tiến hóa tế bào

Nguồn gốc của sự sống, và tế bào đã tiến hóa như thế nào từ những cơ thế sống đầu tiên, sinh vật nhân sơ(prokaryote) tới những sinh vật nhân chuẩn( eukaryote) như ngày nay?I. Lịch trình tiến hóa của sự sống II. Nguồn gốc của sự sống. Sự hình thành sinh vật procaryota.a.Nghiên cứu về nguồn gốc sự sống1.Thuyết sự sống ngoài vũ trụ.2. Thuyết tạo sinh vô cơ:3. Thuyết kiến tạo vũ trụ4. Thuyết nội cộng sinh5. Thuyết sinh sản tức thời: 6. Thuyết người đất sét7. Thuyết kiến tạo liên tục8. Thuyết duy vật: 9. Thuyết tiến hóa hữu cơ10. Thuyết sáng tạo đặc biệtthuyết hình thành sự sống hiện đại.b. Sự hình thành sinh vật procaryota.Tế bào với những khoang phức tạp bên trongĐa bào nảy sinh và tế bào trở nên chuyên hóaIII. Nguồn gốc tiến hóa của tế bào eukaryotesa. Giả thuyết nội cộng sinh.b. Giả thuyết 2: Thuyết tạo lõm màng c. Giả thuyết 3: Thuyết tiến hóa nội bàoIV. Nguồn gốc của các con đường trao đổi chất.http://repositorio.fciencias.unam.mx:8080/xmlui/bitstream/handle/11154/140261/Origin.metabolic.pathways1999.pdf?sequence=1

PHẦN I: MỞ ĐẦU.

Tế bào là đơn vị cơ bản nhất của tổ chức sống Nói một cách khác, cuộc sống

chỉ được biểu hiện khi vật chất đạt được một mức độ tổ chức đặc biệt, sinh ra do

kết quả của tiến hóa từ trạng thái không tế bào đến mức độ phức tạp mà các tế bào

sở hữu Có lẽ chúng ta không biết rõ chính xác cuộc sống đã được bắt đầu như thế nào hay các tế bào đầu tiên đã sinh ra như thế nào Nhưng tồn tại rất nhiều dẫn liệu cho phép giả định rằng: đầu tiên nhiều chất hữu cơ đơn giản (chứa carbon) được

tạo thành do kết quả của một loạt các quá trình vật lí và hóa học khác nhau xảy ra

trên trái đất hay trong khí quyển bao quanh trái đất Những chất này tương tác với nhau, tạo ra những nhóm với những cấu trúc hóa học phức tạp hơn, trong khi vẫn

còn chưa phát sinh trạng thái tổ chức đặc biệt mà chúng ta gọi là sự sống

Vậy qua những sự kiện lớn trong sự phát triển sự sống trên trái đất, mà nhỏ hơn

là những tế bào_ những cơ thể sống đầu tiên Nguồn gốc của sự sống, và tế bào đã tiến hóa như thế nào từ những cơ thế sống đầu tiên, sinh vật nhân sơ(prokaryote)

tới những sinh vật nhân chuẩn( eukaryote) như ngày nay?

1

PHẦN II: NỘI DUNG

I Tóm tắt quá trình phát triển của sự sống.

Lịch trình tiến hóa của sự sống liệt kê những sự kiện lớn trong sự phát triển

của sự sống trên Trái Đất trong các nghiên cứu về “Lịch sử Trái Đất” và niên đại

địa chất Thời gian liệt kê ở đây được ước tính dựa trên các chứng cứ khoa học

Trong sinh học, tiến hóa là quá trình mà qua đó các sinh vật nhận được và

truyền lại các đặc tính từ thế hệ này sang thế hệ khác Việc diễn ra trong một thời

gian rất dài của nó giải thích nguồn gốc của các loài mới và sự đa dạng của sinh

giới Các loài cùng thời nhau liên quan đến nhau bởi cùng gốc sản phẩm của sự

tiến hóa và sự hình thành loài qua hàng tỉ năm

Lịch trình cơ bản là một Trái Đất 4,6 tỉ năm tuổi, với xấp xỉ:

• 3,5 tỉ năm của sinh vật nhân sơ

• 3 tỉ năm của quang hợp: Sự Quang hợp_khả năng sử dụng năng lượng mặt trời để

trao đổi chất_xuất hiện Tất cả những tế bào phải thu những nguyên liệu thô và

năng lượng cung cấp cho sự trao đổi chất Những tế bào quang hợp lấy nguyên liệu thô từ môi trường, nhưng năng lượng chúng thường sử dụng để quang hợp những

nguyên tố lại đến từ mặt trời Những tế bào quang hợp đầu tiên có lẽ giống

prokaryotes ngày nay được gọi là cyanobacteria

Khi lần đầu tiên nó xuất hiện trong khí quyển, oxy đã đầu độc tất cả cơ thể sinh vật trên Trái đất Những prokaryotes_đã làm tăng sức chịu đựng với oxy_cũng đã

xuất hiện thành công trong môi trường không có sinh vật và sinh sôi nảy nở trong

điều kiện rất phong phú Với những prokaryotes, sự hiện diện của oxy đã mở ra

một con đường tiến hoá mới Những phản ứng trao đổi chất dùng oxy, được gọi là aerobic metabolism, có hiệu quả hơn anaerobic -etabolism_phương thức mà

những prokaryotes đã dùng Aerobic metabolism đã làm cho tế bào phát triển lớn

hơn, và nó trở thành phương thức được dùng chung cho tất cả sinh vật trên trái

đất.2 tỉ năm của sinh vật nhân chuẩn

• 1 tỉ năm của sinh vật đa bào,

• 600 triệu năm của động vật đơn giản

• 570 triệu năm của động vật chân đốt (tổ tiên của côn trùng, nhện và giáp xác)

2

• 550 triệu năm của động vật phức tạp

• 500 triệu năm của cá và tổ tiên loài lưỡng cư

• 475 triệu năm của thực vật đất liền

• 400 triệu năm của côn trùng và hạt

• 360 triệu năm của động vật lưỡng cư

• 300 triệu năm của bò sát

• 200 triệu năm của động vật có vú

• 150 triệu năm của chim

• 130 triệu năm của hoa

• 65 triệu năm từ khi khủng long phi-điểu tuyệt chủng

• 2,5 triệu năm từ khi xuất hiện Chi Người (Homo)

• 200 nghìn năm từ khi loài người trông giống như ngày nay

• 25 nghìn năm từ khi người tiền sử Neanderthalstuyệt chủng

II Nguồn gốc của sự sống Sự hình thành sinh vật procaryota.

a.Nghiên cứu về nguồn gốc sự sống.

Có đến 10 giả thuyết thú vị về nguồn gốc sự sống trên trái đất, đó là:

1. Thuyết sự sống ngoài vũ trụ.

2. Thuyết tạo sinh vô cơ: Điều này đã được chứng minh qua thí nghiệm

Urey-Miller do Stanley L Miller và Harold C Urey vào năm 1953

Trong tất cả sinh vật sống, các amino acid sắp xếp thành protein, sau đó được cung cấp các nguồn năng lượng cần thiết để bắt đầu liên kết với nhau và tạo ra tế bào protein Đến lượt mình, protein là nguồn vật chất thô tiền đề của mọi sinh vật sống, từ vi khuẩn cho đến con người, có thể tồn tại và hoạt động.

3

3. Thuyết kiến tạo vũ trụ: Thuyết kiến tạo vũ trụ là một trong các thuyết liên quan đến sự tồn tại hay nguồn gốc hình thành nên vũ trụ, đề cập đến lý

thuyết về sự tạo lập của thái dương hệ.

4. Thuyết nội cộng sinh: Thuyết nội cộng sinh lần đầu tiên được trình bày

bởi một nhà thực vật học người Nga Konstantin Mereschkowski vào năm

1905 Theo đó, các bào quan nhất định hình thành từ các các vi khuẩn

sống tự do tách ra từ một tế bào khác chẳng hạn như chất lục lạp Các

lạp thể này có chứa ATP (một dạng năng lượng do hoạt động trong tế

bào tạo ra, gồm Bazơ nitơ Ađênin, đường Ribôzơ, 3 nhóm photphat) và

các enzim liên quan đến hoạt động chuyển hóa của tế bào.

5. Thuyết sinh sản tức thời:

6. Thuyết người đất sét

7. Thuyết kiến tạo liên tục

8. Thuyết duy vật: Thuyết duy vật cho rằng nguồn gốc của sự sống trên

Trái đất chính là kết quả của một quá trình chậm rãi và tiến hóa hóa học dần dần cách đây khoảng 3,8 tỉ năm Hóa học tiến hóa đề cập đến tiến

hóa phân tử là quá trình tiến hóa của AND, ARN và protein.

9. Thuyết tiến hóa hữu cơ: Sự hình thành loài trong suốt quá trình tiến hóa của loài người trải dài trên suốt 3,5 tỉ năm khi mà sự sống đã tồn tại trên Trái đất Người ta tin rằng, quá trình này xảy ra theo nhiều cách khác

nhau, có thể rất chậm, vững chắc và dần dần theo thời gian mà cũng có

khi rất nhanh chóng từ một trạng thái tĩnh kéo dái khác Sự tiến hóa hữu

cơ là sự thay đổi theo thời gian trong một hay nhiều đặc điểm di truyền

được tìm thấy trong các quần thể sinh vật.

10.Thuyết sáng tạo đặc biệt: Theo thuyết này, tất cả các dạng thức sống

khác nhau tồn tại được trên hành tinh Trái đất là nhờ vào sự sáng tạo

của Chúa

Trong số những giả thuyết trên có một vài giả thuyết phi thực tế hoặc duy tâm

và tất nhiên để tìm hiểu về nguồn gốc sự sống, đó phải là từ những nghiên cứu và

sự phát triển của khoa học

4

Một hòn đá stromatolites (một loại đá trầm tích cổ, thường chứa các loại vi

khuẩn hóa thạch) tìm thấy ở công viên quốc gia Glacier, Mỹ Vào năm 2002,

William Schopf của UCLA đã cho rằng mẫu đá này đã có từ 3.5 tỉ năm trước Nếu đúng, đây có thể là hình thái sự sống đầu tiên trên Trái Đất

Nghiên cứu về nguồn gốc sự sống là một trong những lĩnh vực được biết đến

rất hạn chế mặc dầu hầu hết những hiểu biết của con người về bộ môn sinh học và thế giới tự nhiên là dựa trên nó Mặc dù công việc nghiên cứu về lĩnh vực này rất

chậm nhưng nó luôn luôn thu hút sự chú ý của nhiều người bởi vì đây là một câu

hỏi rầt lớn và rất khó Một số những sự kiện đã cho chúng ta biết một phần điều

kiện tạo nên sự sống, nhưng cơ chế bên trong tạo nên sự sống vẫn là một điều bí

ẩn

Theo những thuyết hình thành sự sống hiện đại Trong thực tế không có một

thuyết chuẩn nào về nguồn gốc sự sống Tuy nhiên, những thuyết được người ta

chấp nhận nhiều nhất đều được xây dựng trên một số những phát hiện về cấu trúc

phân tử và tế bào Chúng bao gồm những luận điểm sau:

1 Ở những điều kiện thích hợp, những vật chất không sống có thể tạo nên những

phần cấu tạo nên tế bào sống, như amino acid Điều này đã được chứng minh

qua thí nghiệm Urey-Millerdo Stanley L Miller và Harold C Urey vào năm 1953

2 Những hợp chất phospholipid với độ dài thích hợp có thể tạo nên màng lipid, một

trong hai thành phần chủ yếu của màng tế bào

3 Quá trình trùng hợp của nucleotide trở thành những mạch ARN ngẫu nhiên dẫn

đến sự nhân đôi các ribozyme (giả thiết "Thế giới ARN" của Carl Woesoe)

5

4 Những thúc đẩy tự nhiên về tính xúc tác tốt và tính đa dạng đã tạo nên các

ribozyme có khả năng chuyển hóa peptide thành các hạt protein nhỏ Từ đó, các

oligopeptide cùng với ARN tạo thành những chất xúc tác tốt hơn hình thành Do

đó sinh ra các hạt ribosome, làm cho sự hình thành các protein được dễ dàng hơn

5 Protein đã vượt qua ribozhyme về khả năng xúc tác, và trở thành một lớp màng

sinh học cơ bản nhất Acid nucleic chỉ còn tìm thấy trong các gen tế bào

Nguồn gốc của các tế bào, trong khi chưa được rõ ràng, có thể gây ra tranh cãi

về mức độ quan trọng và thứ tự của bước 2 và 3 Những hợp chất vô cơ và hữu cơ

cơ bản nhất tạo nên sự sống là methane (CH4), ammonia (NH3), nước (H2O), hydro sulfua (H2S), carbon dioxit (CO2) và phosphate (PO43-) Cho đến năm 2006, chưa

có một ai đã điều chế nhân tạo được một tế bào nguyên mẫu từ những chất cơ bản Nhà sinh vật học John Desmond Bernal, đã đưa ra ba quá trình mà qua đó sự sống hình thành:

Bước 1: Sự hình thành các monomers

Bước 2: Sự hình thành các polymers

Bước 3: Sự tiến hóa từ các cấp độ phân tử lên đến tế bào

Bernal còn cho rằng: sự chọn lọc tự nhiên như Darwin có thể bắt đầu từ rất

sớm, có khi từ giữa giai đoạn 1 và 2

b Sự hình thành sinh vật procaryota.

Định nghĩa: là hình thức ban đầu của các tế bào sinh học Không màng tế bào

xung quanh hạt nhân và các bào quan khác Bao gồm cả sinh vật nhân chuẩn và vi khuẩn cổ đại Nhiễm sắc thể nằm rải rác trong tế bào chất, các tế bào không có cơ

quan đầy đủ và chủ yếu thông qua sinh sản phân đôi Chẳng hạn như vi khuẩn, vi

khuẩn lam, mycoplasma và chlamydia Và sinh vật nhân chuẩn cổ, sinh vật có

nhân điển hình hôm nay tạo thành ba dòng tiến hóa song song

Vào khoảng 3.8 tỷ năm trước, những hệ thống tương tác của phân tử được bao

quanh trong những cái khoang Bên trong những đơn vị này_Tế bào_sự điều khiển được sử dụng khắp lối vào, duy trì và hủy diệt phân tử, như những phản ứng hoá

học Nguồn gốc của những tế bào đánh dấu bước khởi đầu của sự tiến hoá sinh

học Tế bào và màng tế bào là chủ đề của chương 4, 5

Những tế bào hấp thu năng lượng và tái tạo chính chúng_hai dấu hiệu cơ bản

của sự sống_từ khi chúng tiến hoá Tế bào là đơn vị của sự sống Những thí

nghiệm của Pasteur và các nhà khoa học khác suốt thế kỷ 19 đã thuyết phục hầu

6

hết các nhà khoa học rằng, dưới điều kiện hiện tại của trái đất, không thể tạo ra tế

bào từ các hợp chất vô cơ được mà phải từ một tế bào khác

Trong 2 tỷ năm sau khi tế bào xuất hiện, tất cả cơ thể sinh vật là đơn bào (chỉ có một tế bào) Chúng ở dưới đại dương, nơi chúng được bảo vệ tránh khỏi những tia cực tím giết người Những tế bào đơn giản này gọi là prokaryotic cells, không có

màng bao quanh

Tế bào với những khoang phức tạp bên trong

Thời gian trôi qua, nhiều tế bào prokaryotic đã phát triển to lớn đủ để tấn công, nhấn chìm và tiêu hoá được những cái nhỏ hơn Chúng trở thành những dã thú đầu tiên Thông thường thì những tế bào nhỏ bị phá hủy trong tế bào lớn, nhưng một số

tế bào nhỏ lại có thể hòa nhập lâu dài trong hệ thống của những tế bào chủ Trong

hình thức này, những tế bào với những khoang phức tạp, được gọi là eukaryotic

cells, nảy sinh Vật chất di truyền của chúng được chứa đựng trong nhân (có màng nhân) và được tổ chức trong một đơn vị riêng rẽ Một số khoang khác có những

mục đích khác, như quang hợp

Đa bào nảy sinh và tế bào trở nên chuyên hóa

Cho đến khoảng 1 tỷ năm trước, chỉ có cơ thể đơn bào (gồm có prokaryotic và

eukaryotic) tồn tại Hai bước ngoặt phát triển làm nên sự tiến hoá của sinh vật đa

bào_Cơ thể sinh vật có thể chứa hơn 1 tế bào_:

Thứ nhất là khả năng thay đổi cấu trúc và chức năng của nó để đối đầu với

thách thức_môi trường thay đổi Điều đó đã được hoàn thành khi Prokaryotes tiến hoá khả năng tự chuyển đổi chúng từ những tế bào lớn nhanh trong các mầm sống hoạt động không tích cực có thể tồn tại trong diều kiện khắc nghiệt của môi trường

Sự phát triển thứ hai cho phép những tế bào dính vào nhau sau khi chúng bị

phân ra và hoạt động cùng nhau trong một hình thức liên hợp Cơ thể sinh vật bắt

đầu bao gồm nhiều tế bào, các tế bào bắt đầu chuyên hoá Một số tế bào nào đó có thể chuyên hoá chức năng quang hợp Một số khác chuyên hoá chức năng vận

chuyển nguyên liệu thô như nước và nitơ

III Nguồn gốc tiến hóa của tế bào eukaryotes

7

Trong suốt quá trình hình thành eukaryotes, cấu trúc tế bào và những quá trình

đặc trưng cho eukaryote đã xuất hiện: nhân được bao bọc bởi màng, ti thể, lạp thể,

hệ thống nội màng, đa nhiễm sắc thể (nhiễm sắc thể gồm DNA và protein)

Prokaryote hình thành, tiến hóa và thích nghi từ khi sự sống xuất hiện và trở

nên phổ biến nhất ngày nay Một hướng tiến hóa của prokaryote là hình thành các

prokaryote đa bào ví dụ như vi khuẩn lam Hướng thứ hai là hình thành tập hợp tế bào mỗi loại tế bào được lợi từ việc chuyên biệt hóa trao đổi chất của tế bào khác Hướng thứ ba là phân cách chức năng khác nhau trong các tế bào đơn Hướng tiến hoá này tạo ra những tế bào eukaryote đầu tiên

Làm thế nào mà sự tổ chức các buồng của eukaryote tiến hóa từ prokaryote?

+ Tế bào prokaryote trải qua nhiều biến đổi và với những tế bào đầu tiên là cơ

thể không sống, chúng lấy năng lượng từ các chất hóa học được tạo thành trước đó bằng các con đường tiền sinh học, còn theo đà cạn kiệt các chất này trong môi

trường, thì chúng bắt đầu hoàn thiện quá trình lên men, mang lại cho chúng khả

năng không chỉ thu nhận năng lượng mà còn cả Cacbon và Nito

+ Một số dạng có khả năng quang hợp kị khí, tức là chứa chlorophyl hấp thụ

ánh sáng, nhận hydrogen cần thiết cho chúng từ H2S va H2, chứ không phải từ

nước- để khử CO2, và tạo sản phẩm là ATP, mà không tạo raO2 và các chất gluxit + Kết quả tiếp theo của cơ chế quang hợp là sinh ra hệ thống phân hủy nước và

H giải phóng ra đã đi vào thành phần của các chất gluxit được tạo thành, và oxy

được giải phóng như một chất thải

+ Tuy nhiên, đối với các cơ thể kị khí tuyệt đối Oxy lại là chất độc trao đổi chất,

do đó càng tăng nồng độ oxy trong khí quyển thì các vi khuẩn kị khí cũng di cư

đến những nơi không có oxy Cũng một lúc đồng thời sảy ra sự tiến hóa của các

dạng hiếu khí có khả năng thích nghi với môi trường chứa oxy phân tử, và thậm

chí chuyển từ nhận năng lượng từ kết quả của glycosis sang nhận năng lượng trong quá trình oxy hóa Những biến đổi này đòi hỏi hàng triệu năm Trong số những cơ thể hiếu khí sinh ra có tảo lam là những cơ thể hiếu khí quang hợp đầu tiên

Nếu cho rằng các tế bào nguyên thủy sinh ra cách đây 3,5 tỉ năm, thì tuổi các

tảo lam hóa thạch không ít hơn 2,5 tỉ năm, và có thể tồn tại nhiều hơn nữa

8

Tuổi các hóa thạch được cho là của eukaryotes không quá 900 triệu năm Do

vậy cần phải tìm tổ tiên của eucaryote trong số các prokaryote có trước chúng về

thời gian

Một mô hình nguồn góc của eukaryote

a Giả thuyết nội cộng sinh.

Theo thuyết nội cộng sinh do Margulis đưa ra,tế bào eukaryote là một cấu trúc

phức tạp, cấu tạo từ các tế bào một số loại cộng sinh với nhau trong giới hạn của

một tế bào Học thuyết này không mới, nhưng ngày nay có nhiều bằng chứng từ

kết quả nghiên cứu sinh hóa so sánh và vi cấu trúc

Cộng sinh là sự tồn tại của 2 hay nhiều hơn các loài, có lợi chô mỗi loài trong

tất cả các loài này Cộng sinh tôn f tại ở các mức khác nhau của tổ chức sinh học,

nhưng chúng ta chỉ quan tâm tới cộng sinh ở mức tế bào và đặc biệt là mức bên

trong tế baog ( hay mức dưới tế bào)

Tảo xanh chlorella có thể được chuyển vào tế bào chất của Paramecium

bursaria (sinh vật nguyên sinh), ở đây nó có thể tiếp tục quang hợp, cung cấp cho

9

tế bào chủ các chất dinh dưỡng thệm chí cả khi ở trong môi trường dưới tối thiểu

Các mối quan hệ cộng sinh qua lại tương tự tồn tại giữa tảo lam Cyanocyta và

động vật nguyên sinh Cyanophora Một số loại thân mềm thân bụng thậm chí có

thể lấy lục lạp từ các tế bào thực vật và đưa vào trong các tế bào của thân mềm đó

Ở bên trong tế bào thân mềm các lục lạp vẫn thực hiên được chức năng quang hợp Trong các trường hợp này rõ ràng sự cộng sinh là không bắt buộc đối với tế bào chủ nhưng có lẽ lại cần cho thực vật

- Theo thuyết cộng sinh tế bào, các bào quan có cấu trúc hạt của các tế bào

eukaryote có nguồn gốc không phụ thuộc và sinh ra từ các tế bào prokaryote, chẳng hạn:

+ Ti thể của Eukaryote có nguồn góc từ prokaryote tự dưỡng hiếu khí

+ Lạp thể của Eukaryote có nguồn gốc từ vi khuẩn quang hợp có thể là khuẩn

lam (cyanobacteria)

Giả định rằng vi khuẩn này nằm trong cộng sunh với 1 tế bào kị khí không có

khả năng quang hợp, mà buộc phải sống trong môi trường có O2, nhận được tế bào cộng sinh có khả năng sử dụng O2 nhờ quá trình hô hấp

Có nhiều bằng chứng ủng hộ thuyết nội cộng sinh:

• Cấu trúc của ti thể, lạp thể tương tự như vi khuẩn Chứa các DNA dạng

vòng, mRNA bổ sung với DNA, rRNA, tRNA và các enzyme cần thiết cho việc

thực hiện chức năng của chúng

• Các tRNA này khác với các tRNA tế bào chất theo một số trình tự

nucleotide

• rRNA của ti thể và lạp thể theo trình tự Nu rất giống rRNA của prokaryote

• Các ribosome của chúng nhỏ hơn ribosome tế bào chất và gần hơn ribosome của vi khuẩn và tảo lam

• Tổng hợp protein trên ribosome ti thể và lục lạo cũng mẫn cảm với kháng

sinh chloramphenicol, nhưng khống mẫn cảm với cycloheximide Bối cảnh tương

tự quá trình được ở vi khuẩn và tảo lam Ngược lại, tổng hợp protein trong tế bào

động vật và thực vật( eukaryote) mẫn cảm với cycloheximide, nhưng không mẫn

cảm với chloramphenicol

10