặc biệt(h.13.30B)
Một số giáp xác có túi chứa tinh,con đực trực
tiếp phóng tinh vào cơ quan sinh dục của con
cái.Một số khác thụ tinh qua bao tinh:đôi chân
bụng thứ nhất và thứ hai của con đực dính bao
tinh vào cạnh lỗ sinh dục của con cái.Cái uốn
cong đuôi về phía bụng,đẻ trứng,tiết dịch hoà
tan vỏ bao tinh và thụ tinh trứng.Cái dùng chân
bụng mang trứng.Số trứng của mỗi lứa đẻ thay
đổi tuỳ loài.từ vài trăm tới vài nghìn trứng
Trang 5- Trứng giàu noãn hoàng ,phân cắt bề mặt.Phôi phát triển ở giai đoạn đầu gần nh ở giun
đốt:dải tế bào phôi giữa 2 đốt ấu trùng ( đốt mang đôi râu 2 và đốt mang hàm trên) nằm sau
đốt mang mắt và đôi râu 1,sau đó mới hình thành các đốt sau ấu trùng từ vùng sinh trởng ở phía đuôi.Giai đoạn phát triển liên tiếp theo của giáp xác,cũng nh ở các chân khớp khác,có sai khác so với giun đốt:các tế bào lát thể xoang đã hình thành bị phân tán,tạo thành các cơ quan có nguồn gốc từ lá phôi giữa(cơ,tim,mô liên kết…),xoang thứ sinh chập với phần còn lại của xoang nguyên sinh tạo thành thể xoang hỗn hợp ( mixocoelum)
Â
ấu trùng giáp xác là thành phần quan trọng của sinh vật nổi ở biển và nớc ngọt,chúng là thức
ăn quan trọng của cá ăn nổi
Cũng nh các chân khớp khác,giáp xác lớn lên qua lột xác:
III,Phân loại
Gồm khoảng 20000 loài,sắp xếp trong 6 phân lớp
- Phân lớp chân chèo ( Remipedia)
- Sau giai đoạn phôi,giáp xác phát triển qua biến
thái phức tạp.Dạng ấu trùng đầu tiên là
nauplius(h13.32A) tơng ứng với metatrochophora
của giun đốt,với 3 đôi phần phụ đặc trng
:râu1(không phân nhánh),râu 2 và hàm trên(phân 2
nhánh ,ứng với phần phụ của các đốt thân phía
tr-ớc).ấu trùng này có mắt lẻ và có nội quan đơn
giản(hạch não,2 đôi hạch bụng và một đôi tuyến
bài tiết).Nauplius sống trôi nổi trong nớc.Trong
thời gian này các đốt mới đợc hình thành dần từ
vùng sinh trởng quanh hậu môn cùng với sự xuất
hiện các phần phụ tiếp theo(hàm dới,phần phụ
ngực…),hình thành mắt kép,để chuyển thành ấu
trùng metanuaplius(h13.32B,C)
-Nauplius và metanauplius là 2 giai đoạn phát triển
thờng gặp ở nhiều nhóm giáp xác.Các giai đoạn
phát triển tiếp theo sai khác tuỳ nhóm:ở chân kiếm
là ấu trùng copepodit,ở tôm cua là zoea(h13.32D)
rồi tiếp theo là mysis(h13.32E) ở tôm và megalopa
ở cua…Các giai đoạn ấu trùng này không phải bao
giờ cũng xuất hiện đầy đủ mà trong nhiều tròng
hợp chúng thu gọn lại trong phát triển phôi.Ví dụ
trứng cua bể nở ngay ra ấu trùng zoea,trứng của
tôm nơc ngọt nở ngay ra tôm con
Trang 6- Phân lớp giáp đầu (Cephalocarida)
- Phân lớp chân mang(Branchiopoda)
+Bộ chân mang ( Anotraca)
+Bộ có mai ( Notostraca)
+Bộ vỏ giáp ( Conchostraca)
+Bộ râu ngành ( Cladoceara)
- Phân lớp chân hàm ( Maxillopoda)
+Bộ Mystacocarida
+Bộ Chân kiếm (Copepoda)
+Bộ mang đuôi (Branchiura)
+Bộ chân tơ (Ciripedia)
- Phân lớp Giáp trai ( Ostracoda)
- Phân lớp Giáp xác lớn ( Malacostraca)
+Bộ giáp mỏng (Leptostraca)
+Bộ chân miệng ( Stomatopoda)
+Bộ chân chẻ (Mysidacea)
+Bộ chân đều ( Isopoda)
+Bộ Bơi nghiêng hoặc chân khác ( Amphipoda) +Bộ hình tôm ( Euphausiacea)
+Bộ mời chân ( Decapoda)
.Phân bộ Bơi(Natantia) hoặc Bụng lớn (Macrura) Phân bộ bò ( Reptantia):
Nhóm cua (Brachyura)
Nhóm tôm hùm (Palinura)
Nhóm Tôm ký c hay Cua bụng mềm( Anomura)
Các giáp xác thờng gặp trong thiên nhiên
*Phân lớp chân chèo ( Remipedia)
*Phân lớp giáp đầu
Giáp xác cổ,chỉ mới đợc phát
hiện trong những năm 80 của
thế kỷ này,sống trong hang
của các đảo có nguồn gốc núi
lửa( quần đảo Hâoi),cách ly
với nớc biển .Cơ thể nhiều
đốt,dài ,thoáng nhìn giống
rết,mỗi đốt mang một đôi chi
2 nhánh
Đại diện:Speleonectes
Giáp xác cổ ,chỉ mới đợc phát hiện vào năm 1975 từ vùng gần bờ Bắc Mỹ,cỡ bé(2,5-5mm),sống trong bùn
đáy biển nông.Đầu có cạnh sau trùm lên đốt ngực
đầu tiên.Không có mắt.Râu trong và râu ngoài ở sau miệng.Hàm trên kém phát triển.Hàm dới 1 và 2 về cấu tạo và chức năng cha sai khác với chân ngực,có 2 nhánh.Thân dài,gồm 10 đốt ngực,mỗi đốt mang một
đôi chân và 9 đốt bụng,không có chân,tận cùng bằng chạc đuôi
Đại diện:Hutchinsoniella macracantha
Trang 7*Phân lớp Chân mang(Branchiopoda)
Giáp xác cổ,số đốt nhiều và cha chuyên hoá.Chân ngực dạng lá.Thần kinh bậc thang.Gồm 4 bộ:
Bộ chân mang- Đại diện:Branchiopus
*Phân lớp chân hàm
Sống tự do,định c hoặc ký sinh.Phần phụ miệng thờng phát triển và là cơ quan lọc thức ăn.Phần phụ ngực để di chuyển và tạo dòng nớc đa thức ăn tới miệng,chúng không có tấm nghiền và không có chức năng hô hấp.Bụng không có phần phụ Sau đây là một số bộ thờng gặp:
*
Phân lớp Giáp trai
Gồm 1 bộ:Bộ giáp trai ( Ostracoda).Có vỏ giáp 2 mảnh giống nh vỏ trai.Cơ thể có ít đốt2-3
đốt ngực,bụng không phân đốt,chạc đuôi dài.Đầu có đủ 5 đôi phần phụ,có mắt đơn.Không
có tim và mang Phân tính,phát triển qua nauplius
Bộ Mystacocarida
Bộ chân kiếm
Cyclops strenuus
Bộ mang đuôi
Argulus folieceus
Bộ chân tơ
Balanus (sun)
Bộ có mai-Đại diện:Triops
cancriforrmis
Bộ vỏ giáp-đại
diện:Cyclestheria hislopi
Bộ râu ngành-Đại
diện:Daphnia carinats
Trang 8*Phân lớp Giáp xác lớn
Giáp xác cỡ tơng đối lớn,phân đốt của cơ thể tơng đối ổn định(5 đốt đầu,8 đốt ngực,6 đốt bụng).Các đốt bụng có phần phụ.Có mắt kép.Có tuyến râu.Đầu và ngực phân hóa cao,kết hợp với nhau ở nhiều mức độ ,hình thành giáp hay mai đầu ngực.Phát triển qua nauplius và một số ấu trùng đặc trng ( zoea,mysis,megalopa…)tùy nhóm.Các loài sống ở nớc ngọt thờng phát triển thẳng
Có nhiều bộ,sau đây là một số bộ quan trọng:
IV-Tầm quan trọng
- Giáp xác sống trong mọi sinh cảnh,trong thiên nhiên chúng thờng giữ vai trò trung gian
trong quá trình chuyển hoá vật chất,ăn thực vật,mùn bã ,vi sinh vật,động vật bé…để tạo nên vật chất hữu cơ có chất lợng cao,rồi chính nó lại làm mồi cho cá lớn.Hoá thạch của giáp xác (Conchostraca,Ostracoda)đã thấy từ nguyên đại Cổ sinh,có giá trị chỉ thị địa tâng và tìm kiếm dầu khí
- Nhiều giáp xác lớn hiện nay là đối tợng khai thác có giá trị cao của nhiều ngành hải sản(tôm biển).Trong tự nhiên giáp xác là nguồn thức ăn quan trọng của cá,kể cả cá ăn đáy
và cá ăn nổi
- Tuy nhiên một số loài giáp xác gây hại không nhỏ.Các loài sống bám nh hà,sun(bộ chân tơ),các loài đục gỗ nh Limnoria,Chelura gây hại cho vỏ tàu thuyền và các công trình dới n-ớc.Các loài chân kiếm,chân đều,mang đuôi ký sinh ở cá,có khi gây chết cá hàng loạt.Một số chân kiếm là vật chủ trung gian cho sán dây,một số cua núi là vật chủ trung gian cho sán phổi ở ngời.Cua Eriocheir sinensis di nhập vào biển Ban-tich trở thành vật đục phá đê
đập.Tôm gõ mõ(Alpheidae) phát tiếng động gây nhiễu thông tin đờng biển
Bộ giáp mỏng
Đ diện:Nebalia
Bộ chân miệng
Đ diện:Squilla
Bộ chân chẻ
Đ diện:mysis
Bộ chân đều
Đ diện:ligia
Bộ bơi nghiêng
Đ diện:Caprella Bộ hình tômĐ diện:Euphausia pellucida
Bộ mười chân
Đ d: macrobeachium nipponense Bộ mười chânĐại diện:Uca
Trang 9-ở biển nớc ta ,các họ có giá trị kinh tế cao là Tôm he(Panaeidae),tôm hùm(Palinuridae),Cua bơi,cua rạm,còng gáy,tôm bọ ngựa Nhiều loài sống ven bờ đợc nhân dân dùng làm thức ăn hằng ngày