Vi nấm (Microfungi)

Sự phát triển của hệ sợi nấmCấu trúc của sợi nấm lát cắt dọc *Cấu tạo của sợI nấm: + Thành tế bào cell wall của nấm có thành phần hóa học khác nhau.Đây là một tiêu chí quan trọng khi đị

Căn cứ vào hình thái người ta chia vi nấm thành hai nhóm khác

nhau: nhóm Nấm men ( Yeast ) và nhóm Nấm sợi (Filamentous fungi)

Chúng chỉ khác nhau về hình thái chứ không phải là những taxon phân

loại riêng biệt Nhiều nấm men cũng có dạng sợi và rất khó phân biệt với

nấm sợi

Nấm sợI còn được gọI là nấm mốc là tên chung để chỉ các nhóm nấmkhông phảI là nấm men mà cũng không phảI là nấm lơn có mũ như nấmrơm

Nấm mốc có cấu trúc tế bào xác định vách tế bào là xenlulozo có chất

nguyên sinh và nhân

Nấm là nhóm cơ thể không có diệp lục ,dị dưỡng bằng cách hoạI sinh

và kí sinh

Nấm phát triển trên thực phẩm và dày dép , trên chiếu ,quần áo, dụng cụvật liệu….Chúng phát triển nhanh trên nhiều nguồn cơ chất hữu cơ khi gặpđiều kiện thuận lợi

I- CẤU TẠO CHUNG CỦA SỢI NẤM

1 Hình thái và cấu tạo của sợi nấm

- Sợi nấm (hypha) có dạng hình ống phân nhánh bên trong chứanguyên sinh có thể lưu động Về chiều dài chúng có sự sinh trưởng vô hạnnhưng về đường kính thì thưong chỉ thay đổi trong phạm vi 1-30µm (thôngthường là 5-10 µm)

Từng sợI được gọI là khuẩn ti hay sợi nấm

Cả đám sợi nấm thì gộI là khuẩn ti thể hay hệ sợI nấm

Hệ sợi nấm

Sự phát triển của hệ sợi nấm

Cấu trúc của sợi nấm (lát cắt dọc)

*)Cấu tạo của sợI nấm:

+) Thành tế bào (cell wall) của nấm có thành phần hóa học khác nhau.Đây là một tiêu chí quan trọng khi định loại nấm

+) Với màng nguyên sinh chất (protoplasmic membrane) thì thành phần

ít thay đổi ở các loài nấm sợi, có khác nhau với dạng nấm men

+) Nhân tế bào được bao bọc bởi màng nhân, trên màng nhân có nhiều

lỗ thủng, trong nhân có hạch nhân (nucleolus) Thường có nhiều nhân tập

trung ở phần ngọn của sợi nấm Trong các tế bào phía sau ngọn thường chỉ

có 1-2 nhân

Nhân của nấm thường nhỏ, khó thấy rõ dưới kính hiển vi quang học.Nhiễm sắc thể trong nhân thường không dễ nhuộm màu, số lượng tươngđối nhỏ

+) Trong tế bào nấm còn có các cơ quan giống như trong tế bào các sinhvật có nhân thực (Eukaryote) khác Đó là: ty thể (mitochondrion), mạngnội chất (endoplasmic reticulum), dịch bào hay không bào (vacuolus), thểribô (ribosome), bào nang (vesicle) , thể Golgi sinh bào nang (Golgi body,Golgi apparatus, dictyosome), các giọt lipid (lipid droplet), các tinh thể(chrystal) và các vi thể đường kính 0,5-1,5 nm (microbody), các thểVôrônin đường kính 0,2µm(Woronin body), thể Chitô đường kính 40-70nm(chitosome)… Ngoài ra trong tế bào chất còn có các vi quản rỗngruột, đường kính 25nm (microtubule), các vi sợi đường kính 5-8nm( microfilament), các thể màng biên ( plasmalemmasome)

Ti thể(mitochondrion)

Thể Golgi và Mạng lưới nội chất

+) Ribosome của nấm thuộc loại 80S ( S là đơn vị hệ số lắngSvedberg) có đường kính khoảng 20-25nm, gồm có 2 bán đơn vị( subunit); bán đơn vị lớn (large subunit ) 60S (gồm 3 loại ARN- 25S;5,8S

và 5S cùng với 30-40 loại protein) Bán đơn vị nhỏ (small subunit) 40S(gồm loại ARN 18S và 21-24 loại protein)

Ví dụ cấu trúc của Ribosome ở Eukaryote

+) Sợi nấm không ngừng phân bậc cao nhưng lại ít gặp ở các sợi nấmdinh dưỡng của nấm bậc thấp Hình thái, kích thước màu sắc, bề mặt củachất dinh dưỡng đến toàn bộ hệ sợi nấm Hiện tượng kết mạng thườngkhuẩn lạc…có ý nghĩa nhất định trong việc định tên nấm nhiều- mycelia),sau 3-5 ngày có thể tạo thành một đám nhìn thấy được gọi là khuẩn lạc(colony) Vào giai đoạn cuối của sự phát triển khuẩn lạc sẽ xảy ra sự kếtmangh (anastomosis) giữa các khuẩn ty với nhau, làm cho cả nhánh và vìvậy khi một bào tử nẩy mầm trên một môi trường đặc sẽ phát triển thànhmột hệ sợi nấm (mycelium, số gặp ở nấm khuẩn lạc là một hệ thống liênthông mật thiết với nhau, thuận tiện cho việc vận chuyển

*)Cấu trúc của sợi nấm:

Cấu tạo của phần ngọn sợi nấm

- Đỉnh sợi nấm bao gồm một chóp nốn không tăng trưởng và có tác dungche chở , bảo vệ cho phần ngọn của sợi nấm, đây là phần chất nguyên sinhkhông có nhân và ít chứa các cơ quan tử phần này rất dễ tách rời với cácphần còn lại của ngon sợi nấmvì dưới chop nón là phần có thành rất mỏng

- Phía dưới thành mỏng là phần tạo ra màng tế bào

- Dưới màng tế bào là phần tăng trưởng, thành của phần này có cấu trúcsợi dạng mạng lưới Nhờ có phần này mà ngọn sợi nấm tăng trưởng dược.Phần này chứa chất nguyên sinh và nhân, nhiều cơ quan tử, enzim , axitnucleic đây là phần quyết định sự tăng trưởng và sự phân nhánh của sợinấm

- Tiếp theo là phần thành cứng hay còn gọi là phần thành thục của sợi nấmgồm các sợi ngang và sợi dọc , bắt đầu từ phần này trở xuống là chấm dứt

sự tăng trưởmg của sợi nấm Giữa miền tăng trưởng và phần thành thục làmột miền yếu và dễ gãy

2-Vách ngăn ở sợi nấm:

Sợi nấm ở một số nấm có vách ngăn ngang (septa, cross wall), đó làcác sợi nấm có vách ngăn (septate hyphae) Cũng có nhiều nấm sợi nấmkhông có vách ngăn ngang- sợi nấm không vách ngăn (aseptate hyphae).Các nấm bậc thấp thường có sợi nấm không vách ngăn, ngược lại các nấm

bậc cao thường mang sợi nấm có vách ngăn.

Sợi nấm có vách ngăn là cơ thể đa bào Mỗi tế bào có 1 nhân hoặcnhiều nhân Tuy nhiên sợi nấm vẫn không phải do nhiều tế bào hợp thành

mà là do các vách ngăn tách sợi nấm ra thành nhiều tế bào

Sợi nấm không vách ngăn mang nhiều nhân nhưng vẫn có thể gọi làđơn bào Ở các nấm không vách ngăn thì vách ngăn vẫn có thể hình thànhkhi sản sinh thể sinh sản hay cơ quan sinh sản tại các bộ phận bị thươngtổno sựi nám cũng có thể hình thành vách ngăn Đó là loại vách ngăn liên,không có lỗ thủng, có tác dụng bảo vệ cơ thể

Vách ngăn ngang được hình thành từ thành tế bào Lúc đầu là một gờnhỏ hình khuyên sao đó tiến dần vào trong và lấp kín lại Tuy nhiên váchngăn thường có 1 hay nhiều lỗ thửng các lỗ có kích thước bằng nhau hay

có 1 lỗ lớn nhất ở giữa và nhiều lỗ nhỏ ở xung quanh Trong điều kiện khôhạn việc hình thành vách ngăn có thể giúp sợi nấm đề kháng được tốt hơnđối với môi trường

Sợi nấm có vách ngăn Sợi nấm không vách ngăn

Thể Woronin tụ tập ở lỗ thông của vách ngăn (nấm Penicillium)

4-Các dạng biến đổi của hệ sợi nấm:

4.1- Rễ giả (rhizoid) và Sợi bò (stolon):

Sợi bò là đoạn sợi nấm khí sinh không phân nhánh phát sinh từ các sợinấm mọc lên từ cơ chất, chúng có dạng thẳng hay hình cung Phần chạmvào cơ chất phát triển thành những rễ giả ngắn cắm vào cơ chất,và hấp thụchất dinh dưỡng từ cơ chất Do sự phát triển của sợi bò mà các nấm nàylan rộng ra xung quanh, về cả mọi phía, kẻ cả trên thành của hộp lồng

(hộp Petri) Rễ giả và thân bò đặc trưng cho các nấm thuộc chi Rhizopus (rễ giả mọc ngay chỗ cụm sợi nấm khí sinh), Abssidia (rễ giả không mọc

dưới chõ cụm sợi nấm khí sinh) Rễ giả còn gặp ở nhiều loài nấm thuộc

các chi Rhizidiomyces, Sclerotinia…

Nấm Absidia

4.2-Sợi hút (haustorium):

Sợi nấm ký sinh trên bề mặt tế bào cây chủ rồi mọc ra sợi nấm đâmsâu vào phía trong và tạo nên các sợi hút đâm vào các tế bào để hút chấtdinh dưỡng của cây chủ Sợi hút có thể có các hình dạng khác nhau : hìnhsợi, hình ngón tay, hình cầu…Nói chung các nấm ký sinh bắt buộc đều lànhững loài có sợi hút

Khi xuyên vào tế bào cây chủ một số sợi hút không làm rách được màngnguyên sinh chất mà chỉ làm cho màng này lõm vào Nhiều khi sợi hútphân ra khá nhiều nhánh bên trong tế bào để tăng diện tích hấp thu chấtdinh dưỡng

Sợi hút

4.3- Sợi áp (appressorium) và đệm xâm nhiễm

(infection cushion):

Từ một bào tử nấm nẩy mầm trên bề mặt vật chủ (thường là lá cây)

sẽ mọc ra một sợi nấm và tiết ra chất nhầy để áp sát bề mặt này Đầu sợinấm phình to lên như chiếc đĩa và tạo thành sợi áp Từ sợi áp mọc ra sợihút đâm sâu vào tế bào vật chủ để hút chất dinh dưỡng Mô ở vật chủ bịtiêu hủy dần dưới tác dụng của các enzym thủy phân của sợi áp Đệm xâmnhiễm là một dạng mạng sợi phân nhánh và gắn với nhau như một tấmđệm ở tế bào vật chủ, đầu sợi nấm thường phình to lên Việc hình thànhđệm xâm nhiễm thường do cơ chế khống chế nội sinh và ảnh hưởng kíchthích của môi trường

4.4- Sợi nấm bắt mồi (traps):

Một số nấm sống trong đất có cơ chế bắt mồi (giun tròn-nematode,amip-amoeba ) Chúng hình thành nên những cấu trúc có dạng những cáibẫy và vì vậy được gọi là nấm bẫy mồi (trapping fungi) Có thể có mấy

kiểu sợi nấm bẫy mồi sau đây:

- Bọng dính (adhesive knobs): Sợ nấm phát sinh những nhánh ngắn ,thường thẳng góc với sợi nấm chính Đỉnh các nhánh này phìnhto lên thành những bọng hình cầu các bọng này tiết ra chất dính có thể giữ chặt lấy con mồi Sau đó từ bọng mọc ra sợi nấm xuyên qua vỏ con mồi Cuối sợi này phồng lên thành bọng nhỏ bên trong con mồi và tiếp tục phân

đó sẽ mọc ra các nhánh xuyên vào con mồi, rồi mọc ra các sợi hút nói trên Bào tử dính (Sticky spores): Có các bào tử phủ đầy chất dính và có tácdụng bẫy mồi tương tự như các trường hợp nói trên Các chi nấm thường

có sợi nấm bẫy mồi là Arthrobotrrys, Daxtylaria, Daxtylella,

Trichothecium… Một số loài nấm như Zoopage phanera, Arthrobotrys anomala tiết ra chất dính trên toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và cũng có tác

dụng bẫy mồi như các trường hợp nói trên

4.5-Bào tử áo, bào tử, tế bào phình lớn:

Đôi khi gặp những tế bào sợi nấm phình lớn một cách vô quy tắc.Nói chung khi gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi nguyên sinh chất co lại, votròn lại, phía ngoài tạo thành lớp màng dày, bên ngoài thường có gai haycác mấu lồi Kết cấu này được gọi là bào tử áo hay bào tử màng dày(Chlamydospore) Loại bào tử này không phải loại bào tử sinh sản (vô tínhhoặc hữu tính) giúp phát tán nấm ra môK trường xung quanh Các loại bào

tử này ta sẽ xem xét tới ở phần dưới

II – SINH SẢN CỦA SỢI NẤM

Khuẩn ti khí sinh có thể mọc ra những sợi sinh sản vô tính hoặc hữu tính

sau:

1*-Đầu bào tử trần

Là cơ quan sinh sản vô tính có thể chúa bào tử vô tính Ở nấm thuộc các

chi penicillium và aspergillus cóa các đầu bào tử trần có các sợI nấm phân hoá khác nhau ở penicillum đoạn sợI chưa phân nhánh gọI là cuốn nấm , sợI phân nhánh bậc 1 gọI là cành sợI phân nhánh bậc 2 gọI là cành nhánh ,phân sinh bào tử trần gọI là thể bình nó có thể có 1 hoặc 2 lớp Các bào tử trần o aspergillus có thể toả tròn hình phóng xạ hoặc hướng về một phía thành hình trụ

2*- Nang bào tử kín

Nang bào tử kín, bào tử kín, nang trụ và cuống nang

mọc lên từ cuống nang Mỗi nang bào tử kín có 1 nang trụ nỗI tiếp với

cuông nang và nằm bên trong của nang bào tử kín các bào tử kín sinh ra bên trong nang này

3*- Đảm

Sự hình thành đảm và bào tử đảm

Là cơ quan sinh sản hữu tính do tế bào song nhân ở dỉnh sợi phình to ra mà

tạo thành Trong đảm 2 nhân sẽ phối hợp với nhau để hình thanh 1 nhân lương bội, phân cắt giảm nhiễm sinh ra 4 nhân đơn bội.khi đó trên đảm sẽ mọc ra 4 cuống nhỏ đầu phình to ra Các nhân đơn bội

sẽ đi vào 4 cuống nhỏ này và sẽ phát triển thành 4 bào tử đảm

4*- Túi giá

Túi giá (Pycnidium)

Có hình cầu hay hình chai , vỏ cấu tạo bởi các rợi nấm quấn chăt với

nhau Thành trong của vỏ mang các cuống bào tử trần.Các bào tử trần sinh ra từ đỉnh các cuống này

5*- Cụm giá

Cụm giá (sporodochium)

Cấu tạo bởi các cuống bào tử trần nắn xếp liền với nhau tạo thành một

khối khá dày Bào tử trần sinh ra trên đỉnh cuống, tạo thành một cái đệm gồm nhiều cuống dính với nhau một phần hoặc tất cả

6*- Đĩa giá

Đĩa giá (Acervulus)

Nằm bên dưới biểu bì gồm một đĩa phẳng cấu tạo bởi các sợi nấm quấn

chặ với nhau trên đó có các cuống bào tử trần mọc thăng đứng Khibiểu bì của cây chủ vỡ ra, đĩa giá sẽ lộ ra bên ngoài

7*- Bó giá

Bó giá (synnema, coremium )

Là nhiều cuống bào tử trần dài xếp song song với nhau ở phần gốc hoặc

suốt dọc cuống, mang các bào tử trần ở phần ngọn hoặc suôt dọc thân

8*- Hạch nấm

Hạch nấm (Sclerotium)

Là một khối sợi nấm rắn chắch thường có tiêt diện tròn ,không mang các

cơ quan sinh sản Hạch nấm có ở các nấm có sợi nấm ngăn vách

ĐÓ là

một dạng sống nghỉ của nấm để bảo vệ nấm trải qua dược các điều kiện

bất trường Hạch nấm có cáu tạo 2 lớp bên ngoài là lớp vỏ rắn cấu tạo bởi nhu mô già có thành dày có sắc tố màu vàng , nâu, tím

đen….,lớp trong thường mềm hơn cấu tạo bởi mô các tế bào hình thoi, gồm các sợi nấm bình thường hoặc gelatin hoá , vô màu , chúă nhiều chất dự trữ thuộc loại hiđrat cácbon và lipit

9*- Thể đệm

Thể đệm ( Stroma )

Đệm nấm (stroma)

Còn gọi là đệm nấm là một khối sợi nấm có thành tế bào có thành tế bào

dính liền nhau theo nhiều hướng Trên hoặc trong thể đệm có mang các cơ quan sinh sản

Các tế bào trong đệm nấm chỉ là các mô giả

Có 2 loại mô giả:

+) mô tế bào hình thoi có cấu tạo xốp các sợi xốp song song

với nhau vẫn có thể phân biệt từng sợi riêng biệt

Tổ chức sợi xốp (prosenchyma)

+)nhu mô giả có các tế bào hình đa giac hay hình tròn dính

chăt với nhau , không tách rời dược thành từng sợi

Tổ chức màng mỏng (Pseudoparenchyma)-hình phía trong

Thể đệm chỉ gặp ở nấm túi và nấm đảm

10*- Quả túi

Quả thể hình đĩa (apothecium)

Quả túi hình chai (perithecium)

Quả túi hình cầu (cleistothecium)

Có dạng quả túi hình cầu , hình chai , hình đĩa.Qủa túi là thể đệm gặp ở

Trên đoạn khuẩn ti sinh sản xuất hiện tế bào có hình tròn hoặc gần

tròn,có màng dày bao bọc tạo thành bào tử (bào tử này rơi ra ngoài môi trường phát triển thành khuẩn ti mớI)

2.1.4-Bào Tử Đính hay Bào Tử Trần(conidium)

Đa số các bào tử đính là các bào tử ngoạI sinh các bào tử này được hình thành tuần tự liên tiếp từ khuẩn ti sinh sản tức là sinh ra bên ngoài các tế bào sinh bào tử, một số khác sinh ra bên trong của các tế bào sinh bào tử Các bào tử đính mớI sinh ra sẽ đẩy các bào tử đính cũ ra ngoài gặp điều kiện thuận lợI để phát triển thành khuẩn ti mớI

Túi noãn chứa nhiều noãn cầu

Túi noãn chứa 1 noãn cầu

Các noãn khí được sinh ra trên đỉnh các sợi nấm sinh sản Khi noãn khí chín chứa một hay nhiều noãn cầu.Hùng khí là cơ quangiao tử đực được sinh ra ở gần noãn khí khi tiếp xúc với noãn khí hùng khí sẽ tạo ra một hoặc một vài ống xuyên chứa một nhân và một phần nguyên sinh chất thụ tinh cho noãn cầu tạo ra một noãn bào tử được bọc bởi một lớp màng dầy sau một thờI gian phân chia giảm nhiễm tạo nên khuẩn ti mới

2.2.2 –Bào tử tiếp hợp(zygospore)

Hai khuẩn ti khác giống tiếp xúc vớI nhau mọc ra hai mấu lồi gọi là

nguyên phối nang(progametangia) Các mấu lồi tiến gần lạI nhau, mỗi mấu

sẽ xuất hiện một vách ngan phân tách hai đầu của hai mấu lồi thành hai tế bào đa nhân Hai tế bào nay sẽ tiếp hợp với nhau thành một hợp tử đa nhângọi là bào tử tiếp hợp từ đây phát triển thành khuẩn ti mới

2.2.3 –Bào tử túi(ascospore)

Trên khuẩn ti sinh ra hai cơ quan:Túi giao tử đưc(hùng khí) và túi giao tửcái (thể sinh túi) Giao tử cái có hình viên trụ đầu kéo dài ra thành một ốnggọi là sợI thụ tinh

Khi hùng khí tiếp xúc với sợi thụ tinh thì nguyên sinh chất chứa nhiều nhân của hùng khì chui qua sợI thụ tinh để đi vào thể sinh túi Tại đây xảy

ra quá trình phối hợp với nhau , các nâh sắp sếp vớI nhau từng đôi một (một đực một cái).Thể sinh tùi mọc ra nhiều sợi sinh túi để chúă các nhân kép, từng nhân phân chia nhiều lần và xuất hiện vách ngăn, sợi sinh túi bị phân chia thành nhiều tế bào chứa nhân kép(một lần phân chia ra bốn nhân)sau đo tế bào này tách làm ba tế bào :một tế bào giữa chứa hai nhân phát triển thành túi bào tử Tế bào gốc và tế bào ngọnchứa một nhân, hai tếbào này tiết hợp tạo thành một tế bào chứa hai nhân phát triển thành túi tế bào mới từ đây phát triển thành khuẩn ti

2.2.4-Bào Tử Đảm(basidiospore)

Sự hình thành đảm và bào tử đảm