Sự trao đổi vật chất qua màng tế bào

SỰ TRAO ÐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Có một lúc màng tế bào chỉ được xem như một cái túi chứa các vật chất hữu cơ tạo sự sống. Thật ra màng tế bào rất khác một màng bao thụ động, màng có vai trò quyết định về sự chuyển động của tế bào, và tế bào trao đổi với môi trường chung quanh. Hơn nữa, nó đóng vai trò căn bản điều hòa sự di chuyển của vật chất qua màng theo yêu cầu của tế bào, và môi trường ngoài không thuận lợi và thường xuyên bị phá vở. Tất cả các chất muốn vào ra tế bào đều phải đi qua các kênh hay bơm theo một tỉ lệ và một hướng nhất định. Màng tế bào kiểm soát sự vào ra của các chất bằng hai cách: bằng quá trình khuếch tán tự nhiên và bằng những cách chuyên chở đặc biệt. I. KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ THẨM THẤU 1. Sự khuếch tán (diffusion) Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ của những phản ứng hóa học do làm gia tăng động năng của các phân tử tham gia. Tưởng tượng có một cái hộp có chứa các viên bi được gom vào một góc (Hình 1A). Khi ta lắc cái hộp, các viên bi sẽ bị phân tán về khắp nơi của đáy hộp (Hình 1B). Có thể hình dung các viên bi là những phân tử, lắc là thêm vào động hay nhiệt năng. Sự lắc làm phân tán các hòn bi tương tự sự di chuyển của các hạt vật chất nào đó đi từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn của vật chất đó, kết quả là những hạt vật chất có xu hướng phân phối cách đều nhau trong một khoảng không gian nhất định. Khi mật độ gần như đồng đều, hệ thống được cân bằng nhưng các hạt vẫn tiếp tục chuyển động, nhưng có sự thay đổi nhỏ trong hệ thống.

Sự trao đổi vật chất qua màng tế bào

Gs Bùi Tấn Anh - Phạm Thị Nga

SỰ TRAO ÐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO

Có một lúc màng tế bào chỉ được xem như một cái túi chứa các vật chất hữu cơ tạo sự sống Thật ra màng tế bào rất khác một màng bao thụ động, màng có vai trò quyết định về sự chuyển động của tế bào, và tế bào trao đổi với môi trường chung quanh Hơn nữa, nó đóng vai trò căn bản điều hòa sự di chuyển của vật chất qua màng theo yêu cầu của tế bào, và môi trường ngoài không thuận lợi và thường xuyên bị phá vở Tất cả các chất muốn vào ra tế bào đều phải đi qua các kênh hay bơm theo một tỉ lệ và một hướng nhất định Màng tế bào kiểm soát sự vào ra của các chất bằng hai cách: bằng quá trình khuếch tán tự nhiên và bằng những cách chuyên chở đặc biệt

I KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ THẨM THẤU

1 Sự khuếch tán (diffusion)

Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ của những phản ứng hóa học do làm gia tăng động năng của các phân tử tham gia Tưởng tượng có một cái hộp có chứa các viên bi được gom vào một góc (Hình 1A) Khi ta lắc cái hộp, các viên

bi sẽ bị phân tán về khắp nơi của đáy hộp (Hình 1B) Có thể hình dung các viên bi là những phân tử, lắc là thêm vào động hay nhiệt năng Sự lắc làm phân tán các hòn bi tương tự sự di chuyển của các hạt vật chất nào đó đi từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn của vật chất đó, kết quả là những hạt vật chất có xu hướng phân phối cách đều nhau trong một khoảng không gian nhất định Khi mật độ gần như đồng đều, hệ thống được cân bằng nhưng các hạt vẫn tiếp tục chuyển động, nhưng có sự thay đổi nhỏ trong hệ thống

A B

Hình 1 Mô hình cơ học của sự khuếch tán

Sự chuyển động của các hạt với kích thước phân tử từ nơi này đến nơi khác theo cách trên được gọi là sự khuếch tán Chất khí khuếch tán nhanh nhất, rồi đến chất lỏng và cuối cùng là chất rắn Trong một cơ thể sống, các phân tử thường ở trong dung dịch lỏng, ấm và khoảng cách của phân tử được đo bằng những phân số của milimet nên

sự khuếch tán là một quá trình rất quan trọng; một acid amin hay một nucleotid trong môi trường lỏng sẽ khuếch tán chừng bằng đường kính của một tế bào (10 - 50 (m) ít hơn 0,5 giây

Trên đây là sự khuếch tán theo khuynh độ nồng độ Tuy nhiên, trong cơ thể sinh vật, sự khuếch tán không đơn thuần là do nồng độ mà còn tùy thuộc vào các điều kiện ít khi ổn định nơi mà các quá trình sống diễn ra Ðiều này cần

thiết để hiểu được sự khuếch tán theo nghĩa năng lượng tự do của các phân tử tham gia

Năng lượng tự do (free energy) là năng lượng trong một hệ thống có thể dùng để thực hiện một hoạt động nào

đó dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định Năng lượng tự do được chứa trong các cầu nối cộng hóa trị của đường như glucoz, hay một điện tử được hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng mặt trời lên một qũy đạo cao hơn, hay trong vành đai bao quanh nhân của nguyên tử trong phản ứng hạt nhân

Sự khuếch tán xảy ra một cách tự phát vì những phân tử sắp xếp có trật tự và có nồng độ cao có năng lượng tự

do cao hơn những phân tử phân tán Một hổn hợp (hay sản phẩm) có năng lượng tự do thấp hơn các chất riêng rẻ ban đầu (hay chất phản ứng) Tốc độ khuếch tán của hai chất nhanh nhất vào lúc bắt đầu phản ứng và chậm dần khi hổn hợp tới mức cân bằng hoàn toàn Nếu có thể quan sát sự khuếch tán ở mức độ phân tử thì khi cho các viên đường vào

cà phê, lúc đầu các phân tử đường sẽ khuếch tán trong cà phê, sau đó khi các chất được trộn đều hơn, phản ứng ngược lại sẽ bắt đầu tăng cho đến khi cân bằng; nhưng do năng lượng tự do của phản ứng sau thấp hơn nên phản ứng được

biểu diễn như sau:

Thật vậy, sự khuếch tán là một phản ứng hóa học với năng lượng tự do riêng của nó và nó tùy thuộc vào tính chất của vật chất khuếch tán

Năng lượng tự do là cơ sở có thể ứng dụng rộng rải hơn khuynh dộ nồng độ để hiểu sự khuếch tán Khuynh

độ nồng độ một hướng và khuynh độ nhiệt độ theo chiều ngược lại Hiệu quả trái ngược của hai khuynh độ tạo ra chuyển động thực của phân tử hoàn toàn tùy thuộc vào năng lượng tự do của hai khuynh độ từ nơi có nhiệt độ cao sang nơi có nồng độ cao Trong hình 3.2, có hai bình cầu thông nhau, bên Y với

Hình 2 Ða khuynh độ và năng lượng tự do nồng độ cao hơn bên Z, nhưng nhiệt độ bên Z cao hơn nhiều so với bên Y Nếu chỉ có nồng độ là quan trọng, sự khuếch tán sẽ từ Y sang Z Nhưng nhiệt độ cao làm gia tăng động nhiệt của các phần tử trong hệ thống, và động nhiệt càng tăng, năng lượng tự do càng tăng Do sự khác biệt về năng lượng

tự do kết hợp với khuynh độ nhiệt độ từ Z sang Y lớn hơn sự khác biệt về năng lượng tự do với khuynh độ nồng độ từ

Y sang Z nên sự khuếch tán sẽ từ Z sang Y

2 Sự thẩm thấu (osmosis)

Trong hình 3 dùng một ống hình chữ U, đáy được ngăn cách bằng một màng thấm chọn lọc

(differentially/selectively permeable), màng này chỉ cho các phân tử nước đi qua Giả sử bên A chỉ chứa nước và

bên B chứa dung dịch đường, cả hai ở cùng một điều kiện nhiệt độ và áp suất Nếu màng chỉ cho nước đi qua mà không cho các phân tử đường đi qua thì các phân tử nước sẽ qua lại được cả hai chiều Ðầu tiên lượng chất lỏng ở hai bên tương đương nhau (hình bên trái), hình giữa số lượng các phân tử nước va chạm vào màng phía bên A nhiều hơn phía bên B, hình bên phải vì số phân tử dịch chuyển từ A sang B nhiều hơn từ B sang A nên mực chất lỏng bên A tụt xuống trong khi bên B tăng lên

Hình 3 Thi nghiệm mô tả sự thẩm thấu

Sự di chuyển của một dung môi (thường là nước) xuyên qua một màng thấm chọn lọc được gọi là sự thẩm thấu Màng sinh học cũng là một màng thấm chọn lọc nên sự di chuyển qua lại của nước cũng theo kiểu thẩm thấu Một số chất hòa tan, như các phân tử nhỏ tan trong lipid cũng đi xuyên qua màng sinh học

Ðầu tiên theo sự khuếch tán nước sẽ đi từ bên A qua bên B, vì nước tinh khiết có năng lượng tự do cao hơn

nước trong dung dịch đường Năng lượng tự do của các phân tử nước bị giảm đi khi có sự hiện diện của những chất thẩm thấu tích cực (osmotically active substance) như các hạt hòa tan hay các hạt keo lơ lững Trong ống hình chữ U

sự giảm năng lượng tự do của phân tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu (osmotic concentration) Nguyên nhân của sự giảm này là do các hạt thẩm thấu tích cực làm mất trật tự sắp xếp của các phân tử nước Do đó nước sẽ đi từ nơi có

nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp hơn Nồng độ thẩm thấu của một dung dịch là số lượng của những hạt thẩm

thấu tích cực trên một đơn vị thể tích dung dịch

Sau một thời gian mực chất lỏng bên B sẽ cao hơn trong A Trong điều kiện bình thường mực nước này sẽ dâng lên đến một mức nào đó thì dừng lại, lúc này cột chất lỏng có xu hướng bị kéo xuống do trọng lực, do áp suất thủy tỉnh (hydrostatic pressure) Khi áp suất này tăng, năng lượng tự do của nước trong dung dịch đường cũng gia tăng vì áp suất cũng là một dạng của năng lượng tự do, kết quả là nước sẽ di chuyển từ B qua A nhanh hơn từ A qua B

Khi nước đi qua màng theo hai hướng ngược nhau với cùng một tốc độ, hệ thống ở trạng thái cân bằng động với bên A có năng lượng tự do là tiềm năng thẩm thấu của nước tinh khiết và bên B có tiềm năng thẩm thấu và áp suất thủy tỉnh

II SỰ THẨM THẤU VÀ MÀNG TẾ BÀO

Màng tế bào cũng là một màng thấm chọn lọc, các quá trình khuếch tán và thẩm thấu là nền tảng cho sự sống của tế bào Tính thấm của màng thay đổi rất lớn tùy theo loại tế bào Thí dụ màng của tế bào hồng cầu có tính thấm đối với nước cao hơn trăm lần so với màng của Amoeba, một sinh vật đơn bào

1 Tiềm năng thẩm thấu và áp suất thẩm thấu

Mỗi dung dịch đều có một năng lượng tự do nhất định, dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, năng

lượng này có thể đo được và được gọi là tiềm năng thẩm thấu (osmotic potential) Nước tinh khiết có tiềm năng

thẩm thấu bằng không Vì tiềm năng thẩm thấu giảm khi nồng độ thẩm thấu tăng nên các dung dịch có tiềm năng

nhỏ hơn không Nước sẽ di chuyển từ vùng có tiềm năng thẩm thấu cao sang vùng có tiềm năng thẩm thấu thấp hơn

Tuy nhiên, để dễ hình dung, khái niệm áp suất thẩm thấu (osmotic pressure) thường được sử dụng nhiều hơn

Aïp suất thẩm thấu của một dung dịch là giá trị để chỉ lượng nước cĩ xu hướng đi vào trong dung dịch bởi sự thẩm

thấu Do đĩ dưới một điều kiện nhiệt độ và áp suất nhất định, nước sẽ di chuyển từ dung dịch cĩ áp suất thẩm thấu

thấp sang dung dịch cĩ áp suất thẩm thấu cao khi hai dung dịch được ngăn cách bởi một màng thấm chọn lọc

2 Dung dịch ưu trương, nhược trương và đẳng trương

Trong dung dịch đẳng trương Dung dịch ưu trương Dung dịch nhược trương

Hình 4 Tế bào hồng cầu trong các dung dịch khác nhau

Tính thấm chọn lọc của màng tế bào giúp cho tế bào giữ được các đại phân tử tổng hợp được Mặt khác, nước

cĩ thể thẩm thấu qua màng tế bào, do đĩ khi đặt tế bào vào một dung dịch ưu trương (hypertonic), là dung dịch cĩ nồng độ của các hạt thẩm thấu tích cực cao; tế bào sẽ bị co lại (Hình 4) Nếu để quá lâu tế bào sẽ chết

Ngược lại, nếu đặt tế bào trong dung dịch nhược trương (hypotonic), là mơi trường chứa nhiều nước và cĩ ít các hạt thẩm thấu tích cực, nước sẽ thấm thấu vào làm tế bào phồng lên và cĩ thể vỡ ra trừ khi tế bào cĩ một cơ chế nào đĩ cĩ thể trục xuất nước ra khỏi tế bào hay cĩ một cấu trúc đặc biệt ngăn cản sự trương phồng (như ở hầu hết tế bào thực vật)

Tế bào ở trong môi trường đẳng trương (isotonic), là môi trường có sự cân bằng về thẩm thấu với tế bào, vì chúng có chứa cùng một nồng độ các hạt thẩm thấu tích cực, khi đó không có sự khác biệt về lượng nước đi vào và đi

ra khỏi tế bào

Thật vậy, sự liên hệ về thẩm thấu giữa tế bào và môi trường chung quanh là một yếu tố quyết định đến đời sống của tế bào Các tế bào sống trong môi trường đẳng trương thì sự thẩm thấu không là vấn đề nghiêm trọng như các tế bào hồng cầu sống trong môi trường huyết tương (blood plasma) Nhưng ở một số thực vật và động vật sống trong các đại dương cũng có nồng độ thẩm thấu gần như bằng với nước biển Các sinh vật sống trong môi trường nước ngọt thì thường tích tụ nhiều nước trong tế bào do đó phải có cách để thải bỏ hoặc có các cấu trúc giúp cho nó không bị trương phồng lên

Thật ra sự di chuyển của nước chỉ là một vấn đề Màng tế bào còn phải kiểm soát sự trao đổi qua màng rất nhiều vật chất khác nhau, do đó phải cần rất nhiều cơ chế để vận chuyển khác nhau

III SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO

1 Sự vận chuyển thụ động

a Khuếch tán đơn giản

Một chất khuếch tán sẽ khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn Cách khuếch tán này chỉ tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ, cũng như không cần có sự tham gia của một tác nhân nào khác Khuếch tán là một quá trình tự phát vì nó làm giảm năng lượng tự do và sự khuếch tán của một chất chỉ tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ của chính nó và không bị ảnh hưởng bởi khuynh độ nồng độ của những chất khác (Hình 5)

Hình 5 Mô hình của sự khuếch tán đơn giản

Một trong những thí dụ quan trọng là sự hấp thu oxy của những tế bào đang thực hiện chức năng hô hấp Oxy hòa tan khuếch tán vào trong tế bào qua màng tế bào, vì sự hô hấp tiêu thụ oxy do đó sự khuếch tán oxy vào tế bào sẽ liên tục vì khuynh độ nồng độ cho phép sự di chuyển theo hướng đi vào trong tế bào

Sự khuếch tán của một chất qua màng tế bào được gọi là sự vận chuyển thụ động bởi vì tế bào không tiêu tốn

năng lượng cho quá trình này Trong quá trình di chuyển các phân tử hòa tan không bị biến đổi hóa học cũng

không kết hợp với một loại phân tử nào khác

Tuy nhiên, do màng tế bào là màng thấm chọn lọc nên tốc độ khuếch tán biến thiên theo các loại phân tử khác nhau Vận tốc tùy thuộc vào sự chênh lệch của khuynh độ nồng độ và tùy thuộc vào vận tốc khuếch tán qua vùng kỵ nước của lớp lipid kép Nước là phân tử khuếch tán một cách tự do xuyên qua màng, đây là một yếu tố rất thuận lợi đối với đời sống của tế bào, ngoài ra có một số chất cũng được khuếch tán qua màng theo như cách trên như những phần tử không phân cực như O2, N2 và những chất hòa tan trong lipid, còn những chất phân cực nhưng có kích thước nhỏ như glycerol có thể đi qua màng phospholipid giữa các phân tử này

b Khuếch tán có trợ lực (facilitated diffusion)

Nhiều phân tử phân cực và các ion không thể khuếch tán qua màng phospholipid, khi đó phải có sự trợ lực của

những protein vận chuyển trên màng, hiện tượng này được gọi là sự khuếch tán có trợ lực

Một protein vận chuyển có nhiều đặc điểm của một enzim Vì có đặc điểm của một enzim nên chuyên biệt đối với cơ chất của nó, một protein màng thì chuyên biệt đối với một chất mà nó vận chuyển và có những điểm gắn đặc biệt tương tự như hoạt điểm của một enzim Giống enzim, protein vận chuyển có thể bị bảo

hòa khi vận tốc vận chuyển đạt tới

Hình 6 Mô hình sự khuếch tán có trợ lực mức tối đa mà nó có thể thực hiện Protein vận chuyển cũng có thể bị ức chế bởi những phân tử giống như cơ chất cạnh tranh và gắn vào protein vận chuyển

Tuy nhiên, không giống enzim, protein vận chuyển không xúc tác các phản ứng hóa học Chức năng của nó là xúc tác cho một quá trình vật lý giúp sự vận chuyển được nhanh chóng

Trong nhiều trường hợp protein kênh có thể thay đổi hình dạng đôi chút, chuyển vị điểm gắn các chất từ phía này sang phía khác của màng (Hình 3.6) Sự thay đổi hình dạng có tác dụng như một lực đẩy để phóng thích chất được vận chuyển Một kiểu protein vận chuyển khác chỉ là một cái kênh đơn giản, cho phép đúng chất nào đó đi qua

mà thôi Một số protein hoạt động như một kênh đóng mở Các kích thích hóa học hay điện sẽ làm mở các cổng này Thí dụ, sự kích thích của tế bào thần kinh, làm mở cổng của kênh để trợ lực cho sự khuếch tán của ion Na+ vào trong

tế bào

Ở một số bệnh di truyền, các hệ thống vận chuyển đặc biệt có thể thiếu hay không có Thí dụ, như bệnh cystinuria, một bệnh của người là do sự vắng mặt của protein vận chuyển cystein và những acid amin khác xuyên qua màng tế bào thận Tế bào thận thường tái hấp thu những acid amin này từ urin và đưa trở vào máu, những người mắc bệnh trên bị đau đớn vì những hòn sỏi do từ những acid amin tích tụ và kết tinh trong thận

Tuy có sự trợ lực của các protein vận chuyển, sự khuếch tán có trợ lực vẫn là sự vận chuyển thụ động vì các

chất vẫn đi theo chiều của khuynh độ nồng độ Tốc độ khuếch tán tùy thuộc vào cơ chế vận chuyển của các protein

kênh nhưng không làm thay đổi chiều di chuyển của các chất được vận chuyển

2 Sự vận chuyển tích cực (active transport

Hình 7 Mô hình sự vận chuyển tích cực hai chất vào và ra khỏi màng

Một số protein có thể chuyển các chất đi ngược lại khuynh độ nồng độ của chất đó, xuyên qua màng tế bào một chất từ nơi có nồng độ thấp đi đến nơi có nồng độ cao Sự vận chuyển này tương tự như sự lên dốc Ðể bơm các chất đi ngược lại chiều của xu hướng khuếch tán theo khuynh độ nồng độ nên tế bào phải sử dụng năng lượng, vì thế

sự vận chuyển theo cách này được gọi là sự vận chuyển tích cực (Hình 7)

Sự vận chuyển tích cực là một khả năng quan trọng của tế bào để giữ lại trong tế bào một chất nào đó ở một nồng độ rất khác với nồng độ của chúng trong môi trường chung quanh Thí dụ, nếu so sánh với môi trường chung quanh, một tế bào động vật có thể chứa một nồng độ rất cao của ion K+ và rất thấp ion Na+ Mức khuynh độ này vẫn

giữ được là nhờ các bơm trên màng và ATP cung cấp năng lượng ATP có thể tham gia vào sự vận chuyển bằng cách

chuyển một gốc phosphat cuối cùng vào protein vận chuyển Sự gắn gốc phosphat này gây ra một cảm ứng làm cho protein vận chuyển thay đổi hình dạng theo kiểu chuyển vị nơi gắn vào của các chất Bơm ion Na+- ion K+ là một thí

dụ về sự trao đổi ion Na+ và ion K+ xuyên qua màng tế bào động vật

Một bơm sinh ra được một hiệu điện thế xuyên màng được gọi là bơm sinh điện (electrogenic pump) Bơm

Na - K là bơm sinh điện chính của tế bào động vật Ở thực vật, vi khuẩn và nấm bơm sinh điện là bơm proton,

chuyển ion H+ ra khỏi tế bào Bơm proton vận chuyển điện tích dương từ tế bào chất ra môi trường ngoài tế bào (Hình 8)

Hình 8 Bơm sinh điện Hình 9 Mô hình sự đồng vận chuyển