SINH HỌC HAY VỀ TẾ BÀO

Kiến thức hay về sinh học trong lĩnh vực tế bào học được dùng trong chương trình học và ôn tập thi tốt nghiệp trung học phổ thông và ôn thi đại học, cao đẳng, bổ sung các kiến thức quan trọng về tế bào học

LÊ NGỌC TÚ - ĐỔ NGỌC LIÊN ĐẶNG THỊ THU

LỜI NÓI ĐẨU

Tế bào là đơn vị tổ chức cơ sở của sự sông, do đó tế bào đưỢc coi là cơ th ể

sông nhò nhất Các quá trinỉì xảy ra trong cơ th ế sống củng là những quá trinh đặc trưng của tê bào, Là cơ th ể sông, tê bào p hải th u nhận thức ăn là

cá c c h ấ t d í n h d ư ờ n g , th ự c h iê n q u á tr in h tra o đ ổ i c ỉiâ t đ ế s i n h tr ư ở n g ệ S in h

sản và p h á t triển.

N h ư vậy nhữ ng bào quan (organoids) nào trong s ố các bào quan của m ột

tê bào, và bằng cơ c h ế nào đê các bào quan thực hiện chức nảng giú p cho tế bào hấp thụ, d ự trữ, thải bo và dẫn truyền được vật chất và thông tin trong

t ế bào và g iữ a các tc bảo với ììiòi trường xung qu a n h í Bằng cách nào tế bào

cỏ thè th u nhận năng ỉượììg và chuyên hóa năng lượrig từ d ạ n g này sang

d ạng khác đê cễii dũng ch o tất cả mọi quá trinh trao đôi chất xảy ra ở t ế bào ì

N hờ bào quan và cơ ch ế nào đê từ mật tế bào sản sin h ra đưỢc vô vàn tế

b à o t ừ t ỉ ì ế h ệ n à y s a n g th e h ệ k h á c m à v ẫ n g i ữ đưỢc đ ặ c t í n h d i tr u y ề n g ầ n

n h ư tế bào cha mẹ ban đầu ^

Ba quá trinh sinh học quan trọng của cơ thê sống cùng với m ột sô

n g u y ê n lý cơ b ả n c ủ a côììg n g h ệ tá i t ổ hỢp gerì d i tr u y ề n đ ă đưỢc t r i n h b à y

m ột cách khái q u á t trong cấc pễìần tương ứng của cuốn nách này.

Phần I: S in h học và tế bào, gồm các chương í và 2 do P G S Đ ặng Thị Thu biên soạn.

P hần II: N ă n g ỉượng sính học, gồm các chương 3 và 4 do P G S Lê Ngọc

Tú biên soạn,

Phần III: Dỉ truyền tiẻn hóa và công nghệ gen, gồm các chương 5, 6, 7, 8,

9, 10 do P G S Đỗ Ngọc Liẽrì biên soạn.

Có thề coi đ â y là những nội dung chính của mòn sinh học hiện đ ạ i đang đưỢc d ù n g cho việc giảng dạy ở các trường Đại học Quốc gia, Đại học Bách khoa, Đại hạc S ư phạm , Đại học Nông nghiệp và Đại học L â m nghiệp, Đại liọi' Y và một sô trườĩìg đại học khác,

Cuốn sách có thẻ là tài liệu tham khảo học tập dio sinh viên các ngành sinh học, công nghệ sinh bọc, công nghệ thực phẩm yd m ôi trường, hóa hữ u

cơ, hóa dầu, nông lẩm ngư nghiệp của các trường đ ạ i học và cao đ ẳn g công nghệ có liên quan đến việc khai thác và sử dụng nguồn tài nguyên sin h học, Các tác giả rấ t cảm ơn và ìnong nhận đưỢc những ỷ kiến đóng góp của các bạn đê cuôh sách được bô sung và hoàn thiện hơn trong các lần in sau,

Hà Nội, ngày 20^12002 PGS Lê N gọc Tú PGS Đổ Ngọc L iên PGS Đ ăng T h ị Thu

MỤC LỤC

1.3.1 Cấu trúc của tế bào không nhân (procaryot) 24

1.3.2 Cấu trúc và chức nàng của tố bào nhân điển hình (eucaryot) 27

1.3.2.2.1 Màng sinh chất; biên giới của tế bào

1.3.2.2.3 Nhân: tning tâm điểu khiển cũa tế bào 38

1.3.2.2.4 Các bào quan chuyển hóa năng lượng 40

1.3.3 So sánh cấu trúc cùa tế bào nhân điển hinh và vi khuẩn 51

Chương 2 MÀNG TỂ BÀO VÀ QUÁ TRÌNH VẬN CHUYỂN

2.3 Màng tế bào điều hòa sự tương tác với môi trường như thế nào' 592.3.1 Sự vận chuyển các phân tử đi vào và ra khỏi tê bào 602.3.1.1 Sự vận chuj’ển nước qua màng tê bào 60

3.1 Ba dạng chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sông 80

3.Õ.2.1 Mô hình chìa khóa - ổ khóa của Fisher (1894) 87s.5.2.2 Mô hình khớp - cảm ứng của Koshland (1958) 8 83.5.3 Các yêu tố ảnh hưởng đến hoạt động của enzim 8 8

4.1 Dạng chuyển hóa năng luợng thứ nhất; quang hợp 99

4.1.6 Phản ứng tối và sự tổng hợp các phán tử hữii cđ từ CO2 117

4.1.6.2 Con đường có' định CO2 ồ nhóm thực vật C4 120

4.2 Dạng chuyển hóa năng lượng thứ hai: hô hấp tế bào 1 2 2

4.2.5.1 Oxy hóa pynivat 130

4.3 Dạng chuyển hóa năng lượng thứ ba: sử dụng ATP để sinh công 137

P h ầ n 3 Di tru yền tiến hóa và công nghệ gcn 145

5.1 Sự phân chia tế bào nguyên nhiễm (nguyên phán hay mitose) 146

5.4 Cấu trúc thể nhiễm sắc của tế bào nhân điển hình 148

6.3 Chu trinh sống của sinh vật sinh sản hữu tính 159

6.4 Các giai đoạn của phân bào giảm nhiễm (meiosỉs) 161

6.7 Quá trình tiến hóa của giới tíiih 165

7.3 Sự tổ hợp độc lập hay là định luật chứ hai của Mendel 173

8.2.1 Báng chứng về vai trò thông tin di truyền của axit nucleic 182

ChươnglQ NHỮNG NGUYÊN TẮC c ơ b à n c ử a c ô n g n g h ệ t á i

10.2 Các enzim endonucleaza giỏi hạn 20210.3 Sự tách dòng ADN (DNA-cloning) trên cơ sờ té bào 20710.4 Lập ngán hàng gen hay thiết lập thư viện ADN 210

10.7 Sự tách dòng ADN theo phuơng pháp không cần tê bào 21210.8 Phương pháp phân tích sự đa dạng chiểii dài đoạn cắt giới hạn 215

10.8.2 Kỹ thuật chuyển thấm ADN (Southern Blotting) 217

10.8.2.4 Truyền ADN tìí gel sang màng cứng (transblotting) 218

10.8.2.7 Quá trình phát hiện những vạch lai ghép 220

1 0.8.2.8 RFLP sử dụng phân ứng dây chuyền polymeraza 2 2 0

10.9.1.1 Cấu trúc của Ti-plasmit và vùng chức năng T-ADN 223

10.9.1.2 Cơ chế chuyển gen của A.agrobacterium 225

PHĂN I

SINH HỌC TẾ BẢO

CHƯƠNG 1

CẤU TRÚC T Ế BÀO

1.1 ĐẠI CƯƠNG VỂ TÊ BÀO

Tê bào là đđn vị cơ bân của sự sông Tê bào rất nhò mắt thuòng không thể nhìn thấy đưỢc Cho đến thê' kỷ XVII, khi phát minh ra kính hiển vi người ta mới quan sát được té bào Tế bào đẩii tiên điíỢc mô tả bởi Rebert Hook năm 1665, khi ông sử dụng kính hiển vi để quaH sát lát mỏng của cáy bấc (bần lie); chúng có cấu trúc hình tổ ong với những khoang nhỏ, ông gọi các khoang "nhỏ đó là tê bào (cellulae) Vài nám sau, một nhà tự nhiên học ngưòi Hà Lan Antoiiie VanLeeuwenhock đă quan sát tế bào sốhg đầu tiên và ông gọi ià vi động vật (animalicules) hoặc những động vật nhỏ (little animals)

Một thê kỷ san, những vấn để qiiau trọng về té bào vần chita điíỌc các nhà sinh học đánh giá một cách đúng đán

Năm 1838, M atthas Schleiden sau khi nghiên cứu kỷ các mô thực vật đã điía ra học thuyết về tế bào, đó là: "Tất câ các thực vật là một tập hợp các cá thể riêng lẻ, độc lập gọi là các tê bào của chúng"

Năm 1839, Theodor Schwarm cũng cho rằng tất cà các mô động vật đểu bao gồm các tê bào riêng rẽ

Học thuyết tế bào hiện đại bao gồm ba nguyên lý sau;

1 Mọi cđ thể sông đểu gồm một hoặc nhiều tế bào trong đó xày ra các quá trừih trao đổi chất và di truyền

2 Tế bào là những sinh vật nhô nhất, là đơn vị tổ chức cơ bàn của mọi

cơ thể sống

«

3 Tế bào chỉ điíỢc sinh ra bằng sự phân chia của tế bào đang tồn tại tritòc đó

Tóin lai: Tất cả các cơ thê sống trên Trải đ ấ t là n h ữ n g t ế bào hoăc n h ử n g tă p hơp t ế bào và tất cả ch ú n g ta đêu là n h ữ n g con ch á u của t ế bào đầ u tiêti".

Đặc điểm đáng chú ý nhất của tế bào là rất nhò bé và có kích thước khác nhaii Ví dụ, tào lục sông ỏ biển (acetabtilai'ia) là cơ thể đơn bào dài 5 cm, trái lại tê bào vi khiian cũng lá siiih vật đơn bào chi dài 1 - lOnm Trong khi

đó cơ thể đa bào mỗi tê bào dày 5 - 20^1111 (bàng một phần triệu của mét) Cơ

thể đa bào gồm vài chiỊic đến nliiển tỷ té bào, nhií cơ thề nguờỉ gồm hơn 100 nghìn tỷ tê bào "Tại sao cơ thẻ chiing ta đuợc cârii tạo từ quá nhiều tế bào nhò mà không phải là một tè bào lổn hơn?" Bởi lẽ mỗi tế bào chắc chắn là sẽ duy trì đitợc sự kiểm tra tập trung các chức năng một cách có hiệu quâ Chẳng hạn như nhân truyền các lệnh đến tất cà các bộ phận của tê bào bằng cách sử dụng các phân tĩí để điểu khiển sự tổng hỢp ra các enzim nhpf định cho các ion ở bên ngoài đi vào và láp ráp các bào quan Những phân tử này chắc hẳn là bằng con đitờng klméch tán mỏi đi từ nhán đến được tất câ các

bộ phận của tế bào và phải mất một thời "ian dài mới đến được các vùng ngoại biên của một tê bào lớn Vì lẽ đó, một cơ thể dược cấu thành từ nhiều

té bào uhô sẽ có lợi hơn là từ những tê bào lớn

Mặt khác, kích thitdc tế bào nhỏ sẽ ưu việt hơn vể tỷ lệ diện tích bề m ặt trên thể tích Ta đềii biết klii kích thitớc tè bào tảng thì thể tích sẽ tăng nhaiih hơn diện tích bể mặt Với một tê bào hình cầu thì sò' tàng diện tích bề mặt là bằng binh phitdng của sò tăng đuờng kính, trong khi đó sô' tảng thể tích bằng lập phương cúa sô' táng đirờng kính Vậy một tê bào vdi đường kính lớn hơn 1 0 lần sẽ cỏ 1 0^ lần hoặc 1 0 0 lần tăng diện tích bề mặt, nhilng lại có 1 0' lần hoặc 1 0 0 0 lần táng tliể tích

Diện tích bể mặt là nơi cung cấp một cơ lìộị ĩot đối vỏi sự tác động qua lại của tê bào với môi trưdng Và nlníii" tế bào lón hơn có diện tích bề mặt trên một đơn vị thể tích nhỏ hơn các I liao nhò

Vậy có nhiều tè bào nhỏ tốt hơn là có ít té’ bào lớn, vì các tế bào nhô có thể được điều khiển có hiệu quâ hđn và có diện tích bể mặt tương đôi cúa chúng lỏn hơn, có khâ năng thòng tin với inòi tníòng tô't hơn

Tê bào rất đa dạng, song diỊía vào cấu trúc người ta chia chúng thành hai loại chính ỉà;

- Tê bào không nhân hay tiền nhân (procaryot)

- Té bào nhản thật hay nhân điển hình hay nhân chuẩn (eucaryot)

Tuy nhiên mọi tê bào không nhân hay nhân điển hình đều có ba đặc

điểm cấu trúc cơ bân sau:

1 Mọi tế bào đều được màng sinh chất bao quanh và màng đó hoạt động như rào chắn tách tế bào vdi thê giói bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn tru3'ển vật chất và thông tin, tạo cầu nôi duy nhất giữa tê bào và môi trường ngoài, đồng thời hỗ trợ để điểu chỉnh thành phần bên trong tê bào

2 Mọi tê bào hoặc có nhân hoặc nguyên liệu nhân chứa thông tin di truyền tê bào Vùng nhán định hướng và điểu tiết mọi hoạt động của té bào

ỏ tế bào không nhản nhir vi khuáii thì nguyên liệu di truyền chỉ là phán từ ADN vòng đơn định vị ở phần tning tám tê bào và không có màng giới hạn NgưỢc lại tế bào nhăn điển hình thì phần nhản có màng nhăn kép bao bọc - gọi là màĩiể giới hạn

3 Mọi tê bào đều chứa chất liền nửa lòng gọi là tê bào chất (cytoplasma) Tê bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất,

ỏ vi khuẩn tê bào chất chứa các chất hoạt động của tê bào như: đường, axit amin, protein mà tê bào dùng để thiíc hiện các hoạt động sốhg nhu: sinh trưỏng, sinh sàn

Ngoài các yèii tô’ trên, tẻ bào chất của tê bào nhán điển hình còn chứa các cấu trúc có tô chức cao gọi là các bào quan như: nhân, ty thể, lạp thể, riboxom, lỉzoxom Tương ứng với ba đặc điểm có bôn chức năng sau:

1 Tế bào có hàng rào chán chọn lọc tách phần trong tế bào ra khỏi môi trường ngoại bào, có chức năng tạo mòi triíờng nội bào tối líu nhờ điểu hòa

sự dẫn truj’ền vật chất vào và ra khỏi tế bào

2 Tế bào thừa htlỏng và tniyển vật liệu di truyền chứa chương trình đă

mả hóa để định hưóng các q\iá trình tổng liợp các thành phần té bàỡ Vật liệu di tniyển điíợc sao chép truớc khi phân chia tè bào sao cho tê bào vừa đirợc hình thành có được một chương trình hoàn cliỉnh

3 Té bào dừng các phân ứng hóa học có enziin xúc tác để tổng hỢp và phán giải các hợp chất hữii cơ Đó là con đitòng chuyển hóa hay còn gọi ỉà trao đổi chất

4 Tê bào biểu hiện một vài kiểu di độug và dẫn đến sự vận động của tê bào cũng nhií sự vận động cứa các cá thể bên trong tê’ bào

Tóm lại, trong tê bào sỗhg thường xây ra các quá crinh sau:

1 Trong tê bào sông luôn xảy ra các qv»á trinh trao đổi chất do đó làm cho tê bào sinh trường, phát triển, duy trì và phục hồi Trao đổi chất bao

gồni hai quá trình:

- Sự đồng hóa: là qiiá trinh hóa học mà trong (ló các chất đơn giản kết hợp với nhau tạo thành các chất phức tạp Quả trinh này thu Iiảng liíỢiig

- Sự dị hóa: là sự phân giai các chất phức tạp thành các chất đơn giản

Quả trình này kèm theo Rự giải phóng năng lượng

2 Tế bào sống có tính cảm ứng:

Tẻ bào có khả năng phản ứng lại với nhừng biến đôi về vật lý hoặc hóa học trong mòi trường trực tiẻp xung quanh chúng Chảng hạn các tê bào

hình que và hình nón trong vòng mạc của mát cảm ứng được với ánh sáng

Cái' tè bào khứu giác cảm ứng được mùi, tè bào vị giác cảm ứng được vị và

các tẻ bào da cảm ứng được với nhiệt độ, áp suất

3 Tê bào có khả nâng sinh trưởng:

Sự Càng sinh khôi của té bào có thể do tăng kích thưóc của từng tê bào riêng rẻ hoặc có thể do tảng số liíỢng tê bào, hoặc có thể do cả hai

Người ta coi sự sinh trưởng là những quá trình mà ở đó lượng chất sổhg của cơ thể được đo bằng lượng proteiii tăng lèn Các bộ phận khác nhau của

cơ thể sinh trưởng không đồng đểu

4 Khả nảng sinh sản:

Tê bào có khả nảng tái sao chép lại chính bản thán mình, đảy là thuộc

tính hoàn toàn bát buộc của SIÍ sống.

Có thể chia ra hai loại siiili sản:

- Sinh sàn vô tính: là sự phán đôi một cá thể thành hai cá thể mới (hinh

1 1 ).

Cá thể mới

íỉitih l.L Sự sinh sán vo Ỉỉnh

- Sinh sản hữu tính: hai giao tử từ hai cơ thể bô' mẹ (tinh trùng và trứng) kết hợp với nhau tạo thành hợp tử (trứng đă thụ tinh) và tạo thành

llìu it 1.2 S ụ sin h sán hftii lín h :

a b • ic b àu chiiycn húỉi

5 Khả năng thích nghi với mòi triíòng xung quanh;

Tế bào thích nghi vói mói truờiỉg xung quanh, điểu này cho phép sinh vật có thể sông được trong một thế giới đầy rẫ)' những biến cô' ngẫu nhiên

Một loài này hay loài khác tìm điíđc môi trường thuận lợi cho cuộc sống của chứng hoặc chịu được những biến đổi làm cho chiíng thích nghi đuợc tốt hơn với những điều kiện bên ngoài cồn tại trong thời giau đó

Sự thích nghi có thể thực hiện đuợc băng con đưdng biến đồi dần dần dựa vào sự câm ứng hoặc băng cà một qiiá trìiih cúa (ỉột biến và chọn lọc

6 Sự vận động cùa tê bào:

Tê bào có khà năng vận động như: bò, bơi, lội, chạy, nhảy, bay, Đáy là đặc điểm của một cơ thể sông

1.2 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TỂ BÀO

1.2.1 Thành phần nguyền tố

Trong tê bào đã tìm thây 76 nguyên tố trong tổng sô' 103 nguyên tô' hóa học trong tự nhiên Phần lỏn các nguyên tố này ồ dạng tự do trong dịch bào

va có khoâng 30 Iigiij’êii tó liéii kẽr với các cỊiất liửu cơ cúa chất nguyên

sinỉi

Các nguyên rỏ c, H, N, s p 1.1 rliàiili phan cơ bân xây dựng nên các hỢp chár hữu cơ của té bào trouíỉ đó liàni ỉiíỢnc r ( hiêm 43 - 48"ó; H 7"o; N 8 - l2 '’o, Một sò' nguyên tố khác- tiluí K, Na Mg Ca, Fe Cl, Si, AI chỉ chiếm klioiâng 0,0Õ - l"o so với trọiip lượng khò của tP bào Thitờng chì một phần

nhò các nguyên tố này chrợc liên kết tĩnh diện, liên kết bằng hóa trị phụ ở

dụng chelat, vói Chat hử»i cơ, CÓI) pháii Idn ờ clạiiịí ằon tií do trong dịch bào

14 )igviyên tô nêu trên được íiọi là iiRuyẽn tô (ỉa lượng, chiêm 99,95% trọng

luỢíig khò té báo Bên cụnh đó troii}» ré bào con cliứa các nguyên tô vi litợug với hàm lượng chỉ khoàiiíỉ 10"" - 10‘'''’o trọng lượng khô như Mo Cu, Zn, B,

Ni Va I, Co, Mn và các nguyên ró SÌPII vi lượiiịí Iihit Cs, Se, Cd, Ag, Hg Au,

Ra , với hàm UtỢnỵ ít hon

Các ngiiyêu tò vi litợiig v;i <ieii vi luọiig (lóiiự vai trò cầu nói trong sự hinh thành các cao phản tư vá cac rò hợp da pliãn tử, do đó chúng giữ chức Iiửng là tác nhân hoạt lióa các eiizini (liéii liòa va tluic đẩy qua trình trao

đôi chất

1.2.2 Thành phần hợp chất của chất nguyên sinh

Các hợp phần trong tẽ bào (ìitợc phâii chia tliành hai nhóm lớn đó là: Cát' hỢp chất hửu cơ va các hỢp c hất vò cơ Các chất vô cơ bao gồm: nuớc cliat khoáng và mộr sỏ’chất (ỈÓII giàn khác (MCO” )

1.2.2.1 Nước

Nitớc lá thànli pháii cliĩi yếu c\ia cơ thê (7Õ - 85"o trọng luợng) So với

các chất vỏ cơ khác niíric olủễin h(Ợng Idu tíliát tiòiìg cđ thể, chủ yêu tập

inniịỊ bên tioiig tẻ bào (dạiiịí míớc nội bào này chiếni 2/3 trọng lượng niíớc cơ thẽ>) Trong tê bào, nước J)hâii bô (iiiì yếii ớ chất niỉuyé-n sinh Ngoài ra, nưdc

coia chiếm khối htợitg lớn trong (iịrh sinh học (ináu, sữa, dịch tiêu hóa, ) Thành phần của niíớc trong các- ÍUÒ và dịch sinh học rất khác nhau;

Do hàng sô điện môi lớn lutớc có rác dụng phân giải thành các ion thamíĩia phân Ííng tạo áp suất tháiu tliiíu hoặc láin cơ sờ cho sự dẫn truyểii các

ximg động điện cúa cơ thể.

Nước có khả nàng thấu quang, có sức càng bể mặt tương dôì lỏn (niíớc:73,05 dyn/cm, dầu: 15 đyn/cm, ) và độ nhớt thấp (nước ồ 25'’C: 0,894 cP (centipoadđ), glyxerin 2 0"C: 490 cP, ) Nưóc là dung môi phổ biên có khà nàng hòa tan dễ dàng và gây ra phân ly phần lớn các chất vô cđ và chất hữu

cơ trong tế bào Do vậy, nước có vai trò quan trọDg trong quá trình trao đổi chất; nước là phươBg tiện vận chuyển các cấu tứ, đưa các chất dinh dưdng đến tế bào và vận chuyển các chất th âi cúa cđ thể ra ngoài Nước là môi trường cơ bản và là thành viên cúa nhiều phân ứng trong cơ thề như; các phản ứng thủy phán, khứ và kết hợp nưác, oxy hóa, phán giâi, tổng hớp, Trong cơ thể, nưóc ỏ dạng tự do và liên kết Do tính htdng cực, các phân tử nước thường bị các phần tử mang điện tích hấp dẫn tạo thành lớp vò hydrat bao quanh chúng Nước cũng có thể liên kết các chất hữii cđ như: protein, axit nucleic bằng các liên kết hóa học, đặc biệt là liên kết hydro tạo thành dạng keo

Nưóc liên kết có tác dụng bảo vệ cấii trúc tế bào, duy trì dạng keo ở trạng thái phân tán Ngoài ra niíớc còn đóng vai trò qiian trọng trong sự điều hòa thân nhiệt, đàm bào sự cản bằng thán nhiệt giữa cđ thể và môi trường cũng như sự ổn định nhiệt nói chung và từng tê bào nói riêng Do nưóc là chất có tý nhiệt, nhiệt dung, khả năng dẫn nhiệt, nhiệt độ nóng chày

và nhiệt độ sôi cao nhất so với chất lỏng khác có cấu tạo tương tự nhit: H2S, H2Te, H2Se, Nhiệt độ nóng chày tưđng ứng của các chất này là; -82"c, - 51'’C, -64“c và nhiệt độ sôi tương ứng là: -61"C - 4"C -42"c

Cơ thể thường xuyên thực hiện trao đổi nưòc với môi trường ngoài, ở cơ thể binh thường luôn có sự cân bằng giữa ỉượng nưóc mà cơ thể thải ra mòi

(rưòng và ỉượng nước thu nhận từ môi tritờng vào cơ thể, nếu mất đi 2 0%

*ni(ổc thl cỡ thể không thể sống dược Quá trinh trao đổi nuđc có liên qiian chặt chẽ tới quá trinh trao đổi chất khoáng (ion natri có tác dụng ỉàm tăng khả năng giữ nítóc của các mô, ion can xi và kali có tác dụng kích thích sự thải nưdc của các mô và cơ thể nói chung) Chiều hudng và tốc độ trao đổi nưởc phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu và áp suất keo của tế bào

Nhu cầu nưóc hàng ngày phụ thuộc vào điều kiện môi trường và hoạt

động sông của cơ thể Đôi vdi ngitời ỉồn trung binh khoàng 2,5 ỉíưngày, ở trẻ

em nhii cầu đó tăng lên 3 - 4 lần

1.2.2^ Các c h ấ t k h o á n g

Trong cơ thể các chất vò cơ chiếm một tỷ lệ không nhiều, song chúng

tham gia vào nhiều chitc náiiỊi kliac Iihaii:

- Giữ vai trò quan trọii(í trong sự cấu thanh nêu t u o chức (nhơ

canxi, phospho tham ^ia tạo xưrtiiíí fl« rliiiiii RÌ.I Iiauh phần men răng)

- Tham gia xãc định cáii rrúc không gian rạo hoạt tính sinh học cho nhiều chất như protein, etiziin, axit nucleic, liormon,

- Tham gia vào thànli phan các dịch tiên lióa để hoạt hóa enziin tiêu

hóa và tạo Iiiói tníòng thích hợp clio sự hoạt dộng của chúng

• Các nguyên tó đa lơđiiK tham gia vào thành phíìn cơ thể là: Ca, p, Na,

K Mk CỊ S

- Canxi dưới dạng niuói phosphar và cacboiiat là thành phần qiian

trọng ciia xương, canxi củiig có tác (lụng kícỉi thích hoạt động cúa tim tham gia qua trìiili đóng uiáu vá có tác dụng hoạt hóa hoặc kìm hãm đôi với một sò eiizim

- Phospho tham gia thàiih phần của axit nucleic, nucleoprotein, phosphoproteiii, phospholipit và đóng vai trò quan trọng troug trao

dổi chất

- Natri và kali thuòníĩ gặp diíới dạng muòi (clorua phosphat cacboiiat) có mật trong mọi tè bào chú yếu là các dịch ngoại bào: Imyết tuơng, bạch huyết, dịch tiêu hóa, natri clorua đóng vai trò xãc (lịnh áp suất thám tliãii của huyết thaiih uiáu, giữ cho |)H của niáu

vã các dịcli sinh học cliíỢc ổn (lịnh

- Magie là thành phán clui yẻ\i tạo mó xuơng, giữ vai trò quan trọng trong cơ và có tác (lụng hoạt hóa uhiều euziui

- Lưu huỳnh, cỏ trong tliành phần cùa hảu hét các protein do sự có

mặt các axit amin có ( liứa liíu huỳíih; xystein inetiouin,

• Các Iitr»iyẻn rò vi lurtiie chiéiH lý lệ rát nhỏ troiig cơ thể, chức nàng

chủ yếu là tham gia ổn dịnlí cấu trúc không giaii cúa nhiểu chất có hoạt tíiih siuh học như protein, eiiziiu hornion, axit nucleic

Các nguyên tô vi lượiiK quan trọng troiiK cơ rhê thuòng là;

- lot: là ngiiyèii tô vi híợng chứa nhiềii trong thành phần hormon tuyên giáp (triioclotironin, tiroxin) Khi cơ thể thiêu iot sẽ gây rối

loạn trao đổi iot, trao (ỉỏi chất, phát sinh bệnh bướu cổ, hạn chê khâ

năiig sinh sân và phát triển eúa cơ chê

- Coban: tích tụ chủ yếu trong các t«j'ến nội tiết, có tác dụng kích thích quá trình phán giâi gluxit, ành htiỏng đến quá trình tạo máu,

có tác dụng hoạt hóa enzim argỉninaza, phosphogliicomutaza

- Kẽm; có hầu hết trong các mô Kẽm làm tăng hoạt tính cùa hormon tuyên yên, tuyên sinh dục, hoạt hóa euzim amyỉaza, dipepecidaza, nêu thiếu kẽm cơ thể sẽ kém phát triển và ành huỏng xấu đến tuyến ếinh dục

- Sắt: có nhiều trong thành phần của các chất hữu cơ có chức năng sinh học quan trọng trong cơ thể nhií hemogỉobin, mioglobin, catalaza, xitocrom s á t tham gia vào quá trình oxy hóa và trao đổi nội bào

Tất cà các phân tử protein đều chứa c (50 - 55%), H (6,5 - 7,3%), N (15 - 18%), và một lượng nhỏ s ( 0 - 0,24%) Ngoài ra, có một số protein còn chiíta

p, Fe, Cu và nhiều nguyên tố vi ỉitợng khác (Mn Cu, Zn, Co, )

Protein đóng nhiều vai trò và chức uảug sinh học qiiau trọng khác nhaii như;

Protein có khả năng phân Étng vdi hầu hết các chất vô cơ (nhu nuớc, các ion vô cđ) cũng như các chất hữii cơ ưa niiốc (rượu, đường, phospholipit ) và chất hữu cơ ghét míóc (lipit tnm g tính) Protein cùng vđi phosplioỉipit là hai thành phần kết cấu chủ yếu của màng nguyên sinh chất và các bào quan Protein dể dạng tạo phức với nhiểu hợp chát hữu cđ khác (ỉipoprotein, nucleoprotein, cromoprotein, ) và đóng vai trò nòng cốt của các cấu trúc nội bào

' • Vai trò xúc tảc

Các protein hình cầii c6 chức n&ng xúc tác các phản ứng hóa học trong

cơ thể gọi là enzim Hiện nay người ta đă phán loại được 3500 hệ enzỉm trong tế bào Mỗi enzỉm xúc tác cho một vài phân ứng cừng một kiểu và có tác dộng đSì với một loại cđ chất nhất định gọi lẫ“ tính đặc hiệu enzim Enzim xúc tác làm tảng tô’c độ phản ứng lên hàng nghìn cho đến hàng triệu lần so vói các chất xúc tác hóa học thông chường.

• Vai trò vận chuyền và chuyển động

Một sô' protein có vai trò như những "xe tải" vận chuyển các chất trong

cơ thể Ví dụ: hemoglobin, mỉoglobin (ỏ động vật có xitđng sống), hemoxianin

(ỏ động vật không c6 xương sông) kết hợp với oxy và tài oxy đến khắp các mô

và các cơ quan trong cơ thể Protein trên màng có thể đóng vai trố là châ't mang ion từ bên ngoài vào bên trong tế bào

ở động vật có xitơng sống, sự co cơ được thực hiện nhờ sự chuyển động tritợt lên nhau của hai ỉoạỉ protein dạng sợi là miozin (sợi to) và actin (sợỉ nhô) Sự chuyển động chất ngiiyên sinh trong tế bào và các hinh thức chuyển động khác của động vật và thực vật (chuyển động amip, chuyển động bằng roi, ) về cơ bân giống cơ chê co cơ

Các mCerferon là những protein do tế bào động vật có xướng sống tổng hợp và tiêt ra để chống lại sự xâm nhiễm của YÌnU: Cảc protein tham gia

qu á trinh đông máu giữ vai trò bào vệ cho cơ thể sông khỏi bị mất máu

Một sô' thực vật có chửa protein có tác dụng chông độc đô'i với động vật ngay câ ở liều lượng rất thấp, có tác dụng bảo vệ thực vật khỏi sự phá hoại

c úa động vật

• Vai trò điểu hòa cảc quả trình trao đổi chất

Một sò' hormon động vật và nguỡi là các protein có hoạt từih sinh học cao, chăng hạn hormon tiiyến tụy insulin có khâ năng thúc đẩy quá trinh

th ii nhận các phán tử ghicoza phân hủy hay tích lũy chứng diídi dạng glycogeii ỏ gan Thiêu isiilỉn sê phát sinh bệnh đitờng huyết và đái đường

M ột sỏ' protein có thể điểu hòa quá trình hoạt động cúa gen như ptotein ức chê có tác dụng làm ngừiig quá trình tổng hợp enzim của gen tương ứng

• Vai trò sinh trưỏng và phàn hóa

Chu kỳ sinh trưởng của tè' bào được điểii tiết nhịp nhàng ở mức độ gen

và được biểu hiện bằng tốc độ tổng hợp protein nói chung và các proteÌD- enzim, protein cấu trúc qii3’ định các tính trạng về hình thái nói riêng Sự phán hóa của tê bào tạo thàiili các mô khác nhau từ tê bào phân sinh đồiig

n h ất đi đôi vdi sự tổng hợp liàng loạt protein luới trong từng thời điểm nhất

định

• Vai trò cung cấp nàng lượng

Protein có thể đóng vai trò là nguồn cung cấp nảng luợng cho tê bào Khi thiếu ghixit, lipit, các phân tử axit amiu được oxy hóa và giãi phóng

năng lượng cung cấp cho hoạt động sòng tè bào

’b G lu x it

Gluxit là nhóìn hợp chất iuì\i cơ khá ])hổ biến ỏ cơ thể độiig vật, thực vật

và vi sinh gồm ba nguyên tó c H 0 trong đó H và o có tỷ lệ giống míớc Gluxir còn điíỢc gọi là Hydratcacbon vì có côiig thức chung là C,„(H2 0),„

thiíờng là 1Ì1 = n.

Gluxit đảm nhận nhiều vai trò quan trọng ờ cơ chể sinh vật:

- Ghixit cung cấp năng lượng chủ yếu cho cơ thể Riêng gluxit cung

cấp tới 60“o năng lượng cho quá trình sốnự

- Gluxit có vai trò tạo cấu trúc, tạo hìuh nhu xeululoza

- Gluxit có vai trò bào vệ; inico|X)lysacarit pectin, kitin, xenỉuloza

- Gluxit cỏ chức Iiảiig dự trữ: tinh bột glycogeii

- Ngoài ra gluxic cón đóng góp vào khà uàug câni ứng của tê bào Trên màng sinh chất có các polyẵaearit có Iliể giúp eấe lê bào cùttg kiểu nhận biết được nhau Chảng hạn nêii trộn lần tê bùo gan và thẠn tách ròi thì các tè bào thận sẻ gán với nhau thành một nhóm, còn tê bào gan lại tập tnuiR lại nhóm khác Các té bào Xỉ ác tính raãt khà nảng nhận biết này

c L ip it

Lipit là nhóm hữii cơ rất phổ biến trong té bào động vặt và thực vật, có câu tạo và thành phần hóa học khác nhau nhung có tính chất chtmg là không hòa tan trong nước, chì hòa taiầ trong các dung inôi hữu cơ (ete cloroíorm, benzen, ete petrol, )

- Trong cơ thể, lipit được dự tnì ờ các mô dưới da hoặc lớp md bao quanh nội tạn g ^u ụ n g md dự tn ì trong cơ thể đâm bảo cho cơ thể hoạt động bình thưòng trong một thòi gian (kể cả khi khôuK cung cáp lipit từ ngoài) Lớp md

diídi da có tác dụng giữ nhiệt cho cơ thể và bào vệ các cơ quan nội tạng khỏi

bị ànli hường dưới tác dụng cơ học

- Lipit tồn tại trong cấii trúc tế bào: màng n^úyên sinh chất, màng

nhân, màng t}’ thể, lạp thể, dưới dạng lypoprotein vói một luợng gần như khõng đổi, không phụ thuộc vào cơ thể thừa ha3’ thiêu lipit

- Lipit là nguồn cung cấp nhiều chất có hoạt tính sinh học quý như: ergosterol: và 7 - dehydrocholesterol là tiền vitamin D, axit colic là chất qiian trọng nhất của mật, đâm bào sự hấp thụ bình thường axit béo trong ruột, lexitin, axit linoieic, axit arachidonic, có khâ năng phòng bệnh xơ vữa động mạch

- Lipit đâm bào sự vận chuyên và hấp J)hụ các chất hòa tan trong chất béo như một số vitamiu

- Lipit là nguồn ciiiig cấp năng htợng của cơ thể (oxy hóa hoàn toàn Ig

ch ất béo giài phóng 9.3 kcal)

d V itam in

Vitamin là chất hữu cơ có phán tử luợng nhò có bàn chất hóa học khác nhaii Vitamin rấ t cần thiết clio sự sinh trưồng và phát triển bình thường của các vi sinh vật niặc dù nhii cầ»i hàng ngày của nó rấ t ít Ví dụ, con người cần trung bình 600g (tính theo trọng ỉitợng khô) các chất dỉnh ditỡng cd bản

<protein, gluxit, lipit) trong khi đó chỉ cần khoảng 0 ,1 - 0,2g vitamin Vitam in tham gia cạo các nhóm ngoại các enzim, Vậy chức năng chủ yếu của vitamin là tham gia qiiá trinh xúc tác sinh học Nhờ các vitamin mà quá trìn h trao đổi chất mới đi(Ợc tiên hành bình thưòng và các cơ quan chức năng của cơ thể thiỊte hiện được vai trò cúa chúng một cách hoàn thiện

Hiện nay ngirài ta đâ xác định được khoảng 30 chất có đặc tính vitamin giữ vai trò khác nhnii trong trao đổi chất của Gơ thể như:

- Vitamin A tham gia sự thu nhận ánh sáng của mát và phát triển các biểu mô

- Vitamin B| và một sô vịtamin khác có khâ năng kích thích mạnh sự sinh tntởng của các rẻ nhò tách rời trồng trên các môi trường tổng hợp, mặt khác vitarain B| có khâ Iiảng chuyển hóa gliixit

- Vitamin E tham gia qiiá trinh tạo phôi

- Vitamin c có vai trò qiian trọng trong sự phát triển các mô liên kết.Vậy vitamin là nhóm chất cần thiết cho hoạt động sinh sống của bất kỳ

cơ thể nào

1.3 CẤU TẠO VÀ CHỨC NẢNG CỦA TÊ BÀO

Tê bào rất đa dạng nhung dựa vào câu trúc mà người ta chia tè' bào thành hai nhóm chính:

- Tê bào khôug nhản

- Tê bào nhán thật

1.3.1 Cấu trúc của tò' bào không nhân (procaryot)

Vi khuẩn là những crt tliể (ìơn bào nhất tlmộc tê bào khôug nháu Hiện nay có trên 2500 loại vi kỉiuáii đã được xác định tên và nghiên cứu kỹ Tuy

nhiên có một sô' loại vẫn cliiía dược inô tâ inột cách hoàn thiện Mặc dù các

loại này bao gồm nhiều loại khác nhau về hình dạng, chẳng hạn

Pseudoỉiionas có dạng liìnli que, Streptococcus là vi khiiẩn h in h cầu, Spririllum có dạng hình xoán (liình 1.3), song cấu tạo về cơ bân giông nhau;

tê bào nhô dây khoâng 1 - 10 HIIÌ (UíỢc bao bọc một inàug và một vách tê bào

chác chán, bên trong khòng có khoang riêng biệt (hình 1.4) Thỉnh thoảng các tế bào của vi khitẩn đíuh lại thành một chuỗi hoặc khốỉ nhitng cơ bản

chúng là những tế bào riêng biệt (híợc tách nhan ra

So a á n h với các loai tê bào đả tiế n hóa k h á c th i t ế bào vi k h u ẩ n

n h ỏ hơn và k h ô n g có các bào q u a n bén trong.

r\

B

iẵiễiii / I C ỉir Ic bào vỉ khiiỉtn có hình khác n h au :

A- vi k h tiá n h ình q u c : Ị*setnio99ionas lù vl khitan licn qtiiin dến nhicu bcnh th ự c vậ(;

B- vi kh u ẩn hình caii: Sirepỉocovcus là vi k h iia n licti (Ịiiỉin dcn n h icii bệnh thực VẶI;

C - vỊ k h u ẩ n h ìn h x o án : SpiriiiuM là vi khuẩn hình XiìÁn vi khiiHn lớn này có m ột chỉim

diioi ở CIIÕỈ mòl diìii

Hình 1.4. (!áii Iriic ctiii Ic biio vi khiián (khong nhàn)

1.3.1.1 V ách tế bào (strong cell wall)

Vi khuân đirợc bao bọc bỏi một vách tê bào chắc cháu Khác vdi vách tê' bào thực vật, vách lê’ bào vi khuẩn có cấu trúc đặc biệt, chứa peptidogiycan

Là một đại phán cử phức cạp tạo nên từ một khiiQg polysacarit đuợc lỉ6n kết ingaug bòi các đoạn phân tứ polypeptic ngứn Không m ộ t^ ' bào nhản th ậ t utào có thành phần hóa học kiểu này Nhờ sự khác uhau vể cấii trúc vách tế

toào inà nhà vi khuẩn học Đan mạch Hans Christian Gram đâ phát minh ra

iplxưđng pháp nhuộm màỉi để chia vi khtiẩn ra làni hai loại: vi khuẩn Gram dương và Gram ám Đó là pliKdug pháp để phán biệt hai nhóm vi khuẩn có ttác dụng phán biệt các loại vì klittảtt gấy bệuh ílầo đố

- Vi kluiẩn Graiu dKơng: có vách tế bào ctdik, giữ màu Gram trong tế bào 'Tẻ bào (lược nhuộm màu xuâ't hiện màu đò tía dưới kính hiển vi

- Vi khuẩn Gram ăm; có vách tê bào phức tạp liơu, mòng hơn và khống giữ màu Gram Vi khuẩn thường mẫn câm với các loại kháng sinh khác nliaii phụ thuộc vào cấu trtic vách tê bào Một sỏ’ vi khuẩn vách tê’ bào được bao bọc bằng gelatin gọi ỉâ nang

- Vi khuâii vận động thitớng có roi là phần phụ dài, rấ t mỏng manh, gồm các tiểu đơn vị của protein (ílagelliii) Roi vận động quay (giôihg chân vịt tàii thủy) ỉàni vi khuẩn vận (lộiig nhanh chóng trong môi trường chă't lỏng Vi khiiẩii cũng có lòng KÌúp cliúng tự báni vào bể mặt thích hỢp

I.3.I.2 Tổ chứ c dơn giản bên tro n g tế bno

Nêu qvian sát dưới kính hiển vi (tiện tử một lát mỏng của tế bào vi khuân, chúng ta thây chúng đirợc rô chức một cách rất đơn giàn Màng sinh chất không xoang hóa tê bào thành những khoang riêng biệt, không có màng gidi hạn do đó không có bào quan chuyên hóa cao nhií của tê bào nhân thật

- Tế bào chất:

Toàu bộ tê bào chất (cytoplasm) của tê bào vi khtiẩn là một đơn vị khồiig

có cả\i trúc nâng đd bên trong, vì vậy độ bển vững cúa tê bào chú yếíi nhờ vách cứng bên ngoài

-ADN:

Phần lớn gen nằm trong vòng (lơn ADN định vị trong vùng nhản Cũng

có chể có các vòng phụ nhò AI)N gọi là pỉasntit (cấu trúc tự sao chép mang gen tồn tại ỏ tê bào chất)

- Màng tế bào chất;

Tê bào chất thuòng thiê\i màng trong nhưng màng sinh chất có thể gá'p nêp cuộn xuyên vào phần crong của tẻ bào Khi các tế bào cúa vi khuẩn phâu chia, vòng phân tử ADN đầ\i tièii được nhân đôi và hai phân tử ADN đính vào màng tế bào ỏ cảc điểm khác nhaii và siỊt đính ỏ các điểm khác nhati đó dâm bâo mỗi tê' bào cou có chứa luột phán tử ADN giống hệt nhau

Vì khôug có màug xoaug hóa giđi hạn trong tế bào vi khiiẩu, do đó cà ADN vá enzim phán bô trong tất cà các phán củạ tê bào Các phàu ứug không được xoang hóa và địnli khii như trong các tế bào nhân thật và toàn

bộ vi khuẩn hoạt động nlut niôt (Ịợii vị d\iy nhất

- Riboxom:

lỉiboxom của vi khuẩn II hò hơn riboxom của tế bào nhân thật và không

đính vào màng lưdi nội chất Riboxom và cấii trúc khác định vị trong môi trưòng lòng của tê bào chất gọi là bào tUđng hay phần bào tan (cytosol)

%

Vi khuán được phâii bố rộng rài ờ khắp mọi nơi: trong míớc, không khí

vái tổng sô' loài lớn hơn tnt cà các cơ thể khác cộng ỉại

Vi khuẩn đưỢc bao bọt- bởi một vách ngoài bao gồm các polysacarit liên kết ngang vài polypetit ngắn, chúng thiêu cáv xoang ricng biệt bên trong.

1.3.2.Câu trúc và chức năng của tẻ' bào nhân điển hình (eucaryot)

1.3.2.1 N guồn gốc tê bào nhân điển hình

Sự cộng sinh và ngiiồn gốc cíia tê bào nhàn điển hình đã được nhiều nhà sinh vật học nghiên cứu vã cho rằng: tê bào nhân điển hình đầw tiên có câu trúc tê bào khác cơ bâu với tất cà các cơ thể đã tồầi tại trưổc đó Các tế bào nhânđiểii hình bên trong cấii tạo phức tạp hơn nhiều so vói tổ tiên vi khuẩn ciia dxiiug Tiiy nhiên, ngơòi ra đã chứng miìỉh ràng cách đáy 1,5 tý uảni trừ một ttUỜiig hợp ngoại lệ, trong té bào của hầu hét tế bào nhân điển hìuh là nhrtiig cơ quan bào giông tê bào vi khuẩn Đa số các nhà sinh học đâ chỉ rõ rằng chính chúng là uhững vi khuẩn cổ đại đă sấng vđi các tê' bào nhản điển hình tồ tiên, ỏ đó chúng đã cuug cấp và liên tỊic cung cấp cho vật chủ của chúuỉ siỊt tỉuiặn lợi liên qiiau với khá năng trao đồi chất đặc tritug của

chiiuỵt Chăug liạu ty thể là nhà má3’ uăug lượng của tế bào nhán điển hình,

lục lap để tiến hàuh quá trình quang hợp croiig tế bào n hân điển hình là

nhữr.g bào quan kiểu uày Những chức nảng trao đồi chất qiian trọng này đã cạo ra các nhóm vi khuẩn khác nhau nhưng (liíợc tổ hợp vào trong nhdug tế bào -ihân điển hình riêng biệt thông qua các quá trình cộng sinh, tức sự sỏug chung với nhan trong một quần hỡp ciia hai hoặc nhiều cơ thể khác ahai;

1.3.5.2 Câ”u tr ú c tế bào n h ân điển hình

Trừ vi khuẩn, mọi té bào (tế bào (lộng vật tlíực vật và câ tào, uấin, động vạt nguyên sinh) đểu có nhân điển hình

Sét tiêu biểu trong tế bào iiUân điển hùih là có nhâu vài màng nhân giới hạn có các bào quan khác nhau mà mỗi bào quan có cấu trúc thích hỢp vdi chứ( năng chuyên hóa cim nùnb và tê bào chất thi được xoang hóa nhờ các bào quan này

Các bào quaii cúa tê bào lìhán thực có thể phán ro ba nhóm;

- Nhóm 1; Gồm các câu trúc màng haj' các bảo quan bát ngiiổn từ màng nhit nhân, mọng lưói nội chất, thể Golgi, lizoxom, tiểu thể

- Nhóm 2: Các bào quan tham gia sân sinh năng lượng: ty thể, lục lạp

- Nhóm 3: Gồm cát bào quan biểu hiện gen: nhiễm sắc thể, riboxom, nhÉn con

Các màng của tè bào Iihán điển hình và các bào quan bát nguồn từ màig (nhóm 1), tuơng tác với nhau tạo nên hệ màng trong Tất cả các màng troig này đền liêỉỉ thông nhaii hoặc chuyển giao cho nhau các túi màng Hệ màig trong gồm liíới nội chất, màng nháii, phức hệ Golgi, ỉizoxom, tiểu thể

và màug sinh chấc Thục ra màug sinh chấr không phài là màng trong uhimg nô'i liền vdi màng trong.

Cãu trúc của tế bào nháii điển hình được biểti diễn ò hình 1.5 và hinh

1.6.

Trung tửLuMnội

Túi tiết

Phức hệ Golgi

LỈnhAn

PhÚbhệGotgt LưM nội chất tran

Màng sinh chất

lOiAngbềo

-ntKể O ả itấ b à o c h ấ t

H iutt 1.6. ( 'iiti I r i k củ a lè bùu IhiR; vúl

l.s.2 ^2 ,1 , M à n g s in h c h ã t: hièỉt g iớ i củ a tê bào n h ã n đ iể n h ìn h

W ĩ ^ '

Hinh 1.7 MànR sinh chiil CIM té bào hònx CNH

Màng sinh chất của tế bào nhãn điển hình là một tầng kép ỉỉpic dày khoáng 9 nm (hình 1.7) bao bọc tế bào các chất đi vào và ra khôi tế bào đểu phâi q\ia nó Song chực cế rat ít các chất tự chúiig qua lại tầng kép iipit mà

đa sô' qua lại được nhờ một loạt các protein cliửc nâng điểu tiết Sự cuđng tác giữa tê bào và môi truờng thòng qiia táng kép lipit Các protein dó gồm các loại ditới đáy:

a Các protein cấu thành kênh dẫn truyền

Một số protein màng rạo tliành các kênh nàiu xuyêu qua màng sinh chất cho phép các phân tử đíic hiệu vào té bào, Ví dụ, một sô' protein màng là kènh đặc hiệu (chuyên hóa) đối với ion Na' và một số protein raàng khác đặc hiệu cho gỉucoza

ò Thụ quan

Một số protein khác xuyên qiia màng (lẫn truyền thông tin tốt hđw các phân tử hóa học Những protein này gọi là thii quan, chường gây ra những biến đồi bên trong tế bào klũ chúng tiếp xúc với phản tử riêng biệt trên bề mặt tê bào Nhiển hormon gâj’ ra sự biến đổi ờ tẻ bào nhò liên kết đầu tiên với thụ quan bể mặt nhií thế

c Chất nhận diện

Nhóm protein thứ bn găii vào màng có chức năng nhậu dạng các tế bào

ìạ đi vào cơ thể một cách chính xác Điểu này rất quan trọng đối vói các cá

thể đa bào

l.S.2Jt.2 Hê m àng trong

Chức năng của hệ màng trong là xoang hóa té bào tạo nên các khii vực hoặc các vùng chuyên hóa trong đó chứa cãc chât phân ứng cho mỗi loại phần ứng riêng biệt Hệ màng trong bao gồm: luới nội chất, riboxom,

ỉizoxom,

a Mạng lưởi nội chất: càc vàch ỏ bén trong tế bào

Hệ thông màng mông trài rộitg và tồn tại ỏ bên trong các tế bào nhân thật của cơ thể đuợc gọi là mạng luói uội chất ( eiidoplasmic reticuluni )

và thườug viêt tảt là ER Tèii nội chát "endoplasmic" có nghĩa là ở bên trong

tế bào chất, còiì từ màug htới (reticuhiin) xuất phát từ tiêng Latinh có nghĩa

là một lưói uhỏ Giông nliir Iiiàng sinh chất, lưói nội chất gồm tầiig kép lipit vdi các enzim khác Iihaii gáii vào bề mặt Luói nội chất là thành phẩn nội bào chủ yếu ciia hệ màng trong Mạng litới nội chất phân bò' kháp tế bào, phân chia vào các xoang, tạo kêiih dẫn truyền phán tử, tạo bể inặt lớn để euzim hoạt động Lưới nội chất phát triển mụnh trong các tế bào bài tiết, ctể bài xuất protein ra khôi té bão Mạng lưdi nội chất tạo hệ xoang trong là sự

phán biệt cơ bản Iihất giửa té bào nhàn thật và tè bào tiền nhán Luới nội

chất c6 thể phân biệt thành hai loại là: liíổi nội chất có hạt và Uíỏi nội chất không có h ạt (trơn)

• 'Mạng lưới nội chát có hạt (Rough ER); sàn xuất dể bài xuất

Trên bề m ặt mạng liídi nội chất có hạt có nhiều riboxoiu gản vào, là nơi tổng h(?p procein để bài xuất ra khôi té' bào (hình 1.8) Chảug hạn eiizim và protein hormon nhií insviliií được tổng hợp trên riboxoni và đuợc tiết ra khỏi

tế bào để tế bào khác sử dụng.

Protein dành để bài xuất có chvia chuỗi axit ainin đặc hiệu gọi ỉù cỉiitỗi tín hiệu (hình 1.9) Thitờiig một protein luởi (luợc sân xuất ra từ lUỘt riboxom tự do, thì phần tíM lũệu của jK>lypeptit đang phát triển sẽ gắn với một yếu tố nhận biết để tliực hiện sự liên hợp ARN thông tin, riboxoni và protein đă hoàn chỉnh tỉnig phẩn vổi vị trí uéo trên bề niật mạug litđi nội chất Khi protein hoàn chỉnh, nó sẽ đi qua mạng lưới nội chất và vào hệ thỗhg tạo túi gọi ỉà phức liệ Golgi, saii đó vào bên trong các túi để tới mặt trong của cê* bào tại đó (tược bài xiiất ra ngoài, về niột ý uglũa nào đó, khi proteỉn lần đắu tiên clKỢc dính vào luói nội chá't chi nó dã phát hiên đuợc vị

trí ở bên trong tế bào Nlũều Mhà sinh học ngày nay biết chắc răng các chiiỗi

2 0 axit amiii ố đầu cuối của các proteiii sẽ liưổug tới vị trí của chúng ở trên

tế bào Trong ví dụ này, niột chuỗi axit amin kỵ mrớc trên một protein bài

xuất sẻ đứih protein đó (và cũ riboxoin tạo 1-a chúng) vdi mạng lưới nội chất

rồi bđm đầu chính của protein mới sân xuất đó qua niạitg luới nội chất vào

xoang Do sự tổng hỢp protein xây ra liên tục nên nó sẽ đi qvia luói nội chất rồi được bài xuâ't vào xoang Chuồi tín hiệu sẽ bị cát saxi khi đầu chính cúầ protein vào trong xoang

iỊiíỉÌt Í.H. Anh hlẽn vi dícn lứ của Itrớỉ nọi chỉil co hụl Iroitg tc biio gan chuộl

• Mạng lưới nội chấr khóiig liạt: chuyên tò chức các hoạt (lộng hướnguộị

• Nhiều eiixiin cúa tê bào khỏiig thể hoạt động được khi trôi nổi tự do trong tê bào chất Chúng chỉ hoạt động khi được kết hợp với một màng

Mạng lưới nội chầt trơỉi thitớng định vị nhiều enziin Enzim được gin vào bên trong lưới Iiộichất trơn thuòng xik tac tống hỢị) uhiều hydratcacbon

và Upit khác nhaụ Chnng hạn tẻ bào tinh hoàn tổng hợp lipit mạnh nên chứa nhiều hldi uội chất trdn Tê bào ruột non tổiíg liỢp glyxerit và tè bào nào cũng giàu luỏi nội rhất klỉòng hạt Trong gan eiiEÌin gán vào lưới nội chất trơu tham gia vào nhiều quá trinh khư (ỉộc Cliang hạn khứ độc các loại thuỏc: amphetamin, codeiii, pheuolbacbiran, niurphin ờ troug gan bời các hợp phần cúa hfới nội chất trơn Lirới nội cliất trơn trong té bào khác

nhau th i khác nhau về chúc Iiăìig Ví dụ, liiới Iiội chut trđn trong tinh hoàn

và vỏ thượng thận để tổng hợp hormon và steroit NgiíỢc lạị trong tế bào cơ hfới nội chất trơn hoạt động Iihư vùng dự trữ các ion caitxi và ioii canxi cUíợc giải phóng ra khí co cđ

Tóm lại: mạng kíới nội chất (ER) là một hệ thống màng phán chia bên

trong tế bào nhảu thực thàiih các khoang và kênh Mạiig lưới nội chất có

hạt: tổng hợp ỊMToteiii để bài xuất ra ngoài, trong khi đó mạng Utới Iiội chất

trơn lạỉ tổ chức sự tổbg liợp ỉipít và các hoạt (lộng sinh tổiig hợp khác

b Riboxom

Riboxom ià bào quan nhò khòng có máng giới hạu, ià ndi đe tòìig hợp protein troug mọi tê bàọ Rlboxoin của tất câ các cơ thể từ vi khuáu đèn động vật có vú đều rất đồng uhất về kích tlutớc cấu tạo và thànli phần hóa học

Riboxom có kích tliKớc từ 15 - 25 um Mỗi tê bào có hàng vạn đến hàng trám criẬu riboxom

Thành phần hóa học chủ yèu là ARN (4Ọ - 60"ó) và protein (ÕO - 60"«) với tỷ lệ gần cudng đươnj; Phiin protein riboxuiii rủa mọi tê bào (ỉếu rat giốug nhau vể cỉiầuh phán axit auiin và chuòng có hàm lượng axit ainin cần thiốt khá caọ Ngược lại, thành phần niicleotit cúa ARN - riboxom ỏ các cơ thể khác nhau lại dao động rất lớụ Ngoài ra, còn gặp các cation: Cấ, Mg^'

ở dạng liên kết trong cấu trúc cua riboxom.

Một phầu riboxoir ỏ trạng thái tự do trong tê bào chất (ỏ dạiig tỏ’ hỢp gổm từ 5 - 8 riboxoin tạo ra polyiiboxoiíỉ hay còn gọi là polyxom gắn với nhau bàng mạch phán từ AKN thông tin) cluiyên tổng hợp proteiií (lé sử

dụug bên trong tê bào.

Phần lớn riboxom ở dạng liên kết trên hẹ u:àng (mạng lưới nội cliất, lục

lạp, ty thể) và tập trung trong nháii con.

Riboxom ở tấ bào vi khuẩn, trong lục lạp, ty thể <;na tế bào nhán thật đitợc câu tạo từ hai bán đơn vị (subunit) 30 s và 50 s đề^ tạo thành một cấíi tníc hoạt động 70 s có khâ năng tổng hỢị) protein (S là đơụ vị svedberg) Bán đơn vị 30 s có M = 0,5 triệu, gồm 1500 gốc nucleotit, còn bán đơn vị 50

s có Af = 3 triệii và gồm 3000 gốc luicleotit Còn ở tê bào chất cùa tê bào

nhân thực thì chứa riboxom 80 s, gồm 3 duới đơn vị là 5,8 S; 40 S; 60 s

Dưdi đdn vị 5,8 s chứa phán tử ARN chỉ gồm 1 2 0 gỗc nucleotit Dưới đơn vị

40 s chứa phân tử ARN có M tới nửa triệii và thitòng đính vói 21 phân tử

pi'Otein, còn dưới đơn vị 60 s thì gắn 34 pháu tứ protein

Bánđđn vị

nhỏ

Riboxom

Hình t.io. Rlboxom

c Phức hệ Go/gi: hệ thống phàn phối của tế bào

Là bào quan trọng tê bào chất được phát hiện đầu tiên bởi nhà vặt lý nguờỉ Italia Camilỉo Golgi vào thế kỷ XIX Phức hệ Golgi gồm hệ thốhg túi màng dẹt (màng kép) xếp chồng lên nhau song song theo hình vòng cung Chiểu dày mỗi màng kép là 6 - 7 nin, khoàng cách giữa hai màng là 6 -

9 nni, khoảng cách giữa các túi màng là 5 - 20 nni Các túi dẹt cách nhaii có

thể nôi vđi nhau bikng các ô'ng nối (hình 1.1 1).

Tronp luỗi tê bào động vặi chứa từ 10 - 20 thể Golgi, ngKỢc lại trong tế bào rhực vặt mỗi tế bào có thể chứa hàng trảm thể Golgi gợi là dictyoxom Đặc biệt các sinh vật nguyên sinh điển hình chỉ chứa một hoặc rấ t ít Golgi Tập hợp các thể Golgi tạo nên phức hệ Golgi Ngoài thành phần chính là túi dẹt, thể Golgi' còn gồm cá tiíi tròn nhò giốhg không bào, có kích thuớc 20 - 60

nm nằm bên cậnh hông và một vài túi tròn lớn tới 0 ,5 - 2 (iln thì Hằm ờ phía mặt trưỏng thành (matiiring face)

m u h l.ll ThcíỉolRÌ Tron(( Ihẻ ( iolgi, mànK luAI nội chái là nbẳn và nó bó cỊii^l vAi nlMu à dĩiu ciiói

dể tạo các lúi mànR ('ác lửi nà) chứa các cRiciin hoiịc uic chai da diriK' vạn chu.vcn

qua luAI nội chất vào thc (ìoIkìChức Iiăug cúa phức hệ Golgi là tập tning, bao gói và phán phối cảc phán tử đã đuợc Cổng hợp ra- ỏ trong tê bào chà't Protein do riboxom trên mạng lưới nội chất có hạt tạo ra, eũng nhu lipit do mạng litới nội chất trơn tạo thành, đưỢc bao gói trong túi màng của liíới nội chất không hạt, mọc chồi

ra và đi vào thể Golgi Ti-ong thể Golgi các phản tứ này được kết hợp vói polysacarit để tạo thành các phán tứ phửc hợp là glycoprotein hoặc gl}’colipit Glycoprotein và gÌj’colipit mdi đitợc hiiih chành thì tập trung ỏ ciiối hỗíc màtig của thể Goỉgi Hổc màng Iiày còn có tên đặc biệt là bể chứa hay là bình tập trung Trong các vùng nhu thế thỉnh thoàiig các bình chứa

đó xô đẩy nhaii làm tách ra các túi nhô có chứa các phâu tử glycoprotein và

glycolipit Những túi này sau đó được chuyển đến nơi khác trong tê’ bào để

p h á n p h o i n h ữ n g p h a n Mí v u a (liíơc lóììe liííỊ) (Ỉ(M) nlì ữi i ^ nơi i h í c h hợp c ủ a

chúiiíT ( h ìn h 1.12).

() tẻ b ả o t h ự c v ạ t , hệ <iĩ()li?i 'h.uìầ ííiỉỉ »ao Vỉií lì ĨP ba o Tr on.s q u á r n n h

p h â n b à o, c á c t ú i c u a bộ lìiav (ìo1ị!Ì (tược v a n ( liuvpii tới vùn<f v a c h tê b à o mời; ờ (táy c ác t ủ i Ììòa Inii cat s;ỉn p h a n i pnịysiK ai it với n h a u (te rụo ĩ h a n l i cấin tê b à o (cell Ị)lafe) T á i n lô bao pl ia r rriéii i h a n l ì v á c h tê b à o rỏ i t a c h h a i

lẻ b a o mới còn m à n u c ù a c ac ĩ úi t h a m ịỉìiì vao -ụ h i n h t h à n h các c ậ p m à n g

> hì h c h ấ t c ủ a h a i tè b à o COII r a phức h(‘ (ỉoỉưi c ủ ì\ ịi v a i (}'0 tìui Jĩóp

cac cliấr độc, các vạr ih(* lạ va íhai ra ngoai.

P h ứ c hệ Gul^i la niột hé rhỏng p h á n cliia c ua rẽ bào nhũiì (liên liUilì nó

t h u ^oin bao gỏi, biên đổi và ph ân phôi các ph ản từ đ ả được tổng hợp ở luọt

iĩuiít LU Pnilcìn diiơc biú Ikl (|iia mỉin^ nhu Ihe ti;io

đ Lizoxom: trung tăm quay vòng tể bào

Lizoxom đitợc tạo thành từ bộ máy Golgi và mạng lưới nội chất có hạt và

điĩỢc chia thành hai dạng;

- Lizoxom nguyên tliủy; chỉ là túi chứa eiizim

- Lizoxoin thứ cấp: đitợc hinli thành do sự dung hỢp các lizoxoin nguyên

thúy với các không bào chứa các chất cần thiết phải phán giài.

Lizoxom tiên hóa các càu phẩn tẻ bào đâ hao mòn, tạo phưdug thức đổi mới các thành phần tế bào trong khi quay vòng các ngiiyên liệu bị giam hãm trong tê bào già Các tế bào chỉ có thể tồn lại một thời gian dài nếii các thàuh phần của chiíng luôn luôn được đổi Uìói Các tế bào cũng nhi( con ngUđi sẽ già đi do không tự đổi mới được Snô't đòi của tê' bào nhán thực, các lizoxoni trong tê bào đã phán cắt các bào quan và quay vòng các protein cũng như các phán tứ cấii tạo nên chúng với một tôc độ không đổi Chẳng hạn nhu trong một sô' iiầÔ, thể đitợc thay thế cứ 1 0 ngày một lần nhờ lizoxoni tiêii hóa ty thể già inà tj’ thể mới đuợc hìuli thàuh

Có lẻ đây là chức năng quan trọng nhất của lizoxom Đôi khi tế bào hấp thụ các cao phản tử uhđ tạo túi màng ỏ màng sinh chất gọi là túi thực bào (phagocytic vesicle) Lizo.\oin có thể dung hợp với túi thiíc bào tiêu hóa toàn

bộ cao phán tứ thành các chất dơu giâii hdn rồi xáiii uhập vào tê' bào chất

Phần CÒII lại không tiêii hóa đuợc thi bài xiiất ra khòi tè bào Mộc sô' té bào

bạch cầu bâo vệ cơ thể nhỡ bao vây vi khuẩn trong túi Iiiàng Khi ỉizoxom dung hợp vói túi màng này thi vi khtiẩn bị tiêu hóa Lizoxom cũng phán giãi nhanh các ngiiyên liệu tê' bào sau khi tế bào chết, tiêu hóa các bào quan bị hií hại, bị thoái hóa, thặni chí còn loại bỏ và tiêu hóa các bào quan khác, các cấii trúc khác cũng như tê bno nguyên vẹu nhỡ quá trinh gọi là tự tiêu hóa (autodegestion) Đảy là sự chết té bào có chọn lọc (selective cell death), là

một trong các cơ chê chính đitợc sử dụng bỏi cơ thể đa bào để hoàu thiện

kiểu phát triển phức tạp của mình Ví dọ, khi nòng nọc phát triển thành ếch thi tế bào đuôi bị tiêii hóa do các euzim của ỉizoxom Nhiểu tế bào năo cũng chết trong suốt quả trình phát triển uhư tê' bào đuôi nòng nọc và có một phôi mdi

- Các lizoxom đà tham gia rất tích cực vào các hoạt động tiêii hóa, chúng

đã tạo điều kiện cho các bộ enzim thủy pháu của mình hoạt động tôi đa bằng

cách bơm proton ờ ngoài vào ílể duy trì cho đuợc một pH thấp ở bên troug

Có thể nói, các lizoxoni chua ờ trạng thái hoại động khi chua duy trì được

một pH axit nhti thè ỏ nội tại Lizoxom ở troug "kiểu kìui nén" như thê được gọi là lizoxom sơ cấp (prymary ỉysoine) Khi Uzoxom dung hợp vdi một không bào dinh dưdng hoậc với một bào qiian khác, làm cho pH của IIỐ hạ thấp xitông thì kho enzim thủy phán sê được hoạt hóa và Uzoxom trố nên hoạt động; khi đó mdi có tên gọi là lizoxoiu thứ cấp (secoiidar>’ lyzome)

- Người ta chưa rô làm thế nào để enziin ugăii ngừa được quá trình tự tiêu hóa mà không còn cách nào khác ỉà phải cần năng litợng Vi thê, ngưòi

ta biết được tại sao các tê bào nhân thực sẽ chét khi không hoạt động trao đồi chất Néu dòng nàng híỢiig đáu vào bất (tịnh tlù các enzim thủj’ phán cúa lizoxom sơ cấp sẽ thúy phản màng lÌ20X0m từ phía trong Khi màng này

bậ phân giâi thì các enzim tiêu hóa của lỉzoxom sẻ tràn ra tê bào chất và phá hủy tê bào Ngược lại, ở vi khuắii không có lizoxoin nên chúng không bị chết khi khòng hoạt động trao đổi chất, đơn giàn là chúng có khâ nàng giữ "im lặng" cho đến khi các điểu kiện đã thay đòi làm phục hồi lại hoạt động trao đôi chất Nhờ thuộc tính này mà làm tảng khâ năng tồn tại của chúng lên rất nhiều trong điểu kiện mỏi triíòmg không thuận lợi Đôi với chúng ta cỉúnh quá trinh phiic hổi các tliiệt hại theo thời giau cho các tế bào cúa

chúng ta cũng có tliể dẫn (lén sự phá liủy chúng Sịí lệ thuộc tuyệt đôi vào

việc cung cấp nàng htợng một cách hằng địiili là cái giá mà chúng ta phải trà cho cuộc sống lâu dài của chiíng ta

Lizoxom là nhữug tủi (iKỢc cạo thành nhò phức hệ Golgi, những túi đó có chứa các enzim thủy phán Sự cô lập các enzini này ờ riboxom có tác dụng bâo vệ phần còn lại của r.ế bào khỏi hoạt động tiêu hóa không thích hợp

e Vi thể (microbody)

Các tê' bào nhân thặt có chứa nhiều vi thể Vi thể tKdng tự như riboxom,

là túi có màng đđu làm giới hạn, có chứa các enziiu đặc hiệu T\iy nhiên, khác với lizoxom, vi thể duợc tạo thành từ ỉuđi lìội chất trơn Sự phán bô' các enzim vào trong vi thể là một croiig các phKđng thức cơ bâu để tê bào nhản thật tổ chức qiiá trình trao đổi chất Vi thể cìiếợc phán ra hai loại: peroxỉsom

và gỉioxisom

- Peroxisom: tồn tại chủ yêii trong tế bào gan và thận cúa động vật có

vú, trong Iiấm meu động vật nguyên sinh, trong lá, hạt của một sô' thực vật.Peroxisom chứa enzini glicolat-oxydaza chuyển nguyên tử hydro đến

0XJ' tạo ra hj’dro peoxyt là chất gây độc hụi cho cơ thể nên lập tức bị phán

giải thành mtớc nhớ enziin catiUaaa, Catalaía là euzim duy nhất có mặt trong các peroxisom và chiếm tỏi 1,5% protein của bào quan này:

Peroxisom cũng có nliiểu trong các tế bào chuyển hóa lipit và trong tế bào gan chuyển hóa và khứ tính độc hại của rượu etylic Ngoài ra ở một sô tê bào thực vật peroxisom phôi hợp và titơng tác vdi lục lạp trong quá trinh tạo thành các sân phẩm quang hợp

- Glioxisom: có mặt trong lá qiiang hỢp (do lục lạp - có các h ạt glioxisom chứa các enzỉm tham gia trong quá trình quang hợp) Glioxisom cũng có mặt trong một sô* h ạt cáy nẩy mầm, biến đổi các lipit thành đường để sử dụng như chất dinh dưdng ở cáy đang sinh trưởng

Nhân là bào quan lớn nhất và dễ nhìn thấy nhất trong tế bào nhán thật, Nhân được mô tâ đầu tiên bỏi nhà thực vật học ngưòi Anh Robert Brown nám 1831 Từ "nhân" (nvicleus) xuất phát cừ tiếng Latinh nghĩa là nhân, hạt

hoặc hạch (hình 1.13) Trong tế bào động vật, nhân thitòng được định vị ở vùng trung tám, tuy nhiên ở một số tế bào nhân có thể phán bố vùng ngoại

biên Nhân thường có hình cầu (tế bào gan, thần kinh) hoặc hình bầu dục (tế bào cơ trơn, biểu mô), nhung có trường hợp có dạng dị thường (tế bào nhiều loại tuyến của động vật không xương sông), phán nhánh (như tế bào tuyến

tơ mộc sô' ỉoàỉ sâu bọ) hoặc phân thành nhiều đoạn nối với nhau bằng sợi mânh Hình dạng của nhán có thể thay đổi trong quá trình phát triển hay lúc di chuyển

Nhân là kho chứa thông tin di truyền, là tning tâm điểu hành, định hướng và giám sát mọi hoạt động trao đổi chất trong quá trình sinh Crưỏng,phát triển của tế bào ở một sô' tế bào như khi tê' bào hồng cầu trưỏng chành thì loại bỏ nhân, do đó mất toàn bộ khâ năng sinh trưỏng, biến đổi, phán chia và trở thành những cái ống thụ động chỉ đơn thuần làm công việc vận chuyển cúa hemoglobin

I.S.2.2.S N h ả n : tr u n g tà m đ iề u k h iể n c ủ a t ế bào

Nhàti có cấu trúc ba phần chủ yếii là; màng nhấn, thể nhiễm sắc và

nhân con

a Màng nhân (nuclear envelope)

Bề mặt của nhân được giới hạn bằng hai tầng màng (màng kép) tách nhân khỏi tế bào chất gọi là màng nhân Màng nhân gồm màng ngoài và màng trong, mỗi màng dày 6 - 9 nm, màng ngoài thường nối với lưới nội chất và nhiều nhà nghiên cứii đã chứng minh rằng màng lưới nội chất là nguồn cung cấp màng ngoài Lỗ nhân phán bố trên bề mặt màng nhân và thường có đường kính từ 50 - 80 nm Khi hai tầng màng của nhân ép sát nhau tạo thành ỉỗ nhân Lỗ nhân không đơn giản ỉà những lỗ trõhg bình chường Lỗ nhân được gán với nhiều phán tử protein tạo ra phức hệ ỉỗ nhân hoạt động như những kênh phân tử cho phép các phân tử nhất định đi vào

và ra khỏi nhân Sô' lượng lỗ nhân khoảng 2o - 100/ M.m^ Do đó mỗi nhân có thể chứa một vạn lỗ (nhit tê bào thần kiuh) Sự dẫn tn i3'ền qua lỗ nhân chủ yếii được giới hạn cho hai loại phân tử:

- Các protein đi vào nhán để kết hợp vào các cấu trúc nhân hoặc bổ trợ xúc tác cho các hoạt động cùa nhân

- ARN và các phức hệ proteiii - ARN được hình thành trong nhân và sau

đó được bài xuất ra tế bào chất

Cấu trúc màng nhân thể hiện ồ hình 1.13

b Thổ nhiểtn sắc (chromosome)

Trong vi khuẩn và tế bào nhân điển hình thì tấ t câ các thông tin di truyền xác định cấu trúc và chức năng tê' bào đều được mã hóa trong ADN ADN Uiàn nằm trong nhân Khi quan sát dưới kính hiển vỉ điện tử thì không thể thấy ADN nhimg có thể thấy chất nhiễm sác Chất nhiễm sắc có dạng

gióng như hạt nhitng thực ra nó là ngxtyên liệu dạng sợi và trài qua quá

trinh xoắn biến thành cấu trúc dạng que gọi là thể nhiễm sắc ngay trưóc khi phân chia tế bào vể thành phần hóa học thi chấc nhiễm sắc và thể nhiễm sác đều chứa ADN, nhiềii protein và một số ARN (ARNm)

Khác với ADN của vi khuẩn, ADN cúa tế bào nhân điển hình được phẩbi thành những đoạn khác nhau và được kết hợp với protein kiềm tính (histon)

để tạo thành thể nhiễm sắc (trong khi ADN vi khuẩn tồn tại dưối dạng vòng đơn khép kín không kết hợp với protein) Nhỡ kết hợp với protein nên troưg quá trình phân chia tế bào ADN xoắn ỉạỉ thành dạng thể nhiễm sắc ngưng

tụ cao có dạng que, bắt màu đậm và có thể nhìn thấy dưới kmh hiển vi thưòng Sau phân chia tê bào, thể nhiễm sắc tháo xoắn thành dạng duỗi