Chương 5

Sự tăng trưởng của rễ và thân của cây con có được là nhờ sự phân cắt và sự tăng dài của tế bào.. Ở những cây chỉ có mô sơ cấp thì sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào tùy thuộc v

CHƯƠNG 3

SỰ PHÁT TRIỂN VÀ CÁC QUÁ TRÌNH ÐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG Ở THỰC VẬT

Trong chu kỳ đời sống ở thực vật hột kín, kết thúc một chu kỳ là sự hình thành hột, trong đó có chứa một thế hệ bào tử thực vật mới Bắt đầu cho một chu kỳ đời sống mới là khi hột nẩy mầm và hình thành cây con

I SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT

Nhiều hột phải trải qua một thời gian miên trạng dài trước khi nẩy mầm Các yếu tố của môi trường như nước, nhiệt độ và oxy cũng ảnh hưởng trên sự nẩy mầm của hột

1 Sự nẩy mầm của hột và sự phát triển của cây con TOP

a Sự nẩy mầm của hột

Sự nẩy mầm của hột bắt đầu khi hột hấp thu rất nhiều nước và tăng thể tích lên một cách đáng kể, có khi đến 200% Kết quả của sự hấp thu nước này làm cho phôi giải phóng gibberellin, và đây là yếu tố cảm ứng để tổng hợp một số các enzim thủy giải trong đó có cả amylaz Những enzim này thủy phân những chất dự trử trong phôi nhũ, cung cấp năng lượng cho

sự tăng trưởng của phôi Sự biến dưỡng của phôi tăng, sự gia tăng này làm cho tế bào bắt đầu phân cắt, tổng hợp thêm tế bào chất mới, và tế bào gia tăng kích thước nhờ sự hấp thu nước Phôi tăng trưởng làm bung vỏ hột ra

và nhanh chóng hình thành một cây con, có rễ và thân phân biệt

Khi hột nẩy mầm, trục hạ diệp được mọc ra trước tiên Trục hạ diệp mọc xuống theo chiều trọng lực, dù hột nằm theo hướng nào Cùng lúc đó trục thượng diệp bắt đầu phát triển nhanh chóng, rễ mầm ở phần cuối của trục hạ diệp, tạo ra một hệ thống rễ con để gắn vào trong đất và hấp thu nước

và muối khoáng Ở một số cây song tử diệp, phần trên của trục hạ diệp mọc dài ra thành dạng hình vòm, mọc ngược lên và chui ra khỏi mặt đất (Hình 1A) Khi trục hạ diệp lộ ra ngoài không khí, nó mọc thẳng lên, tử diệp và trục thượng diệp được đưa ra khỏi mặt đất Sau đó trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra Ðây là kiểu nẩy mầm thượng địa

Những cây Song tử diệp khác, thí dụ như đậu Hà lan, Nhản có một kiểu nẩy mầm hơi khác, ở những cây này, trục hạ diệp không mọc thành hình vòm và tử diệp không được đưa lên khỏi mặt đất Thay vào đó là trục thượng diệp bắt đầu mọc dài ra ngay sau khi hệ thống rễ con bắt đầu được hình thành; nó luôn luôn mọc thẳng đứng va ìchẳng bao lâu nhô ra khỏi mặt đất Kiểu nẩy mầm này tương tự như ở hột Lúa, Bắp thuộc các cây đơn tử diệp, chỉ có một tử diệp, nhưng giàu phôi nhũ (Hình 1B) Ðây là kiểu nẩy mầm hạ địa Ở Bắp trục thượng diệp bắt đầu dài ra ngay sau khi hệ thống rễ được thành lập Thân non được diệp tiêu (lá đầu tiên hình ống) bao bọc

b Sự phát triển của cây con

Ðầu tiên cây con tăng trưởng hơi chậm, nhưng sau đó tăng trưởng với một tốc độ nhanh hơn trong một thời gian dài hơn và cuối cùng chậm lại và

có thể dừng tăng trưởng khi cây sắp trưởng thành Ở những cây đa niên, sự tăng trưởng tiếp tục xảy ra trong suốt đời sống của cây, trong khi ở những

cây nhất niên như các cây Ðậu, cây Củ cải tăng trưởng ngừng lại khi cây trưởng thành và cây chết đi sau một mùa sinh trưởng Sự tăng trưởng của rễ

và thân của cây con có được là nhờ sự phân cắt và sự tăng dài của tế bào Hai hoạt động này chịu ảnh hưởng của nhiều hormon sinh trưởng khác nhau, đặc biệt là auxin, gibberellin và cytokinin Ở những cây chỉ có mô sơ cấp thì

sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào tùy thuộc vào sự hoạt động của hai mô phân sinh ngọn rễ và ngọn thân

a Sự tăng trưởng của rễ

Sự hoạt động của mô phân sinh ngọn rễ làm cho rễ tăng trưởng Mô phân sinh rễ được bảo vệ bởi một chóp rễ hình nón, gồm một khối tế bào không phân cắt được Khi rễ mọc dài ra và đầu rễ mọc sâu vào trong đất thì một số tế bào ở mặt ngoài của chóp rễ có thể bị tổn thương và sau đó được thay thế bằng những tế bào mới do sự phân cắt tế bào của mô phân sinh

ngọn Ngay sau của chóp rễ là vùng mô phân sinh ngọn rễ, vùng này ngắn

và gồm những tế bào nhỏ có khả năng phân chia tích cực Phần lớn các

tế bào mới được tạo ra nằm xa chóp rễ Mô phân sinh tiếp tục phân cắt cho

tế bào mới và đầu rễ tiếp tục mọc sâu vào trong đất Chính các tế bào được tạo ra từ mô phân sinh này sẽ thành lập mô sơ cấp cho rễ (Hình 2)

Khi các tế bào được mới được đẩy ra khỏi vùng mô phân sinh ngọn,

do số lượng tế bào tăng lên sự phân cắt chậm lại thì sự gia tăng kích thước tế bào là quá trình chính Phần lớn sự tăng kích thước làm rễ tăng trưởng chiều dài nhiều hơn là chiều rộng Sự tăng dài của tế bào chịu tác động của các hormon mà đặc biệt là auxin và gibberellin Vùng tế bào tăng dài nhiều nhất

là vùng ngay sau vùng mô phân sinh và thường dài chỉ vài milimet Kế tiếp

là vùng tế bào trưởng thành, nơi đây tế bào bắt đầu trưởng thành và có hình thành dạng đặc trưng Vùng này dễ nhận biết nhờ các lông hút được mọc dài ra từ những tế bào biểu bì

b Sự tăng trưởng của thân

Sự phân cắt tế bào ở mô phân sinh ngọn thân tạo ra mô sơ cấp của thân và

khối sơ khởi của lá (Hình 3) Các tế bào mới được tạo

ra từ mô phân sinh ngọn thân

gần đỉnh ngọn, mọc dài đẩy ngọn thân thẳng đứng lên Sự tăng trưởng của thân khác với

sự tăng trưởng của rễ là có sự tạo ra lá ở phía bên của đỉnh ngọn thân Cách khoảng đều đặn mô phân sinh ngọn thân tạo ra những khối sơ khởi của lá (leaf primordia), sau này sẽ tạo ra những lá mới Nơi lá mọc ra từ thân gọi

là mắt (node) và khoảng giữa hai mắt là lóng (internode) Phần lớn thân dài

ra là do sự tăng dài của tế bào ở những lóng còn non

Ở đỉnh của thân là một chuỗi những lóng chưa được mọc dài ra Những khối sơ khởi của

lá rất nhỏ ngăn cách các lóng uốn cong; các khối

sơ khởi già hơn, to hơn của lá bao lấy các khối

sơ khởi trẻ hơn, nhỏ hơn ở bên trong Cấu trúc gồm mô phân sinh ngọn và các lóng chưa được tăng dài được bao bọc trong các khối sơ khởi của

lá được gọi là chồi (bud) Ở những cây tăng trưởng theo mùa thì chồi được bảo vệ bởi những vảy, là những lá biến đổi mọc từ dưới đáy của chồi Vào mùa xuân, khi các chồi ngũ này nở ra, thì các vảy che chở rụng đi và những lóng chứa bên trong các chồi bắt đầu tăng dài một cách nhanh chóng Do đó các lóng sẽ dần dần được tách xa nhau ra, sự phân cắt tế bào xảy ra ở khối

sơ khởi của lá và tạo ra lá non Trước khi lá được hình thành một cách hoàn chỉnh, một u nhỏ của mô phân sinh thường mọc ra ở giữa đáy lá

và lóng Mỗi một vùng mô phân sinh mới này sẽ tạo ra một chồi bên (lateral, axillary bud) có đặc điểm tương tự như chồi ngọn (Hình 4) Sự tăng dài của các lóng của chồi bên trong mùa sinh trưởng kế tiếp sẽ tạo ra nhánh

* Sự chuyên hóa của tế bào

Tất cả những tế bào mới được sinh ra từ mô phân sinh thì cơ bản giống nhau, chúng sẽ trở thành các loại mô khác nhau Quá trình tế bào thay đổi từ những hình dạng chưa trưởng thành đến trưởng thành gọi là sự chuyên hóa (differentiation)

Trong sự tăng trưởng của rễ và thân, tế bào bắt đầu chuyên hóa thành các loại mô khác nhau khi chúng vẫn còn ở trong vùng mô phân sinh (Hình 2) Sau khi sự phân cắt tế bào và sự tăng dài của tế bào đã hoàn tất, tế bào bắt đầu trưởng thành có hình dạng nhất định Ở lát cắt ngang có thể phân

biệt được ba vùng đồng tâm ngay sau mô phân sinh của rễ đó là lớp tiền bì (protoderm), kế tiếp là một vùng mô căn bản dày nằm ngay dưới tiền bì và trong cùng là mô tiền dẫn truyền (provascular tissue) gồm những tế bào dài (Hình 5A)

Ngay trong phôi, tiền bì ngoài trở thành biểu bì, mô căn bản trở thành

vỏ và nội bì, phần trong cùng tạo ra mô dẫn truyền sơ cấp, chu luân và tượng tầng libe gỗ (Hình 5B và C) Sự chuyên hóa trong thân đang tăng trưởng cũng theo cách tương tự ngoại trừ có hai vùng mô căn bản, một vùng nằm giữa tiền bì và trụ tiền dẫn truyền sẽ tạo ra vỏ và nội bì, và một vùng thứ hai nằm trong trụ tiền dẫn truyền sẽ trở thành lỏi Sự tăng trưởng theo đường kính của rễ và thân tùy thuộc vào sự thành lập mô thứ cấp do sự hoạt động của những mô phân sinh bên, đặc biệt là tượng tầng libe gỗ Dưới ảnh hưởng của auxin, những tế bào mới được tạo ra ở phía ngoài của tượng tầng

sẽ chuyên hóa thành mô libe thứ cấp, trong khi đó những tế bào mới được tạo ra ở phía trong của tượng tầng sẽ tạo nên mô gỗ thứ cấp (Hình 5D và E)

3 Tính hướng động của thực vật (tropism) TOP

Thực vật có xu hướng mọc về hướng có ánh sáng Ðặt một chậu cây trong phòng, cây sẽ mọc cong hướng về phía cửa sổ, nếu xoay cây hướng vào trong, sau một thời gian ngắn cây lại mọc hướng về phía cửa sổ (Hình 6) Hiện tượng cây đáp ứng lại với ánh sáng bởi sự xoay này được gọi là quang hướng động (phototropism) của thực vật Thực vật còn có các tính hướng động khác như địa hướng động (gravitropism) là đáp ứng của cây hướng theo chiều của trọng lực, thủy hướng động (hydrotropism) đáp ứng với nước.

Ðáp ứng này là do sự sinh trưởng chuyên hóa; một phía của thân cây hay rễ mọc nhanh hơn phía bên kia, làm cho cây cong đi Thân có quang hướng động dương, xoay về hướng có ánh sáng; rễ thì ngược lại, có quang hướng động âm, xoay tránh ánh sáng Ý nghĩa thích nghi của quang hướng động ở thân là xoay thân để lá nhận được ánh sáng tối đa cần thiết cho sự quang hợp

Một trong các thí nghiệm đầu tiên tìm hiểu quang hướng động của cây của Charles Darwin với con trai là Francis khoảng 1880 Ðối tượng thí

nghiệm của ông là diệp tiêu (coleoptile) của cỏ, diệp tiêu tăng trưởng chủ yếu do tế bào tăng dài và có tính quang hướng động thuận (+) (Hình 7A)

Ông cho thấy rằng nếu ngọn diệp tiêu được đậy lại bằng một chụp đen thì ngọn không mọc cong hướng về nơi có ánh sáng (Hình 7B và C), trong khi những cây kiểm chứng với ngọn diệp tiêu trần hay bao lại bằng một cái chụp trong suốt cho ánh sáng đi qua thì diệp tiêu sẽ mọc cong hướng về nơi có ánh sáng (Hình 7D) Họ cũng nhận thấy thân của diệp tiêu được bọc lại bằng một ống đen chừa ra phần ngọn, thì diệp tiêu cũng mọc cong (Hình 7E) Như vậy có lẻ ngọn diệp tiêu có vai trò then chốt trong sự quang hướng động của cây Ðiều này được khẳng định bởi thí nghiệm diệp tiêu bị cắt ngọn (B) thì không thể mọc cong được Diệp tiêu đối chứng (A) với ngọn nguyên vẹn mọc cong bình thường Darwin kết luận rằng ánh sáng có tác động trên phần đỉnh ngọn của diệp tiêu và có chất gì đó được vận chuyển từ trên xuống làm phần dưới ngọn diệp tiêu mọc cong đi

II CÁC HORMON TĂNG TRƯỞNG CỦA THỰC VẬT

Thực vật phản ứng lại với những kích thích bên ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, trọng lực, độ dài của ngày nhưng vì chúng không có hệ thần kinh

và không di chuyển như động vật do đó những phản ứng của chúng chậm và không rõ ràng Thực vật thường phản ứng lại với những kích thích bằng sự tăng trưởng Thí dụ, thân và lá mọc hướng về ánh sáng, rễ mọc hướng theo chiều của trọng lực, thân mọc ngược chiều với chiều của trọng lực Nhiều phản ứng có thể xảy ra nhanh, thí dụ sau một vài phút cây bị mất nước, cây bắt đầu héo, khí khẩu đóng lại, và một số gen bắt đầu hoạt động, phiên mã, giải mã nhanh chóng để tạo ra protein giúp cho cây chống chịu ảnh hưởng của khô hạn

Cây trao đổi thông tin giữa các tế bào chủ yếu là nhờ các hóa chất Khi cây nhận một kích thích, hormon, một hóa chất kiểm soát đặc biệt được tạo ra Hormon có thể hoạt động tại chỗ, hay có thể được vận chuyển đến một tế bào điểm ở một phần khác của cây, ảnh hưởng quá trình sinh lý nơi

đó Hormon hoạt động như người đưa tin giữa các tế bào và có hiệu qủa với một nồng độ rất thấp Mỗi hormon chỉ ảnh hưởng đến một quá trình sinh lý chuyên biệt

Hiện nay đã biết 5 nhóm hormon: auxin, gibberellin, cytokinin, acid abscisic và ethylen

1 Auxin TOP

a Vai trò của auxin trong sự tăng dài của tế bào

Auxin có vai trò quan trọng trong sự kiểm soát sự tăng dài của tế bào Vì tế bào thực vật

có vách bao bọc, nên tế bào chỉ

có thể tăng trưởng được khi vách

có thể được kéo dài ra Vách được cấu tạo bởi phần lớn là đường đa mà thành phần chính là celluloz Ở vách sơ cấp, celluloz hiện diện dưới dạng những sợi dài liên kết với các đường đa khác để tạo ra một mạng lưới (Hình 8) Khi tăng trưởng các liên kết có thể bị đứt tạm thời, do

đó vách tế bào trở nên đàn hồi (nới rộng) hơn và những vật liệu mới được chen vào Auxin có vai trò chính trong cả hai quá trình trên

Aính hưởng của auxin trên sự đàn hồi hóa của vách xảy ra nhanh chóng (khoảng 10 phút) Theo giả thuyết về sự tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào Auxin điều tiết pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi celluloz Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn

Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào, và nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu, tạo

ra một áp suất trương bên trong

tế bào Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào (Hình 9), nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới

Aính hưởng của auxin trên sự căng vách, thêm vào các vật liệu mới vào thì chậm hơn vì vách này tùy thuộc vào sự kích động của một số gen, sự tổng hợp những mARN chuyên biệt, để tổng hợp các enzim xúc tác tạo thêm những đơn vị đường đa vào vách tế bào Khi tế bào được cung cấp auxin, nó hoạt hóa bơm ion H+ trên màng sinh chất (Hình 9A) Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách Sự gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gảy một số liên kết chéo giữa các đường đa cấu tạo vách

và vách trở nên mềm dẻo hơn (Hình 9B) Vì nước vào không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra, nhưng chỉ theo một hướng Hầu như không

có sự tổng hợp tế bào chất mới trong suốt thời gian tăng trưởng theo kiểu này Sự gia tăng thể tích tế bào là do sự phát triển của không bào (Hình 9C) Các không bào nhỏ hòa vào nhau thành một không bào to duy nhất; ở tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ở ngoại biên chỉ chiếm 10% thể tích tế bào (Hình 9D)

b Vai trò trung gian của auxin trong quang hướng động của cây

Năm 1926 Frits Went (người Hà lan), làm thí nghiệm cắt ngọn của diệp tiêu và đặt ngọn này lên một khối agar trong chừng một giờ (Hình 10)

và được chiếu sáng Sau đó đặt khối agar không có diệp tiêu này lên phần diệp tiêu còn lại Phần diệp tiêu này tiếp tục tăng trưởng mọc cong về phía chiếu sáng và nếu đặt khối agar lệch trục diệp tiêu thì diệp tiêu cũng mọc cong ngay cả trong tối Khối agar kiểm chứng không gây một hiệu qủa nào

Rõ ràng rằng có một chất kích thích sinh trưởng đã khuếch tán từ phần ngọn diệp tiêu vào khối agar và khi đặt khối agar này lên phần diệp tiêu còn lại thì chất này được di chuyển xuống và kích thích sự tăng dài Went gọi chất này

là auxin (tiếng Hy lạp có nghĩa là tăng trưởng)

Acid indoleacetic (AIA) Tryptophan (Trp)

Hình 11 AIA và Tryptophan

Có nhiều hóa chất, một số được tìm thấy trong cây, một số tổng hợp trong phòng thí nghiệm, có tác dụng như thí nghiệm của Went và được gọi chung là auxin Một chất được nghiên cứu nhiều nhất là acid indolacetic

(IAA), đã được phân lập từ nhiều nguồn thiên nhiên Acid indolacetic là chất hóa học tương tự tryptophan và được tổng hợp từ nó (Hình 11)

Các thí nghiệm trên cho thấy ngọn diệp tiêu phóng thích auxin, chất này di chuyển xuống và kích thích sự tăng dài của tế bào trong diệp tiêu Tuy nhiên, cơ chế phản ứng của quang hướng động vẫn chưa biết rõ Biết rằng khi ánh sáng tác động từ một phía ngọn cây, nó làm giảm sự cung cấp auxin cho cây ở phía đó và tăng ở phía ở trong tối Ðồng thời chứng tỏ rằng

có sự vận chuyển tích cực của auxin trong ngọn từ phần được chiếu sáng sang phần tối Kết quả là bên phía được chiếu sáng cây tăng trưởng chậm hơn phía bên tối, và sự tăng trưởng bất xứng này làm cho cây mọc cong về phía sáng

Các nhà sinh lý thực vật vẫn chưa khẳng định được bằng cách nào ngọn cảm nhận được ánh sáng hay có các thụ thể nào tham gia Rõ ràng là ánh sáng gây ra sự phân phối lại auxin ở ngọn, tích tụ ở phía thân không có ánh sáng Không giống hầu hết những hormon thực vật, auxin không được vận chuyển theo mô dẫn truyền mà đi xuống từ tế bào này sang tế bào khác,

sự di chuyển một chiều và có lẻ do sự vận chuyển tích cực và đòi hỏi năng lượng Ở thân, auxin di chuyển từ đỉnh ngọn thân xuống phần gốc, trong khi

ở rễ, sự di chuyển hướng từ ngọn rễ đến thân

c Vai trò trung gian của auxin trong địa hướng động của

cây

Nếu đặt một chậu cây nằm ngang trong vài giờ, sau đó thấy thân bắt đầu mọc cong lên (Hình 12) Ðó là địa hướng động âm (nghịch) thân mọc ngược lại hướng của trọng lực Trong khi đó thì rễ mọc hướng xuống theo chiều trọng lực Thực vật cũng như nhiều sinh vật đa bào, có những tế bào

có thể cảm nhận được sự thay đổi vị trí và đáp ứng với trọng lực Ở thân, những thể tiếp nhận trọng lực này ở trong mô phân sinh ngọn của thân, và ở

rễ, chúng là những tế bào nằm ở phần trung tâm của chóp rễ