Chương 8 Các quá trình lên men (Phần 2) doc

Nhiều trong số các vi khuẩn này có thể được xem như các chuyên gia về trao đổi chất vì chúng có khả năng phân giải một hoặc nhiều cơ chất mà các vi khuẩn khác không phân giải được... Lên

Chương 8

Các quá trình lên men (Phần 2)

II Tính đa dạng của lên men

Bảng 6.1 trình bày một số kiểu lên men chính được phân loại dựa trên các sản phẩm được tạo thành Đó là các quá trình lên men rượu, acid lactic, acid propionic, acid hỗn hợp, acid butiric và acid homoacetic Có nhiều quá trình lên men được phân loại dựa trên cơ chất được lên men thay vì các sản phẩm Chẳng hạn, nhiều vi khuẩn kị khí tạo thành bào tử (chi Clostridium) lên men các amino acidvới sự sản

sinh acetate, amoniac và H

2 Các loài Clostridium khác, như C acidiurici và C purinolyticum lên men các purin như xantin hoặc ađenin với sự tạo thành acetate,

focmat, CO

2, và amoniac Còn những bọn kị khí khác thì lên men các hợp chất thơm Chẳng hạn, vi khuẩn Pelobacter acidigallici lên men hợp chất thơm

phloroglucinol (1,3,5-benzenetriol, C

6H

6O

3) theo con đường sau :

Phloroglucinol (C

6H

6O

3) +3 H

2O → 3 acetate- + 3H+, ΔGo' = -142,5 kJ/phản ứng

Nhiều quá trình lên men không thông thường chỉ được thực hiện bởi một nhóm rất hạn chế các vi khuẩn kị khí, và trong một sồ trường hợp chỉ bởi một vi

khuẩn duy nhất Một số ví dụ được nêu trên bảng 6.2 Nhiều trong số các vi khuẩn này có thể được xem như các chuyên gia về trao đổi chất vì chúng có khả năng phân giải một hoặc nhiều cơ chất mà các vi khuẩn khác không phân giải được

Bảng 6 2: Một số quá trình lên men không thông thường

tổng thể

Vi sinh vật thực hiện

Acetylen 2 C

2H

2 + 3 H

2O → Ethanol + Acetate +

H+

Pelobacter acetylenicus

Glycerin 4 Glycerin + 2

HCO→ −3

7 Acetate + 5 H+ + 4

H

2O

Acetobacterium spp

Resocxinol (một hợp chất thơm)

2 C

6H

4(OH)

2 + 6

H2O → 4 Acetate +

Butirat + 5 H+

Clostridium spp

Xinamat (một hợp chất thơm)

2C

9H

7O

2 + 2 H

2O →

C

9H

9O

2 + Benseat +

Acetovibrio multivorans

Acetate + H+

Phlorogluxinol (một hợp chất thơm)

C

6H

6O

3 + 3 H

2O →

3 Acetate + 3 H+

Pelobacter masiliensis Pelobacter acidigallici

Putresxin 10 C

4H

12N

2 + 26

H

2O → 6 Acetate +

7 Butirat + 20 NH

4 +

+ 16 H

2 + 13 H+

Các vi khuẩn kị khí gram dương không sinh bào

tử, chưa phân loại

Xitrat Xitrat + 2 H

2O → Focmat + 2 Acetate

+ HCO+ H−3+

Bacteroides sp

Aconitat Aconitat + H++ 2

H

2O → 2 CO

2 + 2

Acetate + H

2

Acidaminococcus fermentans

Glioxilat 4 Glioxilat +3 H+ + 3 H

2O →

6 CO

2 + 5 H

2 + Glicolat

Vi khuẩn gram âm chưa phân loại

Xucxinat Xucxinat + H

2O → Propionat + HCO −3

Propionigenium modestum

Oxalat Oxalat + H

2O → Focmat + HCO −3

Oxalobacter formigenes

Malonat Malonat + H

2O → Acetate + HCO −3

Malonomonas rubra Sporomusa malonica

III Lên men không có sự phosphorin hóa cơ chất

Với một số cơ chất, năng lượng sinh ra không đủ để ghép đôi với sự tổng hợp ATP trực tiếp nhờ phosphorin hóa cơ chất, tuy nhiên các hợp chất này vẫn trợ giúp sinh trưởng lên men của một cơ thể nào đó Trong những trường hợp này sự phân giải

cơ chất được gắn liền với những bơm ion được dùng để tạo nên một građien proton hoặc natri qua màng Ví dụ về kiểu này có các quá trình lên men của

Propionigenium modestum hoặc Oxalobacter formigenes, cả hai đều gắn sự lên men các acid đicacboxilic với các bơm ion sinh năng lượng liên kết với màng Propionigenium modestum thực hiện phản ứng sau đây :

Xucxinat2- + H

2O → Propionat- + HCO

3

- , ΔGo' = -20,5 kJ/phản ứng

Phương trình tổng thể này thu không đủ năng lượng tự do để ghép đôi với sự tổng hợp ATP trực tiếp nhờ phosphorin hóa cơ chất, tuy nhiên nó lại được dùng làm

phản ứng thu năng lượng duy nhất cho sinh trưởng của vi khuẩn Sở dĩ như vậy là

vì sự loại CO

2 khỏi xucxinat

Hình 6.1: Lên men liên kết với bơm ion ở vi khuẩn

(năng lượng thu được không qua phosphorin hóa cơ chất)

(qua metilmalonil-CoA và đecacboxilase liên kết với màng bởi Propionigenium

modestum đã được ghép đôi với sự xuất Na+ qua màng tế bào chất Một ATPse

chuyển vị Na+ nằm trên màng của P modestum sử dụng građien này để hoạt hóa sự tổng hợp ATP

Oxalobacter formigenes thực hiện sự lên men oxalat :

Oxalat

2- + H

2O → Focmat

- + HCO

3

- , ΔGo' = -26,7 kJ/phản ứng

ở pH trung tính, oxalat tồn tại dưới dạng ion hóa oxalat-, và sự loại cacboxil thành

focmat- tiêu thụ một proton Sau đó sự xuất focmat- khỏi tế bào sẽ tạo nên một động lực nhờ proton (proton motive force = PMF) có khả năng ghép đôi với sự tổng hợp ATP nhờ một ATPase chuyển vị proton nằm trên màng

Điều thú vị và độc đáo trong trao đỗi chất của cả Propionigenium modestum lẫn Oxalobacter formigenes nằm ở chỗ sự tổng hợp ATP xảy ra không cần cả

phosphoril hóa cơ chất lẫn chuỗi vận chuyển điện tử; tuy nhiên, sự tạo thành ATP

theo cơ chế hóa thẩm vẫn xảy ra dựa vào một bơm Na+/H+ kết hợp với sự loại CO

2

khỏi các acid hữu cơ Điều cần rút ra từ những sự lên men này là : các phản ứng,

dù chỉ thu được dưới 31,8 kJ, con số cần thiết để tạo thành một ATP, hoặc không

có khả năng ghép đôi với sự phosphorin hóa cơ chất, cũng không thể lập tức bị coi

là không có khả năng trợ giúp sinh trưởng cho một vi khuẩn Nếu như phản ứng có thể ghép đôi được với một građien ion thì sự sản sinh ATP vẫn có khả năng xảy ra

và do vậy vẫn có sinh trưởng (Hình 6.1)