mô học ống tiêu hóa

Lớp này chứa những dải collagen lớn và các sợi đàn hồi gắn niêm mạc với lớp cơ bên dưới, Nó cũng chứa nhiều tuyến nước bọt nhỏ của môi, lưỡi và má.. Ở những người già, foliate papillae c

Tổng quan hệ tiêu hóa

Hệ tiêu hóa gồm ống tiêu hóa và các cơ quan liên quan chính của nó đó là lưỡi, răng, tuyến nước bọt, gan, tụy và túi mật

Khoang của ống tiêu hóa ở bên ngoài so cơ thể về mặt thực thể và chức năng

Vì đi qua ống dinh dưởng nên thức ăn được phá vỡ về mặt vật lí và hóa học thành những sản phẩm mà chúng ta có thể hấp thu được vào cơ thể Nhiều đoạn khác nhau của ống dinh dưỡng được chuyên biệt hóa hình thái đặc biệt phù hợp chức năng tiêu hóa và hấp thu Sau khi được làm ướt và tạo thành bolus bởi những hoạt động của các cấu trúc trong khoang miệng và tuyến nước bọt, thức ăn nhanh chóng đi qua hầu đề thực quản sự di chuyển nhanh của thức ăn qua hầu giữ cho đường khí được sạch Thức ăn đi chậm hơn qua GI tract Trong lúc nó đi qua dạ dày và ruột non, những thay đổi chính yếu liên quan tới sự tiêu hóa, hòa tan và sự hấp thu xảy ra Sự hấp thu chủ yếu xảy ra qua thành ruột non Thức ăn không được tiêu hóa và những chất khác bên trong ông dinh dưỡng như chất nhầy, vi khuẩn, các tế bào bị bong tróc và sắc tố mật được thãi ra ngoài gọi là phân

Niêm mạc dinh dưỡng (alimentary mucosa) là bề mặt mà qua đó hầu hết các chất đi vào cơ thể

Niêm mạc dinh dưỡng thực hiện nhiều chức năng trong vai trò là một mặt phân cách giữa

cơ thể và môi trường những chức năng này bao gồm:

 Sự bài tiết lớp che phủ của ống dinh dưỡng tiết ra các enzymes tiêu hóa, hydrochloric acid, mucin và antibodies ở nhửng vùng riêng biệt

 Sự hấp thu Biểu mô của niêm mạc hấp thu các chất chuyển hóa ( ví dụ các sản phẩm phân cắt của sự tiêu hóa ), cũng như vitamin, nước, các chất điện giải, những vật chất

có thể tái sử dụng như các thành phần mật và cholesterol, và những chất khác cần thiết cho các chức năng của cơ thể

 Hàng rào Niêm mạc đóng vai trò là một rào chắn, ngăn chặn sự xâm nhập của các chất độc, các antigens, và các sinh vật gây bệnh

 Sự bảo vệ miễn dịch Mô lymph bên trong niêm mạc đóng vai trò như là tuyến đề kháng đầu tiên của cơ thể

Khoang miệng và các cấu trúc liên quan

 Tổng quan hệ tiêu hóa

Mỗi một trong 3 tuyến nước bọt chính đều là những cấu trúc đôi, bao gồm:

 Tuyến mang tai, tuyến lớn nhất trong 3 tuyến, nằm ở vùng ngay dưới hố thai dương

ống bài tiết của nó, ống mang tai (Stensen’s duct) mở ra nhú mang tai (parotid papilla), một ví trí hơi nhô lên của bề mặt biểu mô của má, đối diện với răng hàm trên thứ 2

 Tuyến dưới hàm dưới (submandibular gland), nằm trong tam giác dưới hàm dưới

của cổ Ống bài tiết của nó, tức là ống dưới hàm (Wharton’s duct), đổ ra một chỗ thịt nhỏ nhô lên ( gọi là mào dưới lưỡi – sublingual caruncle), ở mỗi bên của dây hãm lưỡi (lingual frenulum) trên sàng khoang miệng

 Tuyến dưới lưỡi, nằm dưới lưỡi, bên trong các nếp gấp dưới lưỡi ở sàng khoang

miệng Nó có nhiều ống bài tiết nhỏ, một số đổ vào ống dưới hàm dưới, một số khác thì đổ riêng lẻ vào khoang miệng

Các tuyến mang tai và dưới hàm dưới có các ống tương đối dài, đi từ phần bài tiết của tuyến tới khoang miệng Các ống dưới lưỡi tương đối ngắn

Các tuyến nước bọt phụ nằm ở lớp dưới niêm mạc trong khoang miệng Chúng đổ trực

tiếp vào khoang miệng thông qua những ống ngắn, và được đặt tên theo vị trí của chúng (ví

dụ má, môi, lưởi, vòm miệng,…)

Các hạnh nhân bao gồm các tập hợp các hạch lymph được tập trung lại ở lỗ sau của khoang miệng và mũi

Mô lymph được tổ chức thành một vòng hạnh nhân (Waldeyer’s ring) cho sự bảo vệ miễn dịch nằm ở lối vào chung của đường tiêu hóa và hô hấp Mô lymph này bao quanh lỗ sau của khoang miệng và mũi và chứa các tập hợp hạch lymph, bao gồm:

 Hạnh nhân khẩu cái, nằm bên cạnh lối vào hầu họng giữa vòm khẩu cái hầu và

khẩu cái lưỡi

 Các hạnh nhân vòi (tubal tonsils), nằm ở thành bên của hầu mũi sau lỗ ống tai

 Hạnh nhân hầu, nằm trong vòm của hầu mũi

 Hạnh nhân lưỡi, nằm ở gốc lưỡi trên mặt trên của lưỡi

Khoang miệng được lót bởi niêm mạc, gồm niêm mạc nhai (masticatory mucosa), niêm mạc lót (lining mucosa), và niêm mạc chuyên biệt (specialized mucosa)

Niêm mạc nhai được tìm thấy ở lợi (gingiva) và khẩu cái cứng (hình 1) Nó có 1 lớp biểu

mô lát tầng sừng hóa và cận sừng hóa ở một số vùng (hình 2) Lớp biểu mô cận sừng hóa giống như lớp biểu mô sừng hóa trừ các tế bào bề mặt không bị mất nhân và tế bào chất không bắt màu đậm với eosin Các nhân của các tế bào cận sứng hóa được cô đặc (hình 2) Biểu mô sừng hóa của niêm mạc nhai (masticatory mucosa) giống của da nhưng thiếu lớp bóng (statrum lucidum) Bên dưới lớp đệm (lamina propria), có một lớp nhú dày của mô liên kết lỏng lẻo, chứa mạch máu và các sợi thần kinh mà một vài sợi trong số đó tỏa ra các đầu tận axon trần vào lớp biểu mô như là các thụ thể cảm giác, và một số thì tận cùng ở các tiểu thể Meissner (Meissner’s corpuscles) Sâu xuống lamina propria là một lớp lưới của mô liên kết dày hơn

Vòm khoang miệng khẩu cái cứng,bao có xương, bị cắt đôi thành nửa trái và phải bởi đường giữa (raphe) Phía trước, trong vùng mỡ, niêm mạc khẩu cái cứng chứa mô mỡ; phía sau, trong vùng tuyến, có các tuyến nhầy bên trong lớp dưới niêm Không phải lợi cũng không phải đường raphe chứa lớp dưới niêm, thay vào đó lớp dưới niêm được chèntr ực tiếp vào xương Khẩu cái mểm có cơ thay vì xương và các tuyến của nó liện tục với các tuyến của khẩu cái cứng trong lớp dưới niêm (Based on Bhaskar SN, ed Orban’s Oral Histology and Embryology St.Louis: CV Mosby, 1991.)

Như ở da, độ sâu và số lượng các nhú mô liên kết đóng góp vào sự bất động tương đối của của biểu môi biểu mô nhai do đó bảo vệ nó khỏi sự ma sát và cắt xén Ở đường giữa khẩu cái cứng, trong đường raphe khẩu cái biểu mô kết dính chặt với xương bên dưới lớp lưới của lá đệm trôn lỗn vào màng xương, do đó không còn lớp dưới niêm Điều này cũng xảy ra tương tự ở lợi Nơi có một trên khẩu cái cứng, chứa mô mỡ ở phía trước và các tuyến nhầy phía sau, liên tục với khẩu cái mềm Trong những vùng dưới niêm, những dải collagen dày kéo từ niêm mạc tới xương

Niêm mạc lót (Lining mucosa) được tìm thấy ở môi, má, bề mặt niêm mạc của ổ

răng, sàng miệng, và các bề mặt dưới của lưỡi, và khẩu cái mềm Tại những vùng này nó bao phủ cơ vân ( môi, má và lưỡi), xương (niêm mạc ổ răng), và các tuyến ( khẩu cái mềm,

má, mặt dưới lưỡi) Niêm mạc lót có nhú ít hơn và ngắn hơn, nó có thể thiết lập sự chuyển động của các cơ bên dưới

Thường thì biểu mô của niêm mạc lót không sừng hóa, mặc dù ở một số nơi nó có thể cận sừng hóa Biểu mô của viền đỏ của môi được sừng hóa Biểu mô lót không sừng hóa dày hơn biểu sừng hóa Nó chỉ gồm ba lớp:

 Lớp đáy (stratum basale), một lớp đơn của các tế bào còn lại trên lá đáy (basal

lamina)

 Lớp gai (Stratum spinosum), lớp dày nhiều tế bào

 Lớp mặt (Stratum superficiale), lớp tế bào nông nhất, còn gọi là lớp bề mặt của

niêm mạc., lớp bề mặt của niêm mạc

Hinh 2 Biểu mô lát tầng khẩu cái cứng ảnh dướin ính hiển vi cho thấy sự chuyển tiếp trong niêm mạc miệng từ một lớp biểu mô lát tầng ( phải) sang biểu

mô cận sừng hóa lát tầng (trái) Các tế bào bề mặt dẹt của biểu mô sừng hóa không có nhân Lớp tế bàoc hứa hạt keratohyalin nhìn thấy rõ trong loại biểu mô này

Các tế bào của biểu mô niêm mạc giống với các tế bào biểu bì của da và bao gồm keratinocytes, tế bào Langerhan’s, melanocytes, và các tế bào Merkel’s

Lamina propria chứa các mạch máu, sợi thần kinh tỏa ra các đầu tận cùng axon trần

vào các lớp đáy của biểu mô và các đầu tận cùng cảm giác được bọ trong nang (encapsulated sensory endings) trong một vài cấu trúc nhú ( papillae) Sự tương phản sắc nét giữa các nhú sâu của niêm mạc ổ răng và nhú nông trong phần còn lại của niêm mạc lót chó phép nhận diện dễ dàng hai vùng khác biệt trong một mặt cắt mô học

Một lớp dưới niêm dễ nhận thấy nằm dưới lớp niêm mạc lót ngoại trừ mặt dưới của

lưỡi Lớp này chứa những dải collagen lớn và các sợi đàn hồi gắn niêm mạc với lớp cơ bên dưới, Nó cũng chứa nhiều tuyến nước bọt nhỏ của môi, lưỡi và má Thỉnh thoảng các tuyến

bã nhờn không liên quan với nang lông được tìm thấy ở lớp dưới niêm, ngay ngoài góc miệng và má đối diện với các răng hàm Chúng có thể được nhìn thấy bằng mắt và được gọi

là các đốm Fordyce (Fordyce spots) Lớp dưới niêm chứa các mạch máu, các sợi thần kinh,

và mạch bạch huyết lớn hơn phân phối cho các mạng lưới thần kinh cơ dưới biểu mô trong lớp lamina propria trên toàn bộ khoang miệng

Niêm mạc chuyên biệt liên quan tới cảm giác của lưỡi và bị giới hạn trong mặt lưng

của lưỡi Nó chứa các nhú và nụ vị giác chịu trách nhiệm tạo cảm giác hóa học của vị giác

Niêm mạc miệng hình thành một hàng rào bảo vệ quan trọng giữa môi trường ngoài

của khoang miệng và các môi trường trong của các mô xung quanh Nó đề kháng với các tác nhân sinh vật gây bệnh mà đi vào khoang miệng và chống lại các sinh vật “bản xứ” (indigenous microorganisms) mà cư trú ở đó như là các vi sinh vật thường trú Các tế bào biểu mô, các neutrophils di động và nước bọt, tất cả đều góp phần duy trì tình trạng khỏe mạnh của khoang miệng và bảo vệ niêm mạc miệng khỏi sự nhiễm khuẩn, nấm và virus Các cơ chế bảo vệ bao gồm nhiều peptides kháng vi sinh trong nước bọt, β-defensins trong biểu mô, -defensins trong các neutrophils và các IgA tiết (secretory Immunoglobulin A) Tuy nhiên, ở một vài cá thể bị suy giảm miễn dịch hoặc điều trị kháng sinh lâu ngày, thì sự cân bằng giữa các vi sinh và các cơ chế bảo vệ sẽ bị phá vỡ, nhiễm trùng miệng trở nên dễ dàng hơn

động và chính xác đáng kể trong các chuyển động của lưỡi, cần thiết trong lời nói cũng như vai trò trong tiêu hóa và nuốt Hình thức tổ chức cơ kiểu này chỉ tìm thấy duy nhất ở lưỡi,

do đó dễ dàng nhận diện được mô lưỡi Những lượng mô mỡ khác nhau được tìm thấy giữa các nhóm sợi cơ

Trên đại thể, lưỡi được chia thành 2/3 trước và 1/3 sau bởi một lõm hình chữ V, rãnh tận cùng (sulcus terminalis) (hình 3) Đỉnh của chữ V hướng ra sau và là vị trí của lỗ tịt, phần còn lại của vùng mà từ đó một sự lộn từ trong ra ngoài của sàng hầu trong phôi thai xảy ra

để tạo thành tuyến giáp

Các nhú bao phủ mặt lưng của lưỡi

Hình 3 Lưỡi người Circumvallate papillae được định vi trong một hình dạng chữ V

tách biệt 2/3 trước và 1/3 sau của lưỡi các nhứ hình nấm và hình chỉ ở phần trước

trước của mặt lung lưỡi.Những đường gồ ghề của mặt lưỡi sau được cho là hạnh

nhân lưỡi hạnh nhân khẩu cái ở chỗ nối giữa khoang miệng và hầu

Các nhú lưỡi và các nụ vị giác cấu thành nên lớp niêm mạc chuyên biệt của khoang miệng

4 loại nhú được mô tả: filiform, fungiform, circumvallate, và foliate

 Filiform papillae, nhỏ nhất và nhiều nhất ở người Chúng là những chỗ lồi ra dạng

hình nón, kéo dài của mô liên kết được bao phủ bởi lớp biểu mô lát tầng sừng hóa mức độ cao (hình 4) Biểu mô này không chứa các nụ vị giác Các nhú chỉ có vai trò

cơ học Filiform papillae được phân bố trên toàn mặt lung trước của lưỡi, với các đầu của chúng hướng về sau Chúng hiện diện để tạo thành những hàng lệch tái và phải từ đường giữa và song song với các nhánh của rãnh tận cùng

 Fungiform papillae, như tên gọi của chúng, đó là các phần nhô lê có dạng hình nấm

nằm trên mặt lung của lưỡi (hình 4) Chúng nhô lên trên các filiform papillae, ở giữa chúng nằm rải rác và được nhìn thấy được bằng mắt thường như là những đốm nhỏ Chúng có xu hướng tăng dần lên về số lượng ở gần đầu lưỡi các nụ vị giác hiện diện

ở biểu mô lát tầng trên mặt lung của những nhú này

 Circumvallate papillae: lớn, những cấu trúc mái vòm, cư trú trong niêm mạc ngay

trước rãnh tận cùng (hình 3) Lưỡi người có 8-12 nhú loại này Mỗi nhú được bao quanh bởi một cấu trúc lõm vào giống hào (moatlike Invagination), được lót bởi biểu

mô lát tầng có nhiều nụ vị giác (hình 4d) các ống tuyến nước bọt lưỡi đổ dịch tiết vào đáy của các rãnh Sản phẩm bài tiết này có lẽ làm đều vật chất từ các rãnh cho phép các nụ vị giác phản ứng nhanh với thay đổi kích thích

 Foliate papillae bao gồm các lằn gợn sóng song song, thấp được tách biệt bởi các

khe niêm mạc sâu (hình 4c), những khe này sắp thẳng hàng ở các góc bên phải của các trục dài của lưỡi Chúng xuất hiện trên bờ ngoài của lưỡi Ở những người già, foliate papillae có thể không được nhận ra; ở những người trẻ hơn chúng dễ dàng được tìm thấy trên mặt ngoài sau của lưỡi và chứa nhiều nụ vị giác trong biểu mô của của các thành đối diện (facing walls) của các nhú bên cạnh ở một số động vật, như thỏ cấu thành vùng chính cho sự tập hợp các nụ vị giác

Mặt lưng của gốc lưỡi biểu hiện những chỗ phình trơn láng, phản ánh của sự hiện diện của hạnh nhân lưỡi trong lớp đệm (lamina propria)

Hình 4 Các nhú lưỡi a về mặt cấu trúc, filiform papillae là những mỏm nhô hình nón cong ra sau của biểu mô Những nhú này không có các nụ vị giác và được tạo bởi biểu mô lát tầng sừng hóa b Fungiform papillae là những cấu trúc hơi tròn, nhô cao, nằm giữa các filiform papillae Một lõi mô liên kết giàu mạch máu hình thành trung tâm của filiform papillae và nhô vào đáy của lớp biểu mô bề mặt vì sự thâm nhập sâu của mô liên kết và biểu mô (mũi tên), được kết hợp với một bề mặt sừng hóa mỏng, filiform papillae hiện diện như những chấm đỏ nhỏ khi mặt lung lưởi được kiểm tra bằng mắt thường c Trong mộ lát cắt, foliate papillae có thể được phân biệt với fungiform papillae bởi chúng xuất hiện trong các hàng tách biệt bởi các khe (mũi tên) Foliate papillae đượ bao phủ bởi biểu mô lát tầng không sừng hóa chứa nhiều nụ vị giác trên mặt bên của chúng Biểu mô bề mặt tự do của mỗi nhứ dày và có một số nhú mô liên kết thứ phát nhô vào mặt dưới của nó Mô liên kết bên trong và dưới foliate papillae chứa các tuyến tiết dịch trong (serous glands) (von Ebner’s glands), đổ qua các ống vào các khe giữa các nhú lân cận d Circumvallate papillae được phủ bởi biểu mô lát tầng mà có thể được sừng hóa nhẹ Mỗi circumvallate papillae được bao quanh bởi một rãnh/khe Có nhiều vị nụ giác trên các thành bên của nhú Mặt lưng các nhứ trơn láng Các rảnh sâu bao quanh circumvallate papillae và sự hiện diện của các nụ vị giác ở trên các mặt bên hơn là trên mặt tự do Đó là những đặc trưng giúp phân biệt circumvallate papillae với fungiform papillae Mô liên kết gần với circumvallate papillae cũng chứa nhiều tuyến kiểu tiết dịch trong đổ vào các ống rồi vào đáy của rãnh

Nụ vị giác hiện diện trên fungiform, foliate, và circumvallate papillae

Trên lát cắt mô học, các nụ vị giác xuất hiện dưới dạng những thể nhạt màu, hình oval, kéo dài hết độ dày của biểu mô (hình 5) Một lỗ nhỏ về phía trên bề mắt biểu mô ở đỉnh của nụ vị giác được gọi là lỗ vị giác (taste pore)

Có ba loại tế bào chính được tìm thấy trong nụ vị giác:

 Các tế bào biểu mô thần kinh (Neuroepithelial (sensory) cells) là các tế bào có

số lượng nhiều nhất trong nụ vị giác Những tế bào kéo dài này đi từ lớp đáy của biểu mô đến lỗ vị giác, qua đó mặt đỉnh hình nón của mỗi tế bào kéo dài các vi nhung mao (hình 5) Gần mặt đỉnh chúng được kết nối với các tế bào biểu mô thần kinh “láng giềng”, hoặc với tế bào hỗ trợ (supporting cells) bởi các nối chặt (tight junctions) Ở đáy, chúng hình thành mộ synapse với các mỏm của các neurons cảm giác hướng tâm của các dây thần kinh mặt (VII), thiệt hầu (IX), và thần kinh vagus (X) Thời gian quay vòng của các tế bào biểu mô khoảng 10 ngày



Hình 5 Sơ sồ và ảnh chụp hiển hiển của nụ vị giác a sơ đồ này của nụ vị giác thể hiện các tế bào biểu mô thần kinh, tế bào hỗ trợ và tế bào đáy Một trong những tế bào đáy được thể hiện đang trong quá trình phân chia Các sợi thần kinh có các synapse với các tế bào biểu mô thần kinh (Based on Warwick R, Williams PL, eds Gray’s Anatomy, 35th ed Edinburgh: Churchill Livingstone, 1973.).b ảnh hiển vi độ phóng đại cao cho thấy sự tỗ chức các tế bào trong một nụ vị giác các tế bào cảm giác và tế bào hỗ trợ kéo dài xuyên suốt chiều dài của nụ vị giác Mặt đỉnh của những tế bào này có các vi nhung mao Các tế bào đáy nằm ở đáy của nụ vị giác Chú ý nụ vị giác

mở ra bề mặt bởi một lỗ vị giác

 Các tế bào hỗ trợ, số lượng ít hơn Chúng cũng là các tế bào kéo dài kéo từ lớp đáy đến lỗ vị giác Giống các tế bào biểu mô thần kinh, chúng có các vi nhung

mao trên mặt đỉnh và có các nối chặt, nhưng chúng không tạo synapse với các tế bào thần kinh Thời gian quay vòng của các tế bào này cũng khoảng 10 ngày

 Các tế bào đáy là những tế bào nhỏ nằm ở phần đáy của nụ vị giác, gần lớp đáy Chúng là các tế bào gốc của hai loại tế bào trên

Thêm vào đó những tế bào đó có liên quan tới các nhú, các nụ vị giác cũng hiện diện trên cung khẩu cái lưỡi, khẩu cái mềm, mặt sau của nắp thanh quản, thành sau của hầu xuống đến ngang mức sụn cong (cricoid cartilage)

Vị giác là cảm giác hóa học, trong đó nhiều chất hóa học gây ra kích thích các tế bào biểu mô thần kinh của nụ vị giác

Vị giác được đăc trưng như là một cảm giác hóa học, trong đó rất nhiều tastants (taste-stimulating substance) được chứa trong thức ăn hay đồ uống tương tác với các thụ thể vị giác nằm ở mặt đỉnh của các tế bào biểu mô – thần kinh Những tế bào này phản ứng với 5 loại kích thích: ngọt, mặn, đắng, chua, và umami [Japanese delicious] Tương tác phân tử của các tastants có thể bao gồm việc mớ và đi qua các kênh ion (ví dụ vị đắng và chua), đóng kênh ion (vị dắng), hay tác động lên một G protein–coupled receptors vị giác chuyên biệt (đắng, ngọt, umami)

Sự kích thích của các thụ thể ngọt, đắng, umami kích họat “G protein–coupled taste receptors”, thuộc họ thụ thể hóa cảm giác T1R, T2R

Các vị đắng, ngọt, và umami được phát hiện bởi một loạt các proteins thụ thể đa dạng

mã hóa bởi hai gene thụ thể vị giác (T1R and T2R) các sản phẩm của chúng, tất cả đều có đặc trưng như là các G protein–coupled taste receptors

 Vị đắng được phát hiện bởi hơn 30 loại thụ thể hóa cảm giác T2R khác nhau Mỗi thụ thể tương ứng với một protein xuyên màng cặp đôi với một protein G của chính nó Sau sự kích hoạt thụ thể bởi tastant, protein G kích hoạt emzyme phospholipase C dẫn tới tăng sự sản xuất nội bào của inositol 1.4.5 triphosphate (IP3) , một phân tử truyền tin thứ hai ( IP3 pathway) IP3 lại kích hoạt các kênh Na+ vị giác chuyên biệt, gây ra dòng Na+ nhập bào, làm khử cực các tế bào biểu mô – thần kinh Sự khử cực màng tế bào làm các kênh Ca2+điện thế gác cổng (voltage-gated Calcium channels) trên tế bào biểu mô – thần kinh mở ra Tăng nồng độ calcium nội bào bởi dòng calcium nhập bào từ bên ngoài (tác động của sự khử cực) hoặc phóng thích calcium dự trữ trong SR (sự kích thích IP3 trực tiếp) Chính sự gia tăng nồng độ calcium nội bào dẫn đến

hệ quả là phóng thích các neurotransmitters, những chất này tạo ra xung dọc theo dây thần kinh vị giác hướng tâm (hình 6a)

Hình 6 Sơ đồ các thụ thể cảm giác và cơ chế tín hiệu của chúng.a sơ đồ này biểu diễn cơ chế tín hiệu của các

thụ thể vị đắng, ngọt và umami trong các tế bào biểu mô – thần kinh Những tế bào này chỉ biểu hiện chọn loc trên một lớp protein thụ thể Để đơn giản, tất cả 3 thụ thể vị giác này được vẽ trên màng đỉnh của tế bào PLC

– phospholipase C, IP2 – inositol 1,4-diphosphate, IP3 – inositol 1,4,5-triphosphate b cơ chế tín hiệu cảm

giác chua được tạo bởi các proton H +

, khóa nguyên phát các kênh K + Protons đi vào tế bào thông qua các amiloride-sensitive Na channels và thông qua các kênh H + chuyên biệt vị giác (PKD1L3 and PKD2L1), được

biểu hiện độc nhất trong các tế bào liên quan đến sự biến đổi vị chua c Sự cảm giác mặn xuất phát từ các ion

Na + đi vào các tế bào biểu mô – thần kinh thông qua amiloride-sensitive Na channels Na+ nội bào gây ra sự khử cực màng tế bào và sự hoạt hóa thêm vào của các kênh Ca++ và Na+ cảm ứng điện thế Sự phóng thích các neurotransmitters qua trung gian Ca++ từ các bóng synapse gây kích thích các dây thần kinh vị giác

 Các thụ thể vị ngọt cũng là các thụ thể cặp đôi với protein G Trái ngược với các thụ thể mặn, chúng có 2 tiểu đơn vị protein, T1R2 và T1R3 Các tastants ngọt gắn lên các thụ thể này kích hoạt dòng thác tín hiệu thứ hai giống như các phản ứng xảy ra ở thụ thể vị đắng(hình 6a)

 Vị umami gắn liền với những aminoacid nhất định (ví dụ L-glutamate, aspartate, và các hợp chất liên quan), và thường đi kèm với asparagus, hành tây, cheese, và thịt các thụ thể umami rất giống với các thụ thể ngọt, chúng cũng được cấu thành bởi hai tiểu đơn vị Một là protein T1R3 và thứ hai là protein T1R1, protein này độc nhất cho thụ thể umami Quá trình biến đổi,

giống với những mô tả ở trên đối với các lộ trình vị đắng Monosodium glutamate, được thêm vào trong thức ăn nhằm tăng vị umami

Cơ chế của quá trình biến đổi có thể giống nhau với nhiều loại vị giác khác nhau (ngọt, đắng); tuy nhiên cần nhớ 1 điều quan trọng là các tế bào biểu mô – thần kinh chỉ biểu hiện độc nhất 1 lớp các proteins thụ thể Do đó tín hiệu vị đắng hay ngọt từ thức ăn được truyền đến CNS dọc theo các sợi hướng tâm khác nhau

Ion Na+ và H+ chịu trách nhiệm cho vị mặn và chua tương ứng, tác động trực tiếp lên các kênh ion

Các cơ chế tín hiệu trong trường hợp vị mặn và chua giống như các cơ chế tín hiệu được tìm thấy trong các synapses và các khớp nối thần kinh – cơ

 Vị đắng tạo bởi H+, được tạo ra từ sự thủy phân các hợp chất acid H+ khóa nguyên phát kênh K+ - kênh mà đảm nhận việc tạo ra điện thế nghỉ của tế bào, do đó gây ra

sự khử cực Hơn nữa, H+ vào tế bào thông qua “amiloride-sensitive Na channels” và qua các kênh đặc hiệu gọi là PKD1L3 và PKD2L1 được tìm thấy trong tế bào biểu

mô – thần kinh độc nhất liên quan tới sự biến đổi vị chua Sự nhập bào của H+ gây kích hoạt các kênh Ca++ nhạy cảm điện thế Dòng nhập bào của Ca2+ gây ra sự di chuyển các bóng synapse, sự hòa màng của các bóng, và phóng thích neurotransmitters, tạo ra điện thế động cho dây thần kinh cảm giác

 Vị mặn được kích thích bởi muối ăn (NaCl), có nguồn gốc từ vị giác của Na+ Na+ di vào các tế bào biểu mô – thần kinh thông qua “amiloride-sensitive Na channels” (giống với sự truyền tín hiệu vị chua) Những kênh này khác “voltage-sensitive Na channels”, kênh tạo ra điện thế động trong sợi thần kinh và tế bào cơ Dòng nhập bào của Na+ gây khử cực và sự hoạt hóa thêm “voltage-sensitive Na channels” và

“voltage-sensitive Ca channels” Mọi chuyện xảy ra sau đó giống ở trên

Một số vùng của lưỡi đáp ứng mạnh hơn với những vị giác nhất định

Thường thì các nụ vị giác ở đầu lưỡi phát hiện các kích thích ngọt, những nụ vị giác mà nằm ngay sau ngoài của đầu lưỡi phát hiện kích thích mặn, và những nụ vị giác ở phía sau ngoài hơn nữa phát hiện những kích thích chua Các nụ vị giác trên circumvallate papillae phát hiện ra các kích thích vị đắng, umami Tuy nhiên các nghiên cứu với sự kích thích nhiệt của lưỡi cho thấy những sợ đồ vị giác cổ điển như mô tả ở trên tượng trưng cho một cái nhìn quá đơn giản của sự phân phối của các thụ thẻ vị giác Độ nhạy với tất cả các vị

được phân phối ngang qua toàn bộ lưỡi, nhưng một số vùng thật ra đáp ứng hơn với nhửng

vị này hơn là những vị khác

Hạnh nhân lưỡi bao gồm những tích tụ các mô lymph ở đáy lưỡi

Hạnh nhân lưỡi nằm ở lớp đệm của rễ hay gốc lưỡi Nó được tìm thấy phía sau rãnh tận cùng Hạnh nhân lưỡi chứa mô lymph lan tỏa với các hạch lymph chứa các trung tâm mầm

Sự phân phối thần kinh phức tạp của lưỡi được cung cấp bởi các thần kinh sọ và hệ thần kinh tự động

 Cảm giác chung của 2/3 trước của lưỡi (trước rãnh tận cùng) được mang trong nhánh dưới hàm của thần kinh sinh ba Cảm giác chung của 1/3 sau lưỡi được mang trong dây thần kinh hạ thiệt và thần kinh vagus

 Cảm giác vị giác được mang bởi thừng nhĩ 9chorda tympani), một nhánh của thần kinh mặt trước rãnh tận cùng, và bởi thần kinh hạ thiệt và thần kinh X sau rãnh tận cùng

 Sự phân phối thần kinh vận động cho khối cơ lưỡi được cấp bởi thần kinh hạ thiệt

 Sự phân phối mạch máu và hạch được cung cấp bởi các dây thần kinh giao cảm và đối giao cảm Chúng phân phối cho các mạch máu và các tuyến nước bọt nhỏ của lưỡi các tế bào hạch thường được tìm thấy bên trong lưỡi những tế bào này thuộc các neurons đối giao cảm sau synapse, trên đường đi tới các tuyến nước bọt phụ trong lưỡi Các thân tế bào của các neurons giao cảm sau synapse nằm ở hạch thượng đòn

Răng và các mô phụ ( phần này đi sâu vào nha khoa)

Các tuyến nước bọt

Các tuyến nước bọt chính là những tuyến đôi với ống dài và đổ ra khoang miệng

Các tuyến nước bọt chính, như đã đề cập ở trên, bao gồm tuyến mang tai, dưới hàm dưới,

và tuyến dưới lưỡi Tuyến mang tai và tuyến dưới hàm dưới thức sự nằm ngoài khoang miệng các sản phẩm bài tiết của chúng đến khoang miệng qua các ống tuyến mang tai nằm dưới da, bên dưới và trước tai ở khoảng giữa các nhánh hàm dưới và mỏm tram xương thái dương Tuyến dưới hàm dưới nằm bên dưới sàng miệng, trong tam giác dưới hàm của cổ tuyến dưới lưỡi nằm ở sàng miệng trước tuyến dưới hàm dưới

Các tuyến nước bọt phụ nằm ở lớp dưới niêm của các phần khác nhau của khonag miệng chúng bao gồm tuyến lưỡi, môi, má, răng cửa, khẩu cái

Mỗi tuyến phát sinh từ sự phát triển của biểu mô khoang miệng Đầu tiên tuyến có dạng một sợi cứng các tế bào đi vào trung mô Sự tăng sinh của các tế bào biểu mô, cuối cùng tạo

ra các dây biểu mô phân nhánh cao độ với các đầu tận cùng phồng ra Sự suy thoái các tế bào trong cùng của các dây và các đầu tận cùng phồng dẫn đến sự tạo ra các khoang Các dây trở thành các ông dẫn, và các đầu tận cùng phình trở thành các tuyến nang bài tiết

Các nang tuyến bài tiết

Các nang tuyến bài tiết được tổ chức thành các tiểu thùy

Các tuyền nước bọt chính được bao quanh bởi các nang của mô liên kết dày vừa phải, từ đó vách ngăn chia các phần tiết và phần tuyến thành có thùy và tiểu thùy Vách chứa các mạch máu lớn và các ống bài tiết mô liên kết liên hệ với các nang tuyến bài tiết hòa lẫn một cách tinh tế vào các mô liên kết lỏng xung quanh Các tuyến bài tiết phụ không có nang

Nhiều lymphocytes và các tế bào huyết tương cư trú trong mô liên kết xung quanh nang tuyến ở cả các tuyến nước bọt chính và phụ

Các nang tuyến thuộc ba loại: tiết dịch trong, nhầy, hay hỗn hợp

Đơn vị bài tiết cơ bản của tuyến nước bọt, các salivon, bao gồm nang tuyến, ống xenn giữa

và ống bài tiết Nang tuyến là một túi không rõ ràng của các tế bào chế tiết Thuật ngữ bài nang tuyến ám chỉ đơn vị bài tiết của các tuyến nước bọt nang tuyến của các tuyến nước bọt chứa các tế bào tiết dịch trong (tiết protein), tế bào nhầy (tiết nhầy), hoặc cả hai Tần số tương đối của ba loại nang tuyến là đặ trưng chủ yếu mà qua đó các tuyến nước bọt chính được phân định Ba loại nang tuyến:

 Các nang tuyến tiết dịch trong, chỉ chứa các tế bào tiết dịch trong va thường có dạng hình cầu

 Các nang tuyến nhầy, chỉ chứa các tế bào nhầy và thường có hình ống hơn

 Các nang tuyến hỗn hợp, chứa cả các tế bào tiết dịch trong lẫn các tế bào nhầy Trong phẩn nhuộm H&E (hematoxylin and eosin stain) thông thường, các nang tuyến nhầy có một

vỏ các tế bào tiết dịch trong mà được cho là để tiết vào khoảng gian bào xoắn giữa các tế bào nhầy vì sự hiện diện của chúng trên lát cắt mộ học, những phần vỏ như vậy được gọi là serous demilunes [Fr., half-moon]

Serous demilunes là những “tạo tác” (artifacts) của phương pháp cố định truyền thống

Như đã lưu ý ở trên, mỗi nang tuyến hỗn hợp, chẳng hạn các nang tìm thấy trong các tuyến dưới lưỡi, dưới hàm dưới, chứa các tế bào tạo tiết dịch trong và các tế bào tạo nhầy Trong nhuộm thường, cả trên kính hiển vi điện tử lẫn hiển vi quang học một cách thường lệ được nhìn như là những cấu trúc tô điểm cho demilune Gần đây các nghiên cứu kính hiển vi điện tử đang thách thức cách đánh giá cổ điển này về demilune Làm lạnh nhanh mô trong dịch nitrogen lỏng, sau đó thay đổi cách làm lạnh nhanh với osmium tetroxide trong aceton lạnh, cho thấy cả các tế bào tiết dịch trong lẫn các tế bào nhầy được xếp thẳng trong cùng một hàng trong khoang của ngang tuyến Không có serous demilune nào được tìm thấy Các lát cắt được chuẩn bị từ những mẫu vật giống nhau bởi các phương pháp truyền thống cho thấy các tế bào nhầy phồng lên với các hạt chế tiết to ra Các tế bào tiết dịch trong hình thành các demilune điển hình và được định

vị ở vùng ngoại vi của nang tuyến với các mỏm nhô tế bào chất mỏng manh (lender cytoplasmic processes) xen vào giữa các tế bào nhầy Những phát hiện này chỉ ra rằng các demilunes được quan sát trên kính hiển vi quang học hay điện tử là một tạo tác của phương pháp cố định thông thường Quá trình hình thành demilunes có thể được giải thích bằng sự phồng ra của mucinogen, một thành phần chính của các hạt chế tiết trong khi thực thiện phép cố định thường lệ Sự phồng ra này làm tăng thể tích của các tế bào nhầy và thay thế cho các tế bào tiết dịch trong từ vị trí ban đầu của nó, vì vậy mà tạo ra hiệu ứng demilune Một hiện tượng tương tự, thỉnh thoảng được nhìn thấy trong niêm mạc ruột, ở đó các tế bào goblet (hay tế bào đài) phồng lên thay thế các tế bào hấp thu lân cận

Sơ đồ so sánh các thành phần của savilon ở 3 tuyến nước bọt chính 4 phần chính của salivon – nang tuyến, ống xen giữa, ống có vân, ống bài tiết Ba cột bên phải của salivon so sánh độ dài của ống khác nhau trong 3 tuyến nước bọt các tế bào màu đỏ của nang tuyến tương ứng các tế bao tiết tiết dịch trong, và các tế bào màu vàng tương ứng với các tế bào tiết nhầy

tỉ số các tế bào tiết tiết dịch trong/ tế bào tiết nhầy được thể hiện trong nang tuyến của nhiều tuyến khác nhau

Các tế bào tiết dịch trong là các tế bào tiết protein

Các tế bào tiết dịch trong có dạng hình chop, với một mặt đáy tương đối rộng hướng vào lớp đáy và mặt đỉnh nhỏ hướng vào khonag của nang tuyến chúng chứa một lượng lớn các rER, các ribosomes tự do, bộ máy Golgi, và nhiều hạt chế tiết hình cầu Vì trong hầu hết các tế bào tiết protein mà dự trữ các sản phầm chế tiết của chúng trong các hạt zymogen, các hạt này nằm trong tế bào chất ở đỉnh Hầu hết các bào quan nằm trong trong tế bào chất phần đáy và quanh nhân Trong lát cắt H&E, tế bào chất đáy ( basal cytoplasm) của các tế bào tiết dịch trong bắt màu với hematoxylin vì rER và các ribosomes tự do, trong khi đó vùng đỉnh bắt màu eosin, phần lớn vì các hạt chế tiết

Mối quan hệ của các tế bào tiết dịch trong và các tế bào tiết nhầy trong nang tuyến hỗn hợp a quan hệ giữa tế bào tiết dịch trong và nhầy, được quan sát dưới kính hiển vi điện tử sau khi tiến hành phương pháp làm đông nhanh Các tế bào tiết dịch trong trải dài từ lớp đáy đến khoang nang tuyến b các tế bào tiết dịch trong chiếm vùng ngoài ngoại vi của nang tuyến để hình thanh nên cái gọi là serous demilune Đặc điểm này nhìn thấy trong các phẩm nhuộm thường lệ cách cố định ngâm (immersion fixation) Các tế bào nhầy phồng lên ép các tế bào tiết dịch trong ra ngoài để lại những phần nhỏ còn lại của tế bào chất giữa các tế bào nhầy

Các tế bào nhầy là các tế bào chế tiết mucin

Như trong biểu mô chế tiết nhầy khác, các tế bào nhầy của nang tuyến nước bọt nhầy chịu sự hoạt động chu kì Trong một phần chu kì, chất nhầy được sản xuất và tích trữ trong tế bào dưới dạng các hạt mucinogen Khi sản phẩm được phóng ra sau kích thích thần kinh hoặc nội tiết, tế bào bắt đầu tổng hợp chất nhầy sau khi phóng ra hầu hết hoặc tất cả các hạt mucinogen, tế bào rất khó phân biệt với các tế bào huyết thành bất hoạt tuy nhiên hầu hết các tế bào nhầy đều chứa một số lượng lớn các hạt mucinogen trong tế bào chất vùng đỉnh, và các hạt mucinogen bị mất trong lát cắt paraffin nhuộm H&E, phần đỉnh tế bào thường diện diện dưới dạng trống trong phẩm nhuộm TEM (transmission electron microscope), rER, ti thể, và các thành phần khác được nhìn thấy chủ yếu trong phần đáy của tế bào; phần này cũng chứa nhân dẹt điển hình, áp vào đáy

tế bào Trong các thuốc nhuộm đông nhanh, các tế bào được bao quanh và tách biệt nhau

rõ ràng Các nhân có dạng tròn và nằm ở giữa Phần đỉnh của các tế bào nhầy chứa nhiều hạt mucinogen và một bộ máy Golgi lớn, trong đo một lượng lớn carbohydrate được thêm vào một cái nền protein để tổng hợp nên glycoprotein của mucin Các tế bào nhầy

có các phức hợp khớp nối đỉnh, giống như các khớp nối được nhìn thấy giữa các tế bào tiết dịch trong

Các tế bào cơ biểu mô (myoepithelial cells) là các tế bào co thắt, ôm lấy các mặt đáy của các tế bào tiết nang tuyến

Các tế bào cơ biểu mô cơ là các tế bào co thắt với nhiều mỏm nhô Chúng nắm giữa màng đáy của các tế bào biểu mô và lớp đáy của biểu mô Các tế bào cơ biểu mô cũng nắm bên dưới các tế bào của phần gần hệ thống ống Cả hai vị trí, các tế bào cơ biểu mô

là công cụ để di chuyển các sản phầm tiết về ống bài tiết Các tế bào cơ biểu mô thỉnh thoảng khó được nhận dạng trong những lát cắt H&E Nhân của tế bào thường được nhìn thấy như là một tiết diện tròn nhỏ gần màng đáy Các sợi cho thắt bắt màu eosin và thỉnh thoảng được nhận ra như là một dải ái eosin mảnh lân lận màng đáy

Hình ảnh nhìn dưới kính hiển vi điện tử của phần đỉnh của các tế bào tiết dịch trong tuyến mang tai Các tế bào phân cực, với các sản phẩm được gói trong các bóng chế tiết (SV), gần lòng ống (L) của nang tuyến Các tế bào để lộ rER và nhiều tiết diện khác nhau của bộ máy golgi (G) các bóng chế tiết chưa trưởng thành (IV) xuất hiện gần bộ máy Golgi Tại lỗ đỉnh

tế bào là các phức hợp nối (JC) Khoảng gian bào (IC) bị giãn ra và các tiết diện của các nếp uốn bên bị cắt được nhìn thấy M, mitochondria ×15,000

Các ống nước bọt

Khoang của các nang tuyến nước bọt liên tục với lòng của 1 hệ ống dẫn có ba đoạn:

 ống xen giữa (Intercalated duct), xuất phát từ nang tuyến

 ống vân (striated duct), gọi như vậy là vì sự hiện diện của các vân, những nếp gấp của màng đáy các tế bào trụ tạo nên ông

 Các ống bài tiết, là các ống lớn nhất đổ vào khoang miệng

Mức độ phát triển của các ống xen giữa và các ống vân rất biến đổi, phụ thuộc vào bản chất của chất tiết nang tuyến các tuyến tiết dịch trong có các ống xen giữa và các ống vân phát triển mạnh làm biến đổi sản phầm tiết dịch trong bởi sự hấp thu các thành phần đặc trưng và bài tiết các thành phần phụ để tạo ra sản phẩm cuối cùng Các tuyến nhầy, mà trong đó sự bài tiết không bị biến đổi thì có các ống xen giữa kém phát triển, và có thế không nhận ra trên lát cắt H&E Hơn nữa, chúng không biểu lỗ các ống vân

Các ống xen giữa nằm giữa 1 nang tuyến tiết và 1 ống lớn

Các ống xen giữa được lót bởi các tế bào biểu mô vuông thấp, thường thiếu đi bất cứ đặc trưng riêng nào để có thể nghĩ đến một chức năng khác hơn là một ống dẫn tuy nhiên các tế bào của các ống xen giữa có hoạt tính carbonic anhydrase Các tuyến tiết dịch trong và các tuyến hỗn hợp Chúng tiết HCO3- vào sản phẩm của nang tuyến, hấp thu Cl- từ sản phẩm của nang tuyến

Như đề cập ở trên, các ống xen giữa chiếm ưu thế nhất trong những tuyến nước bọt mà tiết

ra 1 dịch tiết dịch trong lỏng Trong các tuyến nước bọt tiết nhầy thì các ống xen giữa ngắn, khó nhận diện ra

Các tế bào ống vân co nhiều nếp gấp màng đáy

Các ống vân được lót bởi biểu mô vuông đơn mà dần dần trở thành trụ khi đến ống bài tiết các nếp gấp màng đáy được nhìn thấy trê lát cắt mô học giống như các vân Ti thể kéo dài, định hướng theo chiều dọc được bọc trong các nếp gấp Những nếp gấp đáy liên quan tới ti thể kéo dài là một sự chuyên biệt hóa hình thể phù hợp trong việc tái hấp thu dịch và chất điện giải Các tế bào ống có vân cũng có nhiều nếp gấp màng đáy bên đan xen với các nếp gấp của tế bào lân cận nhân chiếm một ví trí trung tâm trong tế bào Các ống có vân là vùng tái hấp thu Na+ từ sản phẩm tiết sơ cấp, và bài tiết K+ và HCO3- vào sản phẩm tiết Nhiều Na+ được tái hấp thu hơn là K+ được bài tiết do đó dịch tiết trở nên nhược trương Khi sự bài tiết diễn ra nhanh thì nhiều Na+ và ít K+ hiện diện trong nước bọt cuối cùng vì

sự tái hấp thu và các hệ thống bài tiêt thứ cấp không thể theo kịp tốc độ bài tiết nguyên phát

ảnh chụp dưới kính hiển vi điện tử độ phóng đại thấp của một nang tuyến nhầy Các tế bào nhây chứa nhiều hạt mucinogen Nhiều hạt kết hợp với nhau tạo thành những khối bất thường lớn hơn và cuối cùng được phóng vào lòng ống (L) của nang tuyến Các mỏm tế bào cơ biểu mô (myC) hiện rõ ở ngoại vi của nang tuyến ×5000

Các ống bài tiết chạy trong mô liên kết gian tiểu thùy và gian thùy

Các ống bài tiết cấu thành các ống chính của các tuyến nước bọt chính Cuối cùng chúng nối với khonag miệng Biểu mô của các ống tiết nhỏ là biểu vuông đơn Nó dần thay đổi thành trụ giả tầng hay vuông tầng vì đường kính của ống tăng nên biểu mô trụ tầng thường được nhìn thấy và khi các ống tiếp giáp với biểu mô miệng thì biểu mô lát tầng có thê xuất hiện ống mang tai (Stensen’s duct) và ống dưới hàm dưới (Wharton’s duct) đi trong mô liên kết của mặt và cổ tương ứng

Các tuyến nước bọt chính

Tuyến mang tai

Các tuyến mang tai tiết hoàn toàn dịch trong

Là tuyến lớn nhất trong các tuyến nước bọ chính ống tuyến mang tai đi từ tuyến nằm bên dưới và trước tai, đi vào khoang miệng đối diện với rang hàm trên thứ 2 Tuyến mang tai có các ống xen giữa dài, chật Các ống có vân lớn và dễ quan sát

Lượng lớn mô mỡ thường xuất hiện trong tuyến mang tai, đây là một trong những đặc trưng phần biệt của nó Dây thần kinh mặt đi qua tuyến mang tai; những mặt cắt ngang lớn của dây thần kinh này có thể được bắt gặp trên các lát cắt nhuộm H&E thường lệ của tuyến và

nó giúp ích trong việc nhận diện tuyến mang tai Quai bị do nhiễm virus ở tuyến mang tai

co thể phá hủy dây thần kinh mặt

Tuyến dưới hàm dưới

Các tuyến dưới hàm dưới các tuyến hỗn hợp, chủ yếu là dịch trong ở người

Các tuyến dưới hàm nằm bên sàng miệng, gần xương hàm dưới Một ống dẫn từ mỗi hai tuyến chạy ra sau và giữa một nhú ở sàng miệng ngay ngoài mép lưỡi Một số nang tuyến nhầy được “chụp mũ” bởi các serous demilunes thường được tìm thấy giữa các nang tuyến tiết dịch trong trội Các ống xen giữa không lan rộng như trong tuyến mang tai

Tuyến dưới lưỡi

Các tuyến dưới lưỡi nhỏ là các tuyến hỗn hợp mà hầu hết là tiết nhầy ở người

Các tuyến dười lưỡi là cặp tuyến nhỏ nhất trong 3 tuyến nước bọt chính, nằm trong sàng miệng, trước các tuyến dưới hàm Nhiều ống dưới lưỡi nhỏ đổ vào ống dưới hàm dưới cũng như đổ trực tiếp vào sàng miệng Một vài nang tuyến nhầy trội có serous demilunes, nhưng nang tuyến tiết dịch trong hoàn toàn hiếm khi xuất hiện các ống xen giữa và các ống vân ngắn, khó xác định đúng vị trí hoặc thỉnh thoảng không có Các đơn vị tiết nhầy có thể có dạng ống hơn là nang tuyến

Nước bọt

Nước bọt bao gồm các dịch tiết kết hợp của tất cả các tuyến nước bọt chính và phụ

Hầu hết nước bọt được sản xuất ra từ các tuyến nước bọt, một lượng ít có nguồn gốc từ các khe lợi, các khe hạnh nhân (tonsilar crypts) và sự rò rỉ chung từ lớp lót biểu mô của khoang miệng Một trong những đặc điểm độc nhất của nước bọt thể tích được sản xuất lớn và biến

Ảnh chụp hiển vi của 3 tuyến nước bọt chính a Tuyến mang tai người được cấu thành hoàn toàn từ các nang tuyến tiết dịch trong và các ống của nó Đặc thù, các tế bào mỡ cũng phân bố xuyên suốt tuyến phần dưới của hình cho thấy một ống bài tiết bên trong một vách ngăn mô liên kết ×120 Hình trong góc, độ phóng đại lớn hơn của các tế bào nang tuyến tiết dịch trong ×320 b tuyến dưới hàm dưới chứa cả ngna tuyến nhầy và dịch trong ở người các thành phần dịch trong chiếm ưu thế Các nang tiết nhầy dễ dàng được nhìn thấy ở độ phóng đại thấp này vì chúng bắt ánh sáng Phần còn lại của quang trường được tạo thành bởi phần lớn các nang tuyến tiết dịch trong Nhiều ống khác nhau – các ống xen giữa, ống vân hiện rõ trong quan trường.×120 hình góc trái Độ phóng đại lớn hơn của nang tuyến cho thấy serous demilune xung quanh các tế bào tiết nhầy ×360 Hình bên góc phải độ phóng đại lớn của một ống vân Những tế bào này co biểu mô trụ, với các vân màng đáy rõ ràng.×320 tuyến dưới lưỡi cũng chứa hai thành phần nang tuyến nhầy và dịch trong ở đây các nang tuyến nhầy trội hơn (chiếm ưu thế) Các nang tuyến nhầy dễ thấy vì chúng bắt ánh sáng Các ống tuyến dưới lưỡi được quan sát có tần sô cao trong mộ lát cắt là các ống gian tiểu thùy.×120 hình nhỏ góc trái Thành phần dịch trong của tuyến được tạo bởi chủ yếu là demilunes (dấu sao), những tạo tác của cách cố định truyền thống ×320

động Thể tích ( trên mỗi cân nặng của mô tuyến) của nước bọt vượt quá các dịch tiết tiêu hóa khác khoảng 40 lần Thể tích nước bọ được sản xuất lớn rõ ràng có liên hệ tới nhiều chức năng của nó, chỉ một vài chức năng đó được quan tâm trong phần tiêu hóa

Nước bọt làm thực hiện các chức năng bảo vệ và tiêu hóa

Các tuyến nước bọt sản xuất khoảng 1,200 mL nước bọt mỗi ngày Nước bọt có nhiều chức năng liên quan tới các hoạt động chuyển hóa và không chuyển hóa, bao gồm:

 Làm ẩm niêm mạc miệng

 Làm ẩm thức ăn nhằm hỗ trợ nuốt

 Cung cấp một mội trường cho các nguyên liệu thức ăn hòa tan, huyền phù Chính các chất trong đó kích thích hóa học lên các nụ vị giác

 Làm dung dịch đệm cho khoang miệng vì nó chứa bicarbonate nồng độ cao

 Tiêu hóa carbohydrates nhờ enzyme -amylase, enzyme này bẻ gẫy từ 1 đến 4 liên kết glycoside và tiếp tục hoạt động trong thực quản và dạ dày

 Kiểm soát các vi khuẩn thường trú khonag miệng bằng cách sử dụng lysozyme (muramidase) I giải acid muramic trong mộ vài vi khuẩn (vd Staphylococci)

Sơ đồ các dạng khác nhau của IgA Dimer của IgA

là một sản phẩm của các tế bào huyết tương chứa 1 chuỗi J và liên kết với 2 monomer (giữa) thành phần tiết (SC), một sản phẩm pIgR bị phân cắt thủy phân protein được thêm vào dimer tạo thành IgA tiết

Nước bọt là một nguồn Ca2+ và phosphate cần thiết cho sự phát triển và duy trì của răng

Calcium và phosphate rất cần thiết cho sự khoáng hóa của rang mới nhú và sửa chữa các vết thương lớp men của rang mới nhú Hơn nữa nước bọt còn đóng nhiều vai trò khác trong bảo

vệ rang Các proteins trong nước bọt bao phủ rang tạo thành một tấm bảo vệ gọi là

“acquired pellicle” Các kháng thể và các tác nhân kháng khuẩn khác làm chậm sự hoạt động của vi khuẩn, nếu không răng sẽ bị phân rã Những bệnh nhân có tuyến nước bọt bị chiếu xạ như trong những trường hợp điều trị các khối u tuyến nước bọt, không tạo ra được lượng nước bọt bình thường; những bệnh nhân này sẽ phát triển bệnh sâu rang Các thuốc kháng choline (anticholinergic drugs) được dùng để điều trị trong một số dạng đau tim cũng làm giảm đáng kể sự tiết nước bọt, dẫn đến sâu răng

Nước bọt thực hiện các chức năng miễn dịch

Như đã đề cập ở trên thì nước bọt có chứa các kháng thể IgA IgA được tổng hợp bởi các tế bào huyết tương trong mô liên kết xung quanh các nang tuyến tiết của các tuyến nước bọt,

và cả hai dạng đơn trùng phân và nhị trùng phân đều được phóng thích vào chất nền mô liên kết

Một protein thụ thể immunoglubolin trùng hợp ( polymeric immunoglobulin receptor – pIgR) được tổng hợp bởi các tế bào tuyến nước bọt và được chèn vào màng đáy, nơi mà nó đóng vai trò là một thụ thể cho IgA dimer

Khi IgA dimer gắn vào thụ thể thì phức hợp dIgA-pIgAR được đưa vào bên trong tế bào bằng sự nhập bào qua trung gian thụ thể và được mang qua tế bào nang tuyến đến màng đỉnh Tại đây pIgR bị phân cắt thủy phân protein và phần ngoại bào của thụ thể gắn với dIgA được phóng thích vào lòng ống dưới dạng IgA tiết Quá trình này của sự tổng hợp và bài tiết của IgA về cơ bản giống với quá trình diễn ra ở những phần bên dưới của đường tiêu hóa, nơi mà sIgA được vận chuyển qua biểu mô trụ của ruột non và ruột kết

Nước bọt chứa nước, nhiều proteins và các chết điện giải

Nước bọt chủ yếu chứa nước, proteins, glycoproteins (enzymes và antibodies), và các chất điện giải nó có nồng độ potassium cao, xấp xỉ hơn 7 lần trong máu và nồng độ sodium gần bằng 1/12 trong máu Một lượng đáng kể calcium, phosphorus, chloride, thiocyanate, và urea Lysozymes và -amylase là các enzyme chính trong nước bọt

Phần 2: Thực quản và đoạn dạ dày – ruột

Tổng quang về thực quản và đoạn dạ dày – ruột

Phần khoang dinh dưỡng kéo dài từ đầu gần của thực quản đến phần xa của ống hậu môn là một ống rỗng có kích thước thay đổi Ống này có sự tổ chức cáu trúc cơ bản giồng nhau xuyên suốt chiều dài Từ lòng ống ra ngoài, bao gồm:

 Niêm mạc, gồm 1 lớp biểu mô lót, và 1 lớp mô liên kết nằm bên dưới gọi là lamina

propria (lớp đệm), và lớp cơ niêm ( muscularis mucosae), cấu tạo bởi cơ trơn

 Lớp dưới niêm, gồm mô liên kết không đều dày

 Lớp cơ ngoài (muscularis externa), gồm hầu hết các phần của hai lớp cơ trơn

 Lớp thanh mạc, một màng dịch trong (serous membrane), gồm 1 lớp biểu mô lát

đơn, trung biểu mô (mesoepithelium) và 1 lượng nhỏ mô liên kết nằm bên dưới Một lớp vỏ ngoài (adventitia) chỉ gồm mô liên kết được tìm thấy ở nơi mà thành của ống được chèn và cố định trực tiếp lên các cấu trúc nối

Niêm mạc

Cấu trúc của thực quả và ống dạ dày – ruột thay đổi đáng kể từ vùng này qua vùng kia; hầu hết sự biến đổi xảy ra bên trong niêm mạc lớp biểu mô khác nhau xuyên suốt ống dinh dưỡng và thích nghi với chức năng chuyên biệt của mội đoạn ống niêm mạc có 3 chức năng chính: bảo vệ, hấp thu và bài tiết

Sơ đồ cấu tạo chung của ống dinh dưỡng cấu trúc thành của ống dinh dưỡng tương ứng 4 cơ quan: thực quản, dạ dày, ruột non, ruột già Chú ý nhung mao, một đâc trưng của ruột non, không hiện diện trên các phần còn lại của ống dinh dưỡng Các tuyến niêm xuất hiện xuyên suốt, nhưng rất ít ở thực quản và khonag miệng Các tuyến dưới niêm hiện diện ở thực quản và tá tràng Các uyến ngoài ống (gan và tụy) đổ vào tá tràng Mô lymho và các hạch lan tỏa được thấy trong các lamina propria xuyên suốt ống dinh dưỡng các dây thần kinh, mạch máu, và mạch lymph đến ống dinh dưỡng thông qua mạc treo hoặc mô liên kết lân cận

Biểu mô của niêm mạc đóng vai trò là 1 rào chắn ngăn cách lòng ống với phần còn lại của tổ chức

Hàng rào biểu mô ngăn cách môi trường lòng ống với các mô và cơ quan của cơ thể Hàng rào này giúp bảo vệ khỏi các tác nhân gây bệnh, antigen, các chất độc Ở thực quản, biểu

mô lát tầng bảo vệ niêm mạc khỏi sự trầy xước cơ học tạo bởi thức ăn được nuốt vào Ở dạ dày – ruột, các khớp nối chặt giữa các tế bào biểu mô trụ đơn của niêm mạc đóng vai trò như là hàng rào thấm chọn lọc Hầu hết các tế bào biểu mô vận chuyển sản phẩm của sự tiêu hóa và các chất cần thiết khác như nước đi qua tế bào vào khoảng gian bào bên dưới các khớp nối chặt

Sự hấp thu của niêm mạc cho phép các chất dinh dưỡng đã tiêu hóa, nước và các chất điện giải đi vào máu và mạch bạch huyết

Sự hấp thu các chất dinh dưỡng, nước và chất điện giải có thể xảy ra được là nhờ những chỗ lồi vào lòng ống của niêm mạc và lớp dưới niêm mạc Bề mặt của những chỗ lồi này làm tăng đáng kể diện tích bề mặt hấp thu các chất, và rất đa dạng về kích thước và định hướng Chúng bao gồm:

 Các nếp gấp lưỡi liềm (plicae circulares) là những nếp gấp có định hướng nửa

đường tròn của lớp dưới niêm hiện diện dọc theo hầu như xuyên suốt chiều dài ruột non

 Nhung mao là những chỗ lồi của niêm mạc, bao phủ toàn bộ bề mặt ruột non là nơi

hấp thu chủ yếu của các sản phầm tiêu hóa

 Các vi nhung mao là những phần lồi rất nhỏ ở mặt đỉnh của các tế bào hấp thu của

ruột Chúng làm tăng hơn nữa diện tích bề mặt hấp thu

Thêm vào đó các glycocalyx bao gồm các glycoprotein phóng ra từ màng đỉnh của các tế bào biểu mô hấp thu Nó làm tăng thêm bề mặt hấp thu và có các enzymes được tiết bởi các

tế bào hấp thu cần thiết cho những bước cuối cùng trong quá trình tiêu hóa của proteins và đường Biểu mô hấp thu chọn lọc các sản phẩm tiêu hóa cho chính bản thân nó và cho sự vận chuyển vào hệ mạch máu để phân phối tới các mô khác

Chức năng tiết của niêm mạc tao sự bôi trơn và phân phối các enzymes, hormones và antibodies vào lòng ống tiêu hóa

Sự bài tiết phần lớn là do các tuyến được phân bố xuyên suốt chiều dài ống tiêu hóa Các sản phẩm tiết đa dạng cung cấp chất nhầy cho sự bội trơn bảo vệ cũng như đóng vai trò đệm cho lớp lót đường tiêu hóa và các chất hỗ trợ trong tiêu hóa, bao gồm enzymes, HCl, các peptide hormones, và nước Niêm mạc biểu mô cũng tiết các antibodies mà nó nhận từ lớp

mô liên kết bên dưới

Các tuyến của ống dinh dưỡng phát triển từ sự lõm vào của biểu mô ống bao gồm:

 Các tuyến niêm mạc mở rộng đến lamina propria

 Các tuyến dưới niêm cũng phân phối các dịch tiết của chúng vào lòng của các tuyến niêm mạc thông qua các ống đi qua niêm mạc đến bề mặt lòng ống

 Các tuyến ngoài ống tiêu hóa phân phối dịch tiết thông qua các ống đi xuyên qua thành ruột để vào lòng ống tiêu hóa Gan và tụy là các tuyến ngoài ống tiêu hóa làm

tăng đáng kể khả năng tiết của hệ tiêu hóa Chúng phân phối dịch tiết của chúng vào

ở nhiều đoạn ống tiêu hóa mà ở đó sự hấp thu xảy ra, chủ yếu là ruột non và ruột già, các sản phẩm được hấp thu khuếch tán vào các mạch máu và lymph của lamia propria để phân phối Đặc trưng đó là các mao mạch máu có những lỗ thủng và tập hợp hầu hết các chất chuyển hóa được hấp thu Ở ruột non, các mao mạch bạch huyết rất nhiều và nhận một số lipids, proteins được hấp thu

Các mô lymph trong lamina propria có vai trò như là một hàng rào miễn dịch tích hợp bảo vệ khỏi các tác nhân gây bệnh (pathogens), và các chất kháng nguyên khác (antigenic substances) mà có khả năng đi qua niêm mạc từ lòng ống tiêu hóa Mô lymph đó là:

 Mô lymph lan toả (diffuse lymphatic tissue) bào gồm nhiều lymphocytes và tế bào

huyết tương, nằm trong lamina propria và các lymphocytes cứ trú tạm thời trong khoảng gian bào của biểu mô

 Các nốt lymph (lymphatic nodules) với các trung tâm mầm phát triển

 Eosinophils, macrophages, và thỉnh thoảng là các neutrophils

Mô lymph lan tỏa và các hạch lymph tạo nên mô lymph ruột (GALT – associated lymphatic tissue) Ở phần xa của ruột non, hồi tràng, những tập hợp mở rộng các hạch gọi là các mảng Payer’s, chiếm phần lớn lamina propria và lớp dưới niêm mạc Chúng có xu hướng định vị trên mặt bên của ống đối diện với chỗ bám của mạc treo ruột Các hạch lymph tập kết cũng hiện diện ở ruột thừa

Gut-Cơ niêm tạo nên ranh giới giữa lớp niêm mạc là lớp dưới niêm

Cơ niêm, phần sâu nhất của lớp niêm mạc bao gồm các tế bào cơ trơn được xếp thành hai

lớp dọc ngoài và vòng trong Sự co thắt của cơ này tạo ra sự co chuyển động của niêm mạc tạo ra các “đỉnh” và “thung lũng”, nhằm hỗ trợ của sự hấp thu và bài tiết Chuyển động tại

chỗ này của niêm mạc phụ thuộc vào chuyển động nhu động ruột của toàn bộ thành ống tiêu hóa

Lớp dưới niêm

Lớp dưới niêm bao gồm 1 lớp mô liên kết dày, không đều chứa các mạch máu, mạch bạch huyết, các đám rối thần kinh và các tuyến thưa thớt (occasional glands)

Lớp dưới niêm chứa các mạch máu lớn hơn, tỏa các nhánh vào niêm mạc, lớp cơ

ngoài, và thanh mạc Lớp dưới niêm cũng chứa các mạch bạch huyết và các đám rối thần kinh Mạng lưới thần kinh mở rộng trong lớp dưới niêm chứa các sợi cảm giác tạng chủ yếu

có nguồn gốc giao cảm, hạch đối giao cảm và các sợi đối giao cảm trước hạch, sau hạch Các thân tế bào thần kinh của các hạch đối giao cảm và các sợi sau hạch của chúng đại diện cho hệ thần kinh ruột, sự phân phối thứ ba của hệ thần kinh tự động Hệ này chủ yếu phân phối cho lớp cơ trơn ống tiêu hóa và có thể có chức năng hoàn toàn độc lập với hệ thần kinh trung ương Trong lớp niêm mạc, mạng lưới các dây thần kinh không myelin và các tế bào hạch cấu thành đám rối dưới niêm (còn được gọi là đám rối Meissners’)

Như đề cập ở trên, các tuyến xuất hiện thỉnh thoảng trong lớp dưới niêm ở những vị trí nhất định Ví dụ chúng xuất hiện trong thực quản và phần khởi đầu tá tràng Trong các lát cắt mô học, sự hiện các tuyến này thường xuyên giúp nhân diện vùng hoặc đoạn chuyên biệt của ống tiêu hóa

Lớp cơ ngoài

Trong hầu hết các phần cảu ống tiêu hóa bao gồm 2 lớp cơ trơn đồng tâm và tương đối dày Các tế bào lớp trong tạo nên một đường xoắn ốc chặt được coi là một lớp cô vòng; các tế bào lớp ngoài hình thành nên một đường xoắn ốc lỏng lẻo, được coi là lớp cơ dọc nằm giữa hai lớp cơ là một lớp mô liên kết mỏng Bên trong lớp mô liên kết này có đám rối thần kinh cơ ruột ( đám rối Auerbach’s), chứa thân các tế bào thần kinh (các tế bào hạch) của các nerons đối giao cảm sau synapse và các neurons của hệ thần kinh ruột, cũng như chứa các mạch máu và mạch bạch huyết

Sự co thắt của lớp cơ ngoài hòa trộn vào đẩy thức ăn trong lòng ống tiêu hóa đi tới

Sự co thắt của lớp co vòng bên trong nén và trộn thức ăn bằng cách co thắt lòng ống; sự co thắt lớp cơ dọc ở ngoài đẩy thức ăn bằng cách thu ngắn ống Sự co thắt chậm, có nhịp điệu của những lớp cơ này dưới kiểm soát của thần kinh ruột tạo ra nhu động ( đó là những cơn

sóng của sự co thắt) Nhu động được biểu hiện bởi sự co thắt và làm ngắn ống, làm di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa

Một ít vùng dọc theo ống biểu hiện những biến đổi trong lớp cơ ngoài Ví dụ thành của đầu gần thực quản (cơ thắt hầu – thực quàn), và xung quanh lỗ hậu môn (cơ thắt hậu môn ngoài), các cơ vân tạo thành một phần lớp cơ ngoài Trong dạ dày một lớp thứ 3, lớp

cơ trơn chéo, sâu vào trong lớp cơ vòng Cuối cùng ở ruột già, lớp cơ dọc dày lên để hình thanh 3 dải dọc kết tràng Trong lúc co thắt dải dọc kết tràng thu ngắn ống tiêu hóa và đẩy các chất trong lòng đi tới

Lớp cơ trơn vòng tạo nên các cơ thắt ở những vị trí chuyên biệt dọc theo ống tiêu hóa

ở nhiểu điểm dọc theo ống tiêu hóa lớp cơ vòng dày lên tạo ra các cơ thắt hoặc valves Từ hầu họng, những cấu trúc này bao gồm:

 Cơ thắt hầu – thực quản Thực sự thì phần thấp nhất của cơ nhẫn hầu

(cricopharyngeus muscle) về mặt sinh lý được cho là cơ thắt thực quản trên Nó ngăn không khí đi vào thực quản

 Cơ thắt thực quản dưới Cơ thắt này nằm bên dưới, cuối cùng của thực quản; hoạt

động của nó được tăng cường bởi cơ hoành bao quanh thực quản tại vị trí này Nó tạo

ra sai biệt áp lực giữa thực quản và dạ dày, ngăn chặn sự tào ngực dạ dày thực quản

sự giãn bất thường của cơ thắt này cho phép dưỡng trấp có tính acid từ trong dạ dày trào ngược lên thực quản Nếu không được điều trị thì tình trạng nào có thể tiến triển thành bệnh trào ngược dạ dày – thực quản (gastroesophageal reflux disease (GERD)), đặc trưng bởi sự viêm niêm mạc thực quản (reflux esophagitis), làm hẹp và khó nuốt (dysphagia) với sự đi kèm đau ngực

 Cơ thắt môn vị nằm ở chỗ nối giữa môn vị dạ dày với tá tràng (gastroduodenal

sphincter), nó kiểm soát sự phóng thích dưỡng trấp (chyme – thức ăn đã được tiêu hóa một phần nằm trong dạ dày), vào tá tràng

 Valve hồi manh tràng nằm ở chỗ nối giữa ruột non và ruột già Nó ngăn cản sự trào

ngược từ ruột già với nhiều vi khuẩn qua phần xa của hồi tràng, nơi có ít vi khuẩn

 Cơ thắt hậu môn trong Đây là cơ thắt ở xa nhất, bao quanh ống hậu môn và ngăn

cản phân vào ống hậu môn từ từ trực tràng chưa bị làm căng

Lớp thanh mạc và ngoại mạc

Thanh mạc hay ngoại mạc cấu thành lớp ngoài nhất của ống tiêu hóa Thanh mạc là một màng trong gồm một lớp tế bào biểu mô lát đơn, gọi là trung biêu mô (mesothelium) và một

lượng nhỏ mô liên kết nằm bên dưới Thanh mạc là lớp nông nhất trong các lớp của ống tiêu hóa lơ lửng trong khoang màng bụng (peritoneal cavity) Vì thế thanh mạc liên tục với

cả mạc treo và lớp lót khoang bụng (abdominal cavity)

Các mạch máu và bạch huyết lớn và các thân dây thần kinh đi xuyên qua lớp thanh mạc (xuất phát và đến mạc treo) để đến thành ống tiêu hóa Những lượng lớn mô mỡ có thể phát triển trong mô liên kết thanh mạc (và trong mạc treo)

Một số phần của ồng tiêu hóa không có lớp thanh mạc Những phần này bao gồm đoạn ngực của thực quản và các phần của các cấu trúc trong các khoang bụng, chậu mà được cố định vào thành khoang – tá tràng, kết tràng lên và xuống, trực tràng và ông hậu môn Các cấu trúc này được gắn vào thành bụng và thành khung chậu bởi mô liên kết, lớp ngoại mạc (adventitia) Ngoại mạc trôn lẫn với mô liên kết của thành

Niêm mạc lót dọc theo chiều dài thực quản có lớp biểu mô lát tầng không sừng hóa Tuy nhiên, ở nhiều loài động vật lớp biểu mô này được sừng hóa, phản ảnh một chế độ thức

ăn thô Ở người các tế bào bề mặt có thể biểu hiện một vài hạt keratohyalin, nhưng sự keratin hóa thường không xảy ra Lớp lamina propria bên dưới giống như lớp lamina propria của các đoạn khác trên toàn ống tiêu hóa; mô lymph lan tỏa nằm rải rác xuyên suốt, các nốt lymph hiện diện thường trong đầu gần của các ống của các tuyến nhầy thực quản Lớp sâu biểu mô, lớp cơ niêm được cấu tạo bởi cơ trơn dọc, bắt đầu từ gần mức sụn nhẫn

Nó dày bất thường ở đầu gần thực quản và có thể hỗ trợ quá trình nuốt

Lớp dưới niêm bao gồm một lớp mô liên kết dày không đều chứa các mạch máu và bạch huyết lớn hơn, các dây thần kinh và các tế bào hạch Các dây thần kinh và các tế bào hạch cấu tạo nên đám rối dưới niêm (đám rối Meissner’s) Các tuyến cũng xuất hiện Thêm

vào đó các mô lymph lan tỏa và các nốt lymph xuất hiện hầu hết các phần trên và dưới của thực quản nơi mà các tuyến dưới niêm thường thấy hơn

Lớp cơ ngoài bao gồm hai lớp cơ Một lớp cơ tròn bên trong và lớp cơ dọc bên ngoài

Nó khác với lớp cơ ngoài tìm thấy trong phần khác của ống tiêu hóa Một phần ba trên thực quản là cơ trơn, một sự tiếp tục của cơ hầu Các bó cơ vân và cơ trơn trôn lẫn và đan xen trong lớp cơ ngoài của một phần ba giữa của thực quản; lớp cơ ngoài của phần ba dưới chỉ gồm cơ trơn như trong các phần còn lại khác của ống tiêu hóa Một đám rối thần kinh, đám rối thần kinh ruột (đám rối Auerbach’s), hiện diện giữa lớp ngoài và lớp trong Vì trong lớp dưới niêm (Meissner’s), các dây thần kinh và các tế bào hạch hiện diện ở đây Đám rối này phân phối lớp cơ ngoài và tạo ra nhu động

ảnh chụp hiển vi của thực quản Đây ảnh hiển vi độ phóng đại thấp thể hiện một lát cắt nhuộm H&E

của thực quản với thành của nó gấp đặc trưng cho lòng ống một hình ảnh không đều Niêm mạc bao

gồm một lớp biểu mô lát tầng không sừng hóa tương đối dày Một lớp mỏng lamina propria chứa các

nốt lymph thưa thớt (occasional lymphatic nodules), và lớp cơ niêm Các tuyến hiện diện trong lớp dưới

niêm; các ông của chúng đổ vào lòng thực quản, không rõ rệt trong lát cắt này Bên ngoài lớp dưới

niêm trong phần này của thực quản là một lớp cơ ngoài dày tạon ên lớp cơ trơn vòng trong và

lớp cơ trơn dọc ngoài Ngoại mạc được nhìn thấy chỉ lớp cơ ngoài ×8

Như đã nói ở trên, thực quản đượcc ố định bởi các cấu trúc lân cận trên suốt chiều dài của nóm do vậy lớp ngoài cấu tạo bởi ngoại mạc (adventitia) Sau khi vào khoang bụng, phần ngắn còn lại của ống thực quản được bao phủ bởi thanh mạc (serosa), phúc mạc tạng

ảnh chụp hiển vi của niêm mạc thực quản ảnh độ

phóng đại lớn cho thấy biểu mô thành thực quản

trong một mẫu nhuộm H&E Nó bao gồm một lớp

biểu mô lát tầng không sừng hóa, lamina propria,

và lớp cơ niêm Ranh giới giữa biểu mô và lamina

propria không phân biệt, mặc dù gồ ghề vì các nhú

mô liên kết Lớp đáy của biểu mô bắt màu đậm,

xuất hiện như một bang tối vì các tế bào đáy nhỏ

hơn, và có tỉ số nhân/nguyên sihn chất cao Lưu ý

lớp mô liên kết lỏng lẻo của lamina propria chứa

rất nhiều lymphocytes Phần sâu nhất của niêm mạc

là lớp cơ niêm được xếp thành hai lớp giống như

lớp cơ ngoài.×240

Hình chụp hiển vi của một tuyến dưới niêm thực quản Anh chụp này mô tả một lát cắt nhuộm mucicarmine của thực quản Một tuyến thực quản bắt màu đỏ mạnh bởi carmine, và một ồng bài tiết

kế cận được nhìn thấy trong lớp dưới niêm Những tuyến nhỏ, ống túi này sản xuất nhầy bôi trơn bề

mặ biểu mô thực quản Lưu ý chất nhầy bắt màu bên trong ống bài tiết Phần dưới niêm còn lại bao gồm mô liên kết dày không đều Lớp trong của lớp

cơ ngoài (đáy) tạo bởi các cơ trơn vòng ×110

Các tuyến niêm mạc và dưới niêm tiết nhầy nhằm bảo vệ và bội trơn thành lòng ống

Các tuyến hiện diện trong thành thực quản và có 2 dạng Cả hai đều tiết nhầy nhưng khác nhau vè vị trí

 Các tuyến thực quản riêng (Esophageal glands properl) nằm trong lớp dưới niêm Những tuyến này rải rác dọc theo chiều dài thực quản nhưng hơi tập trung nhieu72 hơn vào nửa trên Chúng là các tuyến nhỏ, phức hợp và có dạng túi ống Ống bài tiết của chúng được tạo bởi lớp biểu mô lat tầng không sừng hóa, và thường thấy rõ khi xuất hiện trên một lát cắt, vì hình ảnh có vân của nó

 Các tuyến tâm vị thực quản (esophageal cardiac glands), có tên như vậy là vì chúng giống các tuyến tâm vị (cardiac glands) của dạ dày và được tìm thấy trong lớp lamina propria của biểu mô Chúng xuất hiện trong phần cuối của thực quản và thường xuyên dù không thường xuyên ở đoạn đầu thực quản

Chất nhầy được sản xuất bởi các tuyến thực quản riêng có tính hơi acid và giúp bôi trơn thành thực quản Vì sản phẩm bài tiết tương đối dẻo, các nang tạm thời thường xuất hiện trong các ông Các tuyến tâm vị dạ dày tạo ra chất nhầy trung tính Các tuyến đó gần dạ dày có xu hướng bảo vệ thực quản khỏi dưỡng trấp dạ dày trào ngược Tuy nhiên, dưới những điều kiện nhất định chúng không hiệu quả hoàn toàn,

và sự trào ngược quá mức gây ra chứng ợ nóng (pyrosis), một tình trạng phổ biến hơn được biết là heartburn Tình trạng này có thể tiến triển tới bệnh trào ngược dạ dày thực quản hoàn toàn

Cơ của thành thựcquản được phân phối bởi hệ thần kinh bản thể và tự động

Khối cơ vân ở đoạn trên thực quản được phân phối bởi các neurons vận động bản thể xuất phát từ dây X ( xuất phát từ NUCLEUS AMBIGUUS) Cơ trơn của phần thấp được phân phối bởi các neurons vận động tạng của dây X (từ nhân vận động lưng) Những neurons vận động này tạo synapse với các neurons sau synapse mà thân của chúng nằm trong thành của thực quản

Dạ dày

Dạ dày là một phần phình rộng của ống tiêu hóa, nằm bên dưới cơ hoành Nó nhận bolus của thức ăn đã nhai từ thực quản Sự trộn và tiêu hóa một phần thức ăn trong dạ dày bởi các sản phẩm tiết dịch vị tạo ra mộ hỗn hợp dịch nhão gọi là dưỡng trấp Dưỡng trấp sau đó vào ruột non để tiếp tục tiêu hóa và hấp thu

Trên phương diện mô học, dạ dày được chia thành 3 vùng dựa trên kiểu tuyến của mỗi vùng

Giải phẩu đại thể chia dạ dày thành 4 phần Tâm vị bao quanh lỗ thực quản; đáy nằm trên mức đường thẳng nằm ngang đi qua lỗ thực quản; thân vị nằm bên dưới dường này; và phần môn vị là vùng có dạng hình phễu, dẫn vào môn vị, vùng cơ thắt xa, hẹp giữa dạ dày và tá tràng Các nhà mô học cũng chia nhỏ dạ dày, nhưng thành 3 phần Sự phân chia này không dựa vào vị trí mà dựa trên các loại tuyến xuất hiện trong lớp niêm từng vùng Chúng bao gồm:

 Vùng tâm vị (cardia), phần gần lỗ thực quản chứa các tuyến tâm vị

 Vùng môn vị, phần gần với cơ thắt môn vị, chứa các tuyến môn vị

 Vùng đáy vị, phần lớn nhất của dạ dày, nằm giữa tâm vị và môn vị, chứa các tuyến

đáy hay dạ dày

Niêm mạc dạ dày

Các niêm dưới niêm dọc, các nếp nhăn, cho phép dạ dày căng giãn khi được đổ đầy

Dạ dày có mặt phẳng cấu trúc chung giống nhau xuyến suốt, bao gồm niêm mạc, lớp dưới niêm, lớp cơ ngoài và thanh mạc Sự khảo sát mặt trong dạ dày trống thấy rõ nhiều nếp gấp dọc hay các lằn gợn gọi là các nếp nhăn Chúng nổi trội ở những vùng chật hơn cảu dạ dày, nhưng ít phát triển ở phần trên dạ dày Khi dạ dày căng phồng hoàn toàn, các nếp nhăn cấu tạo bởi niêm mạc và lớp dưới niêm bên dưới, hầu như biến mât Các nếp nhăn không thay đổi tổng diện tích bề mặt mà chúng điều tiết phù hợp cho sự giãn và đổ đầy dạ dày

Một sự quan sát bề mặt dạ dày bằng kính lúp tay cho thấy những vùng nhỏ hơn của niêm mạc được hình thành bởi các đường khía (grooves) hay các rãnh nông, chia dạ dày thành những vùng phình lên không đều, được gọi là những vùng có núm Những đường khia này làm tăng nhẹ diện tích bề mặt cho sự bài tiết ở độ phóng đại lớn hơn có thể quan sát được nhiều lỗ trên bề mặt niêm mạc Những lỗ này gọi là các hốc dạ dày (gastric pits) hay các lòm (foveola) Chúng dễ dàng được làm thấy rõ khi quét bằng kính hiển vi điện tử Các tuyến dạ dày đổ vào đáy các hốc dạ dày

Ảnh chụp một dạ dày người cắt đôi

Các tế bào bề mặt lót mặt trong dạ dày và các hốc dạ dày

Biểu mô lót bề mặt và các hốc dạ dày là biểu mô trụ đơn Mỗi tế bào bề mặt sở hữu một hõm đỉnh lớn chứa các hạt tạo mucin (mucinogen granules), tạo ra một tấm tuyến tế bào Các hõm đỉnh nhầy chiếm hầu hết thể tích tế bào Nó trống trong các lát cắt huộm H&E thông thường vì các mucinogen bị mất đi trong quá trình cố định và loại nước Tuy nhiên, khi mucinogen được bảo tồn trong lát cắt cố định phù hợp thì các hạt bắt màu đậm với xanh toluidine và với thủ thuật PAS (periodic acid–Schiff) Sự bắt màu xanh toluidine phản ánh

sự hiện diện nhiều nhóm anion trong glycoprotein của mucin, một trong số đó là bicarbonate

ảnh chụp hiển vi của chỗ nối dạ dày – thực quản tại đây biểu mô lát tầng của thực quản đột ngột kết thúc, và biểu

mô trụ đớn của niêm mạc dạ dày bắt đầu bề mặt dạ dày chứa nhiều lỗ hõm tương đối sâu gọi là các gastric pits, được hình thành bởi biểu mô bề mặt các tuyến trong vùn lân cận thực quản, các tuyến tâm vị kéo dài từ đáy của những hõm(pits) này các tuyến đáy xuất hiện cũng tương tự ở đáy của các gastric pits và rõ rệt trong phần còn lại của niêm mạc chú ý lớp cơ ngoài tương đối dày ×40

Bề mặt niêm mạc của dạ dày a hình ảnh quét điện tử bộc lộ bề mặt niêm mạc dạ dày các gastric pits chứa vật chất tiết hầu hết là nhầy (mũi tên) Chất nhầy bề mặt vừa được rửa sạch để thấy rõ các tế bào niêm mạc bề mặt.×1000 b mặt đỉnh của các tế bào nhầy bề mặt lót dạ dày và các gastric pits Lưu ý hình dạng đa giác, kéo dài của các tế bào.×3000

Các tuyến dạ dày a niêm mạc đáy từ một mẫu nhuộm Alcian blue/PAS để nhìn thấy chất nhầy lưu ý biểu mô bề mặt lõm sâu để hình thành các gastric pits Các tế bào nhầy bề mặt và các tế bào lót các gastric pits dễ dàng được nhận diện trong mẫu nhuộm này vì chất nhầy trung tình bên trong những tế bào này bắt màu đậm Một trong những gastric pits và tuyến đáy liên quan của

nó được được miêu tả bởi những đường đứt Tuyến này tiêu biểu cho một tuyến ống phân nhánh đơn (các mũi tên chỉ mô hình phân nhánh) Nó kéo dài từ đáy của gastric pit tới lớp cơ niêm Lưu ý các đoạn của tuyến: eo ngắn, vùng của sự phân chia tế bào cổ tương đối dài; và một đáy rộng và ngắn hơn Sự bài tiết nhầy của các tế bào cổ nhầy khác với sự bài tiết nhầy của các tế bào nhầy bề mặt như được chứng minh bởi sự bắt màu đỏ nhẹ hơn trong vùng này của tuyến ×320 Sơ đồ đơn giản của tuyến dạ dày, minh họa mối liên hệ giữa tuyến với gastric pit Lưu ý vùng eo chứa các tế bào đang phân chia và các tế bào không biệt hóa; vùng cổ chứa các tế bào cổ nhầy, các tế bào thành, và các tế bào ruột nội tiết, bao gồm các tế bào lấy tiền chất amine và khử carboxyl Tế bào thành là các tế bào, lớn, ái toan, có dạng hình lê được tìm thấy trên toàn bộ tuyến Đáy tuyến chứa chủ yếu

là các tế bào chính (chief cells), một ít tế bào thành, và nhiều loại tế bào ruột nội tiết (enteroendocrine cells)

Nhân và bô máy Golgi của tế bào nhầy bề mặt nằm dưới hõm nhầy (mucous cup) Phần đáy của tế bào chứa một lượng nhỏ rER mà có thể cho một màu ái toan lợt trong tế bào chất khi được quan sát trong những mẫu được bảo tồn tốt

Chất tiết nhầy của các tế bào nhầy bề mặt được mô tả như là các chất nhầy có thể trong thấy rõ ràng vì sự hiện diện đục của nó Nó hình thành một vỏ dày, dẻo, giống gel kết dính với bề mặt biểu môl do đó nó bảo vệ biểu mô khỏi sự trầy xước do tác động của những thành phần gồ ghề hơn của dưỡng trấp Hơn nữa, nồng độ K+ và HCO3 cao bảo vệ biểu mô khỏi dịch vị tính acid Bicarbonate làm chất nhầy kiềm được tiết bởi các tế bào bề mặt nhưng bị ngăn chặn sự trôn lẫn nhanh chóng với các chất trong lòng dạ dày bởi sự miềm chế của nó bên trong vỏ nhầy Cuối cùng prostaglandin xuất hiện, đóng một vai trò quan trọng trong việc bào vệ niêm mạc dạ dày Chúng kích thích sự bài tiết bicarbonate và sự dày lên của lớp nhầy với sự giãn mạch đi kèm trong lớp lamina propria Hoạt động này cải thiện

sự cung cấp dinh dưỡng tới bất kì vùng niêm mạc dạ dày nào bị phá hủy, do đó tối ưu hóa những điều kiện cho sự sửa chữa tế bào

Lớp lót dạ dày khó có vai trò trong hấp thu Tuy nhiên một số chất như nước, muối,

và các thuốc tan trong lipid có thể dược hấp thu Ví dụ, rượu, và các thuốc nhất định như aspirin hay các thuốc kháng viêm không steroid có thể đi vào lamina propria bằng cách phá hủy biểu mô bề mặt Thậm chí những liều nhỏ aspirin ngăn chặn sự sản xuất các prostaglandins bảo vệ bởi biểu mô dạ dày hơn nữa aspirin tiếp xúc trực tiếp với thành dạ dày gây cản trở những tính chất kị nước của niêm mạc dạ dày

Các tuyến đáy của niêm mạc dạ dày

Các tuyến đáy tạo ra dịch vị của dạ dày

Các tuyến đáy (fundic glands) còn gọi là các tuyến dạ dày (gastric glands), hiện diện trên toàn bộ niêm mạc dạ dày, ngoại trừ những vùng tương đối nhỏ chiếm bởi các tuyến môn vị

và tuyến tâm vị các tuyến đáy là các tuyến ống, phân nhánh, đơn, kéo dài từ đáy gastric pit đến lớp cơ niêm Nằm giữa gastric pit và tuyến bên dưới là một đoạn ngắn gọi là eo (isthmus) Eo của tuyến đáy là một vùng các tế bào gốc sao chép và biệt hóa Các tế bào được định trước để trở thành các tế bào bê mặt nhầy di cư lên vào trong gastric pits để đến

bề mặt dạ dày Những tế bào khác di chuyển xuống, chủ yếu là quần thể của biểu mô tuyến đáy Nét đặc trưng là nhiều tuyến mở vào một gastric pit Một tuyến có 1đoạn cổ chật, tương đối dài và 1 đáy rộng hơn và ngắn hơn hay đoạn đáy Đáy của tuyến thường chia thành 2, thỉnh thoảng thành 3 nhánh Các nhánh trở nên xoắn ở gần lớp cơ niêm Các tế bào