chuyển hóa năng lượng

Cơ chế sản xuất ATP ở ty thể Các điện tử đi qua các phức hệ protein trong chuỗi hô hấp, proton được bơm từ cơ chất ti thể vào không gian giữa hai màng và các proton quay trở lại cơ chất

NĂNG LƯỢNG SINH HỌC

BIOLOGICAL ENERGY

CÁC CON ĐƯỜNG THU NHẬN

NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC

CELLULAR PATHWAYS THAT HARVEST

CHEMICAL ENERGY

GVHD: TS VÕ VĂN TOÀN HVTH: NGUYỄN VĂN NAM

Click to edit Master title style

Click to edit Master subtitle

style

2

Click to edit Master title style

Click to edit Master text styles

Second level Third level Fourth level Fifth level

2

Click to edit Master title style

Click to edit Master text styles

Second level Third level Fourth level Fifth level

2

CÁC CON ĐƯỜNG THU NHẬN NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC

CELLULAR PATHWAYS THAT HARVEST CHEMICAL ENERGY

1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:

2 Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:

3 Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:

4 Sự khuếch tán proton và sản xuất ATP:

5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không

1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:

Như ta đã thấy, tất cả những chất mang và enzym của chuỗi hô hấp ngoại trừ cytochrome c đều được gắn trên màng ty thểHình 7.10 Các quá trình oxy hóa NADH + H

1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:

Hình 7.11 Phức hệ vận chuyển điện tử của chuỗi hô hấp

reductase ở đầu của chuỗi hô hấp

tiếp nhận bởi enzym Succinate dehydrogenase chứ không phải là

enzym NADH-Q reductase

1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:

Hình 7.12. Cơ chế sản xuất ATP ở ty thể

Các điện tử đi qua các phức hệ protein trong chuỗi hô hấp, proton được bơm từ cơ chất ti thể vào không gian giữa hai màng và các proton quay trở lại cơ chất của ty thể thông qua ATP synthase,

trình acid citric, "thức ăn" của chuỗi vận chuyển điện tử của

Bơm proton tạo ra một sự mất cân bằng về điện tích giữa không gian hai lớp màng và cơ chất của ty thể Sự mất cân bằng này là

1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:

Vì có sự chênh lệch nồng độ của proton giữa không gian hai lớp màng với cơ chất của ty thể, proton trở lại cơ chất ty thể bằng cách đi qua một phức hệ ATP synthase trên màng trong Sự vận chuyển do sự mất cân bằng này được gắn liền với sự hình thành

trong không gian giữa hai lớp màng Việc bơm này đã thiết lập và duy trì một gradient H+.

2 Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:

3 Năng lượng tiềm năng của gradient H+, hoặc proton-cơ động lực, được khai thác bởi enzym ATP synthase Loại protein này (ATP synthase) có hai vai trò: Nó hoạt động như một kênh cho phép H+

khuếch tán trở lại vào cơ chất của ty thể, và nó sử dụng năng lượng của

2 Cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể:

Sự tổng hợp ATP là một phản ứng thuận nghịch, ATP synthase cũng

Nếu phản ứng diễn ra theo chiều hướng về bên phải, năng lượng tự

cơ chất của ty thể

Nếu phản ứng diễn ra theo bên trái, nó sử dụng năng tự do từ sự

Điều gì làm cho ty thể thích

tổng hợp ATP?

Có hai câu trả lời cho câu hỏi này:

- ATP rời khỏi cơ chất ty thể để sử dụng ở nơi khác trong tế bào ngay sau khi nó được tổng hợp, giữ sự tập trung ATP trong cơ chất ty thể thấp và đưa phản ứng hướng về phía trái Một người có thể sử dụng

bằng cách sử dụng năng lượng tự do từ các quá trình oxy hóa glucose

- Gradient H+ được duy trì bởi sự vận chuyển electron và bơm proton (các điện tử, bạn sẽ nhớ lại, đến từ quá trình oxy hóa của NADH

3 Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:

Hai thí nghiệm chứng minh: (1) là một gradient proton H + qua màng có thể đưa đến sự tổng hợp ATP; và (2) rằng các enzym ATP synthase là chất xúc tác cho phản ứng này

Hình 7.13 Hai nghiệm chứng minh các cơ chế tổng hợp ATP

Hai thí nghiệm cho thấy rằng một gradient H+ qua màng là cần thiết

để xúc tiến tổng hợp ATP do enzyme ATP synthase Cho dù gradient H+

được sản xuất nhân tạo, như trong các thí nghiệm, hoặc bằng chuỗi hô hấp tìm thấy trong tự nhiên là không quan trọng

3 Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:

Thí nghiệm 1

Hỏi: Có thể một gradient H+ dẫn tới tổng hợp ATP bằng ty thể cô

trong bào quan.

Ty thể chuyển đến môi trường

chua (pH = 4; H + tập

trungcao)

H + di chuyển vào ty thể để tổng hợp ATP trong sự vắng mặt của

3 Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:

Kết luận: Trong

trường hợp không có dòng vận chuyển điện tử, một gradient H + nhân tạo là đủ cho ATP tổng hợp của ty thể.

3 Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:

Thí nghiệm 2

Hỏi: vai trò của ATP synthase trong ATP tổng hợp là gì?

Một bơm proton chiết xuất từ

vi khuẩn được thêm vào một bao nhỏ lipid nhân tạo.

nhỏ, tạo ra một gradient

ATP synthase từ động vật có

vú được chèn vào màng bao

nhỏ

Động lực H + trên các bao nhỏ, thúc đẩy sự tổng hợp ATP của ATP synthase

3 Thí nghiệm chứng minh cơ chế tổng hợp ATP:

Kết luận: ATP

synthase, hành động như một kênh vận chuyển H + , là cần thiết để tổng hợp ATP.

4 Sự khuếch tán proton và sản xuất ATP:

sự hình thành ATP phải được liên kết một cách chặt chẽ, điều đó có nghĩa là những proton phải vượt qua chỉ có thông qua các kênh ATP synthase để di chuyển vào cơ chất ty thể Nếu có một loại kênh

vào màng trong ty thể, thì năng lượng của gradient H+ được giải phóng ra như nhiệt, chứ không phải là ATP Cơ chế phân tử như vậy

là bởi một số các sinh vật tạo nhiệt sử dụng thay vì ATP

Ví dụ, cơ chế tạo ra nhiệt đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh nhiệt độ của một số động vật có vú, đặc biệt là trẻ sơ sinh, những người thiếu tóc để giữ ấm, và động vật đẳng nhiệt Chúng tôi

sẽ mô tả quá trình này chi tiết hơn tại Chương 41

5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O 2 :

Nhớ lại rằng quá trình lên men là sự phá vỡ cấu trúc của axit piruvit được sản xuất bởi quá trình đường phân trong điều kiện vắng mặt O2 Kết quả của sự lên men trong quá trình oxy hóa không hoàn toàn glucose sẽ tỏa ra năng lượng ít hơn so với hô hấp tế bào Tại sao một quá trình (lên men) không hiệu quả vẫn tồn tại như vậy?

Giả sử việc cung cấp O2 cho tế bào hô hấp bị giảm (trong điều kiện kỵ khí) dẫn đến hậu quả là, O2 không còn sẵn sàng để nhận điện

tử ở cuối chuỗi hô hấp Vì vậy, chúng ta có thể suy luận từ hình 7.12, các hậu quả đầu tiên của việc cung cấp O2 không đầy đủ là các tế bào không thể oxy hóa để tạo cytochrome c trở lại, do đó tất cả các hợp chất ở trong tình trạng bị biến đổi Khi điều đó xảy ra, QH2 không thể

bị oxy hóa trở lại Q và dây chuyền vận chuyển điện tử nhanh chóng bị biến đổi Vì vậy, các bước oxy hóa trong đường phân, oxy hóa pyruvate và chu trình axit citric cũng dừng lại

5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O 2 :

Lên men, như đường phân, xảy ra trong tế bào chất Nó có hai đặc điểm xác định sau:

để phân giải pyruvate hoặc một trong những chất chuyển hóa của nó

của đường phân (xem hình 7.16) Do đó, một khi các tế bào đã được

bổ sung NAD+ cung cấp theo cách này, nó có thể thực hiện thông qua con đường đường phân

- Lên men đường phân sản xuất một nhỏ nhưng duy trì lượng ATP Các phản ứng lên men không tự sản xuất ra bất kỳ ATP nào

mà ATP chỉ được sản xuất từ việc phosphoryl hóa các cơ chất - không phải là một lượng lớn ATP thu được bằng con đường hô hấp

tế bào bằng cách sử dụng cơ chế tổng hợp ATP ở ty thể

5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose trong điều kiện không có O 2 :

Khi các tế bào có khả năng thực hiện quá trình lên men kỵ khí, tốc độ đường phân tăng lên gấp mười lần hoặc thậm chí nhiều hơn

Vì vậy, một tỷ lệ đáng kể ATP sản xuất được duy trì, mặc dù hiệu quả sản xuất các phân tử ATP cho mỗi phân tử glucose trong điều kiện yếm khí sẽ giảm đáng kể so với hô hấp tế bào trong điều kiện hiếu khí

Một số sinh vật sống trong môi trường bị hạn chế hoàn toàn yếm khí và chỉ sử dụng quá trình lên men Thông thường, có hai lý do trao đổi chất theo kiểu này Trước tiên, các sinh vật thiếu bộ máy phân tử cho phosphoryl oxy hóa, và thứ hai, chúng thiếu enzyme để khử độc các chất độc hại do sản phẩm của O2, chẳng hạn như hydrogen peroxide (H2O2)

6 Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic và một số sản xuất rượu:

Các quá trình lên men khác nhau được thực hiện bởi các vi khuẩn khác nhau và ở các tế bào cơ thể nhân chuẩn Những quá trình lên men khác nhau được phân biệt bởi các sản phẩm cuối cùng được sản xuất Ví dụ, trong quá trình lên men axit lactic, pyruvate được phân giải tạo thành lactate (Hình 7.14)

Hình 7.14 Lên men Lactic Acid

Đường phân sản xuất pyruvate, cũng như ATP và NADH + H+ từ glucose Lên men Axit lactic, sử dụng NADH + H+ như là một chất phân giải, phân giải pyruvate thành axit lactic (lactate)

Lên men axit lactic diễn ra ở nhiều vi sinh vật cũng như trong tế bào cơ của chúng ta Không giống như các tế bào cơ, tế bào thần kinh (nơ-ron) không có khả năng lên men, vì nó thiếu enzyme để phân giải pyruvate thành lactate Vì lý do đó, nếu không cung cấp đủ oxy cho hệ thống thần kinh của con người (bao gồm não bộ), nó nhanh chóng bị phá hủy, nó

là phần đầu tiên của cơ thể bị chết

Một số nấm men và một số nhà máy thực hiện quá trình lên men rượu trong điều kiện kỵ khí (Hình 7.15)

H+ từ đường phân như là một chất phân giải, phân giải acetaldehyde để sản xuất ethanol.

Quá trình này đòi hỏi hai enzyme chuyển hóa pyruvate Thứ nhất, lượng khí carbon dioxide loại bỏ khỏi pyruvate, để tạo thành các hợp chất acetaldehyde Thứ hai, acetaldehyde được cung cấp và phân giải NADH +

H+, tạo ra NAD+ và ethyl alcohol (ethanol) Đây là quy trình để sản xuất bia rượu

7 Năng lượng tương đương:

Tổng sản lượng năng lượng tạo ra từ đường phân sử dụng lên men

là hai phân tử ATP cho mỗi phân tử glucose bị oxy hóa Ngược lại, sản lượng tối đa mà có thể thu được từ một phân tử glucose qua đường phân trong hô hấp tế bào là lớn hơn nhiều - khoảng 36 phân tử ATP (Hình 7.16) (Xem hình 7.6, 7.8, và 7.12 để xem lại phân tử ATP đến từ đâu)

Tại sao ATP được sản xuất nhiều hơn bởi hô hấp tế bào? Như chúng tôi đã nhiều lần tuyên bố, đường phân chỉ là một phần của quá trình oxy hóa glucose, như là quá trình lên men Vẫn còn nhiều năng lượng trong sản phẩm cuối của quá trình lên men, như axit lactic và ethanol, ATP sẽ tạo ra nhiều hơn khi phân giải các chất này trong hô

7 Năng lượng tương đương:

được tạo ra trong quá trình oxy hóa pyruvate và chu trình acid citric, sau đó bị ôxi hóa bởi chuỗi hô hấp, đi kèm với việc sản xuất của ATP

ATP ty thể Trong môi trường hiếu khí, một sinh vật có khả năng loại này sẽ có lợi thế trong chuyển hóa (về khả năng lượng đường trong phân tử) trong một giới hạn trong quá trình lên men

Tổng sản lượng tổng cộng ATP từ một phân tử glucose được xử

lý qua đường phân và hô hấp tế bào là 38 Tuy nhiên, chúng tôi có thể trừ đi hai trong số tổng - cho một sản lượng tịnh của 36 ATP - bởi

vì trong một số tế bào động vật, màng trong ti thể có tính thấm để NADH đi qua, và một lượng ATP được tạo ra cho một NADH sản xuất ở giai đoạn đường phân đi vào cơ chất ty thể

7 Năng lượng tương đương:

Hình 7.16 Hô hấp tế bào tạo ra nhiều năng lượng hơn đường phân

Các chất tạo thành trong quá trình oxy hóa pyruvate và chu trình acid citric, sau đó bị ôxi hóa bằng chuỗi hô hấp Những phản ứng tạo ATP thông qua cơ chế hô hấp tế bào

• THANK ….

….YOU