CHƯƠNG 66 tiêu hóa và hấp thủ ở ống tiêu hóa

Do đó, chương này sẽ trình bày những quá trình tiêu hóa carbohydrate, chất béo và protein thành các phân tử đủ nhỏ để hấp thu và cơ chế những sản phẩm chuyển hóa cuối cùng, cũng như nước

Những thức ăn cần thiết cho cơ thể sống

(ngoại trừ một số lượng nhỏ các chất như

vitamin và muối khoáng) có thể được phân

loại thành carbohydarate, chất béo và protein

Thông thường chúng không hấp thu được ở

dạng tự nhiên qua niêm mạc ruột, và vì lý do

này, vô ích khi các chất dinh dưỡng không

được tiêu hóa sơ bộ Do đó, chương này sẽ

trình bày những quá trình tiêu hóa

carbohydrate, chất béo và protein thành các

phân tử đủ nhỏ để hấp thu và cơ chế những

sản phẩm chuyển hóa cuối cùng, cũng như

nước, các chất điện giải, và các chất khác

được tái hấp thu

Thủy phân carbohydrate Hầu hết tất cả

carbohydrate trong bữa ăn là những

polysaccharide lớn hay là những disaccharide,

chúng gắn các monosaccharide lại với nhau

bằng cách ngưng tụ Điều này có nghĩa là, một

ion H+ được loại bỏ từ một monosaccharide và

một ion OH- được loại bỏ từ một

monosaccharide tiếp theo Sau đó thì hai

monosaccharide kết hợp với nhau tại vị trí loại

bỏ, và ion H+ và OH- kết hợp lại với nhau hình

hình thành một phân tử nước

Khi tiêu hóa carbohydrate, quá trình trình trên

bị đảo ngược và những carbohydrate được

chuyển thành các monosaccharide Những

enzyme đặc biệt trong dịch tiêu hóa trong ống

tiêu hóa tách các ion H+ và OH- từ nước đến

các polysaccharide và theo đó, chúng tách

thành các monosaccharide Quá trình này,

được gọi là quá trình thủy phân, theo phương

trình sau (trong đó R”-R’ là một disaccharide)

2

'' tiêu hóa enzyme " '

R   R H O  R OH  R H

Thủy phân chất béo Hầu như toàn bộ phần

chất béo trong bữa ăn chứa các triglyceride ( chất béo trung tính), chúng được kết hợp từ 3 phân tử acid béo ngưng kết vớ một phân tử glycerol Khi ngưng tụ, loại bỏ 3 phân tử nước

Thủy phân (tiêu hóa) các triglyceride bao gồm quá trình ngược: Những enzyme tiêu hóa chất béo lần lượt kết hợp 3 phân tử nước với phân

tử triglyceride và theo đó tách các phân tử acid béo ra khỏi glycerol

Thủy phân các protein Các protein được

hình thành từ nhiều amino acid, được gắn kết vởi nhau bởi các liên kết peptide Tại mỗi liên kết, một ion OH- được loại bỏ từ một amino acid và một ion H+ được loại bỏ từ một amino acid tiếp theo; do vậy, những amino acid kế tiếp nhau trong chuỗi protein được gắn với nhau bằng cách ngưng tụ, và tiêu hóa thực hiện bằng tác động ngược: Thủy phân Đó là, những enzyme phân cắt protein lần lượt kết hợp các ion H+ và OH- từ các phân tử nước vởi các phân tử protein để cắt chúng thành những amino acid thành phần

Do vậy, tiêu hóa hóa học là đơn giản, bởi vì trong tất cả ba loại thức ăn, quá trình thủy phân cơ bản giống nhau Sự khác biệt chỉ nằm

ở những loại enzyme cần thiết để thúc đẩy

CHƯƠNG 66

Tiêu hóa và hấp thu ở ống tiêu hóa

TIÊU HÓA BẰNG THỦY PHÂN

Hoàng Văn Cường Y3C-HMU

những phản ứng thủy phân cho từng loại thức

ăn

Tất cả những enzyme tiêu hóa là protein

Chúng bài tiết bởi các tuyến khác nhau trong

ống tiêu hóa, đã được trình bày trong Chương

65

TIÊU HÓA CARBOHYDRATE

Carbohydrate trong bữa ăn Chỉ có 3 nguồn

carbohydrate quan trọng tồn tại trong chế độ

ăn bình thường Chúng là sucrose, chúng là

disaccharide thường được biết như là đường

mía; lactose, chúng là một disaccharide được

tìm thấy trong sữa; và tinh bột, chúng là

những polysaccharide lớn xuất hiện trong hầu

hết tất cả các thức ăn không phải động vật, đặc

biệt trong khoai tây và các loại hạt khác nhau

Những carbohydrate được sử dụng với mức độ

ít hơn là amylose, glycogen, alcohol, acid

lactic, acid pyruvic, pectin, dextrin và một số

lượng nhỏ carbohydrate bắt nguồn từ thịt

Trong thức ăn cũng chứa một lượng lớn

cellulose, chúng là một carbohydrate Tuy

nhiên, những enzyme có khả năng thủy phân

cellulose là không được bài tiết trong ống tiêu

hóa của người Vậy là, cellulose không được

được coi là một thức ăn cho con người

Tiêu hóa Carbohydrate bắt đầu từ miệng

và dạ dày Khi thức ăn được nhai, nó được

nhào trộn với nước bọt, chúng chứa các

enzyme tiêu hóa ptyalin ( một α-amylase)

được bài tiết chính bởi tuyến mang tai

Enzyme này thủy phân tinh bột thành disaccharide maltose và một lượng nhỏ polymer của glucose, chứa 3 đến 9 phân tử glucose, được biểu thị trong Hình 66-1 Tuy nhiên, thức ăn ở lại trong miệng chỉ một thời gian ngắn, vì thế có lẽ không nhiều hơn 5% tinh bột được thủy phân cho đến khi thức ăn được nuốt

Tiêu hóa tinh bột đôi khi tiếp tục trong thân và đáy dạ dày khoảng 1 giờ trước khi thức ăn được trộn với dịch dạ dày Hoạt động của amylase nước bọt sau đó được chặn bởi acid của dịch vị, bởi vì amylase bản chất bị bất hoạt một khi pH môi trường enzyme xuống khoảng dưới 4.0 Tuy nhiên, trung bình, trước khi thức ăn và nước bọt đi kèm với nó được trộn hoàn toàn với dịch vị, có đến 30-40% của tinh bột được thủy phân, chủ yếu thành dạng maltose

TIÊU HÓA CARBOHYDRATE Ở RUỘT NON

Tiêu hóa bởi Amylase tụy Dịch tụy, giống

như nước bọt, chứa một lượng lớn α-amylase, chức năng của nó hầu như giống hệt với α-amylase của nước bọt nhưng một số lúc lại mạnh mẽ hơn Do đó, trong vòng 15-30 phút sau khi nhũ trấp thoát ra từ dạ dày xuống tá tràng và trộn với dịch tụy, hầu như tất cả

carbohydrate sẽ được tiêu hóa

Thông thường, carbohydrate hầu như toàn bộ

chuyển sang maltose và/hoặc những polymer

glucose nhỏ trước khi chúng đi khỏi tá tràng

hay phần trên hỗng tràng

Thủy phân Disaccharide và polymer

glucose nhỏ thành các monosaccharide bởi

các enzyme niêm mạc ruột Những nhung

mao lót các tế bào ruột non chứa 4 enzyme

(lactase, sucrose, maltase, và α-dextrinase),

chúng có khả năng cắt disaccharide lactose,

sucrose, và maltose, cộng thêm các polymer

glucose nhỏ khác, thành các monosaccharide

thành phần Những enzyme nằm ở trong các tế

bào ruột được phủ bởi vi nhung mao ruột

(diềm bàn chải), vì thế những disaccharide

được tiêu hóa khi chúng đến tiếp xúc với

những tế bào ruột

Lactose tách thành một phân tử galactose và

một phân tử glucose Sucrose tách thành một

phân tử fructose và một phân tử glucose

Maltose và tất cả các polymer glucose nhỏ

khác tách thành các phân tử glucose Do vậy,

sản phẩm cuối cùng của tiêu hóa carbohydrate

tất cả là monosaccharide Tất cả chúng tan

trong nước và được hấp thu ngay vào tĩnh

mạch cửa

Trong chế độ ăn thong thường, chúng chứa

nhiều tinh bột hơn tất cả các carbohydrate kết

hợp khác, glucose xuất hiện hơn 80% trong

các sản phẩm cuối cùng trong tiêu hóa

carbohydrate, và galactose và fructose xuất

hiện hiếm khi nhiều hơn 10%

Những bước chính trong tiêu hóa

carbohydrate được tóm tắt trong Hình 66-1

TIÊU HÓA PROTEIN

Các protein trong bữa ăn Những thức ăn

protein là những chuối amino acid dài, được

gắn với nhau bởi các liên kết peptide Một liên

kết điển hình như sau:

Đặc tính của mỗi protein được xác định bởi các loại amino acid trong phân tử protein và bởi trình tự của những amino acid Đặc tính sinh lý và hóa học quan trọng của những protein trong mô người được trình bày trong chương 70

Tiêu hóa Protein trong dạ dày Pepsin, một

enzyme dạ dày quan trọng của dạ dày, hoạt động mạnh nhất ở pH 2.0 đến 3.0 và bị bất hoạt ở pH khoảng trên 5 Vì thế, để enzyme này tiêu hóa được protein, dịch dạ dày phải có tính acid Như đã giải thích ở chương 65, các tuyến dạ dày bài tiết một số lượng lớn acid hydrochloric Acid hydrocholoric được bài tiết bởi các tế bào thành, trong các tuyến pH khoảng 0.8, nhưng lúc nó trộn với các thành phần tron dạ dày, sau đó pH trung bình trong khoảng 2.0 đến 3.0, tính acid cao tạo thuận lợi cho hoạt động của pepsin

Một trong những đặc điểm tiêu hóa quan trọng

của pepsin là khả năng tiêu hóa protein

collagen của nó, một loại protein cấu thành từ

albumin, ít bị ảnh hưởng bởi các enzyme tiêu

hóa khác Collagen là một thành phần chính

của mô liên kết gian bào của thịt; do đó, để

enzyme tiêu hóa xâm nhập và tiêu hóa các

protein khác cảu thịt, các sợi collagen cần phải

được tiêu hóa Hậu quả là, trên những người

thiếu pepsin trong dịch vị, sự tiêu hóa thịt ít

được xâm nhập bởi các enzyme tiêu hóa khác

và, do đó, có thể trở nên kém tiêu hóa

Như được thể hiện trong Hình 66-2, pepsin

duy nhất khởi dầu quá trình tiêu hóa protein,

thường chỉ cung cấp 10% đến 20% tiêu hóa

protein toàn phần để chuyển protein thành các

proteose, pepton, và một ít polypeptide Phân

cắt các protein này như một kết quả của sự

thủy phân tại liên kết peptide giữa các amino

acid

Tiêu hóa phần lớn Protein từ hoạt động của

các enzyme thủy phân protein tụy Phần lớn

tiêu hóa protein diễn ra ở phần trên ruột non, ở

tá tràng và hỗng tràng, dưới ảnh hưởng của

những enzyme thủy phân protein từ dịch tụy

Ngay khi từ dạ dày vào ruột, các sản phẩm

phân cắt protein một phần được gắn chủ yếu

bởi các enzyme thủy phân protein tụy trypsin,

chymotrypsin, carboxypolypeptidase, và

elastase, được biểu hiện trên Hình 66-2

Cả trypsin và chymotrypsin tách các phân tử

protein thành các polypeptide nhỏ;

carboxypolypeptidase sau đó phân cắt các

amino acid riêng lẽ từ nhóm carboxyl cuối của

các polypeptide Proelastase, lần lượt, được

chuyển thành elastase, chúng sau đó tiêu hóa các sợi elastin, là một phần của mô liên kết trong thịt

Chỉ một phần nhỏ protein được tiêu hóa liên lục thành các amino acid thành phần bởi dịch tụy Chủ yếu còn lại là các dipeptide và tripeptide

Tiêu hóa peptide bởi peptidase trong các tế bào ruột, lót bởi các nhung mao ruột nhỏ

Giai đoạn tiêu hóa protein cuối cùng trong lòng ruột thực hiện bởi các tế bào ruột được lót bởi các nhung mao ruột nhỏ, chủ yếu ở trong tá tràng và hỗng tràng Những tế bào có

diềm bàn chải, chứa hàng trằm vi nhung mao

nhô ra từ bề mặt của mỗi tế bào.Trên màng của những vi nhung mao có nhiều peptidase xuyên qua màng ra bên ngoài, ở đó chúng đến tiếp xúc với dịch ruột

Hai loại enzyme peptidase đặc biệt quan

trọng, là aminopolypeptidase và một số dipeptidase Chúng phân cắt các polypeptide

lớn còn lại thành các tripeptide và dipeptide và một ít thành các amino acid Các amino acid, dipeptide và tripeptide dễ dàng vận chuyển qua màng vi nhung mao vào bên trong tế bào ruột

Cuối cùng, trong bào tương của tế bào ruột nhiều peptidase khác, đặc trưng cho các loại liên kết giữa các amino acid Trong vài phút, hầu như tất cả các dipeptide và tripeptide cuối cùng từ giai đoạn cuối hình để tạo thành các

amino acid đơn lẻ, chúng sau đó đi qua màng

đáy của tế bảo ruột và sau đó vào máu

Nhiều hơn 99% của sản phẩm tiêu hóa protein

cuối cùng được hấp thu là những amino acid

riêng lẻ, hiếm khi hấp thu các peptide và rất

hiếm hấp thu các phân tử protein toàn vẹn

Ngay cả hấp thu ít phân tử protein nguyên vẹn

đôi khi có thể gây dị ứng nghiêm trọng hay rối

loạn miễn dịch, như đã được trình bày ở

chương 35

TIÊU HÓA CHẤT BÉO

Chất béo trong bữa ăn Chất béo dồi dào

nhất trong thức ăn là chất béo trung tính, cũng

được gọi là triglyceride, mỗi phân tử chứa một

trung tâm glycerol và ba chuỗi acid béo, như

được thể hiện ở Hình 66-3 Chất béo trung

tính là một thành phần chính trong thức ăn

nguồn gốc động vật nhưng ít ở thức ăn nguồn

gốc thực vật Lượng nhỏ các phospholipid,

cholesterol và cholesterol ester cũng thường

xuất hiện trong thức ăn Các phospholipid và

cholesterol ester chứa acid béo và do đó có thể

coi là chất béo Cholesterol là một phân từ

sterol không chứa acid béo, nhưng nó biểu

hiện một số đặc điểm vật lý và hóa học đặc trưng của các chất béo; ngoài ra, nó có nguồn gốc từ chất béo và được chuyển hoá tương tự

nó Do vậy, cholesterol đã được xem xét, từ một quan điểm ăn uống, là một chất béo

Tiêu hóa chất béo trong ruột Một lượng

nhỏ triglycerid được tiêu hoá trong dạ dày bởi

lipase lưỡi, được bài tiết bởi các tuyến lưỡi trong miệng và được nuốt cùng với nước bọt Lượng tiêu hoá này ít hơn 10% và thường không quan trọng Thay vào đó, về cơ bản tiêu hoá toàn bộ chất béo xuất hiện trọng ruột non như sau

Bước đầu tiên trong tiêu hoá chất béo là nhũ tương hoá bởi các acid mật và Lecithin Bước đầu tiên trong tiêu hoá chất

béo là phá vỡ tự nhiên các giọt mỡ thành kích thước nhỏ để những enzyme tiêu hoá tan trong nước có thể tác động lên bề mặt các giọt mỡ

Quá trình này được gọi là nhũ tương hoá chất béo, và nó bắt đầu bởi sự nhào trộn trong dạ

dày để trộn chất béo với những sản phẩm của tiêu hoá ở dạ dày

Sau đó, phần lớn sự nhũ tương hóa xuất hiện

trong tá tràng dưới ảnh hưởng của mật, bài tiết

từ gan không chứa bất kì enzyme tiêu hoá nào

Tuy nhiên, mật chứa một lượng lớn muối mật, cũng như phospholipid lecithin Cả hai, nhưng đặc biệt là lecithin, rất quan trọng cho sự nhũ

tương hoá chất béo Những phần cực (những điểm xảy ra sự oxy hoá trong nước) của các phân tử muối mật và lecithin tan nhiều trong nước, trong khi đó phần lớn phần còn lại của

những phân từ này là tan nhiều trong chất béo

Do đó, phần tan trong chất béo của những chất

bài tiết từ gan hòa tan lớp bề mặt của các giọt

mỡ, với phần cực nhô ra Các phần cực lần

lượt tan trong dịch nước xung quanh, chúng

làm giảm mạnh sức căng bề mặt của chất béo

và làm tan nó

Khi một giọt chứa dịch không được trộn có

sức căng bề mặt thấp, dịch không được trộn

này, khi trộn, có thể được phá vỡ thành nhiều

hạt nhỏ một cách dễ dàng hơn khi sức căng bề

mặt của nó là cao Vì thế, một chức năng

chính của muối mật và lecithin (đặc biệt

lecithin) trong mật làm cho các giọt mật dễ

dàng tách ra từng mảnh khi trộn với nước

trong ruột non Hoạt động này giống như cách

mà nhiều chất tẩy rửa sử dụng rộng rãi trong

nhà để loại bỏ dầu mỡ

Mỗi lần đường kính của giọt mỡ giảm đáng kể

là kết quả của nhào trộn trong ruột non, diện

tích bề mặt toàn phần của chất béo tăng nhiều

lần Do đường kính trung bình của các hạt mỡ

trong ruột sau khi nhũ tương hoá đã diễn ra là

ít hơn 1 micrometer, điều này làm tăng diện

tích bề mặt toàn phần của chất béo lên đến

1000 lần gây ra bởi quá trình nhũ tương

Những enzyme lypase là những phân tử tan

trong nước và có thể gắn với các giọt mỡ chỉ

trên bề mặt của chúng Vì thế, chức năng giảm

diện tích bề mặt của các muối mật và lecithin

là rất quan trọng cho tiêu hóa chất béo

Tiêu hoá triglyceride bởi lipase tụy Enzyme

quan trọng nhất cho sự tiêu hóa triglyceride là

lipase tụy, xuất hiện nhiều trong dịch tụy, đủ

để đạt được tiêu hoá tất cả các triglyceride trong 1 phút Ngoài ra, các tế bào ruột của ruột

non chứa lipase khác, được biết như lipase ruột, nhưng enzyme này thường không cần

thiết

Các sản phẩm tiêu hoá chất béo cuối cùng

là các acid béo tự do Phần lớn triglyceride

của thức ăn được phân cắt bởi enzyme lipase

tụy thành acid béo tự do và 2-monoglyceride,

như được biểu hiện trong Hình 66-4 Muối mật hình thành dạng Micelle để tăng tốc độ tiêu hoá chất béo Thủy phân

triglyceride là một quá trình thuận nghịch; do vậy, tích tụ các monosaccharide và acid béo tự

do xung quanh vùng tiêu hoá chất béo nhanh chóng làm ngừng tiêu hoá thêm Tuy nhiên, các muối mật thực hiện thêm vai trò quan trọng loại bỏ các monosaccharide và acid béo

tự do xung quanh vùng tiêu hoá các giọt mỡ nhanh gần như các sản phẩm tiêu hoá cuối cùng được hình thành Quá trình này diễn ra theo cách dưới đây

Khi nồng độ muối mật đủ cao trong nước,

chúng có xu hướng hình thành micelle, là

những giọt hình cầu, trụ nhỏ đường kính 3-6

nm chứa 20-40 phân tử muối mật Những micelle hình thành do mỗi phân tử muối mật chứa một nhân sterol dễ tan trong chất béo và

một nhóm cực dễ tan trong nước Nhân sterol

chứa chất béo rắn, ở phía trong micelle, các

nhóm cực của muối mật nhô ra phía ngoài để

bao bọc bề mặt micelle Do các nhóm cực

mang điện tích âm, chúng cho phép các nhóm

cực hoà tan trong nước của dịch tiêu hóa và

giữ ổn định dạng hòa cho đến khi chất béo

được hấp thu vào máu

Các micelle muối mật cùng hoạt động như

một trung gian vận chuyển để mang các

monosaccharide và acid béo tự do, nếu không

sẽ tương đối không tan, để qua diềm bàn chải

của các tế bào niêm mạc ruột Những

monoglyceride và acid béo tự do được hấp thu

vào máu, được trình bày sau, nhưng muối mật

được giải phóng lại vào nhũ trấp cho quá trình

vận chuyển này

Tiêu hoá cholesterol ester và phospholipid

Phần lớn cholesterol trong thức ăn là dạng

cholesterol ester, là sự kết hợp cholesterol tự

do và một phân tử acid béo Phospholipid

cũng chứa acid béo Cả cholesterol ester và

phospholipid được thủy phân bởi hai lipase

khác trong dịch tụy thành các acid béo-

enzyme cholesterol ester hydrolase thủy phân

cholesterol ester, và phospholipase A2 thủy

phân phospholipid

Các micelle thực hiện vai trò vận chuyển phân

tử cholesterol tự do và phospholipid tương tự

với vai trò của chúng trong vận chuyển các

monosaccharide và acid béo Trên thực tế, về

cơ bản cholesterol không được hấp thu nếu

không có chức năng này của micelle

NHỮNG NGUYÊN LÝ HẤP THU Ở RUỘT

Đề nghị người đọc xem lại những nguyên lý

cơ bản về vận chuyển các chất qua màng tế bào đã được trình bày ở chương 4 Nội dung sau đây trình bày những quá trình vận chuyển thích hợp trong hấp thu ở ruột

GIẢI PHẪU CƠ SỞ CỦA SỰ HẤP THU

Tổng số lượng dịch phải hấp thu mỗi ngày ở ruột bằng với lượng dịch đưa vào cộng với lượng dịch trong các dịch tiêu hóa khác nhau (khoảng 7 lít), toàn bộ là 8-9 lít Tất cả (trừ 1,5 lít) dịch này được hấp thu ở ruột non, chỉ 1,5 lít qua van hồi-manh tràng xuống đại tràng mỗi ngày

Dạ dày là vùng ống tiêu hóa ít hấp thu vì nó thiếu loại nhung mao đặc biệt của màng hấp thu, và cũng do những liên kết giữa các tế bào biểu mô là loại vòng bịt (tight junctions) Chỉ một số chất tan mạnh trong lipid, như alcohol

và một số thuốc như aspirin, có thể hấp thu một số lượng ít

Các van Kercking, nhung mao, và vi nhung mao tăng diện tích hấp thu gần 1000 lần

Hình 66-5 Giải thích bề mặt hấp thu của niêm mạc ruột non, thể hiện nhiều nếp gấp được gọi

là nếp vòng (hay van Kerckring), chúng tăng

diện tích hấp thu của niêm mạc khoảng 3 lần Những nếp vòng xuất hiện nhiều nhất xung quanh ruột và đặc biệt phát triển ở tá tràng và hỗng tràng, ở đây chúng thường nhô lên 8mm

vào lòng ruột

Cũng tại vị trí trên bề mặt niêm mạc ruột non

xuống đến van hồi manh tràng là hàng triệu

nhung mao nhỏ Những nhung mao nhô vào

lòng ruột khoảng 1mm từ bề mặt niêm mạc,

như được biểu hiện trên bề mặt nếp vòng

trong Hình 66-5 và chi tiết trên Hình 66-6

Những nhung mao nằm rất sát nhau ở phần

trên ruột non để diện tích tiếp xúc của chúng

lớn nhất, nhưng phân bố của chúng ít hơn ở

phần sau ruột non Sự xuất hiện của nhung

mao trên bề mặt niêm mạc tăng tổng diện tích

hấp thu thêm 10 lần

Cuối cùng, mỗi tế bào niêm mạc ruột trên mỗi

nhung mao được đặc trưng bởi một diềm bàn

chải, nhiều lên đến 1000 vi nhung mao, dài

khoảng 1µm và đường kính 0,1µm và nhô vào

nhũ trấp ruột Những vi nhung mao quan sát

được dưới kính hiển vi điện tử trong Hình 66

-7 Diềm bàn chải này tăng diện tích bề mặt

tiếp xúc với các chất thêm ít nhất là 20 lần

Do vậy, kết hợp các van Kerckring, nhung

mao, và vi nhung mao tăng tổng diện tích hấp

thu khoảng 1000 lần, tạo nên tổng diện tích

hấp thu rất lớn khoảng 250m2 hoặc hơn của toàn ruột non-khoảng bằng diện tích một sân tennis

Hình 66-6A thể hiện qua mặt cắt dọc tổ nhung mao ruột, nhấn mạnh những điểm sau (1) sự sắp xếp thuận lợi của hệ thống mạch cho sự hấp thu dịch và phân tán các chất vào máu tĩnh mạch cửa và (2) sự sắp xếp mạch bạch huyết trung tâm cho sự hấp thu vào bạch mạch Hình 66-6B thể hiện mặt cắt ngang qua

nhung mao, và Hình 66-7 thể hiện nhiều túi

ẩm bào nhỏ (pinocytic vesicles), chúng thắt

phần màng tế bào ruột gấp vào trong, hình thành nên các nang chứa dịch hấp thu đã được bẫy vào nang Một số lượng nhỏ các chất được

hấp thu bởi quá trình ẩm bảo (pinocytosis)

Kéo dài từ thân của các tế bào biểu mô đến mỗi vi nhung mao của diềm bàn chải gồm nhiều sợi actin, chúng co theo nhịp để cử động liên tục các vi nhung mao, giư cho chúng tiếp xúc thường xuyên với dịch tiêu hóa mới

HẤP THU Ở RUỘT NON

Hấp thu từ ruột non mỗi ngày chứa khoảng vài trăm gam đường, 100 hay nhiều hơn gam chất béo, 50-100 gam các amino acid, 50-100 gam chất điện giải, và 7-8 lít nước Khả năng hấp thu của ruột non lớn hơn nhiều; mỗi ngày vài cân đường, 500 gam chất béo, 500-700 gam protein, và hơn 20 lít nước có thể hấp thu đuộc Ruột già vẫn có thể hấp thu nhiều nước

và các ion, mặc dù hấp thu được rất ít chất dinh dưỡng

NƯỚC HẤP THU ĐỒNG ÁP LỰC THẨM

THẤU

Nước vận chuyển qua màng tế bào ruột hoàn

toàn bằng cách khuếch tán Hơn thế nữa, sự

khuếch tán này thường tuân theo áp lực thẩm

thấu Do đó, khi nhũ trấp đủ loãng, nước được

hấp thu qua niêm mạc ruột vào máu hầu như

hoàn toàn bằng áp lực thẩm thấu

Ngược lại, nước có thể vận chuyển được theo

hướng ngược lại-từ huyết tương vào nhũ trấp

Loại vận chuyển này đặc biệt diễn ra khi dung

dịch ưu trường từ dạ dày xuống tá tràng Chỉ

trong ít phút, nước được vận chuyển nhờ áp

suất thẩm thấu đủ để tạo cân bằng áp suất thẩm thấu giữa nhũ trấp với huyết tương

HẤP THU CÁC ION

Natri được vận chuyển tích cực qua màng

tế bào ruột 20 đến 30 gam natri được bài tiết

vào dịch ruột mỗi ngày Ngoài ra, trung bình mỗi ngày ăn vảo 5-8 gam natri Do đó, để tránh mất nhiều natri qua phân, ruột phải hấp thu 25 đến 35 gam natri mỗi ngày, chúng bằng khoảng 1/7 tổng lượng natri trong cơ thể Bất cứ khi nào mất một lượng đáng kể dịch ruột, như khi tiêu chảy nặng, nguồn dự trữ natri đôi khi bị cạn kiệt đến mức chết người chỉ trong vài giờ Thông thường, tuy nhiên, ít hơn 0,5% lượng natri ruột bị mất qua phân mỗi ngày vì nó nhanh chóng được hấp thu qua niêm mạc ruột Natri cũng thực hiện một vai trò quan trong trong hỗ trợ hấp thu đường và các amino acid

Cơ chế cơ bản hấp thu natri từ ruột được thể

hiện trong Hình 66-8 Nguyên lý của cơ chế

này, được trình bày trong chương 4, về bản

chất cũng giống sự hấp thu natri ở túi mật và

thận, như được trình bày trong chương 28

Hấp thu natri chịu ảnh hưởng bởi vận chuyển

tích cực natri từ bên trong tế bào biểu mô qua

màng đáy và thành bên của tế bào vào khoảng

gian bào Hoạt động vận chuyển tích cực này

thường tuân theo quy luật: Nó cần năng lượng,

và quá trình năng lượng được xúc tác bởi

enzyme ATPase thích hợp trên màng tế bào

(xem chương 4) Một phần natri được hấp thu

cùng với ion Cl-; trên thực tế, ion Chloride

mang điện tích âm được chủ yếu được kéo thụ

động bới các ion natri mang điện tích dương

Hoạt động vận chuyển tích cực của natri qua

màng đáy-bên của tế bào làm giảm nồng độ

natri bên trong tế bào xuống mức thấp (≈50

mEq/L) Do nồng độ natri trong nhũ trấp

thông thường khoảng 142mEq/L (khoảng

vằng với huyết tương), natri di chuyển theo

gradient điện-hóa từ nhũ trấp qua diềm bàn

chải vào bào tương của tế bảo biểu mô Natri

cũng đồng vận chuyển qua màng diềm bàn

chải bởi một số protein vận chuyển đặc biệt,

bao gồm (1) đồng vận chuyển Na-glucose, (2)

đồng vận chuyển Na-amino acid và (3) trao

đổi Na-H (NHE) Chức năng của các

transporter tương tự như các ống thận, được

mô tả ở chương 28, và cung cấp nhiều ion

natri hơn được vận chuyển các tế bào biểu mô

vào dịch kẽ và khoảng gian bào Tại cùng thời

điểm, chúng cũng hỗ trợ hấp thu thứ phát

glucose và các amino acid, được cung cấp năng lượng bởi hoạt động bơm Na+-K+ ATPase trên màng đáy bên

Áp suất thẩm thấu nước Bước tiếp theo

trong quá trình vận chuyển là áp suất thẩm thấu của nước bởi con đường xuyên màng và gian tế bào Áp suất thẩm thấu này xuất hiện

vì một lượng lớn gradient thẩm thấu được tạo

ra bởi tăng nồng các ion trong khoảng gian bào Phần lớn thẩm thấu này xuất hiện qua các liên kết vòng bịt giữa các viền đỉnh của các tế bào biểu mô (con đường gian tế bào), nhưng cũng diễn ra nhiều qua các tế bào (con đường xuyên bào) Vận chuyển nước nhờ áp lực thẩm thấu đưa dịch vào khoảng gian bào và, cuối cùng, vào tuần hoàn máu nhung mao

Aldosterol nâng cao khả năng hấp thu natri Khi một người bị mất nước, một lượng

lớn aldosterol được bài tiết bởi vỏ tuyến thượng thận Chỉ trong khoảng 1-3 tiếng,