Sinh lý tính chống chịu của cây trồng

Tuy nhiên với những hiểu biết và điều kiện thực tế của Việt Nam hiện nay, chúng ta chỉ giới hạn nghiên cứu một số nhân tố sinh thái tác động rõ rệt và ở mức độ ảnh hưởng đáng kể đến sinh

SINH LÝ STRESS Hay Sinh lý tính chống chịu

1 Sinh lý Stress

Khái niệm

Cơ thể thực vật cũng như các cơ thể, quần thể sinh vật khác thường phải chịu những tác động không thuận lợi của môi trường, gián đoạn hoặc liên tục, có chu kỳ hoặc không có tính chu kỳ Trong điều kiện biến đổi khí hậu theo hướng bất lợi, những tác động của môi trường sống đến các sinh vật còn sâu sắc hơn, buộc các sinh vật phải

có những thay đổi sinh lý, hóa sinh phù hợp và con người cần có biện pháp để giảm thấp những thiệt hại đó Những tác động bất lợi của môi trường tạo ra những phản ứng trả lời của cơ thể theo các mức độ khác nhau, ảnh hưởng tạm thời hoặc lâu dài đến đời sống của cơ thể hay quần thể và cả hệ sinh thái Để chỉ những phản ứng của cơ thể với

điều kiện bất lợi của môi trường người ta dùng khái niệm stress Stress theo tiếng Anh nghĩa là căng thẳng, lần đầu tiên được G Celic (Canada) đưa ra vào những năm 30

của thế kỷ XX Lúc đầu Stress được dùng trong y học, sau này nó được sử dụng trong nhiều khoa học khác, kể cả xã hội học, chính trị học

Theo G Celic: stress là tổng thể những biến đổi không đặc hiệu xuất hiện trong cơ thể dưới tác động mạnh của môi trường; những biến đổi này sẽ gây nên sự

tổ chức lại cơ chế bảo vệ cơ thể (đối với người và động vật là sự tăng lên adrenalin và

các hormon khác trong máu)

Theo L Taiz và E Zeiger (nhà Sinh lý thực vật, người Mỹ), 1990 stress được

định nghĩa: stress là nhân tố môi trường tác động không thuận lợi lên đời sống cơ thể thực vật; phần lớn được thể hiện thành mối quan hệ với sinh trưởng, đồng hoá

sơ cấp, cũng như quá trình sinh trưởng, phát triển nói chung

Với 2 khái niệm trên, Stress bao gồm khá rộng: đề cập đến tất cả các nhân tố sinh thái (môi trường) với mức độ từ nhỏ đến lớn Tuy nhiên với những hiểu biết và điều kiện thực tế của Việt Nam hiện nay, chúng ta chỉ giới hạn nghiên cứu một số nhân tố sinh thái tác động rõ rệt và ở mức độ ảnh hưởng đáng kể đến sinh trưởng, phát triển cây trồng hay hệ thực vật nói chung

Nhắc lại khái niệm sinh trưởng, phát triển (chương 6-SINH LÝ THỰC VẬT)

Những nhân tố stress ảnh hưởng đáng kể đến đời sống thực vật gồm: sự thiếu

nước (hạn hán), sự thừa nước quá mức (ngập úng) dẫn đến thiếu oxy, nhiệt độ quá cao (chịu nóng), nhiệt độ quá thấp (chịu lạnh), nồng độ chất tan trong đất và trong nước quá cao (chịu muối, chịu ô nhiễm), sâu bệnh (chống chịu sâu bệnh), nồng độ oxy quá

thấp, khí độc trong không khí, bức xạ tia sóng ngắn

1.2 Ảnh hưởng stress đối với sinh trưởng, phát triển thực vât

Sinh trưởng, phát triển (growth and development) thực vật là kết quả nhiều quá

trình sống trong cây Stress tác động đến từng quá trình trao đổi chất, các quá trình này tác động tới sinh trưởng và phát triển Vì vậy stress ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển, mà thường là kìm hãm đối với hoạt động sống của cá thể hoặc quần thể

Khi nói đến stress là nói tác động bất lợi của yếu tố môi trường trong khoảng thời gian ngắn: vài phút, thậm chí vài giây (bức xạ sóng ngắn) đến thời gian dài: vài giờ, vài ngày, thậm chí vài tuần…đã ảnh hưởng đến hoạt động sống của cây, tức là tạo

ra một stress đầy đủ

Ví dụ: bức xạ phóng xạ với cường độ lớn chỉ vài giây đã ảnh hưởng đến trao đổi chất, phá vỡ cấu trúc gen; trong khi nếu nhiệt độ của đất, không khí cao (>450C) trong vài phút đã phá vỡ cấu trúc thylacoit (trong lục lạp) ảnh hưởng đến quang hợp; còn nếu thiếu nước, vài chục phút đã gây đóng khí khổng, kìm hãm quang hợp; hoặc nếu nồng độ NaCl cao vài ngày kìm hãm sinh trưởng, gây chết; thiếu phân vài tuần mới ảnh hưởng dến trao đổi chất của cây

Theo V Polevoi (Nga), 1989: tác động của một stress lên thực vật gồm 3 pha:

- Pha thứ nhất-pha kích thích Hoạt động trao đổi chất trong cơ thể thực

vật tăng lên để hạn chế hoặc triệt tiêu nhân tố bất lợi

Ví dụ: nếu gặp nhiệt độ cao, hoạt động trao đổi chất trong tế bào, mô tăng cường tức hoạt động sống mạnh hơn, cường độ hô hấp cao hơn bình thường; thiếu nước khả năng hút nước của rễ sẽ mạnh lên, do hô hấp mạnh để tạo chất giản đơn nhiều hơn Thiếu nước, nồng độ dịch bào tăng áp suất thẩm thấu tăng tăng khả năng hút nước

Tăng cường trao đổi chất ở đây nhấn mạnh đến khả năng phân giải các chất dự trữ (tinh bột, triglicerit, protein) thành các chất đơn giản Như vậy nếu stress chỉ dừng lại pha thứ nhất, stress đôi khi lại có lợi Pha thứ nhất thường ngắn, kéo dài trong vài giờ hoặc vài ngày

- Pha thứ 2-pha đề kháng Trong cơ thể xuất hiện hoặc gia tăng những

nhân tố có sẵn (về hình thái, giải phẫu, hợp chất) làm giảm ảnh hưởng của stress

Ví dụ: gặp nhiệt độ cao trong tế bào tạo ra nhiều acid hữu cơ để trung hoà NH3; thiếu nước tầng cutin dày hơn, kích thước tế bào nhỏ hơn bình thường, trên biểu bì số lượng lông tăng lên; ngập nước một số cây xuất hiện phần rễ nổi trên mặt nước để lấy oxy Thiếu nước tăng số lượng và chiều dài rễ Pha thứ 2 kéo dài trong vài ngày hoặc vài tuần

- Pha thứ 3-pha suy giảm Cơ thể không đủ khả năng kháng cự với stress,

hoạt động trao đổi chất giảm, sinh trưởng cây giảm Ví dụ: cây rụng lá, rụng quả,

rụng hoa, giảm sức sống, mau hoá già và có thể bị chết Thông thường nếu chúng ta biết khi cây trồng bị yếu tố stress ở pha 3, khả năng cứu chữa, khắc phục rất khó khăn

1.3 Tác động của stress lên đời sống thực vật

1.3.1 Tác động bất lợi

Dù stress ở pha 1 hay pha 2, sự trao đổi chất, sinh trưởng tế bào đều bị ảnh hưởng Trước hết đó là quang hợp ngừng, sự tiêu tốn năng lượng không cần thiết, giảm tích luỹ, cây sớm kết thúc giai đoạn (sớm hoá già), giảm thế năng sống, chất lượng nông sản không theo đúng sự mong muốn Nếu chỉ dừng ở pha 1 ảnh hưởng đến năng suất và chất lượng nông sản chưa lớn nhưng nếu dừng ở pha 2 tác hại của stress ảnh hưởng rõ rệt Ở pha 2 sinh trưởng của cây bị kìm hãm, số lượng, hình thái cành, lá, hoa, quả, hạt đều giảm, đặc biệt chất lượng nông sản thay đổi rõ rệt: rau không còn non, tỷ lệ xơ (cenlulose) cao, giảm lượng đường, tăng acid hữu cơ ; quả hình dạng không đẹp, không đạt tiêu chuẩn, khối lượng nhỏ, hàm lượng vitamin giảm, chua hơn hoặc chát hơn ; hạt kích cỡ bé, trọng lượng giảm, dự trữ các chất dinh dưỡng thường thấp, giảm khả năng nảy mầm

Những vùng thường xuyên chịu tác động của stress (khô hạn, nhiệt độ nhiều tháng quá cao, nhiễm phèn, mặn ) có hệ thực vật (và cả hệ sinh thái) kém phong phú

về số loài, kích thước, đa số cây cối cằn cỗi

Nhu cầu lương thực, thực phẩm và các sản phẩm nông nghiệp tăng trong khi diện tích đất canh tác bị thu hẹp; nhiều vùng đất chưa phù hợp với trồng trọt vẫn phải đưa vào canh tác; biến đổi khí hậu theo hướng bất lợi thì stress đối với cây trồng là điều khó tránh khỏi, đôi khi chúng ta phải chấp nhận

Tập quán canh tác của chúng ta từ xa xưa đến ngày nay đều đã áp dụng với điều kiện stress: đất tốt trồng thưa, ngược lại đất xấu trồng dày; chuẩn bị khô hạn phải cắt, tỉa cành; trồng những giống cây cần ít nước trong điều kiện tưới không đảm bảo…

Cùng mức độ của stress nhưng tác hại không giống nhau đối với từng loài, từng giống, nguồn gốc xuất xứ và từng giai đoạn sinh trưởng của cây

Một nhân tố ở mức độ là stress đối với loài này, giống này, thời gian sinh trưởng này nhưng chưa hẳn đã là stress đối với loài khác, giống khác, thời gian sinh trưởng khác Do chọn lọc tự nhiên hoặc nhân tạo đã tạo ra loài hoặc giống thích hợp

Sự thuần hoá địa phương tạo ra các giống thích hợp với điều kiện cụ thể

H : giới hạn nhiệt độ thích hợp với loài này nhưng lại không thích hợp cho loài khác

Đối với đa số cây có nguồn gốc nhiệt đới, nhiệt độ < 14-160C là ngưỡng stress pha 2 và < 8-100C là ngưỡng stress pha 3 nhưng với những cây đó nhưng cây có nguồn gốc ôn đới thì chỉ pha 2 hoặc pha 1.Ở pha 3 tác hại của stress thường rất lớn đối với tất cả các loại cây trồng, khó cứu vãn nổi Bất cứ loài nào thì stress ở giai đoạn nảy mầm, ra hoa tác hại đều rất lớn: sinh trưởng và năng suất đều giảm vì giai đoạn này khả năng kháng cự của cây yếu, cơ thể nhạy cảm Trong đời sống của cây trồng có nhiều giai đoạn, có giai đoạn mẫn cảm ít, nhưng có giai đoạn cây rất mẫn cảm

1.3.2 Sự cần thiết của stress

Tuy stress có nhiều bất lợi nhưng đôi khi nó trở thành cần thiết đối với một số giai đoạn cụ thể Sự cần thiết của stress thường xảy ra đối với thời kỳ chuyển giai

đoạn Trong sản xuất nông lâm nghiệp hiện nay, cây trồng không chỉ trồng ở những vùng thuận lợi mà nhiều khi phải trồng ở những vùng không thuận lợi thường xuyên hoặc định kỳ Nhu cầu sản xuất không dừng lại ở chỗ tạo điều kiện cho mọi cơ quan,

bộ phận sinh trưởng bình thường mà nhiều khi cần cơ quan, bộ phận này tốt hơn, nhiều hơn cần thiết và tất nhiên sẽ có cơ quan, bộ phận ít hơn Vì vậy stress đôi khi là cần thiết Stress pha 1 và pha 2 là biện pháp huấn luyện cây trước khi chịu tác động bất lợi của môi trường

Những khả năng stress là cần thiết

- Sự lặp lại: Stress tăng cường khả năng của cơ thể vượt qua những bất lợi tạm

thời của môi trường, nếu nó lặp lại trong đời sống của cây Kinh nghiệm của những

người ủ giống là tôi hạt giống (để ẩm rồi để khô trong thời gian ngắn) Nếu tôi giống

đúng quy trình, khả năng chịu hạn của cơ thể sau này tăng lên

- Tăng dần cường độ: Stress từ từ và tăng dần cường độ giúp cơ thể quen dần

với điều kiện đó Stress giống như một nhân tố tập nhiễm giúp cơ thể vượt qua trở ngại

đó nếu sau này gặp phải Tác động stress tốt nhất là giai đoạn cây con, cây còn nhỏ Bản thân nguyên sinh chất có tính đàn hồi (xem đặc tính vật lý của nguyên sinh chất)

do thành phần protein quyết định tính trạng này

- Tập nhiễm: Stress tăng giúp cơ thể tăng cường các bộ phận, cơ quan hoặc các

chất để giúp cơ thể vượt qua tác hại của nhân tố stress đó Cây con trước khi trồng, người ta thường hạn chế tưới trong thời gian nhất định để hệ rễ vươn sâu, rộng hơn, sức hút nước tăng lên, tăng khả năng hút nước sau này Vườn ươm thời gian đầu thường che sáng, nhưng giàn che được dỡ dần dần cùng với sinh trưởng của cây giúp cây con quen dần với cường độ sáng cao, độ ẩm không khí thấp

* Rút ngắn giai đoạn: Trong nhiều trường hợp stress là nhân tố cần thiết để

cây rút ngắn thời gian chuyển đoạn, từ giai đoạn này sang giai đoạn khác Điều này rất quan trọng đối với giai đoạn ra hoa, giai đoạn chín, thời kỳ hoá già Ví dụ: cây cà phê

để chuyển sang giai đoạn phân hoá mầm hoa, nhất là phân hoá mầm hoa tập trung cần một thời kỳ hạn và lạnh, tốt nhất 2 tháng; các cây bonsai loại gỗ muốn dáng đẹp cần khô hạn và ít dinh dưỡng; rất nhiều cây ăn quả trước lúc phân hoá mầm hoa cần giai đoạn khô hạn, kìm hãm sinh trưởng, v.v Trong sản xuất cây cảnh, đặc biệt loại cây

gỗ thường vặt lá, hoặc gây rụng lá để phân hoá mầm hoa

Để tạo khả năng giúp cây vượt qua stress, cần 3 khả năng đầu; lựa chọn thời vụ gieo trồng là một biện pháp thường áp dụng để cây trồng quen dần với stress

1.4 Tính chống chịu stress

Do sống trong môi trường phải chịu stress thường xuyên hay định kỳ qua nhiều

thế hệ, để thích nghi và tồn tại cơ thể thực vật đã hình thành sự thích nghi hay tính chống chịu stress Tính chống chịu stress được thể hiện khá phong phú Mỗi loài có

thể thích nghi với stress này nhưng chưa hẳn đã thích hợp với stress khác Ngay cùng một loại tác nhân stress, các loài khác nhau thể hiện các kiểu thích nghi khác nhau Tính chống chịu được thể hiện ở nhiều cấp độ tổ chức sinh học khác nhau: phân tử, tế bào, cơ quan, cơ thể, quần xã

Có lẽ tính chống chịu stress nên tách làm 2 mức khác nhau: khả năng hạn chế stress và khả năng chống stress

Khả năng hạn chế stress là khả năng xuất hiện phản ứng, cơ chế hạn chế tác

hại của stress

Ví dụ: khi thiếu nước khí khổng đóng lại, hạn chế thoát hơi nước; khi gặp nhiệt

độ cao khả năng thoát hơi nước tăng cường để toả nhiệt; khi gặp lạnh cây tăng cường khả năng hấp thụ kali

Khả năng chống stress là khả năng xuất hiện cơ quan, tổ chức mới giúp cây

thích ứng với điều kiện mới (stress)

Ví dụ: khi gặp nhiệt độ cao kéo dài, trong tế bào tăng cường sự tổng hợp acid hữu cơ nhằm trung hoà NH3; khi gặp úng một số loài hình thành rễ mới có khả năng hấp thụ oxy từ không khí (như rễ xốp có thể nổi, trồi rễ lên khi đất quá ẩm ); khi gặp hạn, lá cây và thân non tăng bề dày tầng cutin trên biểu bì

Tính chống chịu thực vật còn được hình thành 2 cấp: quen khí hậu và tính thích nghi

Quen khí hậu là tập tính tăng khả năng cây chịu đựng khi trải qua thời kỳ

stress Quen khí hậu được tăng cường nếu trong đời sống của nó stress được lặp lại nhiều lần, mức độ có thể cao hơn, thời gian dài hơn Quen khí hậu chỉ xuất hiện trong

1 thế hệ, không di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác Quen khí hậu có thể tập (huấn luyện) cây từ nhỏ để sau này trưởng thành cây vượt qua những biến đổi bất lợi Quen khi hậu có thể huấn luyện từ khi hình thành hạt, hoạt động đầu tiên của phôi khi nảy mầm

Huấn luyện hạt giống và cây con chính là biện pháp áp dụng cơ chế này: hạn chế sự tưới nước cho cây vào những thời kỳ nhất định, xử lý lạnh trong quá trình ủ hạt giống nảy mầm

Sự thích nghi là kết quả từ nhiều thế hệ khi cùng trải qua một tác nhân gây

stress Đó là kết quả của xuất hiện đột biến ngẫu nhiên được chọn lọc, đột biến nhân tạo qua chọn lọc cũng có thể tạo nên sự thích nghi Hiện nay người ta thường gây đột biến nhân tạo rồi chọn lọc để duy trì những tính trạng cần thiết Sự thích nghi có tính

di truyền và đã trải qua con đường chọn lọc Nhập nội giống hoặc ghép cây có đặc tính thích nghi nào đó chính là con đường để có giống cây trồng có khả năng thích nghi

1.5 Các quá trình sinh lý khi trải qua stress

1.5.1 Mức độ phân tử

- Trước hết là quá trình sữa chữa các phân tử ADN nhờ các enzym đặc hiệu Liên kết hydro dễ bị tổn thương Vốn nguồn gen còn phong phú, đa dạng hơn kiểu hình Đây là thời điểm gen chưa thể hiện được bộc lộ

- Hoạt hoá một số gen và tổng hợp các protein đặc hiệu Một số gen trước đây không hoạt động, nay được hoạt hóa, hoạt động, bổ sung tính trạng mới

- Quá trình tiết ra các chất bảo vệ: nhựa, phytoalexin, toxin, phitoxit, polyphenon, allelopathy Đa số thực vật phản ứng lại stress bằng cách giảm hoạt tính một số chức năng của cơ thể: giảm mức độ tổng hợp các hợp chất cao phân tử, hoặc tăng khả năng phân giải Điều này làm giảm năng suất và chất lượng nông sản

- Các hormon ức chế: acid abscicic (ABA), etylen, polyphenon tăng lên hoặc chuyển từ trạng thái liên kết sang trạng thái tự do Chúng làm ức chế sinh trưởng, hoạt động trao đổi chất giảm Đây là cách phổ biến của đa số các loài Đáp lại tác nhân stress bằng cách tăng cường quá trình tổng hợp một số chất nào đó trong cơ thể thực

vật khá phong phú, trong đó có các protein đặc hiệu Đã phát hiện ở nhiều loại cây có

protein “sốc nhiệt” Trong điều kiện khô hạn hoặc nhiễm mặn một số cây như đại mạch, bông vải, cói nồng độ protein đặc hiệu trong tế bào tăng khoảng 100 lần Trong protein, nhóm prolin (nhóm ưa nước) tăng cao, tạo điều kiện cây hút nước mạnh, tạo điều kiện cho protein khác không bị mất hoạt tính, duy trì hoạt tính vốn có Ngoài protein đặc hiệu, trong điều kiện bất lợi trong tế bào thường tăng lượng đường hoà tan, acid amin, acid hữu cơ…với mục tiêu trung hoà chất gây hại Protein đặc hiệu

và phytohormon ức chế thường xảy ra khi stress ở pha 1 Hoạt chất cần thiết trong cây dược liệu cũng thay đổi theo mùa, thậm chí theo giờ trong ngày

Mức độ phân tử đang được nghiên cứu nhiều để tìm biện pháp tăng khả năng chống chịu cho cây trồng

1.5.2 Mức độ tế bào

Khi gặp phải nhân tố stress, tế bào thường là đối tượng chịu sự biến động đáng

kể, người ta đã ghi được sự biến đổi ở mức độ tế bào:

- Tăng tính thấm của tế bào Màng ngoại chất tăng khả năng tiết ra các chất từ

trong nguyên sinh chất, thường là các chất có khả năng cô lập, vô hiệu hoá các chất lạ,

bảo vệ tế bào Nếu mức stress mạnh hơn có thể làm thay đổi tính thấm, những chất nếu bình thường khó xâm nhập vào tế bào, bây giờ có thể xâm nhập Chính tính thấm thay đổi làm tế bào giảm chất dinh dưỡng, dữ trữ

- Thay đổi thế phân cực của membran Thường membran ngoại chất tế bào

tích điện âm (-70 đến -120 mV), nhưng khi gặp stress thế phân cực thay đổi, giảm thế phân cực Chính thay đổi thế phân cực nên trao đổi chất thay đổi, đặc biệt là hấp thụ các chất Các chất trước đây khó hấp thụ, bây giờ dễ dàng hơn hoặc ngược lại những chất trước dễ hấp thụ, bây giờ khó khăn hơn Đặc tính này làm thay đổi khả năng hấp thụ dinh dưỡng khoáng

- Ion Ca 2+ từ vách tế bào (chúng vốn liên kết các vi sợi cenlulose với nhau) đi vào tế bào chất, không bào, ti thể làm tăng độ nhớt nguyên sinh chất Độ nhớt tăng lên, cường độ trao đổi chất giảm nhưng tính bền vững cao hơn, tăng khả năng chống chịu với stress

- pH dịch bào dịch chuyển về phía acid hơn, do sự tổng hợp acid hữu cơ, đặc

biệt trong điều kiện chịu nhiệt độ cao

- Các vi sợi actin (một loại protein có tính co giãn) hoạt động mạnh hơn, tạo

thành hệ thống lưới trong nguyên sinh chất, làm tăng độ nhớt của nguyên sinh chất Đặc tính này làm tăng tính chống chịu của tế bào nhưng làm giảm cường độ trao đổi chất, sự di chuyển các chất trong tế bào và giữa các tế bào

- Tăng sự hấp thu O 2 , tiêu tốn năng lượng ATP tăng lên, tức cường độ hô

hấp tăng Đồng thời các gốc tự do trong tế bào tăng lên, chính các gốc tự do vừa có

mặt trái và mặt phải của nó trong đời sống của tế bào Một số ATP phân giải tạo thành ADP và Pvc làm giảm hiệu suất sử dụng năng lượng

- Tăng quá trình thuỷ phân các chất dữ trữ trong tế bào, làm giảm khả năng

dữ trữ, chất lượng nông sản Các chất sau thuỷ phân thường là các chất hoà tan có thể kết hợp các chất ngoại lai hoặc do tế bào hình thành

- Tăng hoạt tính bơm proton (H+) trong màng ngoại chất, màng nội chất

1.5.3 Mức độ tổ chức, cơ quan

Ở mức độ tổ chức, cơ quan (rễ, thân, lá, quả ) khi gặp tác nhân stress có 3 hướng phản ứng khác nhau Mỗi cơ thể/loài, giống có thể thể hiện riêng rẽ một hướng hoặc phối hợp 2, 3 hướng:

- Tăng cường những tổ chức, cấu trúc đã có sẵn Đây là hướng đơn giản, nhiều loài có phản ứng tương tự Tăng cường tổ chức có sẵn có thể khắc phục được những stress mức độ nhẹ Ví dụ: hình thành nhiều rễ mới, tăng số lượng lông hút; tăng số lượng lông trên đơn vị diện tích thân, lá; hình thành nhiều cành nhỏ.v.v

- Xuất hiện những tổ chức mới, giảm thiểu tác hại của stress, hoặc ngăn không cho yếu tố stress phát triển Hướng này gặp một số loài đối với một số tác nhân stress

Ví dụ: sự hình thành mô chết trên thân; sự tạo trầm đối với cây dó bầu

- Giảm thiểu hoặc triệt tiêu một số bộ phận hoặc cá thể để hạn chế tác hại của stress Hướng này chỉ gặp một số loài Thường gọi là hướng tiêu cực bắt buộc Ví dụ

sự rụng lá, rụng cành, “co rễ” đối với một số cây khi cây thiếu nước, khô nóng

Hướng thứ nhất thường gặp khi cường độ stress vừa phải, không quá mạnh, như stress hạn vừa phải, không kéo dài; lạnh không qúa thấp, thời gian ngắn Khi gặp hạn tầng cutin vốn có trên lá, thân non, quả trở nên dày hơn, để giảm thiểu sự thoất hơi nước hoặc rễ ăn sâu xuống đất, vươn rộng hơn để tìm kiếm nguồn nước Khi gặp lạnh cây hút kali mạnh hơn, huy động K+ từ không bào vào nguyên sinh chất, thuỷ hoá keo nguyên sinh, tăng khả năng chịu lạnh

Hướng thứ 2 thường gặp ở stress sâu bệnh hoặc vật thể lạ xâm nhập vào cơ thể Khi đó chỗ bị tổn thương xuất hiện vùng tế bào chết, tích luỹ lighin ngăn cản không cho vật thể lạ xâm nhập sâu hơn Đồng thời trong tế bào vùng bị tấn công xuất hiện các chất bao vây, hạn chế tác hại cuả vật thể lạ

Hướng thứ 3 cũng thường hay gặp khi stress đủ mạnh, thời gian kéo dài Khi đó

cơ thể cố tình loại bỏ những bộ phận làm trầm trọng thêm trạng thái stress Chẳng hạn cây bị rụng lá, khô phần trên để hạn chế sự thoát hơi nước, bảo vệ những bộ phận còn lại (rừng khộp), trảng cỏ tranh, cỏ mỹ khi vào mùa khô

1.5.4 Mức độ cơ thể

Đó là hình thức rút ngắn chu kỳ sống, hoặc chuyển qua thời kỳ ngủ (tiềm sinh), nhờ đó khả năng chống chịu của cơ thể tăng lên; hoặc hình thành một số lượng lớn hạt oặc bào tử để tăng khả năng bảo tồn nòi giống; ức chế sinh trưởng, thậm chí tiêu diệt một số cá thể không đủ sức vượt qua stress Đó là nguyên lý của chọn lọc tự nhiên Mức độ cơ thể phản ứng với stress đã trải qua nhiều thế hệ, rất nhiều năm, nên hiện nay mức độ cơ thể thể hiện ở rất nhiều loài Ví dụ cây mắc cỡ, cỏ lào, giả quỳ…số lượng hạt giống của một cây thường lớn hơn rất nhiều số cá thể sinh sống Mức độ cơ thể hạn chế tác hại stress đang là đối tượng chọn giống cây trồng của các nhà chọn giống: sinh trưởng nhanh, thời gian hoàn thành chu trình sống ngắn…

1.5.5 Mức độ quần thể

Khi nhiều cá thể cùng loài cùng chịu một stress, trong quần thể xuất hiện cả hai

hướng: hỗ trợ hoặc cạnh tranh lẫn nhau Sự hỗ trợ lẫn nhau trong quần thể có thể làm

cho tác dụng của stress bớt khốc liệt đi Chẳng hạn khi gặp gió lớn, nhiệt độ không khí cao, đặc biệt giữa cá thể trưởng thành và cá thể non Ví dụ: trong rừng cá thể non phải nương tựa, mọc dưới cá thể già, trưởng thành Sự cạnh tranh lẫn nhau cũng là một hướng nhằm lựa chọn những cá thể có sức sống mạnh, thích hợp với môi trường để duy trì nòi giống Giữa các cá thể trong loài có thể cạnh tranh về ánh sáng, nước, dinh dưỡng khoáng… Rất nhiều loài không có sự giao tán, giao rễ giữa các cá thể trong loài Hoặc chúng tiết ra một số chất như: ancalloit, polyphenon, glycozit (allelopathy) hạn chế hoặc tiêu diệt cá thể khác loài

Hỗ trợ và cạnh tranh có thể đi kèm nhau tạo sự cân bằng trong quần xã và quần thể Bố trí trồng xen hợp lý là một giải pháp rất hay, hiện nay được khuyến khích đối với sản xuất nông lâm nghiệp Vấn đề xen canh cây gì với cây gì?

2 Sự thiếu nước và tính chống chịu khô hạn

2.1 Các kiểu hạn

Người ta phân biệt hai kiểu hạn: hạn đất và hạn không khí

-Hạn đất: là nước ở trong đất thiếu hoặc không đủ đáp ứng cho nhu cầu của

cây Ví dụ: lâu ngày không mưa hoặc không được tưới Hạn đất cũng có thể do một nguyên nhân nào đó ở trong đất mà cây không thể lấy nước được Chẳng hạn đất bị

nhiễm mặn hoặc thiếu oxi kiểu như vậy được gọi là hạn sinh lý- tức là nguyên nhân không phải do thiếu nước Hạn sinh lý thường gặp trên một số loại đất: đất nhiễm phèn, mặn, đất bị ô nhiễm bởi chất thải công nghiệp hoặc sinh hoạt, đất chặt bí, lưu thông không khí khó khăn

-Hạn không khí: là do độ ẩm tương đối của không khí quá thấp, quá trình thoát

hơi nước của cây diễn ra quá mạnh, quá trình hút nước không đáp ứng nổi với nhu cầu của cây Ví dụ vào mùa gió phơn (gió lào) ở vùng khu VI cũ, Tây Nguyên, Đông nam

bộ, Miền Tây, Ninh Thuận, Bình Thuận cuối mùa khô độ ẩm không khí ban ngày thường dưới 50%, nhất là thời điển 10 giờ đến 16 giờ, miền bắc vào mùa đông khi có gió mùa đông bắc Hạn không khí kéo dài cũng dẫn đến hạn đất

Màng phủ cho luống cây trồng có tác dụng hạn chế hạn đất và hạn không khí

2.2 Tác hại của hạn

Trước hết, hạn làm cho quang hợp ngừng, nếu kéo dài làm quá trình sinh trưởng của cây bị chậm lại, quá trình trao đổi chất trong cây thiên về hướng phân giải, giảm tích luỹ Hạn kéo dài thường gây ra rụng lá, rụng hoa, rụng quả; chất lượng nông sản giảm sút (tỷ lệ xơ cao hơn, hàm lượng protein, triglycerit giảm) Hạn ảnh hưởng đến sinh trưởng: kích thước của cơ quan, toàn bộ cơ thể, kéo dài hoặc rút ngắn thời gian sinh trưởng

Hạn ảnh hưởng rất lớn đến năng suất Những năm hạn hán thường kéo theo mất mùa, nhiều khi mất trắng Hạn kéo dài đôi khi làm chết cả cây có tính chịu hạn khá như: phi lao, tre, bạch đàn Hạn hán kéo dài có thể làm thay đổi hệ thực vật, cơ cấu cây trồng của vùng

Dù thời gian hạn không kéo dài, mức độ không sâu sắc, cũng ảnh hưởng đến sinh trưởng, phát triển của cây Theo Macximop (1953), thiếu nước làm nguyên sinh chất mau bị hoá già (lão hoá), dù sau này phục hồi lại chúng vẫn không đạt được trạng

thái như trước

2.3 Các kiểu chống chịu hạn

Đa số thực vật phải sống trong môi trường thiếu nước thường xuyên hay định

kỳ Trải qua rất nhiều thế hệ phải chống chịu với sự thiếu nước, giới thực vật đã hình

thành rất nhiều kiểu chống chịu hạn khác nhau Các kiểu chống chịu hạn có thể hợp cả

ba cơ chế sau:

* Trì hoãn hạn

Cây có khả năng duy trì được trạng thái hydrat hoá cao nhờ khả năng giữ nước của keo nguyên sinh, hạn chế sự mất nước Kiểu này thường gặp ở cây phị nước Điển hình cơ chế này là các cây thuộc họ xương rồng (Cactaceae, Opuntia),

thuốc bỏng, dứa thân chứa nhiều nước, áp suất thẩm thấu cao, tầng cutin dày, lá tiêu giảm, cố định CO2 theo chu trình CAM Kiểu như vậy còn gọi là cây tiết kiệm nước (water savers), tức là ít bị mất nước nhưng khả năng lấy nước không lớn, cá biệt có

một số loài hút nước rất mạnh khi có nước Đây là kiểu của những cây sống vùng sa mạc, lượng nước trong tự nhiên hết sức ít ỏi Những cây tiết kiệm nước như vậy thường tốc độ sinh trưởng chậm, năng suất không cao

Đối nghịch với cây tiết kiệm nước là cây hoang phí nước (water spenders) Rõ

ràng đây là những cây không có đặc điểm chịu hạn Chúng chỉ sống được ở môi trường nước thừa thãi do vậy không có những đặc điểm như phải có sức hút nước mạnh và hạn chế sự thoát hơi nước như: sen, súng, bèo Chúng đều có đặc điểm là tầng cutin mỏng, lá lớn, mô cơ phát triển yếu, áp suất thẩm thấu nhỏ, rất dễ bị héo nếu thiếu nước

Cây trung tính: không thể hiện rõ chịu hạn hay không chịu hạn; đa số cây trồng thuộc nhom này

* Cơ chế chịu hạn

Đây là những cây vẫn duy trì được quá trình trao đổi chất, sinh trưởng, phát

triển khi bị mất một phần nước Ví dụ, cây Olea europaea, thài lài trắng (cỏ trai) (Commelina), dứa (Brommelia) vẫn chịu được khi mất tới 70% lượng nước của cơ thể

Những cây chịu hạn là những cây có khả năng hút nước mạnh như áp suất thẩm thấu, sức hút nước cao có thể hút nước khi độ ẩm trong đất thấp Ngoài ra, rễ phát triển mạnh có khả năng lấy nước sâu và rộng Đồng thời bộ phận trên mặt đất cũng có những đặc điểm hạn chế sự thoát hơi nước như tầng cutin dày, có lông bao phủ, chồi non có vảy hạn chế sự mất nước Đặc điểm quan trọng nhất là khi bị mất nước một phần quá trình trao đổi chất trong cơ thể không bị xáo trộn Đó là những cây có giá trị kinh tế như: Bạch đàn, thông, phi lao, các loại keo, mít, tre, nứa, dứa

Những cây có cơ chế chịu hạn có thể vượt qua thời kì hạn định kì trong năm Khi nghiên cứu tính chịu hạn, Zalenxky có phát biểu một quy luật có thể giúp chúng ta

lựa chọn những cây chịu hạn: ngay trong một cây, lá trên cao luôn khác lá dưới thấp một số đặc điểm như: kích thước lá bé hơn, tầng cutin dày hơn, hệ thống gân lá phát triển hơn, khí khổng trên một đơn vị diện tích nhiều hơn nhưng kích thước bé hơn, áp suất thẩm thấu lớn hơn Những đặc điểm đó cho phép các lá trên cao chịu hạn hơn các lá dưới thấp Tuy quy luật Zalenxki phát biểu cho một cây nhưng chúng

ta có thể vận dụng quy luật đó để đánh giá các nhóm cây chịu hạn, nhất là khi so sánh trong một loài hoặc các loài khác nhau trong một chi Đây là đặc điểm so sánh các giống/loài chịu hạn

Những cây chịu hạn là những cây có cường độ trao đổi chất cao hơn những cây trì hoãn hạn, có tốc độ sinh trưởng và năng suất cao hơn, vì vậy chúng rất có ý nghĩa kinh tế Mức độ chịu chịu hạn cũng rất khác nhau giữa các loài, thậm chí trong cùng loài Đây là cơ sở để bố trí cơ cấu cây trồng cho những vùng có thể hạn định kỳ

* Cơ chế thoát hạn

Nhiều tài liệu trước đây đưa ra cơ chế tránh hạn như là một kiểu chịu hạn nhưng như vậy là một sự nhầm lẫn bởi vì hạn là điều kiện khí tượng mà cây phải chịu chứ không phải là chạy trốn Vì vậy, tránh hạn nên coi là một cơ chế riêng

Thoát hạn là những cây chỉ hoàn thành chu trình sống của chúng trong mùa ẩm ướt trước khi xảy ra hạn Khi hạn đang xảy ra chúng ở dạng sống tiềm sinh: hạt, bào

tử, thân ngầm Nhiều khi để thoát hạn những cây này chỉ hoàn thành chu trình sống của chúng trong vài tuần Đó là trường hợp ở vùng sa mạc khi mùa mưa kéo dài ít ỏi Trong điều kiện nhiệt đới như Việt Nam vẫn có rất nhiều cây thuộc nhóm thoát hạn như cỏ tranh, cỏ lào, cỏ mỹ vì chúng ta vẫn chịu thời kỳ hạn kéo dài vài ba tháng

Chúng ta có thể xếp vào nhóm này những cây như cỏ lào, cỏ tranh, trinh nữ, Những cây này đôi khi được gọi là cây tránh hạn thực Thực ra những cây này hoàn toàn không có đặc điểm chịu hạn Trong mùa sinh trưởng chúng cũng tiêu thụ một lượng lớn nước, đồng thời sinh trưởng nhanh

2.4 Các phản ứng sinh lý khi cây gặp hạn

* Diện tích lá giảm là phản ứng đẩu tiên đối với sự thiếu nước

Diện tích lá giảm ở đây là khi gặp hạn, diện tích mỗi lá không đạt đủ kích thước tối đa Đây là phản ứng trả lời sớm nhất khi cây gặp stress hạn, nó là bước chuyển tiếp giữa sinh lí và hoá sinh Khi hàm lượng nước trong mô giảm, tế bào không thực hiện trọn vẹn pha giãn vì vậy tế bào bé hơn bình thường dẫn đến các cơ quan đang lớn, đặc biệt là lá giảm kích thước Sự giãn của tế bào được đặc trưng bởi phương trình sau:

Trong đó: GR: tốc độ sinh trưởng của tế bào

P: áp suất trương nước Y: giới hạn dưới của thành tế bào khi nó không thể biến dạng được nữa (Mpa)

m: khả năng giãn của thành tế bào

Phương trình trên cho thấy khi lượng nước trong tế bào thiếu, không đủ tạo nên

áp suất trương nước cần thiết thì tế bào không đạt được kích thước bình thường

Như vậy, nếu quan sát thấy các bộ phận đang lớn, đặc biệt là lá, nếu chúng nhỏ hơn bình thường thì chứng tỏ cây đang thiếu nước

* Thiếu nước kích thích sự rụng (lá, hoa, quả)

Tổng diện tích lá của một cây không phải là hằng số, sau khi tất cả các lá đạt đến độ trưởng thành Nếu gặp hạn sẽ xuất hiện hiện tượng rụng lá, do sự phân phối lại nước trong cơ thể Khi đó những lá non có áp suất thẩm thấu cao hơn sẽ hút nước từ những lá già làm lá già càng trở nên thiếu nước, vì vậy dễ rụng Khi thiếu nước những lá già (sát gốc) sẽ rụng trước Sự điều chỉnh diện tích lá là rất quan trọng để đối phó với sự thiếu nước của môi trường Sự điều chỉnh này rõ ràng là theo mùa phù hợp với sự khô ẩm của từng mùa Quá trình rụng lá là do hàm lượng ethylen hoặc acid abscicic (ABA) bị tăng lên khi thiếu nước đến một giới hạn nào đó, chúng sẽ kích thích hoạt động tầng rờì - gây rụng

Sự rụng quả, nhất là quả non cũng là hậu quả của thiếu nước

* Thiếu nước kích thích rễ ăn sâu hơn vào đất ẩm

Nếu bị thiếu nước nhẹ hệ thống rễ sẽ phát triển mạnh hơn Giữa bộ phận trên mặt đất (thân, lá) với bộ phận dưới mặt đất (rễ) luôn có mối tương quan, mặc dù tương

GR = m(P-Y)