SINH HỌC HAY VỀ TẾ BÀO

Kiến thức hay về sinh học trong lĩnh vực tế bào học được dùng trong chương trình học và ôn tập thi tốt nghiệp trung học phổ thông và ôn thi đại học, cao đẳng, bổ sung các kiến thức quan trọng về tế bào học

CHƯƠNG 4

DÒNG NẮNG L U Ợ N 6 TRONG CÁC H Ệ TH ỐNC 8Ố N G

Các động vật nói chung và con người nói riêng thưòng thu nhận năng

lượng từ các sản phẩm diDh dưỡng Các thực phẩm của con ngiiời như srạo,

đậu, khoai táy, táo thường nhận trực tiếp từ thực vật, các thứ khác nhu

th ịt ỈỢn, th ịt bò, sữa, cá, tôm, thi lại lấy từ động vật Nhimg động vật đến iKỢt mình lại nhận n&ng ỉitợng khi ản các thực vật khác nhau Suy đến cùng thì động vật nhận toàn bộ thức ăn và nủng lượng từ thực vật Thực vật, để sinh trưỏng thi cần có nưóc, khí cacbonic, các muối và nitđ nhimg đặc biệt quan trọng đốỉ với chúng ỉà dòng năng lượng dồi dảo có trong tia sáng Mặt trời Như vậy ánh sáng Mặt trời là toàn bộ nguồn nảng lượng sinh học trên hành tinh chúng ta

Nảng lượng của tia sáng Mặt tròi xuất phát từ nảng lượng hạt nhán: dưới nhiệt độ rấ t cao ỏ trung tâm Mặt trời, các hydro biến thành nguyên tử heli và giải phóng n&ng lượng ỉúc đầu ỉà ỏ dạng tỉa gama (y) Phân ứng xày

ra theo phKơng trình;

4H -> He + 2c + h \

ở đầy h - hằng số Planck (6,6261 X 10"®^ J.s); V - độ dài sóng gama .Sau đó, dõ tướng tác cÃa tia gama vđi các điận tử, n&Qg lượng lại giải phóng diẩới dạng photon của năng ỉượng ánh sáng mà Mật tròi tỏa ra Nhưng Trái đất chỉ thu nhận được một phần nhỏ năng lượng của ánh sáng Mặt trời đi tới, bồi ỉẽ trên Trái đất có những khu vực khống có thực vật và bào thân thực vật trong quá trinh quang hỢp cũng chỉ sử dụng tới gần 3% nảng lượng đến được với chứng để tổng hợp nên các hợp chất hữu cd Khi thực vật bị động vật ăn hoặc bị các vi sinh vật phân giải thi những hợp chất hữu cơ ấy bị oxy hóa và giải phóng ra nảng lượng Thường sô' năng htợng này tU(mg ứng với số năng ỉượng phải chi dừng để tổng hợp nên các hợp chất hữu

cơ ấy (định luật thứ nhất của nhiệt động học); nhimg một phần nâng ỉượng

đã biến thành nhiệt nghĩa là không có thể sử dụng được vể sau này (định luật thứ hai của nhiệt động học) Nếu động vật &n những động vật khác thì

nảng lượng có lợi càng ngày càng bị ít đi Cuối cùng toàn bộ năng ỉượng của ánh sáng lúc đầu được thực vặt hấp thụ trong quá trình quang hợp biến thành nhiệt và tỏa ra môi tnròng xung quanh.

Những tính toán đơn giàn chỉ ra rằng tổng luợng của gluxit được toàn bộ thực vật trên Trái đất sông trên cạn, dưới nưỏc cô' định được, chiếm gần 200

tý tín trong một nám Thực vật trên cạn chỉ tổng hợp được gần 1/10 sô' ỉượng

đó, phần còn lại do thực vật biển, chủ yêu là do ỉoại tảo hiển vỉ ỏ biển tổng hợp Để tạo thành mỗi mol glucoza (180g) cần phải hấp thụ 680.000 calo nảng lượng ánh sáng Nếu chỉ tính một cách đơn giản: toàn bộ gỉuxit được cô' định đểu ỏ dạng gỉiicoza thì trong một nàm cần có lo'* cal năng ỉượng sinh học Nếu túih cả nhửng mất mát thì đại lượng chung của dòng nảng ỉượng sinh học tảng lên đến 1 0 0 lần hoặc hơn nữa tức ỉà khoảng 1 0^' cal năng litợng Mặt trời thu nhận điíợc trong một nảm Tiiy nhiên con số này cũng chỉ chiêm khoảng 1/1000 toàn bộ năng lượng Mặt trời (gần 13.10^* cal trong một nảm, khoảng 2 triệu tý tỷ calo trong một giây) rơi vào Trái đất trong một nàm Ngưòi ta đã tính ráng nhò hoạt động của cáy xanh khí cacbonic trong khí quyển và hòa tan trong các thủy vực điíỢc đổi mới trong vòng 300 năm, còn toàn bộ oxy cúa khí quyển thì được đổi mói sau 2 0 0 0 năm

4 1 D Ạ N G C H U Y Ể N H Ó A NĂNG L Ư Ợ N G T H Ứ N H Ấ T : Q U A N G H Ợ P

4.1.1 Đại cuong vá quang hợp

Quang hợp là quá trinh trong đó tế bào cây xanh hấp thụ và biến đổi năng liíỢng ánh sáng Mật trời thành ATP và NADPH2 để tổng hợp nên các phân tử hữii cđ từ khí cacbonic và lutớc và giải phóng oxy ph&n tử vào khí qiiyển Do đó ta có thể biển diền quang hỢp bằng phương trình đơn giản sau:

CO2 và H2O thành hợp chất nhiều năng lượng: hydratcacbon Do đó có thể coi qiiang hợp là quá trình biến năng híợng bức xạ của Mặt tròi thành náng liíợng hóa học trong mô thực vật

• Tầm q u a n trọ n g của quang hỢp

Trái đất là hành tinh tám mình trong ánh sáng Tất cà luơng thực, nhiên liệu hóa thạch (dầu UIỎ, than đá, khí đốt) và nhiên liệu sinh học (sinh khôi) cho đời sốhg con người đểu bát nguồn từ quá trình quang hợp cá trong quá khứ và hiện tại Quang hợp hấp thụ chưa đầy 1% năng luợng cùa ánh sáng trong vùng phổ nhìn thấy đến Trái đất mà đã cung cấp hđii 90% nàng lượng cho con người sử dụng Các cơ thể tự dưdng tạo thức ăn cho chính mình và cho cà sinh vật dị dudng Không những thế quang hợp còn giâi phóiig oxy phân tử - chất nhặn điện tử cuôl cùng cho hô hấp hiến khí Quang hợp góp phầụ điểii hòa chu trình cacbon và oxy trong tự nhiên Vi lẽ

đó, hơn một phần ba tliế kỷ truớc đây, nảni 1960, nhà sinh học phán tử nổi tiếng ngitòi Huugari Szeiit - Georgy đà viết: "Cái gì thúc đẩy sự sống trên

hành tinh này? Đó là dòng diệỉi nhò do tê bào cây xanh hấp thụ từ áuh sáng

Mạt trời"

4.1.2 Ánh sáng

• Ánh sáng gồm nhiĩiig hạt nảug iượng uhô bé riêng nhau, không mang điện gọi là photon Đồng thời ánh sáng cũng có bân chất sóng Ánh sáng các màu khác nhau có độ dài sóiig nhất định Các photon không phải tất câ đểu

có cùng một mức năng UíỢng: một số photon chứa nhỉềii năng lượng, sô' khác ỉại chứa ít náng lượng Năng iKỢng của mỗi photon đitợc biểu thị bằug côiỉg thức;

trong đó c - tốic độ của ánh sáng (3 X lo " cin/s);

) - độ dài sóng;

/i- hàng 8Ỏ Planck (6,6261 X 10 '** J.s)

Nàng luợng của ánh sáiig tỷ ỉệ nghịch với độ dài sóng ánh sáng Ánh sáng có độ dài sóng ngủn chứa photon có năng lượng cao hơn photon của ánh sáng sóng dài

• Ánh sáng Mặt tròi gổin các photon với mức nảng lượng khác nhau, trong đó chỉ có áiih sáng nhìn thấy là măt chúng ta có thể câm nhận điíợc.Photon có nâng lượng cao nhà't của phổ điện từ là tia gama vdi độ dài sóng chưa tới một nanomet ( Inni), còn photon có mức nàng lượng thấp nhất với độ dài sóng hàng nghìn mét là sóng radio

• Áiih sáng nhin thấy chi là một phần nhò của phổ điện từ Trong phổ nliin thấy, ánh sáng xanh có dộ dài sóng ngắn nhát và có photon năng luợng lỏn nhất, còn ánh sủng đỏ có (tộ dài sóng dài nhất và có photon náng luợng thấp nhâ't.

Chiểu nang lưọng tang

ỏ trong nguyên tử hoặc phân tử dó

• Nảng hrợng cần clể cluiyển điện tử từ quỷ đạo này sang quỹ đạo khác

điíợc xác định bdi hiệu sô các mức nảng luợng tKơng ứng của hai quỹ đạo ấy

Do năng ỉượng của photon phải được sử dụng toàn bộ (không thể chỉ sử dụng một phầii) cho nên chỉ Iihững quang tử mà năng lượng cúa chúng gảy ra (litợc sự chuyển điện tử sang quỹ đạo tiíđng ứng mới bị hấp thụ

• Phản ứng quang hóa là phân ứng trong đó các ngiiyên tử hoặc các phán tử bị kích thích dưới ảnh hường của ánh sáng tham gia Vi thế, để phân ứng quang hóa xây ra, phân tử phải hấp thụ ánh sáng Thường thì

giữa sô' photon bị hấp thụ và sô’ phân tử bị kích thích có một tỷ lệ sô* luỢĐg

xác định Nếu mỗi phân tử hút một photon, thì để chuyển một phan tử gam

vật chất (6.10^® phân tứ) sang trạng th ái kích thích cần có 6.10^’ photon

Đại lượng 1 mol photon này gọi ỉà một einstein Có thể tính năng lượng của 1

einstein bằng ChKơng sô"của 2854 lo ’ cal vói độ dài sóng tính bằng nanomet

• Đối với phân ứng quang hóa có ý nghĩa đặc biệt to lớn là những cặp điện tứ không phân chia chứa trong các phân tử có nguyên tử nitơ và oxy và khống tham gia vào sự hình thành các liên kết Hai điện tử ấy phân bô' trên cừng một quỹ đạo và phải quay theo hai hưổDg đối nhau Khi một trong hai điện tử được kích thích nhờ hấp thụ photon sẽ chuyển ra một trong những quỹ đạo ngoài có mức nảng luợng cao hơn thì hướng quay của chúng có thể đối nhau (trạng thái singlet) hoặc giốhg nhau (trạng thái triplet)

Xác suất của sự chuyển trực tiếp từ trạng thái gốc sang trạng thái triplet vô cùng bé Thường trạng thái triplet đạt đuợc bằng cách chuyển vị nội bộ từ trạng thái singlet của cùng cấu hình điện tử

Khi chuyển phản tử kích thích ở trạng thái sÌDglet trỏ về trạng thái gốc

thườne kèm theo sự huỳnh quang (Auorescence) Thời gian tắ t của nó rấ tngắn (10*“s) và không phụ thuộc vào nhiệt độ

Còn khi chuyển từ trạng thái singỉet sang trạng thái triplet thì gây ra

sự phát quang (phosphorescence) Quá trinh này kéo dài hơn nhiều (từ icr^ đến 1 s)

• Tuy nhiên phản ứng quang hóa có ý nghĩa quan trọng nhất về mặt sinh học không liên quan đến sự phát quang, mà là sự chuyển không phát

xạ từ trạng thái trỉplet vể trạng thái gốc, trong thời gian đ6 nâng luợng không thẳi ra dưới dạng ánh sáng mà được chityển vào các hợp chất hóa bọc phản ứng trong một hộ thống khác nào đó Sự tham gia của các phân tử crong các phản ứng hóa học của trạng thái triplet có thời gian tồn tại lổn hđQ, sẽ có độ tin cậy idn hdn so với sự tham gia của trạng thái singỉet TroDg quang hợp sự chuyển không phát xạ ấy từ trạng thái triplet về trạng thái gốc xảy ra trên một phân tử duy nhất: phân tử clorophyl

4.1.3 Sắc tấ quang hợp v i sự thu năng luọng ánh séng trong các liỏn Ici) hóa học

Các phân tử hữii cơ có khả năng hấp thụ ánh sáng được gọi là các sắc tô

Khi nảng lượng của ánh sáng đitợc thu giữ bởi một phán tử sắc tô' thì năng

luợng của photon ctuợc SÍI dụng để náng một điện tử của phân tử sắc tô' lên

niức náng lượng cao hơn Trong thiíc vật và tào thiỉờng có mặt ba loại sắc tôí; clorophji carotenoit và pliicobilin, trong đó clorophyl và carotenoit là hai sác tô'chính

Clorophyl là sác tô' làm cho thiíc vật có màu xanh lục đặc trưng, ở thực vật bậc cao và tào thưòiig có hai dạng clorophj’l a và b Clorophyl a có công thức nguyên C5r,H7iN4 0;,Mg và có khối lượng phán tử 892 Cloroph}i b có cóng thức nguyên Cr,5H7i,N,0 ,jMg và có khôi lơợng phân tử ỉà 906 Clorophyl

a có ìihóm CHa còn clorophyl b thì có nhóm -CHO c ả hai dạng clorophyl

chiếm khoâug 4% khốỉ lượng của lục lạp (hình 4.2).

Về cấu tạo, phân tử clorophyl gồm một vòng porphyrin, một nguyên tử

Mg liên kết ờ tám và mộc ruợu phitol dài 20 cacbon liên kết vào bên cạnh Đậc biệt là trong phán tử clorophyl có hệ thống nối đôi liên hợp Đó là một

hệ cộng hưỏng chứa đựng các con đường khác nhau về sự phân bô' lại các

điện tử ngoài mà không làin chuyển dịch vị trí các Dgiiyên tử tạo th àn h

phản tứ Chính kliâ năng cộng hilỏng trong vòng làm cho phân tử clorophyl

ôn địuh hơn Hệ cliòug Iiôl đôi liêu hợp ấy chứa các điệu tử Jt Unh động,

chirỡiig không thiiộc về một ugiiyêu tử hay mộc liên kết uào mà thuộc về hệ

lièn kết nói chung Để chuyền các điện tử n ra quỷ dạo ngoài thường chỉ cần

mộr nâng lượng nhỏ

Các photon khi được hấp thii bỏi phân tử clorophyl sẽ kích thích các diện rử của vòng porphyrÌM, sau dó các điện tíit được chuyển ngay sang hệ thòiig liên kêt cacbon

Trong sô' clorophyl tUiíòng có mặt một tỷ lệ nhỏ các clorophyl a chuyên hóa có tên gọi là trung tâm phản ứng và thlíđlìg đitợc ký hiệu là P680 (trong

quaug hệ II) hoặc P700 (trong quang hệ I)

Hai dạng clorophyl a và b chủ yêu là hấp thụ miền ánh sáng xanh-tíin

và ánh sáng đô Clorophyl b có phổ hấp thụ chuyển dịch về phía bưỏc sóng của ánh sáng lục Clorophyl b đóng vai như một sắc tô” phụ trong quang hệ cùa cây bởi nỏ có thể hấp thụ các phocon inà clorophyl a không thể hảp thụ (litợc do đó mà làm tủng ctáng kể tỷ lượng các photon của ánh sáng Mặt trơi

mà một cáj’ có thể thu hút được

Miền ánh sảng giữa 500nm và GOOnm thitòng không duợc các clorophyi hấp tliụ nên điíợc phàn chiêxi bời cây Khi những photon của miền ánh sáng

I1Ù3’ được hà'p thụ bởi retinal của mắt chúng ta, chì chúng ta mổi cảm nhận

(tuợc niàn lục cíia chúng

500 550 600

Bước sóng.nm

//ìm/i 4,2, (^áii tạo ciia phán lỉr clorophyl a và b

Carotenoit cũng là sắc tố có mặt trong tluíc vật bộc cao và phần lớn tâo Carotenoit phổ biến Mhất là |l-caroren.

Phân tử |ỉ-caroteji gồm hai vòng cacbon đuợc nối vdi nhau bởi một mạch

18 cacbon với các uối đỏi liên hỢp Khi IIÔI đôi liên kồ*t hai nửa phân tử P- caroten bị đứt sẻ tạo ra điíỢc hai phản tử vitamin A Chính sẮc tô' thị giác

c h ủ chốt cúa mắt chúng ta là retinal đã được tạo ra từ vitamin A

Các sẮc tô' carotenoit thiíòng hấp thụ các photon cúa miền ánh sáng rộng (từ 500-600nm) và thường truyền năng lượng thu được cho clorophyl a Trừ clorophyl tnm g tâm phân ứng ra, toàn bộ các sắc tố quang hợp khác đểu

là "sắc tố anten"

Sự có m ật cùa sắc tô* caroteDoid tạo khả náng để cây xanh sử dụne được

nhỉêit photon ánh sáng khác nhau do đó làm tăng hiệu quả quang hợp.

4.1.4 C ic pha của quang họp

Uim k Sơ dò ba quá Irinh cũn (|U1IIIR hợp

Quang hợp là mộc chuỗi các sự kiện phức tạp Kồm ba loại quá trinh hóa học sau:

- Quá trình xáy ra đầu tiên là quá trình tổng hợp ATP bằng cơ chế hóa thẩm thấu (chemiosmotic) nhò điện tử thu được qua sử dụng ánh sáng Mặt

trdi Các phản ứng tham gia trong quá trình này có tên gọi là phản ứng sáng

cúa quang hựp, bòi 10 sự tổng hợp ATP chi xây ra khi có mặt ánh sáng

- Tiốp theo các phản ứng sáng là một chuỗi các phân ứng có enzim xúc tác sứ dụng ATP vừa mới được tạo ra để tân tạo nên các hợp chất hữu cđ từ

khí cacbonic của khí quyển Các phàn ứng này có tên là "phản ứng không phụ thuộc ánh sáng" hày "phản ứng tôV' của qitang hỢp bôi chúng sẽ xày ra

dễ dàng khi vắng mặt cững nhi( khi c6 mặt ánh sáng miễn là ATP sẵn có để dừng

- Cuôi cùng, sắc tô' đă hấp thụ ánh sáng lúc ban đầu được ỉàm "trẻ lại"

đê sẵn sàng khởi đầu một phản ứng ánh sáng khác bằng cách hấp thụ các photon mới

4.Ỉ.4.I Phàn ứng sáng: sự hâ'p thụ nảng lượng

Các phàn ứng sáng xây ra trên màng qiiang hợp Trong vỉ khuẩn quang hợp, màng quang hợp là màng tế bào, còn ỏ thực vật và tảo, toàn bộ quá trình qiiang hợp xảy ra trong lục lạp Lục lạp có nguồQ gốc tiến hóa từ vi khuẩn quang hợp và màng qiiang hợp tồn tại ở bên trong lục lạp

Phản ứng sáng xây ra theo ba giai đoạn sau:

- Một photon ánh sáug được hấp thụ bỏi một sắc tế Kết quả của sự kiệnqiiang sơ cấp này là kích thích một điện tứ ỏ trong sắc tố

- Điện tử bị kích thích đitợc dẫn truyền dọc theo một ỉoạt các phân tử

chất mang điện tử gán trên màng quang hợp cho đến khi tớỉ một kinh bơm proton vát qua màng thi nó sẽ kích thích kênh này chuyển một proton qua

màng Còn điện tứ thi được chuyển đến một chất tiếp nhận

- Sự đi qua màng của proton s i kfch thieh sự tổng hợp hóa thấm ATP

4.I.4.2 Phàn ứng tố'i vá sự cố dịnh COg

Đó là các phân ứng hóa học có sử dụng ẠTP do phản ứng sáng t« 0 ra và tiến hành một cách dề dàng ỏ trong bóng tô l Tuy nhỉễi) xáy dựng một cơ

thể, tế bào không chỉ cầu ATP mà còn cần một phiicmg thức để chế tác các

phán tử hữu cơ từ khí cacbonic.

Sô vdi CO2 thl các ph&n tử hữu C0 được coỉ ỉà d 49ng khữ vi chúng c6

chứa nhiểu liên kết C-H Vì vậy, để kiến tạo nên các phâii tử hữu cơ thi cắn

phài có ngitồn cung cấp hj’dro và điện tử để liên kết chứng vào cacbon Quang hợp đã sứ dụng nftng lượng của ánh sáng để chiết rứt ỉực khử (các ngityên tứ hydro dưới dạng NADPH2) từ nước bằng con đường mà chúng ta

sẽ giải thích ở sau.

Trong các phản ứxig tối, CO2 của khí quyển được kết hợp thành các phân

tử chứa cacbon, nên quá trình được gọi là cố định cacbon

4.I.4.3 Bổ sung các diện tử cho sắc tô'

Sự kiện hóa học thứ ba xây ra trong quá trinh quang hợp đang tiến hành có liên quan đến điện tử vốn đã tước đoạt đitợc từ clorophyl khi bắt

đầu phân ứng sáng Điện tử này phải được hoàn trà lại cho sác tô' hoặc phải

sử dụng một nguổu điện tit khác để bổ sung cho cái kho ciing cấp (tiện tứtroug sắc tô M ặt khác, do di chuyển điện tử liên tục khiến cho săc tô trở nênkhuyết điện tử và vì thế nỏ không còn bẫy được nảng lượng photon bằng sự kích thích điện tử nữa

Chung quy, quang hợp bao gồm ba quá trình:

- Sứ dụnir các điện tử đuợc bật ra bỏi ánh sáng để tồng hợp hóa thẩmATP

- Sử dụng ATP để cô (lịnh cacbon

- Đổ sung các điện tứ vào sắc tố quang hợp

Có thể tóm tắ t quá trình quang hợp bàng phương trinh oxy hóa-khử đơn giàn sau:

Nưóc xuả't hiệu troug cà hai vê của phươug triuh, nhung phảu cử ỏphía phải của phưđitg trinh lại có ngiiồn gốc khôug giống với H^o ban đầii ỏ

vế trái phưđng trinh Oxy trong điràng ghicoza và troiig phân tứ HgO ỏ vê' phải phương trinh là từ CO2 của khí quyển

4i1.5 Phin úng sáng

4 I.8 I S ự h o ẹ t đ ộ n g củo cậc qunng hệ

ở cáy xanh, phàn ứiig sáng xây ra trên màng quang hợp tức là màng thiỉacoid Clorophyl, các sắc tô' phụ và toàn bộ các chất mang điện tiìt cúa quang hợp đểu được định vị trên màng thilacoit

Clorophyl và các sác tố phụ đều là sác tô' quang hợp

Các sắc tố quang hợp thiíòng không hoạt động riêng lê mà tập hsp lại thành nhóm chức nảng gọi là đơn vị quang hợp

Các đơn vị quang hợp cùng với các prtotein có liên quan tổ hợp ỉhành hai hệ quang hợp hay hai quang hệ: quang hệ I (CSI) và quanc hệ II (PSII)

• Theo qttan niệm hiện đại, người ta coi đơn vị quang hợp gổm kloâng

500 phán tử clorophyl (trong đỏ cíí 200 - 300 clorophyl thì có một truiiỊ tâm

phàn i'tUK) và chtiỗi vận < liinén điện tử có khà nâng hấp thụ ánh sáng dẫn đêu giâi phóug oxy vá khií N.VDP' Nhu vậy, là mỗi đđn vị quang hỢp có thể bào gồm các trung tâm phân Vtiig P680 và P700, các anCen của chúng cùng các thành phầu có liên qiian trong chuỗi vận chuyển điện tử quan(^ hợp.

• Anten là một tập hợp các sắc tố (clorophyl carotenoit) được gắn bàng đồng hóa trị hoặc phi đồng hóa trị với các chuỗi polj’peptit Anten thưòng

nàm Cíinh trung tâm phâii ứng của mình.

• Trung tám phân ứng là một phức hệ đa protein có chứa clorophyỉ a chuyên hóa (P680 líay P700) các nhóm redox (oxy hóa-khử) nhơ các quinon hoặc sát

4.I.S.2 Bôn phức hệ xúc tác của pha sán g

Pha sáng điíỢc xúc tác bởi bốn phức liệ vát q»ia màng: hai phức hệ PSI

và PSII một phức hệ xitocroiu b,i-f và một phức hệ ATP-syntaza Từ đây, c6

thể thay có hai phiíơng thửc dẫn truyền nàng lượng liêu qtian với đặc điểm cấu trúc của các phửc hệ này

• Trong các quang hệ các phán tủ sác tố đuợc sắp xếp theo cách khiến cho chúng có khâ năng chuyền náng liíỢng kích thích từ bất kỳ chỗ nào trong hệ đểu tói điíỢc inộr điểm trung tâm Khung protein mà trên đó có gắn các phán tử clorophyl điíỢc sứ dụng Iihư một cái giàu để giữ các phâu tứ sắc

tố riêng lẻ theo những hirớng tối ư\i cho sự truyền nàng litợng Sự lắp ráp các phân tử clorophyl như chế sê tác dụng nhu một anten nhạy để thvi và tập tnm g năng lượiig ánh sáng vào một điểm Có thể hình dung cáth thao tác của phức hệ sác cô' tương tự nhu một {ỊUdng cầu lồi; bằng cách tộp trung ánih sáng tại tiêu đipiu ró thể tạo ra một lượng nhiệt đú đề đôt cháy tờ giấy

Ihiili 4.6. So di) m o IH s ự h o ạ i dọng củii CMC qiiaiiR h ệ

• Khi ảnh sáng có biiổc sóng thích hợp đập vào bất kỳ sắc tô' nào trong quang hộ thì một trong các điện tử của clorophyl đitợc chíiyển từ trạng thái

cơ bân sang trạng thái kích thích cao nủng Điện tứ đã được kích thích sẽkhông được tniyền từ phân tử clorophyl này tói phân tứ clorophyl khác bên canh, Thay vào đó, sác tố sẽ chuyển nảng ỉượng kích thích tới một phân tử sắc tố khác kề bên và điệu tử của nó ỉại trỏ về mức nàng ỉuợiig thấp vốn có tnlđc khi photou điiợc hấp thụ Vậy là các phản tứ clorophyl hấp thọ photon ánh sảng và chỉ truyều nủug h(ợng kích chích chứ kliôug truyền điện tử cao n&ng cho nhau Nguòi ta nói

đố là sự trus-ền năug lượng

phán nil II bêu cạuh làm cho

diệu tử của phàn tự náy trớ

thành trạug thái cao uảng

réi phân tử I trỏ về trạng thái

cơ bân và cứ thê' tiếp tục cho

đến khi năng lượng kích thich

đến tning táui phâu íing

(P680 hoặc P700) Tií (lây

trung t&m phản ứng mđi

chuyểu uáng luợng kk b chích

dưđi dạng điện tứ cho chất

tiếp ahận điẬn tử đáu tiên

của chu&i vận chu)’ển điện tử

quang hợp Bằng cách tể chớc

các quang hẠ như thế sở

chuyển cho chất tiếp nhận

đầu tiên được nhiểu điện tứ

hơn là theo cách khác Sự

truyền điện tử theo một chuỗi

các chất vận chuyểu điện tứ

là phương thức tntyền nang

iuợng thứ hai khác với

phương thức tni)’ều uáng

lượng trong hệ sác tô'

Trạng thâỉ ktehmích

// ìh A 4.7 Hai phinmit Ihức Iriiycn nAng linmR

(rong tỊUiing h«n>

qu a n g hệ II (PSII)

PSII định vị trong màng thilacoid và thường liên kết vdi lipit màng

PSIỈ có chứa cỉoroph}’! b cao hđn ò PSỈ và thường chứa các cấu phần sau:

- Hệ anten hấp thụ ánh sáng

- Trung tảm phân Ýtng P680

- Nhóm oxy hóa-khứ ỉà quinon

PSII xúc tác qiiá trình chuyển điệu tử giữa HjO của xoang thiỉacoit và plastoquinon ỏ màng

Một clorophyl P680 nhận nảng lượng ánh sáng từ anten, nầng điện tử

từ trạng thái cđ bân chành trạng thái cao nảng rồi lảm bật điệu tử này ra khỏi P680, biến P680 thành dạng oxy hóa P680* C h ít nhẠn điộn tử sơ cấp

từ P660' là pheophỉtin (pheophitiii ỉà clorophyl đă bị thay thế nguyên tử Mg bằng* hai proton) Từ pheophitin (Pheo) điện tử cao nảng qua quinon Qa rổi qiia Qh rồi đến xoang chứa điện tứ PQ giữa hai quang hệ

Dạng oxy hóa P680' của trung tám phản úng sẽ tự khử bằng cách thu các điện tứ từ tiKớc nhò một enzim có Mn Oxy được tạo ra trong quá crình clmyển điện tử nà3':

- Tritng tâm phùn ứug là một dinie của P700.

- Nhóm oxy hóa-khứ; tnuig tâm Fe/S

PSI xúc tác phân ứng chuyển điện tứ từ plastocyanin [plastocyanin (PC)

la protein có chứa Cu địnli vị ở phía xoang của màng thilacoit] đến íerredoxin [ĩerredoxin (Fd) là protein hòa tan có chứa Fe/S, định vị ở phía chất nền của màng]

Photon do clorophyỉ aiiteii hấp thụ, kích thích và nâng P700 từ trạng

thái cơ bân sang trạng thái kích thích, làm bột điện tử cao nảng ra khỏi

P700, biến P700 thành dạng 0XJ’ hóa P700* Chất nhận điện tử sơ cấp từ P700* là A,, (một cloropỉiyl a chuyên hóa có phổ hấp thụ khác chút ít với ciorophyỉ bình thi(ờng) Từ A,, điện tứ được chuyển đến Ai (phiỉoquinon) rổi đến một chuỗi gồm ba protein có Fe/S (Fx- F^ F») Từ đây điện tử điíỢc chuyển đến ferredoxin hòa tan và enzim FRN (íerredoxiii - NADP* reductaza) xúc tác chiiyểii điệu tứ đến NADP^ và khử chất này thành NADPH,, theo phuơiig trinh:

Cần chú ý ràng chính Fd khứ chứ không phải NADP' là chất nhận điện

tử trực tiếp từ con đưòng vận clniyển điện tử của PSI

P700* được bù lại điệu tứ đã mất để trò vể trạng thái cơ bàn nhò piastocyanin

• Phức h i xitoct-oin b c 'f

b„-f là phức hệ của xitocroni và protein Fe/S, xúc tác phân ứng chuj’ển điện tử từ quiuon (qiiinon khừ) tới plastocyanin (dạng oxy hóa) đồng thời bơm hai proton vào xoang thilacoit, thiết lập nên gradient proton giữa hai phía màng để tổug hợp hóa thẩm ATP

PSI, PSII và b,(-f liên kết vái uhaii tạo thành chiiỗi vộn chuyển điện tử quang hợp ditới dạng sơ đồ "Z" bao gồm ba giai đoạn chuyền điện tử: từ nitớc dên P680', từ P6 8O' đến P700‘ và từ P700* đến NADP"

tự phát ATP đi từ ADP và phosphat vô cơ ở trong chất nền.

ATP-syntaza gồm hai cấu phần;

- CFO là một tập hợp các chuồi polypeptit liên kết chặt chẽ với màng (hợp phần F0 cúa protein)

- CF|: cũng ỉà một phức hệ polypeptit tương tác với FO nhưng được định

vị ngoài màng ồ phía chát ttển (hợp phần F, của protein)

Trong dung dịcli, CF| có hoạt tính duy nhất là thủy phân ATP, là phần xúc tác của ATP-syntaza

Khi vắng mặt CF|, thì CFO chỉ đđn thuần là một kênh proton có tác dụng thiíc đẩy sự khuếch tán tự phát các proton Ngưòi ta có thể chứng minh rằng: sự kjiiiếch táii 3H' là cần thiết để tổng hợp một ATP

4.I.5.3 H àn h tr in h củ a d ò n g d iện tử tro n g qu an g hỢp

Từ hình 4.9 ta có thể thấy sau khi hấp thụ náng lượng ánh sáng, điện tử

đi theo hai con đường khác nhau, c â hai con đuòng đểii hỗ trỢ để bơm các proton (ion H*) vào xoang thilacoit

ỏ dòng điện tử không quay vòng, điện tử được phát ra từ trung tám phản ứng P680 của quang hệ II đuợc chuyển từ chất mang này đến chất mang tiếp theo dọc theo chuỗi kể cà quang hệ I ỏ cuối chuỗi enzim íerredoxin - NADP - rediictaza xúc tác chuyển điệu tử đến NADP' để tạo ra NADPH^.

Quang hộ II Phút hộ Quang hệ I NADP

Xoang thilacoiỉ Plastoquinon Pỉastoxyanin Terređoxỉn

"X ADP+© (truyén 3H^

để tổng hợp mộtATP)

ATP sintetaza

Hỉnh 4.9. Phản ứnR KátiR của quang hợp (Ihuycì hóa Ihẩm)

ỏ dòng điện tử quay vòng, các điện tử phát ra từ P700 cúa quang hệ I được chuyển đến íerredoxin rói íerredoxin lại chuyển đến phức hệ bflf thay vì chuyển cho NADP^ Các điện tử này lại trà về trung tâm phàn ứng P700 qua

ch ất chuyển tru n g gian pỉâgtôẽyâhih

Cà dòng điện tử quay vòng và không quay vòng đều giải phóng iiăQg lượng và phức hệ xitocrom b„f dừng năng h(Ợng này để bđm proton qua màng Nhờ đó tạo ra thế hiệu điện hóa của thúc đẩy ATP-S}rntaza tổng hợp nên ATP Do chỗ kết hợp thêm một nhóm phosphat vào ADP để tổng hợp ra ATP nên người ta gọi đáy là phản ứng phosphôryl hóa

Phosphoryl hóa vòng xHất phát từ dòng điện tử quay vòng chỉ tổng hợp

ra ATP mà không tham gia tạo ra lực khử NADPH2- Phosphoryl hóa vòng sẽ xảy ra khi tỷ lệ [NADPH^l / [NADP’] cao có Iighĩa là khi nồng độ NADP' còn thấp

Phosphoryl hóa không vòng trt dòng (ỉiện tử khỏng quay vòng tổng hợp

- Giải phóng oxy dirỡi dạng sân phẩm phụ uhò quá trình phán ly H2O

- Tổng hợp ra ATP nhò liên kết với dòng điện tử cừ H^o đến NADP'

Có thể biểu diễn bàng phiíơng trình tổng quát sau;

2NADP' + 2H2O + 2ADP + 2Pv,- lạp'*^ * ^ 2NAPH2 + 2ATP +

Vậy là bôn điện tử và bôn proton thu đitợc từ H2O đã được truyền qua màng thilacoit từ phía chất nền lục lạp đến xoang thilacoit và năng lượng cùa photon được dùng clé tổng hợp ATP, NADPH2 đồng thời giải phóng oxy phán tử

Cho đến nay, nguời ta vẫn chita xác định clúnh xác sô' phân tử ATP điíỢc hình thành trong pha sáng này, tuy nhiên nguời ta đểu thừa nhận rằng khi lục lạp giâi phóng inột phản từ oxy {O2) thi tòng hợp hóa thẩm được hai ATP

• Tổng hợp hóa th ẩ m A T P

Như chúng ta đã biết màng thilacoit (củng nhi( màug ty thể) khôug thâm protoii cũng nliư các phân tứ khác, đo đó để qua được màng chúng

phàỉ nhờ các kênh riêng (hinh 4.10).

Các proton do được bđin bơm vào trong xoang thilacoít nên có nồng độ cao hđn và chúng phâi khuếch tán trỏ lại chất nền qua những kênh đặc biệt

có tên gọi là "kênh protein tổng hỢp ATP", Các kênh này tựa như nhữug cái nÚ!ỉi nhô ra đ mặt ngoài của màng tliilacoit,' rừ (tây ATP được tổng hỢp và được giâi phóng vào chất lỏng bao quanh

Tế bào thực vật Lục lạp

UiHh 4.10 T o n c hí/p hóa Ihiini A TF ó IronR iục lạp

4.I.5.4 So s á n h các phan ứng sáng của thực v ật và vi k h u ẩ n

Phụ thuộc vào khâ nrtiíE sử dụng nguồn chất cho điện tử và hydro (là

H2O hay H2S) có thẻ chia (ỉiuing hợp thànli hai kiểu: quang hợp cây xanh và quang hợp vi khiiẩn

• ở cà hai kiểu qiiang hợp quá trình hấp thụ photon ánh sáng đểu được tiến hành nhỡ săc tỏ anten gồm inột chuỗi các sắc tố quang hỢp liên kêt với protein

• Trong vi khuẩn (Hiang hợp không có PSII nên không thể sử dụng mtởc như nguồn chất cho diện tu và hydro do đó không giãi phóng oxy nhu

là pheophitin.

• ỏ vi khuẩn quang hợp, các thành phần hấp thụ ánh sáng đuợc định

vị trong các cấu trúc hạt không có màng gọi là sác thể (chlorosome), trong klii đó các phức hệ hấp thụ ánh sánh trong PSI và PSII của lục lạp được gắn vao màng thilacoit

• Náng lượng ánh sáng do phức hệ anten hấp thụ trong mọi cơ thể quang hợp đều được phân phối cho tning tâm phân ứng nhờ cơ chế dẫn truyền cộng hưỏng vói hiệu quà gần 100% Chính trong quá trình điều hoà việc tổng hỢp các thành pliần cíia phức hệ hấp thụ ánh sáng, chất iuợng và cường độ ánh sáng đến, cũng như việc cung cấp đầy đủ chất dinh ditõng cho cây và vi khuẩn mà đâm bào cho quang hợp đạt hiệu quá cao

4.1.6 Phản úng tối và sựtổng hỡp các phản tử hữu cơ từC02

Nàng Utợng cần thiết để thực hiện phân ứng tôi nằm trong phán tứ ATP

và NADPH2 do phân ứng sáng cung cấp Các cđ thể quang hợp sử dụng ATP

và NADPH> này để tổng hợp các hydrat-cacbon từ khí CO2 của khí quyển Các phản ứng tồi đi(Ợc xúc tảc bâi một chviỗỉ cảc enílitt có mặt trong chát nền (stroiua) cúa hic lạp ở cáy xanh và tào và trong tế bào của nhiều vi khuẩii quang hỢp

4.1.6.1 Q u an g hỢp c*: Chu trin h Calvin

Các phản ứng tỏi ciia quang hợp tạo thành một chu trình phân ứng có têu là chu trình Calvin (sau phát minh này Melvin Calvin ờ triíờng Dại liọc Tồng hợp Berkeley, Caliíornia đã đuợc giâi thường Nobel 1961) (hình 4.11)

Có thể chia ch» trình Calvin ra hai giai đoạiii: cố địiih cacbon cùng vói tổng hỢp các (ỉitờng và tái sinh chất nhận

cacboxyiaza

RuBP-Hai phân tửaxit phosphoglyxerlc (APG)

Vì APG có chứa ba nguyên tử cacbon nên chu trình này được gọi là con (ỉuòng quang hỢp Ca-

2 Phản ứng khử: APG vừa đuợc hình thành trong phản ứng cacboxyl lióa là một axit hữii cơ và chiía phải là đường để có thể phát sinh năng lượiig Do đó để chuyển APG thành đường nghĩa là thành hợp chất c6 chứa nhóm aldehyt thì tế bào cáy xanh phải dùng ATP để phosphoryl hóa APG thành hợp chất 1,3-diphosphoglyxeric, rồi sau đó dừng NADPH2 để khử 1,3- diphosphoglyxeric thành 3-phosphoglyxeraldehyd và giải phóng phosphat vô

cơ theo phương trình phàn ứng:

3 Phản ứng tổng hợp sản phẩm Các sản phẩm cuổỉ cừng của quang hợp chủ yếu là đường và các gluxit khác Ngoài ra, chất béo, axit béo, axitamin

và axit hữu cđ cũng được tổng hợp trong quá trình cố định cacbon quang hợp (hình 4.12)

Sacaroza Cácgluxit Chiéu sáng

Hiult 4.12. Đícu kiẹn Ihich hợp cho sự hình Ihànb các sãn phẩm quang hợp thứ sinh

Nhìn chung, các sản phẩm cuối cùng khác nhau được hình thành trong những điều kiện khác nhaii về cường độ ánh sáng, nồng độ CO2 và về nồng

độ oxy

Nhiểu nghiên cứii nhằm tạo điền kiện sinh tníồng thích hợp cho cây trồng sao cho chứng tổng hợp được các chất đirờng, lipit hoặc các axit amin nhiều hay ít theo ý muôn nhằm thỏa măn cho nhu cầu dinh dưdng của con ngiròi và vật nuôi trên hành tinh chúng ta

6 G ia i đ o ạ n th ứ h a i

Giai đoạn thứ hai của chu trình Calvin là tái sinh chất ribulozabiphosphat (RuBP), chất tiếp nhận CO2

Giai đoạn này bao gồin một chiiỗi các phàn ứug do enzim xúc tác

Cứ mỗi lần một phản tử CO2 đi vào chu trình thì một phán tử RiiBP được tái sinh vừnhư vậy, sau sáu vòng với sáu phân tử CO2 đi vào chu trình thi tạo được một phán tứ đường chứa sáu cacbon dưái dạng glucoza Và mọi phán tử hữii cơ chứa cacbon của cơ thể sống đều thu được từ các đường đã được tổng hợp ra theo con đường này

4.Ỉ.6.2 Con dư ờ n g c ế đ ịn h CO{ d nhóm th ự c v ậ t C4

• Q uang hỢp là chưa hoàn hảo

Enzim RuBP cacboxylaza có hai hoạt tmh:

- Hoạt tứih cố định cacbon (phản ứng chìa khóa trong quang hợp)

- Hoạt tính oxy hóa RiiBP để giải phóng CO2 mà không tạo ra ATP và NADPHị Chùih quá trình nàỵ có tên là quanp hô hấp (pbotorespiratíQn):Đáog chú ý là cả hai hoạt tính này của enzim đểu được thực hiện bỏi cùng một tâm hoạt động

Phản ứng quang hợp thì giải phóng oxy, còn phân ứng quang hô hấp (khử cacboxyl) thì đòi hỏi có oxy Khi quang hợp xây ra trưốc thì trong khí quyển sẽ c6 một lượng nhò oxy, do đó sẽ có ít hoặc không c6 quang hô hấp Thực tế, trong điều kiện này, tám hoạt động cúa RuBP-cacboxylaza có khà náng thực hiện cả hai phân ứng

Vậy là quang hô hấp đã làm giâm ỉượng cacbon cố định đitợc và đó là

việc không bình thường Người ta nhận thấy rằng cây C3 sử dụng chii trình Calvin để cố định cacbon, thường bị mất đi từ 1/4 tới 1/2 số lượng cacbon cố định được bằng con đitờng này Và quy niô cíìri sự tổn thất cacbon lại phụ thuộc rấ t nhiều vào nhiệt độ bởi lẽ khi nhiệt, clộ tăng thì hoạt tính oxy hóa sẽ

tảng nhanh hơn hoạt tính cò định cacbon.

Các cây thán cỏ nhu ngô, mía, lúa miến, gọi là thực vật C4 đã có cách

đê đôi phó vdi hiện tượng trên

Nkư vậy là sân

phẩm đầii tiên của sự

pyruvat và giải phóug

giữ lại trong các tế bào này Pyruvat trở vể tế bào thịt lá, ỏ đây một ATP được biến đổi tài AMP và pyruvat chuyển thành phosphoenolpyruvat để bổ sung vào chu trinh.

Thực vật C4 thường tiêu tốh một lượng đáng kể ATP để tập trung được

CO2 vào bên trong tế bào đặng thực hiện chu trình Calvin Nhơ chúng ta đả thấy ồ txên, CO2 cũng liên kết với tâm hoạt động của RuBP-cacboxylaza tại cùng một vị trí mà oxy liên kết do đó khi nồng độ CO2 cao sẽ trưng dụng enzim cho phản ứng cố định CO2 Đường hiíớng cô' định cacbon ỏ thực vật C4

được minh họa trong hình 4.13

Các enzim xúc tác chu trình phân ứng Calvin thitờng điíỢc định vị ở bên trong tế bào bao bó mạch, tại đây do nồng độ CO2 đã được tăng lên nên phân ứng decacboxyỉ hóa hay là phân ứng quang hô hấp sẽ bị ức chế Vì mỗi phản

tứ CO2 dược vận chuyển vào trong tế bào bao bó mạch tiêu tô*n hết 2 ATP, do

đó khi cố định 6 phân tứ CO2 để tạo thành một phân tử đường glucoza phải

sứ dụng hết 12 ATP Trong quang hợp C4, náng ỉitợng tiêu tốn để tạo ra một phân tử glucoza là gấp đôi: từ 18 đến 30 ATP Tuy nhiên, ỏ vùng khí hậii nóng, phản ứng quang hô hấp của cây ỏ đây lại lấy đi hơn một nửa số cabon

cố định được, phải chăng đó là sự thỏa hiệp tốt nhất có thể? Vì lý do này mà thực vật C4 ỏ vừng ấm sẽ phong phú hơn ở vùng lạnh

Nhìn chung.ỗ thực vật C4, nồng độ CO2 thấp trong khí quyển không ành hưỏng đến tốc độ cố định CO2 quang hợp nhưng lại làm táng tốc độ quang hô hấp trong thực vật C:,

Nét đặc trưng khác của các thực vật Cị là tinh chịu mặn

Như vậy có thể coi con đường C4 là buóc hỗ trợ trong quang hợp và có vai trồ như là bơm COg phụ thuộc ATP Để bừ lại phần thoát năng luợnK, thực vật C4 có tốc độ quang hỢp cao kết hợp với sự tổng hợp điíờng sacaroza

4 2 D Ạ N G C H U Y Ể N H Ó A N Ả N G L Ư Ợ N G T H Ứ HAI: HÔ H Ấ P t ê b à o

4.2.1 Đại cuong v ỉ hô hấp tẽ' bio

Như chúns ta đã thấy, sự chiết rút các điện tử từ các liên kêt hóa học (C-C, C-H, C-OH, ) là quá trình oxy hóa - khứ Và sự oxy hóa đuợc định nghĩa như là sự di chuj'ển cúa các điện tử Khi các điện tử được lấy từ các

liên kêt hóa học của phán tủ hữii cơ thực phẩm để bảo đảm cho các bơm

proton thì người ta nói các phân tử hữii cơ đó bi oxy hóa Quá trinh thu điện

tử này đưỢc gọi là sự hô há'p rê bào, Như vậy, hô hấp tế bào là quá trinh oxy hóa các phân tử hữ« cơ tíí thức àn cìể thii nảng luợng dưới dạng ATP Hô hấp tẻ bào bao gồm điíờng phân, oxy hóa pynivat và chu trinh Krebs

Bức tranh chting về sự hô hấp tế bào đuợc minh hòa một cách tóm tắt trong hình 4.14

//ìm/i 4.14 Hírc Ira n h chunit vc hô hấp Ic bào

Trong phần lớn cơ thể, thKỜiig có hai kiểu hô hấp phụ thuộc vào sự có

m ặt của oxy hay không có oxy: hô hấp hiếu khí và hô hấp kỵ khí

• Hô hấp hiến khí xảy ra khi có mặt oxy biến glucoza thành khí

• Hô hấp kỵ khí xây ra trong trưòng hợp không có hoặc thiếu oxy, biến một phán glucoza thành axit lactic hay níỢii etylic

• Oxy là nhân tô' quyết định chiểu huớng hô hấp Các cơ thể trong quá

trinh tiến hóa đả có các kiểu tliícli nghi khác nhau: nấm men có thể tồn tại

lâu dài trong điểu kiện không có oxy, một sô' cơ thể khác lại chỉ chịu được sự thiếu oxy tạm thdi, Dguợc lọi vi khuẩn bị oxy đầii độc và chỉ tồn tại cỉitợc

trong đtôu Idộn kỵ khí

• Con đường sinh hóa của hô hấp kỵ khí và hiếu khí đểu dẫn đến giải phóng nftng lượng, nhimg troug hô hấp kỵ khí, glucoza không bị phân giâi hoàn toàn

• Hô hấp hiếu khí gồm bốn giai đoạn: đuờng phân; oxy hóa pyriivat; chu trình Krebs và dẫn tniyển điện tử liên kết vdi dẫn truyền proton để tổng hợp hóa thẩm ATP

• Hồ hấp hisiti khí và ky khí đều có giai đoạn khỏi đầii chung là đitờng phân

Đườug phán xảy ra trong tê bào chất của mọi tê' bào sống Các enzim xúc tác đường phân thường d dạng tự do trong tế bào chất mà không liên kết vdi máng hoặc bào quan nào Một sô' enzim này xúc tác quá trình tạo ra ATP

ố mức cơ chất, một Bố khác xúc tác quá trinh thu điện tử năng luợng từ phân

tử hữu cơ thực phẩm rồi chuyển cho phân tử NAD' để tạo ra NADH Phân

tử NADH sau đó ỉại chuyển điện tử năng lượng cho bđm proton để tổng hợp hóa thẩm ATP

Đườnc phân tổng hợp ra ATP bằng phosphoryl hóa ở mức cơ chất dù có

m ặt oxy hay kỉiôiiK, nhưng ố động vặt việc sứ dụng điện tử năng luợng để tổng hợp hóa thẩm ATP sẽ không xảy ra khi váng mặt oxy bởi lẽ oxy là cliất nhận cuối cừng của eác điện tứ thu đuợc từ phán tử ghicoza

C«H,20« + 6H2O + 6O2 - > 6CO2 + 6H2O + nảng lượng

ở tế bào động vật, khi vắng mặt oxy, các phản ứng đuờng phán để tổng hợp ATP ỏ mílc cơ chất sẽ bị liạn chế Các cơ thể khác sẽ hô hấp bằng cách

sử dụng các chất nhận điệu tử khác nhau Chẳng hạn nhiều vi khuẩit ỉiử dụng sylíiia, n itra t hoặc những hợp chất vô cơ khác làm chất tiếp nhận điỘĐ

tử thay cho oxy

Mọi tế bào đểu thực hiện đuỡng phản, mặc dầu chỉ vài phần trửm náiig

ỉưỢBg ch6a troBg các liên kết hóa I1ỌC của phân tứ thực phẩm được chuyển

đổi Chành ATP bằng con đường này Tuy nhiên khi có mặt oxy thì có hai con

đường hồ hấp tế bào khác xảy ra và sẽ thu được nhiều ATP hơn £>ó là sự oxy

hóa pynivat và chu trình Krebs ỏ eucar5’0t, siỊt OX)' hóa pynivat và chu trình Krebs chỉ xây ra ỏ trong ty thể Vậy là pliâii ứng oxy hóa pyruvat và

phàn ứng chu trình Krebs đều xây ra trong tất cà các cơ thể chứa ty thể rííng như ỏ nhiều vi khuẩn Các thực vật cũng như động v ật đều thực hiện liô hấp oxy hóa bằng con đitòng này, nhưng vì thực vật cũng sản xuất ra ATP bằng quang h<jp, nên đôi khi người ta qtiên mất con đưòng tổng hợp

ATP phò biến này

4.2.2 Đudng phân

• Đường phán là chuỗi phân ứng enzim phân giải kỵ khí glucoza thành

hai phân tù axit pynivic, tổng hợp hai phân tử ATP ỏ mức cơ chất và h ai

coenzim khứ NADH bằng phân ứng liên kết

Diíòng phân gồm 10 phân lìng và có thể chia thành hai pha: pha đầu tư

Jiăiig lượng và pha phát sinh nảng lượng Có thể phân ra bốn giai doạn (hình

4.15):

- G iai đoạn A: là phàn ứiig chuẩn bị, bao gồm ba phân ứng đáu tiên mà

liai trong ba phàn ứng tiêu thụ mất hai phân tử ATP

- Giai đoạn B: là giai đoạn phản cắt và sáp xếp lại, bao gồm hai phàn

ứng 4 và 5 Sân phẩm sáit cacbon của giai đoạn đầu được cát thành hai phân

tử ba cacbon: một là glyceraldehyd-3-phosphat (G3P) và một được chuyển

thành G3P bằng phân ứng khác

- Giai đoạn C: Ỹà giai đoạn oxy hóa gồm phân ứng 6, trong đố một cặp

điện tử thii được từ G3P đem chuyển cho NAD* để tân tạo ra NADH NAD^ ]à một ion và cà hai điệu tử trong liên kết đổng hóa trị mới đều ỉấy từ G3P G3P khi đó bị oxy hóa và chuyển thành diphosphoglyxerat (DPG) có chứa một liên kết phosphat cao nảng

- Oiai đoạn D: là giai đoạn tái sinh ATP, bao gồm phàn ứng 7, 8, 9 và

lO, trong đó DPG được chuyên chành pymvat và sinh thành hai ph&n tửATP

Vì mỗi phân tử glucoza bị cắt thành hai phân tử G3P nên tổng cộng sỗ tạo ra hai ATP, hai NADH và hai pynivat:

- 2ATP Ồ giai đoạn A

2(+2ATP) ố giai đoạn D (mỗi phán tử G3P tạo ra 2 ATP)

+2ATP

Rõ ràng đây không phài là một ngitồn năng lượng Idn, vì ta biết rằng năng luợng tự do khi oxy hóa toàn bộ glucoza đến CO2 và H2O là - 686

kcal/mol (dâu trừ cho biết sân phẩm của sự oxy hóa c6 nâng ỉượng bé hơn)

và mỗi liên kết cao năng chứa -7,3 kcaỉ/mol thì hiệu suất nảng lượng của đường phân chỉ bảng 14,6/686 hay 2,1%

iphory!

3za bằi glucoza bằng ATP

2-3 Sắp xếp lại và phosphôryl hoá lán thứ 2

4-5.Phân tửc, bị cắt thành hai C3(G3P)

6 Oxy hốa tạo ra 2AÒH và 2DPG cóchứamộtiiôn kết cao

=2 pyruvat

//Ì#|/| 4.1 s. Sơ đó duờnR phán

• Đường phản là giai đoạn đầu yếm khí của sự sống trên Trái đất, là con đường tiền khởi cho các cơ thể dị dưdng sản sinh ra ATP từ các phân tử

h ữ u cơ.

Tóm lại, chiiỗi phản ứng đường phân tản tạo ra một lượng ATP không nhiển bằng cách cải tổ lại các liên kết của phân tử glucoza Đường phân là

mộr quá trình không hiệu quà chỉ thu được khoảng 2% năng lượng hóa học

có thê có của glucoza Phần lớn náng ỉượiig còn lại chứa trong phân tứ pyruvat mà điíòng phân tạo ra

Nếu hiểu quá trình dị hóa là một qiiá trình trong đó các phân tử phức tạp đitợc cát ra thành những phân tứ đơn giản hơn và quá trình đổng hóa là quá trình trong đó phân tứ phức tạp hơn được xáy dựng nên thì quá trinh dị hóa ban dầu chỉ là sự phân rà G3P để sản xuất ra ATP Sự phát sinh ra G3P tií glucoza có thể đã diễn ra chậm hơn khi các nguồn G3P lựa chọn đã cạn kiệt Giống nhơ nhiều con đường hóa sinh khác, sự đường phân có thể đã tiến hóa ngiíỢc: các giai đoạn cuối cùng trong quá trình là những giai đoạn

cổ xưa nhất.

4.2.3 Sự cẩn thièít phải hoàn nguyên NAD*

Phương trình phàn ứng đường phân có thể tóm tắt;

Ghicoza + 2ADP + 2P^.,.+2NAD' — » 2 Pynr at + 2ATP + 2NADH2 +2H2O

Từ phương trình cho thấy có ba biến đổi xây ra trong đường phân:

- Glucoza được chuyển hóa thành hai phân tử pynivat

- Hai phán tử ADP được chuyển hóa thành hai ATP

- Hai phán tử NAD' được chuyển hóa thành hai

NADHa-Với điểu kiện các thực phẩm có khả náng chuyển hóa thành ghicoza thì

mọi tế bào đểu có thể tiếp tục sân sinh ra ATP để đâm bào cho hoạt động cúa chúng trừ một thứ là NAD* Quả vậy, do tiêu tốn NAD* mà tế bào mói tích lũy đitợc NADH2 Và chăng tê bào cũng không có nhiểu NAD^ do đó để cho quá trình đưdng phân tiếp tục được cần phải quay vòng NADH2 để sản sinh trở lại NAD*

Vậy sự kiện nào sẽ xảy ra sau đường phản, tất yếu sẽ phụ thuộc, vào số phận của nguyên tử hydro từ NADH2 này, nói chính xáẾ hcm là phụ thuộc vào chất nhận điện tử và hydro cuôi cùng

1 Nếu có mặt oxy phân tứ thì sẽ xảy ra hô hấp oxy hóa và oxy là chất nhận điện tử và hydro từ NADH2 do đuòng phân tạo ra để sinh thành nước.

2 Khi thiếu hoặc không có oxy thì phân tử hữii cơ khác có thể làm chất tiếp nhận nguyên tử hydro Quá trình nhif th ế gọi là sự lên men

4.2.4 Lèn m«n

Khi không có oxy, thì hô hấp oxy hóa không thể xày ra ỏ trong động vật

do thiếu chất tiếp nhận điện tử ciiôl cùng Trong tình trạng như thế mỗi tế bào bắt buộc phải tiến hành đitòng phân để sản xuất ra ATP Mặc dầu kém

hiệu quả hđn hô hấp oxy hóa rất nhiều, Dhưnr; trong tình trạng đó, đường

phản ỉại có một thitận ỉợi lớn là có khả năng sinh công Khi không có oxy, tế bào sẽ cho các phán tử hiìu cơ những nguyên tử hydro do đuờng phân tạo ra

ỏ vi khuẩn có tỉiể tiên hành nhiềit kiểu lên men, và đều sử dụng mộc số dạng phân tử hữu cơ làm chất tiếp nhận ngxiyên tử hydro từ NADH-i và tải tạo lại NAD^

Phân tử hữii cơ + NADH2 -> Phân tỏ hữu cơ bị khử + NAD^

Trong trưòng hợp này, hợp chất hữu cơ bị khứ thường là một axit hữu

cờ, như axit axetic, axit biityric, axit propionic hoặc axit lactic

ỏ một số cđ thể khác như uấm men, hợp chất bị khử ià một ritợu

Nếu chất khử ỉà rượu etylic thi gọi là lên men rượu, còn nếu chất khứ là axỉt hữu cơ như axit ỉactic thi gọi lả lên men lactic (hình 4.16)

Trong sô' các kiểu lên men khác nhau của vi khuẩn thi chỉ có một 8Ô' dạng xây ra trong tế bào nhản điển hình (euc oyot) Chẳng hạn trong quá

t r i n h ỉ è n m e n x ả y r a tro Q g n ấ m đ ơ n b à o có t ê n l à n ấ m m e n , t h ì

hydratcacbon sẽ tiếp nhận hydro từ NADH2 là pyruvat - một sàn phẩm CXIỖÌ cừng của chừih qná trinh đường phân Các enzim của nấm men sẽ ioại bỏ nhóm CO2 tận ữừng của axit pyruvic tạo ra phfin tử hai cacbon độc hại là axetaỉdehyd và CO2 (Vì CO2 này làm phổng điíỢc bánh mì nên không thể sản xuất bánh mi mà không dùng nấm men) Tiếp đó axetaỉdehyd sẽ tiếp nhận hydro từ NADH2 để tạo ra NAD^ và rượii etylic Như vậy có thể coi rượii etylỉc ìà chất nhận điện tử cuốỉ cừng trong lên men rượu

Lên men rượu có ý nghĩa lớn đỗi vdi con người, là ngiiồD etanoỉ cho vang

và bia Etanoỉ là sản phẩm phụ không có lợi và trỏ thàsh chất độc của nấm men khi nồng độ cao Vì lẽ đó mà rượii vang tự nhiên chỉ chứa khoảng 12% rửợu

Glucoza Gluooza

2NAD* <í 2NADHI

Hình 4.16.S ự lén m en

Phần lổn động vật đa bào và vi sinh vật có khả năng tái sinh lại NAD* nià không cần khử cacboxyl (của pyruvat) và cách mà chúng sử dụng là sân xuất ra những sản phẩm phụ ít độc hơn rượu Chẳng hạn cơ của chứng ta đã

sử dụng enzỉm lactat dehydrogenaza để chuyển hydro từ NADH2 đến axit pyruvic để tạo ra axit lactic và NAD* (hình 4.17):

Axit pyruvic + NADH + H' Eiưim Axit lactic + NAD^

Khi hoạt động vói cưỡng độ cao do thiếu oxy, tế bào cơ của người cũng tiến hành lên men lactic và chỉ tạô ra một htợiìg ATP ít ỏi không đủ Đàng lượng cho cơ co giãn khi vận động Ngirời chóng mệt mòi, do tê bào cd tích lũy một ỈUỢng nhiểii axit lactic Việc các vận động viên thitờng xuyên hiyện tập để nâng cao sức chịu đựng trong điểu kiện lên men lactic trong cđ, nhằm

làm cho vòng tuần hoàn máu nhanh chống loại bỏ được axit lactic khỏi cơ (vì

axit này là chất độc ức chế cđ co giãn)

Tóm lại, lên men là quá trình yếm khí, các điện tử phát sinh trong quá trình đuờng phân glucoza đuợc chuyển cho phán tử hữu cơ oxy hóa Ngitợc lại trong chuyển hóa hiếii khí hay hô hấp oxy hóa thì các điện tử đó được chuyển cho oxy và sinh thành ATP

ỉliiih 4 Ì 7 S ự c h u y ẻ n hóa a x ll p y r u r ic và sự lén m cn tru K K lế bào n h á D đ iẻn h ln h

4.2.5 Hô hấp oxy hóa

Hô hấp oxy hóa là quá trinK trong đó chất nhận điện tử cuối cùng là oxy phân tử Trong tế bào nhân điển hình hô hấp oxy hóa chỉ xảy ra trong ty thể Hô hấp tế bào gồm cà đitờng phân và hô hấp oxy hóa, còn hô hấp oxy hóa xây ra trong hai giai đoạn: sự oxy hóa axit pyntvic để tạo thành axetyl- CoA và sự oxy hóa tiếp theo axetyl-CoA trong chu trình Krebs

Đudng phân

Hinlt 4.Í8. Oxy hóa pyruvat

Phản ứng này xáy ra trong chất nền của ty thể Đây ỉà chuỗi phản ứng phức tạp, gồm ba giai đoạn và đuợc một phức hệ đa enzỉm xúc tác để tổ chức chuỗi phản ứng sao cho các sản phẩm trung gian khống khuếch tán m ất hoặc không trải qua các phàn ứng khác (hình 4.18) Phức hệ enzim xúc tác phản ứng có tên là pyruvat-dehydrogenaza là một trong những enzim đổ sộ nhất mà chúng ta đã biết - gồm tdi 72 dưới đơu vị Trong phức hệ như thế, các polỉ^peptit thành phần sẽ chuyển phân tử cơ chất phàn ứng từ enzim này tới enzim tiếp theo một cách nguyên vẹn không bị mất mát Trong khi phản Ving, mảnh axetyl hai cacbon tách ra từ pyruvat được chuyển cho một phân

tứ chất mang có tên là coenzím A để tạo thành axetyl - CoA theo phKơng trình phản ứng sau:

Pynivat + NAD' + CoA > Axetyl-CoA + NADH + CO2

Phản ứng này tạo ra một phản tử NADH mà sau này được dùng để sản xuất ra ATP Tuy nhiên có ý nghĩa to lớn hơn là tạo ra được axetyl-CoA Axetyl-CoA là sản phẩm cuôl của nhiều quá trình trao dổi chất, là phân tử trung tâm của quá trình trao đổi nàng lượng Có thể coi axetyl-CoA là tiền

tệ của sự trao đổi oxy hóa

Mặc dầu axetyl-CoA đuợc tạo thành do nhiều quá trình dị hóa ở trong tê bào, nhưng tựu trung chỉ có một sô' quá trình sử dụng đến axetyl-CoÁ Phần

lớn axetyl-CoA hoặc được dùng vào việc tích lũy năng lượng (dùng trong tổng hợp lipit) hoặc bị oxy hóa để sàn xuất ra ATP Phụ thuộc vào mức ATP

có trong tế bào mà hiai quá trình này sẽ xây ra Khi mức ATP cao thì con đường oxy hóa bị ức chê và axetyl-CoA được hitớng vào con đường sinh tổng hợp axit béo Vì th ế ta hiển được tại sao người ta khi ăn nhiều lại béo Khi mức ATP thấp sẽ kích thích sự oxy hóa và axetyl-CoA được lôi cuốn vào con đưòng oxy hóa để sản xuất năng lượng

Vậy là qua chuỗi phàn ứng oxy hóa loại bỏ hai trong số sáu nguyên từ cacỉran có mặt trong glucoza dưới dạng CO2 NADH vừa được tạo thành thì

đi vào chuỗi truyền điện tử ồ trên màng trong của ty thể để tổng hợp hóa thẩm ATP, còn axetyl-CoA thì đi vào chii trinh xitric hay oxy hóa axetyl- CoA

4.2.S.2 Oxy hó a axetyỉ>CoA

Đây là giai đoạn thứ hai tiếp sau chuỗi phản ứng oxy hóa - đêcacboxyl

hóa axit P3rruvat của quá trinh hô hấp oxy hóa.

Đầu tiên, nhóm axetyl của axetyl-CoA được oxy hóa bằng cách liên kết

nó vđỉ phân tử bốn cacbon (oxalaxetic) để tạo ra phân tử sáu cacbon (axit xitric) Phân tử sáu cacbon kinh qua một chuỗi phản ứng oxy hóa tạo điện

tử, giải phóng hai phâa tử CO2, phục hổi ỉại phân tử bốn cacbon oxalaxecic làm chất tiếp nhận để tiếp tục liên kết với nhóm axetyỉ khác Quá ư ìn h là một chu trinh, một dồng cacbon không dứt Cứ mỗi vồng quay của chu trinh, một Dhóm axetyỉ mồi sẽ thay thế, hai phân tử CO2 m ít đi và các điện tử lại được chiết ra nhiều hơn

a Các p h à n ứng của chu trình x itric

Chu trinh có chùỉ phản ứng, gồm hai giai đoạn (hiDh 4.19):

• Giai đoạn A: gổm ba phân ứng chuẩn bị (phản ứng 1 đến 3) ỏ phản

ứng đầu tiên, axetyl-CoA kết hợp vào chu trình và tiếp đó các nhóm hóa học được sắp xếp lạ i

• Qiai đoạn B: gồm sáu phản ứng (phân ứng 4 đến phàn ứng 9) ở giai

đoạn thứ hai này sẻ xảy ra quá trình chiết rú t năng lượng Bốn trong số sáu phản ứng là oxy hóa loại điện tứ cao năng và hydro khỏi cơ chất để khử NAD" và FAD thành NADHị và PADHa Một phản ứng phát sinh ATP ở

mức cơ chất và hai phản ứng loại C0 2

-Chừi p h in ứng hợp với nhau thành một chu trinh mà oxalaxetic vừa là điểm khôi đầu vừa lằ điểm kết thúc Cứ mỗi vòng của chu trình, axetyl-CoA được sát nhập và bị oxy hóa, các điện tử được dẫn truyền trong chuỗi dẫn

truyền điện tử ở màng trong của ty thể, kích thích bơm proton tổng hợp hóa thẩm ATP Mỗi phán tử glucoza cần hai vòng chu trình vì đường phân tạo ra hai phân tử pynivat và qúa chuỗi oxy hóa pjTuvat tạo ra hai phân tử axetyl-CoA.

H+ + naoh

Hình 4.19.Chu Irình xllrlc

ỏ C ác s ả n p h ẵ m c ủ a chu tr ìn h x itr ic

Từ hai phân tử axetyl-CoA đi vào chu trình, ta có phương trình tổng quát như sau:

2axetyl-CoA + 4H2O + 6NAD' + 2FAD + 2ADP + 2P i -> 4CO2 + 6NADH2

2FADH2 + 2ATP + 2CoA_SHNhư vậy ngoài bốn CO2 được giải phóng, chu trình còn tạo ra ba sàn phẩm quan trọng;

- Hai ATP được tổng hợp ỏ m ức cơ chất

- Các điện tử cao nảng được chiết rút ra tạm thời được lưu trữ trong coenzim dự trữ năng lượng: 6NADH2

- Trong một phản ứng điện tứ được chiết ra không sinh đú năng liíợng

để khử NAD^ thì một coenzim khác FAD đưỢc sử dụng để mang các điện tử sinh năng lượng thấp này và bị khử thành 2FADH2-

Như vậy, sự oxy hóa một cách có hệ thống hai phân tử p>Tuvat để lại

sau đường phân, tạo ra đirợc hai phần tử ATP Nhu vậy, vể số lượng ATP thì cũng bằng đường phân sản xuất ra, nhưng quan trọng hơn là quá trinh này thii được nhiều điện tử năng litợng để có thể đảm bảo cho quá trình tổng hợp hóa thẩm ATP sau này

Các sản phẩm quan trọng của hô hấp tế bào được tóm tắt trong bàng 4.1

Bảng 4.Ị. Các sán phãm quan trọiiK của hò bấp té bào

Giai đoạn chuyên hóa Phosphoryi hóa mức cơ chất Cảc sản phẨm của oxy hóa

4ATP

Trong quá trinh hô hấp tế bào, phán tử 'ghicoza dã được đốt cháy toàn

bộ Sáu cacbon của gỉucoza bị cắt thành hai đơn vị ba cacbon ỏ giai đoạn đưòng phân Khi biến đổi pyruvat thành axetyl-CoA thi một trong ba cacbon

bị m ất đi dưới dạng CO2, hai cacbon khác bị mất đi trong các quã trình oxy hóa của chủ trình Krebs sản phẩm qiian trọng mà tế bào giữ được khi chuyển hóa phán tử glucoza là năng ỉượng -luọí ’ giữ trong bôn phân tử

ATP và đặc biệt trong dạng khử cùa 12 chà't mang điện tử: lONADH và 2FADH^.

Như vậy trong hô hâ'p hiên khi hay hô hấp té bào, phán tử gliicoza bị

phán giài hoàn toàn để sáu nguyên tử cacbon biến thành sáu phân tử co ^

Phần còn lại quan trọng cúa glucoza là năng lượng dự trữ được giải phóng duới ba dạng:

- Nhiệt năng để thúc đẩy chất phản ứng dẫn tniyển và sười ấm cho tê bào Phần náng lượng này chiêm khoản 62%

- Bô'ii ATP điíỢc tổng hợp ở mức cơ châ't

- Qtian trọng hớn cà là nàng liíợng được bảo toàn trong các điện tử cao nàng của 12 coenzim khử

Hai dạug năng lượng sau được chi dùng cho hoạt động sống cua tê bào.Vậy, tế bào đã dừng NADH và FADH^ để tổng hỢp ATP bằng con đường hóa thẩm như thê nào?

c Sử dụ n g điên tử aản ainh ra trong chu trìn h K rebs đ ể tồn g hơp

A T P

Phân tử NADH hoặc PADHi đểu có chứa một cặp điện tử (thu được khi hình thành NADH từ NAD* và ipADHa từ FAD) Sau đó, phân tử NADH sẽ mang điện tứ của mình đến màng ty thể (còn PADỈỈ2 thi đã gủn sản vào iHàng), tại đáy chúng chuyển các điện tứ cho một phức hệ protein-màng có tén là NADH-dehydrogenaza Các điện tử, tiếp đó được chuyển dọc theo một

chuỏi gồm các xitocrom và các chất mang điện tử khác, có tên gọi chung là

hệ thông vận chuyển điện tứ Khi điện tử đifỢc dẫn tniyền theo từng bậc trong hệ thống vận chuyển điện tử này, nàng liiợng giải phóng ra được ba trong sô'các thành viên của hệ thông sử dọng để bơm proton từ chất nền vào

xoang dịch giữa hai màng Kết qiiâ dẫn đến là thiếu proton ở phía chất nền

và thừa proton ỏ xoang dịch Do tạo ra được một nồng độ cao ỏ xoang dịch, proton có khuynh hitớng mạnh khuếch tán trố lại vào chất nền Con đưòng duy nhất mà proton có thể quay vào là đi qua những kênh đặc biệt - kênh ATP-syiitaza Khi proton đi vào qua kênh thì giải phóng hết năng lượng để phức protein này tổng hợp nên ATP ở trong chất nền Sau đó ATP đi ra khỏi

ty thể vào tế bào châ't của tế bào bằng khuếch tán nhẹ nhàng

Vậy là chuỗi vậu chuyển điện tử sử dụng các điện tử thu được từ quá trình oxy hóa gỉucoza để vận hành các bơm proton Chất tiếp nhận cuối cừng cùa các điện tứ tlm đtíỢc từ pyruvat là khí oxy, oxy khi đó bị khử để tạo thành nuớc;

0 , + 4H‘ + 4<> 2H2O

Các điện tử thu được từ ghicoza và điíỢc mang tới màng nhò NADH bào đàm cho proton qua được màng Và khi proton khuếch tán trờ lại vào ty thể

sẽ hình thành ATP

NAOH

XltocrorTv ỡxydaza

//ìm/i 4.20, Chuỏi vận chuyẻn diện tử

cỉ N ăng lương chiết rú t đươc từ oxy hóa dường glucoxa

Mỗi lần hoạt hóa một bơm proton bằng chuỗi vận chuyển điện tử thi một phân tứ ATP đư<?c sản xuất ra băng hóa thẩm Vì vậy, mỗi phân tử NADH

do chu trình Krebs tân tạo ra sau này sẽ sản xuất ra được ba phân tử ATP

vì điện tử của nó hoạt hóa được ba bđm proton Còn mỗi phân tử FADHj, hoạt hóa được hai bdm do đó sân xuất ra được hai phân tử ATP

Ta đều biết, ỏ tế bào nhán điển hinh phân ứng đường phân xảy ra trong

tế bào chất, còn phản ứng của chu trình Krebs thì xảy ra ỏ trong ty thể Sự phân cách hai quá trình này trong những khu vực riêng biệt của tế bào khiến cho các điện tử của NADH do đường phân tạo ra phải tiêu tốn năng lượng để được vận chuyển qua màng ty thể: mỗi NADH tiêu tốn một mol ATP Do đó mỗi NADH từ ngiiổn đường phân chỉ sàn xuất ra được hai phần

tử ATP

Vậy, sự hô hấp oxy hóa glucoza sẽ sân xuất ra tối đa là 36 ATP (-7,3 *

36 = -263 kcal/mol), đạt hiệu suất là 263/68u h; > •'.8% So với hai phân tử

ATP được tạo ra bỏi đường phán thì hô hấp oxy hóa có hiệu suất chuyển đổi năng lượng hóa học của ghicoza thành ATP lớn hơn 18 lần.

Glucoza

Ịnaph

Tđnglu?noATP-36

Hinlt 4.2/. Iliẹu «>u«l nang luỢKR (ATP) chlél rát điiợc

khl oxy hóa một phán lử(([ucoza

4.3 DẠNG CHUYỂN HÓA NẢNG LƯỢNG THỨ BA: s ử DỤNG ATP ĐỂ SINH CÔNG

4.3.1 ATP: tiổn t i năng luọng của sự sống

Adenozin triphosphat (ATP) là tiển tệ nàng ỉượng của mọi tế bào, bỏi ATP đitợc dùng cho tất cả mọi quá trinh cần năng lượng Tế bào sử dụng