Bài giảng sinh học đại cương pptx

Sinh vật được cấu tạo từ tế bào Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học, nói rằng mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị cơ sở được gọi là

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

KHOA NÔNG HỌC

BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

Người soạn: Nguyễn Thị Hoà

Bộ môn: Thực vật học

Hà Nội, 2009

MỤC LỤC

Chương I TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG 1

1.1 CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT 1

1.1.1 Sinh vật được cấu tạo từ tế bào 1

1.1.2 Sinh vật sinh trưởng và phát triển 1

1.1.3 Trao đổi chất 1

1.1.4 Chuyển động 1

1.1.5 Sinh vật trả lời lại các kích thích 2

1.1.6 Sinh sản 2

1.1.7 Tiến hoá và thích nghi với môi trường 2

1.2 CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA 2

1.3 CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA 5

1.3.1 Màng tế bào (Plasma membrane) 6

1.3.2 Vách tế bào thực vật 7

1.3.3 Nhân tế bào 11

1.3.4 Tế bào chất 11

1.3.5 Các bào quan khác 11

1.4 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO 19

1.4.1 Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín 19

1.4.2 Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào 27

Chương II NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT 29

2.1 SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG 29

2.1.1 Vận chuyển thụ động 29

2.1.2 Vận chuyển chủ động 30

2.1.3 Vận chuyển vật thể lớn qua màng 31

2.1.4 Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào 31

2.2 NĂNG LƯỢNG SINH HOC 32

2.2.1 Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) 32

2.2.2 Enzyme 33

2.3 HÔ HẤP 36

2.3.1 Đại cương 36

2.3.2 Quá trình đường phân 36

2.3.3 Sự lên men 38

2.3.4 Quá trình hô hấp hiếu khí 38

2.3.5 Hoá thấm tổng hợp ATP trong hô hấp 40

2.4 QUANG HỢP 41

2.4.1 Đại cương về quang hợp: 41

2.4.2 Hệ sắc tố quang hợp 42

2.4.3 Hai pha của quang hợp 43

Chương III QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT 51

3.1 CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO 51

3.1.1 Phân bào nguyên nhiễm 51

3.1.2 Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) 52

3.2 SINH SẢN Ở THỰC VẬT 53

3.2.1 Sinh sản dinh dưỡng 53

3.2.2 Sinh sản hữu tính 57

Chương IV TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT 62

4.1 TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT 62

4.1.1 Tính hướng kích thích 62

4.1.2 Hormon thực vật (Phytohormon): 62

4.1.3 Quang chu kỳ và phytocrom 65

CHƯƠNG V SỰ TIẾN HOÁ 67

5.1 NGUỒN GỐC SỰ SỐNG 67

5.1.1 Hình thành các hợp chất hữu cơ đơn giản từ các chất vô cơ 67

5.1.2 Quá trình trùng phân tạo nên các đại phân tử hữu cơ 67

5.1.3 Sự xuất hiện cơ chế tự nhân đôi 68

5.1.4 Hình thành các tế bào sơ khai 69

5.2 CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI 69

5.3 CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA 70

5.3.1 Khái niệm tiến hóa 70

5.3.2 Học thuyết tiến hoá của Lamac 71

5.3.3 Học thuyết tiến hoá của Dacuyn 72

5.3.4 Quan điểm hiện đại về tiến hoá 73

5.4 BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA 76

5.4.1 Các hình thức cách li 76

5.4.2 Các cơ chế hình thành loài mới 76

Chương 1:

TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG 1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT

1.1.1 Sinh vật được cấu tạo từ tế bào

Học thuyết tế bào, một trong những quan điểm thống nhất của cơ bản của sinh học, nói rằng mọi sinh vật đều được cấu tạo từ những đơn vị cơ sở được gọi là tế bào và từ các chất do tế bào sinh

ra Mặc dù khác nhau nhiều về kích thước và hình dạng bên ngoài, song mọi sinh vật đều được tạo nên

từ những viên gạch cấu trúc nhỏ bé này Một số dạng sống đơn giản nhất, như vi khuẩn, là những sinh vật đơn bào: chúng chỉ gồm một tế bào duy nhất Ngược lại, cơ thể của con người hoặc của thực vật bậc cao được cấu tạo từ hàng tỉ tế bào Trong các cơ thể đa bào phức tạp này, các quá trình sống phụ thuộc vào các chức năng được điều phối của các tế bào thành phần

Virus không được coi là sinh vật Chúng chỉ có thể tiến hành các hoạt động sống và sinh sản bằng cách sử dụng bộ máy trao đổi chất của các tế bào mà chúng kí sinh, và do vậy, chúng được coi là nằm trên ranh giới giữa các cơ thể sống và sinh vật không sống

1.1.2 Sinh vật sinh trưởng và phát triển

Một số sinh vật không sống có vẻ như cũng sinh trưởng Các tinh thể có thể được tạo thành trong một dung dịch muối quá bão hoà; kích thước của chúng có vẻ lớn hơn khi muối thoát ra khỏi dung dịch nhiều hơn, tuy nhiên, đây không phải là sinh trưởng theo nghĩa sinh học Các nhà sinh học định nghĩa sinh trưởng là sự tăng về số lượng các chất sống bên trong cơ thể sinh vật Sinh trưởng có thể bắt nguồn từ sự tăng kích thước của các tế bào riêng rẽ, về số lượng tế bào hoặc cả hai Sinh trưởng

có thể xảy ra đồng nhất trong các phần khác nhau của một cơ thể hoặc có thể lớn hơn ở một số phần nào đó so với những phần khác, qua đó làm cho tỉ lệ giữa các phần của cơ thể bị thay đổi khi quá trình sinh trưởng diễn ra

Các cơ thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng Sự phát triển bao gồm mọi sự thay đổi diễn ra trong cuộc đời của một sinh vật Con người và nhiều sinh vật khác bắt đầu cuộc đời dưới dạng một quả trứng đã thụ tinh, trứng này sau đó lớn lên và phát triển các cấu trúc chuyên biệt và hình dạng cơ thể

1.1.3 Trao đổi chất

Ở mọi sinh vật, các phản ứng hoá học và những sự chuyển hoá năng lượng là các quá trình thiết yếu đối với dinh dưỡng, sinh trưởng và sửa chữa tế bào cũng như cho việc chuyển hoá năng lượng thành những dạng sử dụng được Toàn bộ các hoạt động hoá học của cơ thể được gọi là trao đổi chất Các phản ứng trao đổi chất diễn ra một cách liên tục trong mọi cơ thể sống và chúng phải được điều hoà một cách chu đáo để có thể duy trì một trạng thái cân bằng bên trong cơ thể Khuynh hướng của sinh vật duy trì một môi trường bên trong tương đối ổn định được gọi là sự cân bằng nội môi, và các

cơ chể thực hiện sự ổn định này được gọi là cơ chế cân bằng nội môi

1.1.4 Chuyển động

Mặc dù, không phải là bắt buộc, song chuyển động là một đặc điểm đặc trưng khác của sinh vật Chất sống bên trong tế bào nằm ở trạng thái chuyển động liên tục, đồng thời các cơ thể cũng chuyển động khi chúng quan hệ với môi trường

Hầu hết động vật đều chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy hoặc bay Chuyển động

có thể là kết quả của sự ứa dần ra của tế bào (amip), từ sự đập các lông rung, lông roi hoặc từ sự co cơ

Một số động vật như bọt biển, san hô…có các giai đoạn ấu trùng bơi tự do song không chuyển động từ nơi này đến nơi khác khi trưởng thành, tuy nhiên, chúng vẫn có các cấu trúc lông rung hoặc lông roi vận động, qua đó tác động tới môi trường nước xung quanh, giúp đưa thức ăn và các yếu tố cần thiết khác cho cơ thể

Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách như chúng ta thấy ở động vật, song chúng vẫn chuyển động Chẳng hạn, thực vật hướng lá của chúng về phía mặt trời và mọc về phía ánh sáng Ở một số thực vật, như cây bắt ruồi, sự chuyển động là rõ ràng, thậm chí còn biểu hiện mạnh

1.1.5 Sinh vật trả lời lại các kích thích

Mọi dạng sống đều trả lời lại các kích thích, đó là những thay đổi về các yếu tố lý, hoá học trong môi trường bên trong và bên ngoài của chúng Những kích thích gây nên sự trả lời ở hầu hết sinh vật là những thay đổi về màu sắc, cường độ hoặc hướng của ánh sáng; những thay đổi về nhiệt độ, áp suất hay âm thanh; những thanh đổi về thành phần hoá học của môi trường đất, không khí và nước bao quanh Ở những cơ thể đơn giản, toàn bộ cơ thể có thể mẫn cảm với các kích thích Chẳng hạn, một số

cơ thể đơn bào trả lời lại ánh sáng gắt gao bằng cách trốn lủi Ở các động vật bậc cao, một số tế bào của cơ thể được biệt hoá để trả lời lại một số dạng kích thích (chẳng hạn như các tế bào võng mạc của mắt trả lời sự có mặt của ánh sáng.)

Mặc dù không rõ ràng như ở động vật, song thực vật cũng trả lời lại ánh sáng, trọng lực, nước,

sự đụng chạm và các kích thích khác Nhiều trả lời ở thực vật được thực hiện bởi tốc độ sinh trưởng khác nhau của các phần của cơ thể thực vật (cây bắt ruồi)

1.1.6 Sinh sản

Ở các cơ thể đơn giản như amip, sự sinh sản có thể là vô tính bằng cách phân đôi Trước khi phân chia, amip sẽ tổng hợp hai bản sao nguyên liệu di truyền (bộ gen) của nó và phân bố mỗi bộ hoàn chỉnh về một tế bào mới Trừ kích thước ra, mỗi con amip con đều giống với tế bào mẹ

Ở hầu hết động vật và thực vật, sinh sản hữu tính được thực hiện nhờ sản sinh ra các tế bào trứng hoặc tinh trùng đã được biệt hoá có thể dung hợp với nhau để tạo thành một tế bào trứng đã thụ tinh, từ đây, một cơ thể mới sẽ dần được hình thành

1.1.7 Tiến hoá và thích nghi với môi trường

Khả năng tiến hoá và thích nghi với môi trường cho phép một quần thể tồn tại trong một thế giới luôn thay đổi Thích nghi là những đặc điểm làm tăng khả năng sống sót của một cơ thể trong một môi trường nhất định Đó có thể là sự thích nghi về cấu trúc, sinh lý, tập tính hoặc cả ba Lưỡi dài, linh hoạt của ếch là một sự thích nghi để bắt côn trùng, còn bộ lông dày của gấu Bắc Cực là một sự thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá Mỗi cơ thể thành công về mặt sinh học sẽ là một tập hợp phức tạp của những thích nghi trong quá trình tiến hoá

Như vậy, cấu tạo cơ thể, đặc tính sinh trưởng và phát triển, trao đổi chất, chuyển động, đáp ứng các kích thích, sinh sản và tiến hoá chính là những đặc trưng của các cơ thể sống, giúp ta phân biệt chúng với những cơ thể không sống, những cơ thể hoàn toàn không có những đặc trưng trên

1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA

Những tiến bộ trong kỹ thuật hiển vi điện tử vào những năm 40 của thế kỷ 20 đã khám phá ra nhiều thông tin hơn về cấu trúc bên trong của tế bào so với những gì có thể làm được đối với kính hiển

vi quang học Một phát hiện đặc biệt quan trọng về phương diện hệ thống học là các tế bào sinh vật có

chuẩn chứa một nhân được tách biệt khỏi tế bào chất nhờ một màng nhân, trong khi các tế bào nhân sơ chứa chất nhân không được bao bọc trong màng nhân

Sự khác biệt này là cơ sở để tách vi khuẩn khỏi các sinh vật khác Vi khuẩn có một cấu trúc tế bào nhân sơ và là các sinh vật nhân sơ Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh, động vật

và thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn và là những sinh vật nhân chuẩn

Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm các cấu trúc chính sau:

 Vách tế bào: Là một cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất của tế bào, bảo vệ tế bào khỏi quá trình thuỷ phân

 Màng sinh chất : Được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay vào nhau tạo thành vùng khô và cực ưa nước quay ra ngoài Xuyên qua hai lớp hoặc trên mỗi lớp phospholipid có các phân tử protein Trên màng còn có một số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ đó làm tăng khả năng trao đổi chất giữa tế bào với môi trường Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm soát quá trình trao đổi chất, duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào, là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào và các hợp chất để tạo bao nhày phía ngoài cùng của thành tế bào, là nơi thực hiện quá trình phosphoryl hoá oxy hoá và phosphoryl hoá quang hoá ở những vi khuẩn quang hợp Về cơ bản, cấu trúc màng của sinh vật nhân sơ cũng giống với các sinh vật nhân chuẩn

 Miền nhân: Miền nhân hay còn gọi là thể nhân của tế bào prokaryota có thành phần

chủ yếu là một phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vòng, là nơi chứa thông tin di truyền chủ yếu của vi khuẩn Nó không có màng riêng để ngăn cách với các thành phần khác của tế bào

 Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome là bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khô

của tế bào Nó được cấu tạo bởi 2 thành phần là ARNribosome (rARN) và protein rARN của tế bào prokaryota có 3 loại với hằng số lắng đọng là 5s, 16s và 23s Các phân

tử rARN kết hợp với protein tạo thành 2 tiểu phần của ribosome với hằng số lắng đọng

là 30s và 50s Trong quá trình tổng hợp protein, 2 tiểu phần của ribosome kết hợp với nhau tạo thành ribosome hoàn chỉnh có hằng số lắng đọng là 70s Trong một tế bào vi khuẩn có thể có tới 10.000 ribosome, chúng giữ vai trò vận chuyển và tổng hợp một số loại protein trong tế bào

 Chất nguyên sinh: Là một hệ thống chất lỏng với khoảng 80% là nước, phần còn lại là

các nguyên tố hóa học (có khoảng hơn 50 nguyên tố) và các hợp chất hữu cơ như protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ Ngoài ra, ở một số vi khuẩn trong chất nguyên sinh còn chứa một số tinh thể độc Đặc biệt, trong chất nguyên sinh của vi khuẩn còn có các phân tử ADN vòng, kích thước nhỏ gọi là plasmid, chúng

có khả năng sao chép độc lập với AND của vi khuẩn Khác với tế bào eukaryota, các bào quan ở tế bào prokaryota hầu như không có màng riêng và nó nằm lẫn lộn với chất nguyên sinh, không có lưới nội chất và ty thể

 Các bào quan khác: Các thành phần dưới đây có thể có hoặc không có mặt trong các

tế bào nhân sơ

o Thể vùi: là thành phần chứa các chất dự trữ trong tế bào nhân sơ Chúng có thể

được hình thành khi môi trường thừa chất dinh dưỡng và sẽ tiêu biến khi nguồn dinh dưỡng cạn đi

o Meosom: Meosom là một bộ phận được hình thành từ màng tế bào Nó tham gia vào việc tạo màng tế bào trong quá trình phân bào Ngoài ra, nó còn có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc của tế bào, qua đó làm tăng khả năng hấp thụ và vận chuyển các chất dinh dưỡng qua màng Ở các loại vi khuẩn có khả năng quang hợp, thì trên mesosom còn có chứa các sắc tố cần cho quang hợp

o Lông roi: Cấu trúc hỗ trợ cho quá trình di chuyển của nhiều loài vi khuẩn nhờ

các chuyển động quay của chúng

M

1.3 CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA

Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn hơn và cấu trúc phức tạp hơn so với các tế bào nhân sơ

Điểm khác biệt lớn nhất đó là chúng mang cấu trúc nhân thật với sự xuất hiện của màng nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên trong Trong các tế bào nhân chuẩn cũng có sự xuất hiện các cấu trúc riêng biệt gọi là các bào quan – nơi diễn ra các hoạt động sống quan trọng của tế bào Bào quan không

có trong các tế bào nhân sơ mặc dù các hoạt động xảy ra trong bào quan, chẳng hạn như hô hấp hay quang hợp, vẫn xảy ra trong các tế bào này

Tuy có khá nhiều khác biệt trong thành phần cấu tạo tế bào giữa một số nhóm sinh vật, điển hình là thực vật và động vật, song giữa chúng cũng có nhiều đặc điểm chung

Hình 1 2 Cấu tạo tế bào động vật

Hình 1 3 Cấu tạo tế bào thực vật

1.3.1 Màng tế bào (Plasma membrane)

Màng tế bào còn gọi là màng sinh chất là một lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên trong tế bào với môi trường ngoài Ở tế bào động vật, màng tế bào nằm ngoài cùng, còn ở tế bào thực vật thì phía ngoài của màng còn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung và bảo vệ tế bào

Hình 1 4 Câú trúc màng tế bào

a Cấu tạo của màng

Màng sinh chất được cấu tạo bởi hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào nhau tạo thành

phân tử protein Ngoài ra, xen kẽ với lớp phospholipid còn có các phân tử cholesterol có tác dụng định

vị màng Màng của các bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội chất…) cũng có cấu trúc tương tự như màng tế bào, vì vậy màng tế bào còn được gọi là màng cơ bản Tuy nhiên, mỗi loại màng lại có cấu trúc phân tử lipid và protein tương ứng phù hợp với chức năng riêng của chúng, chẳng hạn như trên màng của ty thể sẽ có các enzyme thực hiện chức năng hô hấp nội bào

Mỗi lớp phospholipid được tạo bởi nhiều phân tử phospholipid, mỗi phân tử phospholipid có hai cực: cực kị nước do hai nguyên tử cácbon của glycerol kết hợp với hai phân tử axit béo, cực ưa nước do nguyên tử các bon thứ ba của glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa nước, nhóm này lại nối với một alcol phức (cholin) Khoảng cách giữa các phân tử phospholipid được gọi là lỗ màng, nơi cho các chất hòa tan trong lipid đi qua

Các phân tử protein có trên màng tế bào được chia thành 2 loại: một loại xuyên từ mặt trong ra mặt ngoài của màng, xuyên qua 2 lớp phospholipid, chúng được gọi là protein xuyên màng; loại còn lại bám cố định ở một lớp phospholipid hoặc chỉ bám vào bề mặt của màng được gọi là protein bám màng

Các phân tử protein xuyên màng lại được chia thành 2 loại, một loại tạo thành kênh protein có chức năng vận chuyển các chất qua màng, loại còn lại thường liên kết với các phân tử đường để tạo thành các thụ quan, chúng có chức năng tiếp nhận và dẫn truyền thông tin qua màng

Các phân tử protein bám màng cũng được chia thành 2 loại: Các phân tử protein bám ở mặt ngoài thường liên kết với các hydrat các bon để tạo thành các thụ quan có tác dụng nhận biết các vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào quá trình vận chuyển các chất qua màng; Các phân

tử protein bám ở mặt trong thì liên kết với vi sợi để tạo thành bộ khung nâng đỡ và tạo dạng cho tế bào.

Hình 1 5 Cấu tạo vách tế bào thực vật

Vách hay thành tế bào là một cấu thành điển hình của tế bào thực vật phân biệt với tế bào các Giới khác Ngoại trừ một số tế bào sinh sản, còn thì mọi tế bào thực vật đều có vách riêng Do sự có mặt của vách cho nên rất hạn chế việc trương phồng sinh chất khi có sự thẩm thấu cũng như hình dạng

và kích thước của tế bào đựoc giữ cố định ở trạng thái trưởng thành Kiểu của vách tế bào xác định kết cấu của mô Những mô ở ngoại vi thì có vách tế bào chứa vật liệu bảo vệ cho các tế bào nằm phía dưới khỏi sự khô hạn Vách tế bào dùng để chống đỡ cho các cơ quan của cây đặc biệt là các vách dày và cứng Vách tế bào giữ các hoạt tính quan trọng như hấp thụ, thoát hơi nước, vận chuyển và bài tiết Thành phần chính của vách tế bào là

xenluloz, một polysaccarit có công

thức nguyên là (C6H10O5)n Phân tử

có hình chuỗi dài của glucoz, có thể

dài đến bốn micromet Trong vách tế

bào xeluloz tổ hợp với các chất

polysacarit khác như hemixenluloz và

chất pectin (hợp chất polyuronit)

phenylpropanoit được khảm trong

vách của nhiều loại tế bào Lignin là

hợp chất phức tạp, dị hình làm chắc

thêm vách tế bào Nhiều các chất hữu

cơ và vô cơ khác cũng như là nước có

trong vách tế bào với hàm lượng khác

nhau đều liên quan đến bản chất của

tế bào Trong số các chất hữu cơ thì

cutin, suberin và sáp là các hợp chất

béo đều có trong các mô bảo vệ của

thực vật Cutin có trong biểu bì, suberin trong mô bì thứ cấp, trong bần Sáp tổ hợp với cutin và suberin cũng ở trên bề mặt của lớp cuticul, nghĩa là lớp cutin bao phủ mặt ngoài của biểu bì

Hình 1 6 Cấu trúc phân tử cellulose

Vách tế bào có cấu tạo lớp, cấu tạo đó thể hiện trong sự tăng trưởng, sự sắp xếp các sợi tế vi Chất nguyên sinh tạo nên vách từ phía ngoài vào cho nên những lớp đầu tiên nằm phía ngoài cùng của

vách, lớp mới nhất ở vị trí trong cùng, sát với chất tế bào

Trên cơ sở nghiên cứu sự phát triển và cấu trúc của tế bào thực vật mà có thể phân biệt được ba lớp chủ yếu của vách tế bào là: 1) lớp giữa hay là lớp gian bào; 2) vách sơ cấp; 3) vách thứ cấp (hình 1.7)

Lớp giữa hay lớp gian bào là lớp xi măng giữ các tế bào lại với nhau để tạo thành mô và theo

đó thì lớp này nằm giữa các vách sơ cấp của tế bào cạnh nhau Lớp này cấu tạo từ các chất keo, có bản chất pectin và không có tác động về quang học (đẳng hướng) Lớp này ở những tế bào già rồi cũng bị lignin hóa

Vách sơ cấp là lớp vách đầu tiên phát triển của tế bào mới Ở nhiều tế bào chỉ có một vách này

thôi và lớp giữa là gian bào Những tế bào có phát triển vách thứ cấp thì vách sơ cấp mỏng Vách này cũng tương đối mỏng ở các tế bào có hoạt tính trao đổi chất như các tế bào thịt lá, mô mềm dự trữ trong thân, rễ và củ Vách sơ cấp phát triển dày ở các mô như mô dày trong thân và lá, nội nhũ trong một số hạt Vách sơ cấp cũng thể hiện cấu tạo lớp là do có sự khác nhau trong thành phần của xenluloz

và các hợp chất không phải xenluloz cùng với nước trong vách tế bào

Vách thứ cấp được hình thành ở mặt trong của

vách sơ cấp Vách thứ cấp được hình thành trong

những tế bào khi tế bào đó đã ngừng phát triển Vách

thứ cấp dị hướng và xếp thành lớp rõ rệt Ở sợi và các

quản bào vách này có ba lớp là lớp ngoài (S1), lớp giữa

(S2) và lớp trong (S3) trong vách thứ cấp dễ dàng nhận

biết dưới kính hiển vi Trong các lớp đó thì lớp giữa

(S2) là dày nhất Tuy nhiên ở một số tế bào thì vách có

thể có hơn ba lớp

b Khoảng gian bào

Hệ thống gian bào chiếm một khối lượng rộng

lớn trong cơ thể thực vật Cho dù các khoảng gian bào

là đặc trưng nhất ở các mô trưởng thành, nhưng vẫn có

ngay cả ở mô phân sinh, nơi các tế bào phân chia có hô

hấp mạnh Các khoảng gian bào phát triển mạnh ở

phiến lá và các cơ quan ngầm của cây ở nước

Sự phát triển của khoảng gian bào là sự tách biệt các vách sơ cấp kề nhau nơi phiến gian bào Quá trình bắt đầu từ góc, nơi có nhiều hơn hai tế bào tiếp nối và làm căng các phần khác của vách tế

bào Kiểu khoảng gian bào như vậy được gọi là gian bào phân sinh, nghĩa là hình thành bằng cách tách

biệt nhau dù cho có sự tham gia của enzym Một số khoảng gian bào được hình thành bằng cách hòa

tan hoàn toàn tế bào thì được gọi là kiểu dung sinh Cả hai kiểu khoảng gian bào đều dùng để chứa các chất bài tiết khác nhau Khoảng gian bào cũng có thể được hình thành bằng cả hai cách phân-dung

sinh

c Những biến đổi hóa học của vách tế bào

Trong quá trình sinh trưởng và phát triển, các mô thực vật trong các cơ quan đã phân hóa theo các chức năng riêng Vì vậy vách tế bào thực vật cũng thay đổi thành phần cấu tạo cho phù hợp với chức năng mà nó đảm nhận Thành phần chất xenluloz chiếm chủ yếu trong cấu tạo sơ cấp của vách

Hình 1 7 Sơ đồ cấu trúc lớp và sự sắp xếp các sợi tế vi của vách tế bào S1, S2, S3 là vách thứ

cấp, S3 có khi được xem là vách cấp 3 Theo K

Esau

Trong cấu tạo thứ cấp của vách thì vách chịu nhiều sự biến đổi hóa học thích nghi khác nhau Đó là sự hóa gỗ, hóa bần, hóa cutin, hóa khoáng, hóa nhầy liên quan với sự tích tụ các chất tương ứng

Sự hóa gỗ là quá trình thấm chất lignin vào hệ thống khung xenluloz của tế bào thực vật

Lignin là chất polyme được hình thành từ ba kiểu monome là: p-coumaril, coniferyl và rượu synapyl

Hàm lượng của các monome khác nhau tuỳ thuộc vào lignin ở các nhóm khác nhau là Hạt trần, Hạt kín hay Hòa thảo Hơn nữa còn có sự khác nhau rất lớn trong thành phần của các monome của lignin ở các loài, các cơ quan, các mô và ngay cả trong các phần khác nhau của vách tế bào Đây là một quá trình quan trọng làm tăng cường thêm tính cứng rắn, sức chịu nén cho vách tế bào Quá trình này giữ vai trò chủ yếu trong sự tiến hóa của thực vật ở cạn Chính nhờ có sự hóa gỗ mà vách tế bào đã được tăng cường sức chống lại trọng lực, làm cho cây phát triển, đảm bảo một hệ thống cành mang lá, thực hiện chức năng quang hợp

Lignin tăng cường tính chống thấm nước cho vách tế bào giúp cho quá trình vận chuyển nước trong hệ thống mô dẫn Lignin còn giúp cho các tế bào dẫn truyền chống lại sức căng của dòng nước

do sự thoát hơi nước tạo ra khi kéo nước lên tận đỉnh ngọn các cây gỗ Một vai trò khác của lignin là

để chống lại sự xâm nhập của các loại nấm Cái gọi là “gỗ bị thương” là bảo vệ cho cây chống lại sự xâm nhập của nấm bằng cách tăng cường tính chống chịu của vách chống lại các hoạt tính enzym của nấm và làm giảm bớt sự khuếch tán enzym và các chất độc của nấm vào cây Có thể cho rằng chính lignin là tác nhân đầu tiên chống nấm và vi khuẩn sau vai trò dẫn nước và cơ học trong sự tiến hóa của thực vật trên cạn

Cutin, suberin và sáp được thấm vào vách tế bào tạo thành chất nền, khảm vào khung xenluloz của vách tế bào để tăng cường chức năng bảo vệ cho các tế bào thực vật Đó là các hiện tượng hóa cutin, hóa suberin của vách tế bào thực vật

Cutin và suberin là thành phần cấu trúc lipid của nhiều loại tế bào mà chức năng chủ yếu là tạo nên một chất nền trong đó có sáp là hợp chất lipid tạo thành chuỗi dài Sáp tổ hợp với cutin hoặc suberin tạo nên lớp ngăn cách ngăn ngừa sự mất nước và các chất khác từ bề mặt của cây Cutin cùng với sáp tạo thành lớp cuticul bao lấy bề mặt lá và thân để chống sự mất nước và các vai trò bảo vệ khác cho các phân có cấu tạo sơ cấp

Suberin hay bần là hợp chất chính của vách tế bào lớp vỏ bần, lớp ngoài cùng của chu bì Dưới kính hiển vi điện tử suberin làm thành từng lớp màu sẫm xen kẽ với các lớp sáp màu xám

d Đường lưu thông giữa các tế bào

Trên vách thứ cấp có đường lưu thông giữa các tế bào Trước hết đó là các lỗ Lỗ trên các tế bào cạnh nhau thường đối diện với nhau Hai lỗ đối diện nhau như vậy đươc gọi là cặp lỗ Mỗi lỗ trong một cặp có khoang lỗ và hai khoang cách nhau bởi một phần vách mỏng được gọi là màng lỗ Lỗ được

xuất hiện trên vách tế bào trong quá trình phát triển cá thể của vách tế bào và là kết quả của sự tích tụ các vật liệu cấu trúc nên vách thứ cấp Màng lỗ của cặp lỗ gồm hai vách sơ cấp và phiến giữa

Vách sơ cấp cũng có những chỗ lõm sâu, đó là những vùng lỗ sơ cấp Đó là những chỗ mỏng

trên vách mà xuyên qua đó là các sợi liên bào Như vậy vách sơ cấp là liên tục chỉ trừ những chỗ có

các sợi liên bào xuyên qua Sợi liên bào là những sợi chất tế bào mảnh, nối chất tế bào của hai tế bào

cạnh nhau Các kênh liên bào trên vách nối với màng ngoài và ở giữa Tại đó vi quản nối tiếp với các túi của mạng nội chất đối diện với các miệng thông cả sợi liên bào Chất nền của chất tế bào chiếm những chỗ còn lại của kênh liên bào Trong quá trình phát triển vách thứ cấp lỗ được hình thành trên vùng lỗ sơ cấp

Khi vách thứ cấp phát triển thì các sợi liên bào được giữ lại trong màng lỗ như là dây nối giữa

kênh lỗ Khi tế bào trưởng thành mất dần chất nguyên sinh thì các sợi liên bào và chất tế bào bên trong các khoang lỗ cũng biến mất

1.3.3 Nhân tế bào

Nhân là trung tâm điều kiển của tế

bào Mặc dù đa số tế bào chỉ chứa một

nhân duy nhất, song một số tế bào có thể

có nhiều hơn một nhân (tế bào bạch cầu

limpo, tế bào tuỷ xương hay tế bào của

một số loại nấm) hoặc có nhân tiêu biến

trong quá trình biệt hoá (tế bào hồng cầu,

tế bào mạch rây ở thực vật) Nhân được

bao quanh bởi một màng kép gọi là màng

nhân Có nhiều lỗ nhỏ trên màng nhân mà

qua đó các protein và các thông tin hoá

học từ nhân có thể đi qua Nhân chứa

ADN, vật chất di truyền của tế bào Thông

thường, ADN tồn tại dưới dạng sợi dài,

mảnh, gọi là sợi nhiễm sắc Trong quá

trình phân bào, các sợi nhiễm sắc cuộn lại

và tụ lại thành những cấu trúc dày hơn

được gọi là nhiễm sắc thể Số nhiễm sắc

thể trong mỗi tế bào của các loài sinh vật

luôn ổn định và đặc trưng cho loài Tuy nhiên, hình dạng của nhiễm sắc thể thì không ổn định và thường xuyên thay đổi qua các kỳ của quá trình phân bào

Phần lớn các nhân đều chứa ít nhất một nhân con Nhân con tạo nên các ribosome, tới lượt chúng, ribosome lại tạo nên các protein Nhân con xuất hiện dưới dạng một vùng tối hơn bên trong nhân Khi một tế bào chuẩn bị sinh sản, nhân con sẽ biến mất

1.3.4 Tế bào chất

Mọi thứ nằm giữa màng tế bào và nhân được gọi là tế bào chất Tế bào chất gồm hai thành phần chính: bào tương và các bào quan Bào tương là một hỗn hợp dạng keo bao gồm chủ yếu là nước, cùng với các protein, hidratcarbon và các hợp chất hữu cơ khác Bào tương là nơi dự trữ và cung cấp chất dinh dưỡng cho tế bào, là nơi diễn ra rất nhiều các phản ứng sinh lý, sinh hóa quan trọng của tế bào và là môi trường tồn tại của rất nhiều các bào quan khác như ti thể, lạp thể, lưới nội chất, thể golgi

Là một hệ thống các kênh, các túi, các bể chứa phân bố

trong tế bào chất và được giới hạn bởi màng lipoprotein

Có 2 dạng mạng lưới nội chất là mạng lưới có hạt và

mạng lưới trơn

Lưới nội chất có vai trò giao thông nội bào Chúng đảm

bảo sự vận chuyển các chất từ môi trường vào tế bào chất, và

cũng là đường giao thông giữa các cấu trúc nội bào Các chất

khác nhau từ tế bào chất hoặc các bào quan được tập trung vào

xoang túi bể chứa của mạng lưới, từ đó sẽ được chuyển đi đến

các phần khác nhau của tế bào hoặc thải ra ngoài Quá trình vận

chuyển của mạng lưới nội chất là dạng vận chuyển tích cực

Lưới nội chất còn có vai trò tổng hợp chất Mạng lưới

nội chất có hạt có vai trò trong tổng hợp protein và các enzyme

Mạng lưới nội chất trơn có vai trò tham gia và quá trình tổng

hợp và vận chuyển các chất lipid như phospholipid, lipoprotein,

steroid…Mạng lưới nội sinh chất trơn còn có vai trò khử độc,

chúng tập trung và chuyển hoá các độc tố xâm nhập vào tế bào

b Ribosome

Ribosome là những hạt rất nhỏ nằm trên bề mặt của lưới

nội chất hoặc nằm tự do trong tế bào chất, được cấu tạo từ hai

thành phần là rARN và protein Các ribosome khác nhau chủ

yếu là do thành phần rARN khác

nhau, còn thành phần protein thì

ít có sự sai khác

Ở tế bào eukaryota, mỗi

ribosome gồm 2 tiểu phần với

hằng số lắng đọng là 40s và 60s

Các tiểu phần của ribosome được

tổng hợp ở hạch nhân, sau đó

được chuyển ra tế bào chất và

tồn tại độc lập với nhau Khi

tham gia vào quá trình giải mã

tổng hợp protein, 2 tiểu phần của

ribosome kết hợp lại với nhau tạo

thành phân tử ribosome hoàn

chỉnh có hằng số lắng đọng là

80s

Số lượng ribosome trong mỗi tế bào phụ thuộc vào từng loại tế bào và từng loài sinh vật Trong

mỗi tế bào của vi khuẩn E.coli có khoảng 6000 hạt ribosome, trong khi đó ở tế bào hồng cầu của thỏ

Ty thể là một loại bào quan rất nhỏ, có kích thước từ 0,2-0,5m Nó có nhiều hình dạng khác nhau như hình bầu dục, hình tròn, hình que…Trong tế bào, nó thường xuyên chuyển động theo dòng chuyển động của tế bào chất, trong lúc chuyển động nó có thể thay đổi hình dạng

Màng ty thể là màng kép gồm 2 lớp màng cơ bản, màng ngoài nhẵn, màng trong có nhiều nếp nhăn ăn sâu vào xoang ty thể gọi là các mào răng lược (cristas) Trên mào có chứa hệ enzyme truyền điện tử rất quan trọng trong quá trình hô hấp và đặc biệt có chứa enzyme ATPsynthetaza( xúc tác cho quá trình hoá thấm tổng hợp ATP) Khoảng cách giữa 2 lớp màng là một xoang chứa dịch, trong đó có chứa các ion H+ với nồng độ cao Trong xoang của ty thể là một hệ thống chất lỏng được gọi là chất nền của ty thể (matrix) chứa nhiều enzym (sử dụng cho chu trình Krebs, cho quá trình tổng hợp ADN , sao mã tổng hợp ARN và tổng hợp protein), có ADN trần dạng vòng trần, có ribosome và protein riêng

Ti thể được xem như là trạm chuyển hoá năng lượng chứa trong các phân tử dinh dưỡng (gluxit, lipid, axit amin) thành năng lượng tích trong ATP, là dạng năng lượng sử dụng cho tất cả các quá trình sống của tế bào

Sắc lạp (Chromoplasts) là loại lạp thể có màu (trừ màu xanh) Sắc lạp thường chứa hai nhóm sắc tố chính là xantophyl( có màu vàng)

và carotin (có màu đỏ da cam) Tùy thuộc

vào hàm lượng và tỷ lệ của 2 loại sắc tố

trên mà chúng biểu hiện những màu sắc

khác nhau Trong cây, sắc lạp phân bố

chủ yếu ở hoa, quả chín, lá về mùa thu

Hình dạng của sắc lạp cũng rất khác nhau,

có thể là hình que, hình cầu hoặc phân

thuỳ…

Vai trò chủ yếu của sắc lạp là thu

hút côn trùng, chim, qua đó hỗ trợ quá

trình thụ phấn và phát tán hạt; ngoài ra

sắc lạp còn giúp cho quá trình quang hợp

của cây xanh hiệu quả hơn

Lục lạp là loại lạp thể có màu

xanh lục do có chứa sắc tố diệp lục

(chlorophyll) Lục lạp cũng có chứa các sắc tố thuộc nhóm carotenoit nhưng hàm lượng ít nên bị màu xanh của diệp lục át đi Trong cây, lục lạp phân bố chủ yếu ở lá, thân, cành non, đôi khi ở lá mầm của một số hạt (ví dụ hạt sen)

Hình 1 11 Cấu trúc ti thể

Hình 1 12 Lục lạp

Lục lạp ở thực vật thường có dạng hình đĩa dẹp hoặc hình hạt Đối với tảo, lục lạp có thể có dạng bản, dạng đĩa hoặc dạng phiến mỏng xoắn ốc Mỗi tế bào có thể chứa từ 20 đến 100 hạt lục lạp, đường kính mỗi hạt khoảng 4 – 10µm

Màng của lục lạp là màng kép được tạo bởi hai lớp màng cơ bản, màng ngoài cũng nhẵn như màng ty thể, màng trong hơi nhăn

Trong xoang của lục lạp, có một hệ thống dịch lỏng được gọi là chất nền của lục lạp (stroma) Stroma có các hạt (cột) grana nối với nhau bằng những màng mỏng Mỗi cột grana được tạo bởi 3-5 túi dẹt, xếp chồng lên nhau (được gọi là túi thylacoit hay túi quang hợp) Màng của túi thylacoit là màng cơ bản, trên màng có gắn diệp lục, các sắc tố khác và các chất trong hệ dẫn truyền điện tử Các thành phần kể trên liên kết với nhau theo những trật tự xác định tạo thành các hệ quang hợp, vì vậy màng thylacoit còn được gọi là màng quang hợp Ngoài ra, stroma còn chứa nhiều các chất quan trọng khác như các enzyme, các chất dùng trong pha tối của quang hợp, các sản phẩm sơ cấp của quá trình quang hợp… Đặc biệt, nó còn có ADN dạng vòng trần, có ARN, ribosome và protein riêng

Chức năng chính của lục lạp là nơi diễn ra quá trình quang hợp tổng hợp hợp chất hữu cơ cho cây xanh, ngoài ra nó còn tham gia vào quá trình di truyền ngoài nhân

e Phức hệ Golgi

Hình 1 13 Phức hệ Golgi

Thể Golgi (phức hệ Golgi) là bào quan được hình thành từ hệ thống lưới nội chất Nó có ở hầu hết các loại tế bào trừ tế bào hồng cầu, tinh trùng và nấm Mỗi thể Golgi gồm từ 5-7 túi dẹp xếp chồng lên nhau được gọi là túi Golgi Màng của túi Golgi được cấu tạo theo kiểu màng cơ bản Trong túi Golgi có chứa protein, lipid, phospholipid Ở tế bào thực vật trong túi golgi còn có thêm cellulose và pectin

Nhiệm vụ của thể Golgi là đón nhận các sản phẩm từ lưới nội chất (có thể là protein, lipid hoặc axit amin…), phân loại, bao gói và đưa đến những nơi cần thiết trong tế bào, vận chuyển các sản phẩm bài tiết ra ngoài tế bào Ngoài ra, nó còn là nơi sản sinh ra lyxosome bên trong chứa đầy enzym tiêu hoá

f Lizosom, Peroxisom và Glyoxysom

Lyzosom là loại bào quan rất

nhỏ được tạo ra từ bộ máy golgi Nó

được Christan De Duve (Bỉ) phát hiện

đầu tiên vào năm 1950 ở tế bào gan

chuột Sau đó, người ta tìm thấy nó

trong tế bào của các loại động vật khác

và trong một số loại nấm nhưng không

tìm thấy trong tế bào thực vật Màng

của lyzosom được cấu tạo theo kiểu

màng cơ bản, bên trong lysosome có

chứa các enzyme mạnh phục vụ cho

quá trình tiêu hoá nội bào Nhiệm vụ

của lyzosom là phân huỷ những bào

quan hỏng (nội thực bào), phân huỷ

các chất lấy từ bên ngoài vào (thực

bào)

Hình 1 14 Lizosome

Peroxisom là bào quan được hình thành từ lưới nội chất, bên trong chứa nhiều enzyme oxyhoá

có tác dụng giải độc cho cơ thể, ví dụ enzyme catalase giúp phân huỷ H2O2, người ta thấy peroxisom

có nhiều trong tế bào gan nơi chứa nhiều sản phẩm trung gian còn mang nhiều độc tính

Glyoxysom là một loại bào quan nhỏ bên trong chứa các enzyme phục vụ cho quá trình biến đổi lipid thành gluxit, điều này rất có ý nghĩa đối với hạt của cây có dầu, vì khi nẩy mầm, nhờ sự hoạt động của glyoxysome, dầu dự trữ trong hạt sẽ được biến đổi thành gluxit để làm nguyên liệu xây dựng

Vi sợi (sợi tế vi) là những sợi protein có đường kính khoảng 6-7nm Vi sợi cấu tạo bởi protein actin hay myosin, có độ đàn hồi rất cao Trong tế bào, vi sợi thường liên kết với nhau tạo thành các bó sợi nằm sát màng sinh chất và song song với màng; nó cũng phát triển mạnh ở chỗ tiếp giáp giữa các

lỗ màng của hai tế bào cạnh nhau Vai trò chính của vi sợi là chống đỡ và giúp tế bào chuyển động, nhất là ở tế bào động vật Ngoài ra, nó còn có chức năng làm giảm bớt sự chuyển động hỗn độn của tế bào chất

Vi ống (vi quản) là những ống nhỏ dài, dạng sợi, có đường kính từ 20 – 25nm Vi ống được tạo bởi các phân tử protein dạng hình cầu gọi là tubulin Các phân tử tubulin khi cần có thể liên kết lại với nhau thành dạng ống, sau đó lại có thể tách nhau tạo các phân tử tubulin tự do trong tế bào chất Nhờ tính chất này, chúng có vai trò hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào

Sợi trung gian là loại sợi protein có đường kính từ 8 – 10 nm Vai trò chính của nó là chống đỡ

và tạo dạng cho tế bào Khác với vi ống và vi sợi, cấu trúc hoá học của các sợi trung gian ở những tế bào khác nhau rất khác nhau và có những đoạn đồng nhất về cấu trúc, ở những đoạn đó chỉ được cấu trúc duy nhất bởi một loại axit amin Nhờ đặc tính này, người ta có thể căn cứ để phát hiện sự di căn

của một số loại tế bào ung thư

h Trung thể

Hình 1 16 Trung thể

Trung thể là bào quan được Theodor Boveri phát hiện vào năm 1888 Trong tế bào, nó nằm trong tế bào chất, cạnh nhân Mỗi trung thể gồm hai thể hình trụ nằm vuông góc với nhau được gọi là trung tử (Centrioles) Mỗi trung tử dài khoảng 3.300A0, có đường kính khoảng 1.500A0 và được cấu tạo bởi 9 nhóm ống, mỗi nhóm gồm 3 ống Các nhóm ống liên kết với nhau tạo thành một vòng có dạng hình trụ, bên trong rỗng, kiểu cấu trúc này này được gọi là cấu trúc kiểu 9+0 Trung thể thấy có ở

tế bào động vật, ở một số tảo, một số loại nấm nhưng không thấy có ở thực vật bậc cao Chức năng của trung thể là hình thành thoi vô sắc trong quá trình phân bào

i Lông và roi:

Lông và roi còn được gọi là tiêm mao (cilia) và tiên mao (flagella), phân biệt với nhau nhờ vào kích thước và số lượng

Lông có chiều dài 10 - 20m và có số lượng rất nhiều Roi có chiều dài lớn hơn, đạt tới 150m

và chỉ có 1 chiếc hoặc 2 chiếc/ 1 tế bào

Cấu trúc của lông và roi là dạng 9 + 2 vi ống Hai vi ống trung tâm, được cấu tạo từ 13 vi sợi

có bản chất protein Chín đôi vi ống ngoại vi xếp xung quanh đôi trung tâm

Nhờ lông và roi mà động vật đơn bào chuyển động trong nước, tinh trùng bơi ngược dòng ống sinh dục

Hình 1 17 Cấu trúc lông roi

j Không bào

Không bào là những xoang chứa đầy chất lỏng và được bao bọc bởi một màng gọi là màng

không bào Không bào có phổ biến ở các tế bào thực vật và tế bào động vật bậc thấp nhưng hiếm gặp ở động vật bậc cao

Ở thực vật, khi tế bào còn non thì mỗi tế bào có rất nhiều không bào nhỏ, khi tế bào trưởng thành các không bào nhỏ tập hợp lại thành một không bào lớn, ép tế bào chất và nhân sát vào màng tế bào Chất lỏng chứa trong không bào gọi là dịch tế bào Dịch không bào có nước và các hợp chất hoà tan Tuỳ loại cây và tuỳ cơ quan của cây mà các chất hoà tan trong tế bào khác nhau Các chất đó có thể là axit amin, đường, các alcaloit, các loại sắc tố như anthoxyan và nhiều chất khác Ngoài ra, không bào còn đóng vai trò quan trọng trong việc điều chỉnh áp suất thẩm thấu, sức hút của rễ cây, tính thấm của màng tế bào và sức căng bề mặt tế bào

Ở động vật nguyên sinh (protozoa), không bào có tác dụng tiêu hoá thức ăn (không bào tiêu hoá) hay giúp tế bào chuyển động (không bào co bóp)

Bảng 1 1 So sánh cấu trúc tế bào giữa vi khuẩn, thực vật và động vật

Các bào quan biểu hiện gen

1.4 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MÔ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO

1.4.1 Cấu tạo các mô chính ở thực vật hạt kín

Cũng như các sinh vật khác, cơ thể thực vật được cấu tạo từ những đơn vị hình thái được gọi là

tế bào, mỗi tế bào được liên kết với những tế bào khác bởi những chất kết dính gian bào xung quanh Trong khối liên kết đó có những nhóm tế bào khác biệt về hình thái hoặc về chức năng hoặc cả hai với những nhóm khác Những nhóm như thế được gọi là mô Một số mô có cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một loại tế bào, những mô khác phức tạp hơn, gồm nhiều kiểu tế bào

Về hệ thống các mô của thực vật có mạch có thể gộp thành bốn hệ thống: mô bì, mô dẫn, mô phân sinh và mô cơ bản Hệ thống mô bì gồm biểu bì (cấu tạo sơ cấp) và chu bì (cấu tạo thứ cấp) Hệ thống mô dẫn gồm hai loại là xylem (dẫn nước) và phloem (dẫn chất dinh dưỡng) Hệ thống mô cơ bản gồm chủ yếu là mô mềm ở các dạng khác nhau, mô dày có vách dày chống đỡ cho các mô dính với mô mềm và mô cứng có vách dày, cứng, hoá gỗ Mô phân sinh là vùng mô mà tại đó có sự phân chia tế bào

Hình 1 20 Sự phân bố của một số loại mô ở thực vật hai lá mầm

a Mô phân sinh

Trong những giai đoạn đầu của sự phát triển phôi thì mọi tế bào đều phân chia, nhưng với sự tăng trưởng dần thì sự phân chia tế bào và sự tăng trưởng lại tập trung vào một phần của cây mà vùng

đó rất ít phân hóa và ở đấy mô vẫn giữ trạng thái phôi sinh và tế bào giữ khả năng phân chia Mô phôi

sinh đó trong cơ thể trưởng thành được gọi là mô phân sinh

Theo vị trí thì mô phân sinh trong cơ thể thực vật được chia ra các kiểu sau: 1) mô phân sinh ngọn ở trên đỉnh ngọn, các chồi bên của thân và rễ; 2) mô phân sinh lóng, mô nằm ở giữa các mô trưởng thành như là ở phía gốc của các lóng cây họ Lúa; 3) mô phân sinh bên là mô xếp vị trí song song bao quanh cơ quan như tầng phát sinh mạch và tầng sinh bần

Theo nguồn gốc thì mô phân sinh được chia thành mô phân sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp Từ mô phân sinh sơ cấp sẽ phát triển thành biểu bì, vỏ sơ cấp của thân và rễ, thịt lá và mô dẫn sơ cấp; từ mô phân sinh thứ cấp sẽ phát triển thành mô dẫn thứ cấp và chu bì

Trong mô phân sinh ngọn, vùng mô phân sinh phân hoá thành tầng nguyên bì (protoderm) sẽ phát triển thành biểu bì của cây, tầng trước phát sinh (promeristem) sẽ phát triển thành mô dẫn sơ cấp

và mô phân sinh cơ bản từ đó phát triển thành các mô cơ bản như mô mềm, mô dày, mô cứng Mô phân sinh ngọn có ở các đỉnh chồi dinh dưỡng, đỉnh chồi sinh sản và đỉnh rễ

Hình 1 21 Mô phân sinh ở đỉnh rễ

b Mô bì

 Mô bì sơ cấp - Biểu bì

Biểu bì là lớp tế bào ngoài cùng của lá, hoa, quả và hạt, của thân và rễ truớc khi các cơ quan này biến đổi sang cấu tạo thứ cấp Trong quá trình phát sinh cá thể thì giai đoạn sớm nhất của biểu bì

là khác nhau ở thân và rễ, do đó có các từ ngữ chỉ các lớp ngoài cùng ở rễ, đó là lớp sinh bì (epiblem)

và tầng sinh rễ (rhizodermis) Tuy thế thuật ngữ biểu bì vẫn được dùng chung cho các nhóm thực vật

có mạch

Ở những cơ quan không có cấu tạo thứ cấp thì biểu bì tồn tại cho đến cuối đời sống của cơ quan đó Ở những cây Một lá mầm sống lâu năm nhưng không có sinh trưởng thứ cấp thì biểu bì được thay thế bởi mô bần Nói chung biểu bì gồm một lớp tế bào, nhưng ở một số cây thì biểu bì có thể gồm nhiều lớp Tuy hình dạng, kích thước và cách sắp xếp của các tế bào biểu bì rất khác nhau, nhưng chúng luôn gắn chặt với nhau và không có gian bào

Vách tế bào biểu bì khác nhau về độ dày, nhưng thường thì lớp vách ngoài dày hơn các vách khác Cutin là hợp chất béo thường thấy có trong vách ngoài của tế bào biểu bì Chất này thấm vào vách tế bào và cũng tạo thành một lớp riêng được gọi là lớp cuticul trên bề mặt tế bào Cuticul thường

có trên các phần thân thảo, lá và những phần trưởng thành của rễ

Lỗ khí là những lỗ mở trên biểu bì gồm hai tế

bào biểu bì chuyên hóa gọi là tế bào đóng Lỗ khí có

trong tất cả phần khí sinh của cây, nhưng nhiều nhất là

ở lá Rễ thường không có lỗ khí

Lông là những phần phụ biến dạng của biểu bì

Lông bao gồm lông tuyến (hay lông tiết) và lông không

tuyến, vẩy và lông hấp thụ của rễ

 Mô bì thứ cấp – Chu bì

Chu bì là mô bì thứ cấp thay thế biểu bì trong

thân và rễ khi có sự phát triển dày thứ cấp Những cây

hai lá mầm thân gỗ và cây Hạt trần đều có chu bì phát

triển Lá không có chu bì Chu bì cũng có ở thực vật

Hai lá mầm thân cỏ, đặc biệt là ở các phần già nhất của

Chu bì phát triển trên khắp bề mặt của những phần đã rụng đi như lá và cành Sự hình thành chu bì cũng là giai đoạn rất quan trọng trong sự phát triển của lớp bảo vệ gần các mô bị thương tổn hay

c Mô cơ bản

 Mô mềm

Mô mềm trong thân sơ cấp được phát triển từ mô cơ bản và có quan hệ với các yếu tố mạch từ tầng trước phát sinh và tầng sinh mạch Ở nhiều cây tầng sinh bần cũng tạo ra mô mềm (lớp vỏ lục)

Ở rạng thái trưởng thành tế bào mô mềm có khả năng

phân chia Mô này còn có vai trò trong việc hàn gắn các vết

thương và sinh sản Tế bào mô mềm trưởng thành có hoạt

tính phân sinh khi thay đổi môi trường nhân tạo trong nuôi

cấy mô để có thể từ một nhóm tế bào hay thậm chí từ một tế

bào cũng có thể phát triển thành một cây ra hoa kết quả

Mô mềm chiếm một tỉ lệ rất lớn trong cơ thể thực vật

như tủy, phần lớn vỏ rễ và thân, trụ bì, thịt lá và các phần

mọng của quả đều cấu tạo từ mô mềm Mô mềm cũng có

trong xylem và phloem

Hình 1 23 Các tế bào mô mềm

Tế bào mô mềm trưởng thành có thể có sự phát triển gian bào hoặc không Chẳng hạn trong nội nhũ của hầu hết các hạt đều không có gian bào, ngược lại trong thân và lá của các cây thủy sinh thì hệ thống gian bào lại phát triển đến mức tối đa

 Mô dày

Mô dày gồm những tế bào có vách dày và được xem là một loại mô cơ Mô này có liên quan chặt chẽ với mô mềm Cả hai loại mô đều có chứa chất nguyên

sinh và có hoạt tính phân sinh Cả hai loại mô đều có vách sơ cấp

điển hình, không hóa gỗ Sự khác biệt giữa hai loại mô này là ở

chỗ vách của mô dày rất dày và tế bào của nó phát triển dài hơn tế

bào mô mềm nhiều Nhưng ở những nơi mà hai mô này tiếp xúc

với nhau thì chúng có thể chuyển hóa lẫn nhau về độ dày vách và

hình dạng tế bào

Mô dày khác với các mô cơ khác, mô cứng, ở chỗ vách tế

bào mềm, dẻo, vách sơ cấp không hóa gỗ; còn mô cứng thì vách

cứng, ít nhiều giòn, vách thứ cấp hóa gỗ Chất nguyên sinh của

mô dày giữ hoạt tính phân sinh như trong sự hình thành tầng sinh

bần hoặc trả lời với các phản ứng thương tổn Mô cứng không có

chất nguyên sinh ở trạng thái trưởng thành

Mô dày xuất hiện ở từng vùng để chống đỡ cơ học cho sự

phát triển của lá và thân Vách tế bào của nó dày lên rất sớm

trong quá trình phát triển của chồi, nhưng sự dày lên đó là mềm

dẻo và có khả năng kéo dài và không làm ngăn cản sự phát triển

kéo dài của lá và thân Mô dày vẫn giữ vai trò nâng đỡ cho lá và thân cây loại cỏ mà mô cứng kém phát triển

Mô dày có thể có trong thân, lá, các phần của hoa, quả và rễ Trong rễ mô dày phát triển chủ yếu ở những phần phơi ra ngoài sáng Mô dày không có trong thân và lá của nhiều thực vật Một lá mầm mà mô cứng thì phát triển sớm Mô dày thường được tạo thành trực tiếp dưới biểu bì; trong một

số trường hợp có môt hai lớp mô mềm xuất hiện giữa mô dày và biểu bì Khi mô dày nằm trực tiếp dưới biểu bì thì vách trong của nó và có khi tất cả vách tế bào biểu bì đều dày như vách mô dày

Trong thân mô dày có thể tạo thành một vòng liên tục hay là từng bó chày dọc Trong lá mô dày xuất hiện ở một hoặc hai bên của gân lá và ở mép phiến

Hình 1 24 Các tế bào mô dày

 Mô cứng

Là mô mà tế bào có vách thứ cấp chủ yếu dày hoá gỗ

với chức năng chống đỡ cơ học hoặc bảo vệ Mô cứng có

tính đàn hồi so với mô dày có tính mềm dẻo.Tế bào vách dày

thứ cấp hoá gỗ hoàn toàn thành tế bào cứng Tế bào thường

chết lúc trưởng thành dẫn tới mô chết

Căn cứ vào hình thái, có thể chia mô cứng thành sợi

và thể cứng

Mô cứng dạng sợi có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ

cấp hoặc thứ cấp, tế bào thuôn dài, nhọn hai đầu, nhiều lỗ

đơn, vách thứ cấp rất dày hoá gỗ, khoang hẹp Mô cứng

dạng sợi lại có thể chia thành: Dạng sợi xylem và sợi ngoài

xylem (sợi phloem, sợi vỏ, sợi trụ)

Sợi xylem (gỗ) là một phần của xylem Gồm có 2

loại: sợi gỗ và quản bào dạng sợi Sợi xylem trưởng thành

nói chung là những tế bào chết, đôi khi một số họ cũng có nội chất sống và nhân trong sợi gỗ và quản bào

Sợi ngoài xylem gồm có sợi libe (sợi phloem), sợi vỏ và sợi trụ

Thể cứng: Là mô có trong nhiều phần khác nhau của cơ thể thực vật Có thể có nguồn gốc từ

mô mềm trưởng thành phân hoá, trực tiếp từ mô phân sinh ngọn và bên hay lớp nguyên bì hoặc tầng sinh bần Thể cứng rất đa dạng, căn cứ vào hình dạng, có thể phân biệt chúng thành: tế bào đá, thể cứng hình xương, thể cứng hình sao, thể cứng hình sợi…

d Mô dẫn

Là tổ chức tế bào chuyên hoá chức năng vận chuyển gồm: mạch rây và tế bào kèm là mô dẫn truyền nhựa luyện từ lá đi xuống (dòng đi xuống); Quản bào và mạch gỗ là mô dẫn truyền nhựa nguyên từ rễ đi lên (dòng đi lên) Mô dẫn là một yếu tố trong bó dẫn

Hình 1 25 Các tế bào mô cứng

Mô dày

Mô cứng a: mặt cắt dọc

b: mặt cắt ngang

Hình 1 26 Ba loại mô sau biệt hóa của thực vật

Bó dẫn: gồm có libe và gỗ (phloem và xylem) Dựa theo nguồn gốc, có thể chia bó dẫn thành

hai loại là bó dẫn sơ cấp (hình thành từ tiền tượng tầng) và bó dẫn thứ cấp (hình thành từ tượng tầng) Theo thành phần tượng tầng, libe và gỗ trong một bó dẫn, có thể chia bó dẫn thành các loại sau:

+ Bó mạch có xylem hình chữ V: dạng trung gian của chồng chất và đồng tâm

Libe (phloem): phần có chức năng dẫn truyền các chất hữu cơ được tổng hợp từ cơ quan đồng

hoá, chúng thường chiếm thiết diện ít hơn nhiều so với gỗ Ở thực vật 2 lá mầm libe thứ cấp chết đi kết hợp với mô bì thứ cấp mang chức năng bảo vệ Các yếu tố của libe gồm có yếu tố dẫn truyền, yếu tố

dự trữ và yếu tố cơ học

+ Yếu tố dẫn truyền (mô dẫn):

Mô mềm

Ống rây: Gồm một dãy thẳng đứng các tế bào sống hơi dài, mỗi tế bào là một đốt của ống, có vách bên xenluloz dày,

không có vách thứ cấp Trong

tế bào của ống rây các vùng

rây chuyên hoá cao và thường

tập trung ở cuối tế bào.Trên

vùng rây có nhiều lỗ gọi là

phiến rây Tế bào trưởng

thành: nguyên sinh chất mỏng,

nhân tiêu biến, chỉ còn 2 bào

quan là lạp và các thể tơ

 Tế bào kèm: Là

tế bào chuyên hoá trong tổ hợp

chức năng với các yếu tố rây

để vận chuyển chất hữu cơ

Liên kết chặt chẽ với yếu tố

rây bởi các sợi liên bào Tế

bào có nhân lớn và nổi bật là

chứa rất nhiều thể ribo với tế

bào chất đông đặc Tế bào

kèm hình thành từ tế bào tiền

thân của yếu tố rây

+ Yếu tố dự trữ (mô mềm): Gồm nhu mô libe

(libe mềm) và tia libe tích luỹ

tinh bột, dầu và các sản phẩm

khác

+ Yếu tố cơ học: là sợi libe thuộc mô cứng

Gỗ (xylem): thành phần của bó dẫn

giữ chức năng dẫn truyền nước, khoáng và

chống đỡ Trong cây gỗ, xylem chiếm

khoảng 80-90% Các yếu tố gỗ bao gồm: yếu

tố dẫn truyền, yếu tố dự trữ và yếu tố cơ học

+ Yếu tố dẫn truyền (mô dẫn):

Gồm quản bào và mạch, lúc trưởng thành

vách hoá gỗ, lúc này, tế bào là các tế bào

chết Trên vách chủ yếu các cặp lỗ viền

Quản bào: là yếu tố dẫn duy nhất ở

thực vật hạt trần và phổ biến ở hạt kín Ở

dạng nguyên thuỷ trên vách ngang không có

sự thủng lỗ Tế bào nhọn hai đầu

Mạch: là thành phần dẫn truyền chủ

yếu ở thực vật hạt kín, tế bào có vách ngăn ngang ít xiên hơn so với quản bào

Hình 1 27 Các kiểu cấu tạo của bó mạch ở thực vật Hạt kín

A Bó mạch chồng chất kép ở cây Bí ngô (Cucurbita pepo); B Bó mạch hở ở cây Thầu dầu (Ricinus

communis); C Bó mạch đồng tâm ở cây Củ gấu (Cyperus rotundus); D Bó mạch hình chữ V ở cây Măng

tây (Asparagus) Theo Nguyễn Bá

Hình 1 28 Cấu tạo của yếu tố dẫn ở Xylem

+ Yếu tố dự trữ: gồm nhu mô và tia gỗ

+ Yếu tố cơ học: gồm sợi gỗ và quản bào dạng sợi

1.4.2 Cấu tạo các mô chính ở động vật đa bào

Hình 1 29 Vị trí các mô trong cơ thể người

Trong cơ thể động vật đa bào có 4 loại mô là: Biểu mô, mô liên kết, mô cơ và mô thần kinh

a Biểu mô

Biểu mô được phân bố trong cơ thể như sau:

 Lớp biểu bì tham gia cấu tạo lớp ngoài của da

 Lớp các xoang cơ thể (xoang ngực, xoang bụng

 Lót các xoang nội quan rỗng (mặt trong ống tiêu hoá, ống hô hấp)

 Tạo nên các tuyến nội tiết và ngoại tiết

 Tạo nên cơ quan tạo máu và bạch huyết

 Tham gia tích cực quá trình tái sinh và miễn dịch

 Dự trữ nước, mỡ và chất khoáng

c Mô cơ

Mô cơ là loại mô đã được biệt hoá rất cao để thực hiện chức năng vận động Trong tế bào hoặc hợp bào không có trung thể và không có khả năng phân bào từ khi cơ thể sơ sinh đến khi chết (trừ cơ tim)

 Các tế bào và hợp bào cơ thường dài nên được gọi là các sợi cơ

 Cơ trơn (hay cơ tạng) phân bố ở các nội quan, co yếu, lâu mỏi và không theo ý muốn

 Cơ vân (cơ xương) gắn liền với bộ xương, co mạnh chóng mỏi và theo ý muốn

 Cơ tim là dạng trung gian giữa cơ trơn và cơ vân, co nhịp nhàng, tự động suốt cuộc đời cá thể

d Mô thần kinh

Gồm các tế bào thần kinh chính thức có tên gọi riêng là các nơron, tập trung ở những phần nhất định và có các nhánh dài nối với những vùng xác định của cơ thể

Ở hệ thần kinh trung ương, dựa vào màu sắc tự nhiên, người ta chia làm 2 loại chất là chất xám

và chất trắng Trong đó chất xám là phần tập trung các nơron thần kinh

Các nơron thụ cảm, dẫn xung thần kinh về hệ thần kinh trung ương được gọi là các nơron hướng tâm; còn các nơron vận động, dẫn xung thần kinh ra khỏi hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan gọi là các nơron ly tâm

Trong suốt đời sống cá thể, nơron không có khả năng phân bào do nó thiếu hẳn trung thể

Vận chuyển thụ động là hình thức vận chuyển các chất qua màng xuôi theo gradien nồng

độ, nghĩa là các chất đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp theo cơ chế khuyếch tán thông thường Quá trình vận chuyển này không cần sử dụng năng lượng ATP Trong tế bào hình

thức vận chuyển này được thực hiện bằng 2 con đường

a Sự vận chuyển các phân tử nhỏ tan trong lipid đi qua màng

Các chất có kích thước phân tử nhỏ hơn lỗ màng, không tích điện và tan trong lipid có khả năng đi qua màng dễ dàng nhờ vào sự chênh lệch gradien nồng độ Khả năng khuyếch tán nhanh hay chậm phụ thuộc vào dốc nồng độ, độ hoà tan vào lipid và độ lớn của phân tử đó Ví dụ các phân tử oxi, nitơ, benzen, etylen qua màng dễ dàng, các phân tử có kích thước lớn như glyxerol, glucose sẽ qua màng chậm và khó khăn hơn Riêng nước là chất không tan trong lipid, nhưng lại qua màng dễ dàng do nước có kích thước nhỏ và nước là phân tử lưỡng cực

b Sự vận chuyển các chất qua kênh protein xuôi chiêù gradien nồng độ

Các kênh protein dùng để vận chuyển các chất qua màng xuôi chiều gradien nồng độ được chia thành 2 loại, một loại luôn mở để cho các chất đi qua, một loại chỉ mở khi bị kích thích

*Sự vận chuyển chất qua các kênh protein luôn mở

Các chất được vận chuyển qua các kênh protein loại này được thực hiện theo cơ chế khuyếch tán đơn thuần, nghĩa là chúng sẽ được đi qua màng khi chúng có kích thước phân tử nhỏ hơn kích thước của kênh protein xuyên màng và có sự chênh lệch về nồng độ giữa 2 bên màng

* Sự vận chuyển chất qua các kênh protein lúc đóng, lúc mở:

Loại kênh protein này chỉ mở khi bị kích thích, nó chỉ cho các chất đi qua tuỳ từng thời đểm, tuỳ từng trường hợp và tùy theo nhu cầu của từng loại tế bào Để đi qua được các kênh protein loại này, các chất cần phải kết hợp với một loại protein đặc biệt (protein mang), nhờ đó tính thấm của màng tế bào đối với chất đó sẽ được tăng lên, nó sẽ đi qua màng dễ dàng hơn và nhanh hơn (sự vận chuyển glucose qua màng hồng cầu) Đây là hình thức vận chuyển thụ động , xuôi chiều nồng độ, nhưng nó là hình thức vận chuyển mang tính chất sống, có tính chọn lọc vì vậy nó còn được gọi là quá trình khuyếch tán chọn lọc

2.1.2 Vận chuyển chủ động

Đây là hình thức vận chuyển các chất đi ngược chiều dốc nồng độ, nghĩa là các chất được vận chuyển từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao hơn Kiểu vận chuyển này đòi hỏi phải tiêu tốn năng lượng (có thể lấy từ ATP hoặc lấy từ gradient điện hoá của một loại ion nào đó qua màng) Đây là hình thức vận chuyển đặc trưng của cơ thể sống, rất phổ biến và quan trọng đối với cơ thể sinh vật Hình thức vận chuyển này được thực hiện qua các kênh protein đặc biệt với tốc độ nhanh và tính đặc hiệu cao Quá trình vận chuyển Na+ và K+ qua màng hồng cầu được thực hiện theo cơ chế này

2.1.3 Vận chuyển vật thể lớn qua màng

Đây là kiểu vận chuyển các chất qua màng (lấy thức ăn) của các sinh vật bậc thấp, các nguyên sinh động vật Thức ăn khi chạm vào màng sinh chất, màng này sẽ bao lấy mồi và đẩy vào trong tế bào tạo thành không bào tiêu hoá, enzyme sẽ được đẩy vào phân huỷ thức ăn, chất thừa được đẩy ra ngoài Nếu thức ăn là chất rắn thì được gọi là thực bào, nếu là chất lỏng thì được gọi là ẩm bào Kiểu này cũng thấy có ở tế bào bạch cầu trong cơ thể sinh vật bậc cao

2.1.4 Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào

Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào do các phân tử protein đặc biệt nằm vắt qua màng sinh chất đảm nhận Đầu của các phân tử protein này được đính thêm các phân tử glucose tạo thành phức glucoproteit và có tác dụng như những thụ quan Chúng có thể nhận biết được các tín hiệu rất đa dạng từ môi trường ngoài như ánh sáng, nhiệt độ hay môi trường trong như các loại hormon, sự dư thừa ATP Sự tiếp nhận thông tin qua màng tế bào có vai trò rất quan trọng đối với nhiều hoạt động của sinh vật như tính hướng quang của thực vật, rễ của thực vật phát triển về nơi có nguồn nước và thức ăn, bạch cầu của động vật nhận biết được những vật thể lạ để tiêu diệt

2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC

2.2.1 Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat)

a Thành phần cấu tạo của ATP

Mỗi phân tử ATP được cấu tạo bởi 3 thành phần là: 1 bazơnitơ adenin, 1 phân tử đường ribo (C5H10O5) và 3 nhóm phosphat Trong mỗi phân tử ATP có 2 liên kết cao năng, mỗi liên kết khi bị đứt sẽ giải phóng ra 7,3Kcal năng lượng

b Sự hình thành ATP trong cơ thể sinh vật

* Năng lượng để tổng hợp ATP:

Trong cơ thể sinh vật, năng lượng sử dụng để tổng hợp ATP được lấy từ năng lượng ánh sáng mặt trời (đối với các sinh vật tự dưỡng) và lấy từ thức ăn (đối với các sinh vật dị dưỡng) Có thể hình dung qua sơ đồ tóm tắt sau:

Năng lượng mặt trời Thức ăn

ATP

Sinh trưởng, phát triển, hoạt động, thải nhiệt

* Cơ chế tổng hợp ATP

Có 2 cơ chế tổng hợp ATP trong cơ thể sinh vật đó là cơ chế bản thể và cơ chế hoá thấm

+ Cơ chế bản thể: Trong cơ chế này, ATP được tổng hợp nhờ năng lượng lấy trực tiếp từ

các hệ dẫn truyền điện tử trong hô hấp và quang hợp Cụ thể là khi điện tử chuyển từ mức năng lượng cao xuống mức năng lượng thấp hơn thì một phần năng lượng giải phóng sẽ được sử dụng trực tiếp để tổng hợp ATP từ ADP và Pi

+ Cơ chế hoá thấm:

Hoá thấm nghĩa là nhờ sự thẩm thấu của ion H+ qua màng mà qua đó ATP được tổng hợp Quá trình này được chia thành 2 giai đoạn là giai đoạn tích luỹ năng lượng và giai đoạn tổng hợp ATP

Năng lượng được sản sinh và tích luỹ là năng lượng điện hoá của điện thế màng Nhờ các phân tử protein đặc biệt trên màng, các nguyên tử H được tách thành H+ và e- Điện tử được mang tới chất nhận, còn H+ được đẩy sang phía bên kia của màng, tạo ra sự chênh lệch nồng độ

H+ hay nói cách khác là tạo ra một dốc nồng độ H+ qua màng Các ion H+ sẽ khuyếch tán qua màng xuôi theo dốc điện hoá qua các kênh protein đặc biệt, năng lượng của dòng H+ sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP

2.2.2 Enzyme

a Khái niệm

Enzyme là chất xúc tác sinh học có hoạt tính rất cao, có khả năng làm tăng tốc độ của phản ứng nhưng không làm tăng nhiệt độ của phản ứng và không bị tiêu hao trong quá trình tham gia phản ứng

b Thành phần cấu tạo của enzyme

Dựa vào thành phần cấu tạo của enzyme người ta chia enzyme thành hai loại là: Enzyme đơn giản và enzyme phức tạp Enzyme đơn giản là loại enzyme mà khi thuỷ phân chỉ giải phóng

ra toàn bộ axit amin Enzyme phức tạp là loại enzyme mà khi thuỷ phân ngoài các axit amin ta còn thu được các thành phần khác không phải là axit amin, chúng được gọi chung là nhóm ngoại Nhóm ngoại có thể là một phân tử hữu cơ có khối lượng phân tử nhỏ (gọi là coenzyme) thường được bắt nguồn từ vitamin; hoặc là một nhóm phụ khác hay các ion kim loại như Fe, Cu, Mg Ví

dụ enzyme chứa sắt tham gia vào chuỗi truyền điện tử trong ty thể.a

Mỗi enzyme đều có một vị trí đặc biệt để gắn với cơ chất trong quá trình xúc tác được gọi

là trung tâm hoạt động của enzyme, ngoài ra một số enzyme còn có thêm vị trí dị lập thể là nơi để gắn với nhóm ngoại

c Cơ chế của xúc tác enzyme

Nhiều dẫn liệu thực nghiệm đã cho thấy quá trình tạo thành phức hợp enzyme cơ chất và

sự biến đổi phức hợp này thành sản phẩm, giải phóng enzyme tự do thường trải qua ba giai đoạn theo sơ đồ sau

E + S → ES → P + E Trong đó E là enzyme, S là cơ chất (Substrate), ES là phức hợp enzyme - cơ chất, P là sản phẩm (Product)

* Giai đoạn thứ nhất: Là giai đoạn enzyme kết hợp với cơ chất bằng liên kết yếu tạo

thành phức hợp enzyme - cơ chất (ES) không bền, phản ứng này xảy ra rất nhanh và đòi hỏi năng lượng hoạt hóa thấp

* Giai đoạn thứ hai: Là giai đoạn xảy ra sự biến đổi cơ chất dẫn tới sự kéo căng và phá

vỡ các liên kết đồng hóa trị tham gia phản ứng

* Giai đoạn thứ ba: Là giai đoạn tạo thành sản phẩm, đồng thời enzyme được giải phóng

ra dưới dạng tự do

d Hoạt động của enzyme

* Giả thuyết chìa và ổ khoá: Giả thuyết chìa và ổ khoá do Fisher đề xuất năm 1894 Theo

đó, enzyme là ổ khoá, cơ chất là chìa khoá, chỉ khi chìa khớp với ổ khoá phản ứng mới xảy Giả thuyết này nói lên tính đặc hiệu của enzyme, nhưng nó còn cứng nhắc, mang tính cơ học và

* Giả thuyết về khớp cảm ứng: Giả thuyết về khớp cảm ứng do Koshland đề xuất năm

1958 Theo thuyết này, đặc điểm của vùng trung tâm hoạt động là rất mềm dẻo và linh hoạt, các nhóm chức năng ở trung tâm hoạt động của enzyme tự do chưa ở tư thế sẵn sàng hoạt động Khi tiếp xúc với cơ chất, các nhóm chức năng ở trong phần trung tâm hoạt động của phân tử enzyme thay đổi vị trí trong không gian, tạo thành hình thể để khớp với hình thể của cơ chất Giả thuyết này mềm dẻo hơn, phù hợp với đặc điểm của sinh học, cho đến nay chưa có giả thuyết nào khác thay thế nó

Trong tế bào hay trong cơ thể, các enzyme thường phối hợp hoạt động với nhau, do vậy sản phẩm của phản ứng này có thể là cơ chất của phản ứng tiếp theo tạo thành chuỗi phản ứng

Ví dụ: Tinh bột amilaza Mantoza mantaza Glucose

e Tính đặc hiệu của enzyme

* Đặc hiệu phản ứng: Đó là biểu hiện của một enzyme chỉ thường xuyên xúc tác cho một

+ Đặc hiệu tuyệt đối: Enzyme chỉ tác dụng lên một cơ chất nhất định Một ví dụ có tính

chất kinh điển về chuyên hoá tuyệt đối là urease, enzyme này chỉ xúc tác cho phản ứng phân giải ure tạo ra NH3 và CO2 Hằng trăm thí nghiệm trên các dẫn xuất của ure đều cho thấy chúng không bị phân giải dưới tác động của enzyme urease Thực ra, người ta đã phát hiện khả năng phân giải cơ chất hydroxyure nhưng với tốc độ bé hơn khoảng 120 lần

+ Đặc hiệu tương đối: Kiểu đặc hiệu này đặc trưng cho các enzyme không có những yêu

cầu đối với nhóm chức ở gần liên kết chịu tác dụng Ví dụ, lipase thuỷ phân lipid

f Những nhân tố ảnh hưởng đến sự hoạt động của enzyme

* Nồng độ của enzyme - cơ chất: Nếu nồng độ cơ chất thấp hơn nồng độ enzyme thì

hoạt động của enzyme sẽ bị hạn chế, tốc độ phản ứng không cao Lúc đó, muốn tăng tốc độ phản ứng thì ta phải tăng nồng độ của cơ chất Ngược lại, khi nồng độ enzyme thấp hơn nồng độ cơ chất, muốn tăng tốc độ phản ứng ta phải tăng nồng độ của enzyme

* Nhiệt độ: Trong giới hạn cho phép, khi tăng nhiệt độ thì tốc độ phản ứng sẽ tăng theo

Nhưng nếu nhiệt độ tăng quá cao, liên kết hydro của protein sẽ bị phá vỡ, enzyme sẽ mất hoạt tính Đa số enzyme hoạt động nhiệt độ trung bình 35 – 400C Tuy nhiên một số sinh vật sống thích hợp với những nhiệt độ khắc nghiệt như vi khuẩn ở suối nước nóng, enzyme của chúng hoạt động mạnh ở nhiệt độ 70 – 850C, hay một vài loài cá ở Nam cực, Bắc cực enzyme của chúng lại hoạt động mạnh ở nhiệt độ -20C

* Độ pH: Đa số enzyme hoạt động ở độ pH trung tính Tuy nhiên enzyme pepsin là một

loại enzyme tiêu hoá ở dạ dày lại hoạt động thích hợp ở môi trường có độ axit cao pH = 2, ngược lại enzyme tripxinnaza do tuyến tuỵ tiết ra lại hoạt động thích hợp trong môi trường kiềm pH = 8,5

* Chất ức chế:

+ Chất ức chế cạnh tranh: Là những chất có cấu tạo hoá học gần giống với cơ chất,

chúng chiếm vào vị trí trung tâm hoạt động của enzyme

Ví dụ: Axit malonic là chất ức chế cạnh tranh của cơ chất axit succinic Phức chất enzyme - chất ức chế bền vững hơn phức chất enzyme - cơ chất, do đó nó ảnh hưởng lâu dài lên phân tử enzyme

vị trí dị lập thể lại có khả năng làm cho enzyme có dạng thích hợp hơn để xúc tác có hiệu quả hơn

2.3.HÔ HẤP

2.3.1 Đại cương

Hô hấp nội bào là một quá trình gồm nhiều các phản ứng hoá học, trong đó các hợp chất hữu cơ giàu năng lượng (ví dự như là glucose) sẽ bị phân giải để giải phóng ra năng lượng dưới dạng ATP- cung cấp cho các hoạt động sống của tế bào và cơ thể

Ở đa số các loài sinh vật, glucose bị oxy hoá hoàn toàn tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO2

và nước, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp hiếu khí Ngược lại, ở một số loài vi khuẩn, glucose chỉ bị phân huỷ một phần tạo ra các sản phẩm trung gian là rượu etylic hoặc axit lactic, quá trình này được gọi là quá trình hô hấp kị khí hay lên men Cả 2 quá trình trên đều có giai đoạn đầu giống nhau được gọi là giai đoạn đường phân Có thể sơ đồ hoá quá trình hô hấp như sau:

Glucose

Pyruvat Thiếu oxy  Lên men Đủ oxy  Hô hấp hiếu khí

CO2, C2 H5 OH, C3H4O3 CO2 + H2O + NL

2.3.2 Quá trình đường phân

Sơ đồ của quá trình đường phân như sau:

ATP ADP ATP ADP

Glucose Glucozo–6P → Fructozo–6P Fructozo 1,6diP

Axit 1,3diphosphoglyceric (A-1,3DPG)

Axit piruvic (AP) Axitphosphoenol piruvic (PEP)

Hình 2 4.Sơ đồ quá trình đường phân

Đường phân là một chuỗi phản ứng phân giải kị khí xảy ra ở chất nguyên sinh Quá trình này gồm 10 phản ứng và được chia thành 2 giai đoạn với những đặc trưng sau:

- Đây là quá trình phân giải kỵ khí không sử dụng oxy phân tử

- Để khởi động quá trình đường phân, tế bào phosphoryl hoá phân tử glucose bằng cách dùng 2 phân tử ATP để hoạt hoá phân tử đường (giai đoạn 1)

- Giai đoạn 2 tổng hợp được 4 phân tử ATP, 2 phân tử coenzym khử NADH++H+ và 2 phân tử pyruvat dạng oxy hoá của axit pyruvic

Có thể hình dung quá trình đường phân theo sơ đồ hình 2.4

Ở các sinh vật kị khí (phần lớn là vi khuẩn), đường phân là phương thức duy nhất để tế bào tạo năng lượng dưới dạng ATP cho mọi hoạt động sống Trong cơ thể hiếu khí (thực vật, động vật, nấm…), đường phân là bước đầu tiên trong quá trình phân giải hoàn toàn thức ăn, đặc biệt là phân giải glucose thành CO2 và H2O để chiết rút năng lượng

Trong các cơ thể hiếu khí, sau quá trình đường phân, nếu có mặt của oxy phân tử sẽ xảy ra hô hấp hiếu khí hay còn gọi là hô hấp oxy hoá, trong đó oxy là chất nhận điện tử và hydro từ NADH++H+ do đường phân tạo ra để hình thành nước, nếu không có oxy phân tử sẽ xảy ra quá trình hô hấp kị khí hay còn gọi là lên men