MÔN SINH HÓA: Bài 8 Tiêu Hóa Và Hấp Thụ

-Thức ăn là yêu cầu cơ bản và thiết yếu của con người đối với sự tồn tại của mình. Thực phẩm chúng ta ăn bao gồm protein carbohydrate, lipid vitamin và khoáng chất. Phần lớn thức ăn ăn vào hầu hết ở dạng đại phân tử phức tạp mà cơ thể không thể hấp thụ được. -Tiêu hóa là một quá trình liên quan đến việc thủy phân các phân tử hữu cơ lớn và phức tạp của thực phẩm thành các phân tử nhỏ hơn và tốt hơn là hòa tan trong nước, có thể dễ dàng hấp thụ qua đường tiêu hóa để sinh vật sử dụng. Tiêu hóa các đại phân tử cũng thúc đẩy sự hấp thụ các vitamin tan trong chất béo và một số khoáng chất. -Việc nấu chín thức ăn và nghiền nhuyễn thức ăn (trong miệng) cải thiện đáng kể khả năng tiêu hóa thức ăn nhờ các enzym.

Bài 8: Tiêu hóa và hấp thu

Thực phẩm tự nhiên nói: Phức tạp là thức ăn được ăn vào nhưng được tiêu hóa thành các sản phẩm đơn giản hơn, được các tế bào niêm mạc ruột hấp thụ, được tất cả các tế bào đồng hóa và sử dụng.

- Thức ăn là yêu cầu cơ bản và thiết yếu của con người đối với

sự tồn tại của mình Thực phẩm chúng ta ăn bao gồm protein carbohydrate, lipid vitamin và khoáng chất Phần lớn thức ăn ăn vào hầu hết ở dạng đại phân tử phức tạp mà cơ thể không thể hấp thụ được

- Tiêu hóa là một quá trình liên quan đến việc thủy phân các phân tử hữu cơ lớn và phức tạp của thực phẩm thành các phân tử nhỏ hơn và tốt hơn là hòa tan trong nước, có thể dễ dàng hấp thụ qua đường tiêu hóa để sinh vật sử dụng Tiêu hóa các đại phân tử cũng thúc đẩy sự hấp thụ các vitamin tan trong chất béo và một số khoáng chất

- Việc nấu chín thức ăn và nghiền nhuyễn thức ăn (trong miệng) cải thiện đáng kể khả năng tiêu hóa thức ăn nhờ các enzym

- Tiêu hóa cũng như hấp thu là những quá trình phức tạp xảy ra trong đường tiêu hóa (GIT) liên quan đến nhiều cơ quan Biểu diễn dạng sơ đồ của GIT được mô tả trong Hình 8.1 và các cơ quan thiết yếu với các chức năng chính tương ứng của chúng được đưa ra trong Bảng 8.1 Các

cơ quan tiêu hóa có một lượng lớn Khả năng dự trữ Ví dụ, tuyến tụy tiết ra lượng enzym cao gấp 5-10 lần so với nhu cầu để tiêu hóa thức ăn thường được tiêu hóa

- Quá trình tiêu hóa và hấp thụ từng loại thực phẩm cụ thể là protein carbohydrate và lipid và axit nucleic được mô tả ở đây Các kích thích tố đường tiêu hóa được thảo luận dưới các nội tiết tố

1.2 Nội dung

1.2.1 CARBOHYDRATE

- Carbohydrate chính trong chế độ ăn uống là polysaccharide (glycogen tinh bột) disaccharides (lactose sucrose) và ở mức độ nhỏ là monosaccarit (glucozơ fructozơ)

Tiêu hóa:

- Quá trình tiêu hóa carbohydrate diễn ra trong thời gian ngắn ở miệng và phần lớn ở ruột Các polysaccharid bị ngâm nước trong quá trình đun nóng, điều này cần thiết cho quá trình tiêu hóa hiệu quả của chúng Sự thủy phân các liên kết glycosidic được thực hiện bởi một nhóm các

enzym gọi là glycosidase (Hình.8.2) Các enzyme này đặc trưng cho cấu trúc liên kết và cấu hình của các đơn vị monosaccharide

- Tiêu hóa trong miệng Carbohydrate là chất dinh dưỡng duy nhất mà quá trình tiêu hóa bắt đầu trong miệng ở một mức độ đáng kể Trong quá trình nhai nuốt nước bọt α-amylase (ptyalin) tác động lên tinh bột một cách ngẫu nhiên và phân cắt các liên kết α-14-glycosidic Các sản phẩm được tạo thành bao gồm các dextrin giới hạn α- (chứa khoảng 8 đơn vị glucose với một hoặc nhiều liên kết α-16-glycosidic) maltotriose và maltose

- Carbohydrate không được tiêu hóa trong dạ dày: Enzyme amylase nước bọt bị bất hoạt do nồng

độ axit cao (pH thấp) trong dạ dày Do đó, quá trình phân hủy tinh bột đang diễn ra bị dừng lại

- Tiêu hóa ở ruột non Các thành phần có tính axit của dạ dày khi đến ruột non được trung hòa bởi bicarbonate do tuyến tụy sản xuất α-amylase của tuyến tụy hoạt động trên tinh bột và tiếp tục quá trình tiêu hóa Amylase hoạt động đặc biệt trên các liên kết α-14-glycosidic chứ không phải trên các liên kết α-16

- Các sản phẩm thu được là disaccharid (maltose isomaltose) và oligosaccharid (Hình.8.3)

- Sự tiêu hóa cuối cùng của di- và oligosaccharid thành monosaccharid (Hình.8.4) chủ yếu xảy ra ở lớp niêm mạc của hỗng tràng trên Điều này được thực hiện bởi các oligosaccharidase (ví dụ glucoamylase hoạt động trên amylose) và disaccharidases (ví dụ maltase sucrase

lactase) Enzyme sucrase có khả năng thủy phân một lượng lớn đường ăn (sucrose) Trong tương phản lactase (β-galactosidase) là chất béo và do đó việc sử dụng đường sữa (lactose) bị hạn chế

ở người

A Hấp thu monosacarit

- Các monosaccharide chính được tạo ra từ quá trình tiêu hóa carbohydrate là glucose fructose và galactose Trong số này glucose chiếm gần 80 trong tổng số monosaccharide Sự hấp thụ đường chủ yếu diễn ra ở tá tràng và hỗng tràng trên của ruột non

- Có một sự khác biệt đáng kể trong việc hấp thụ các monosaccharide khác nhau Tỷ lệ hấp thụ tương đối của các monosaccharide quan trọng so với glucose được đưa ra dưới đây

Glucose - 100 Galactose - 110 Fructose - 43 Mannose - 20 Xyloza - 15 Arabinose – 9

- Người ta quan sát thấy rằng hexoses được hấp thụ nhanh hơn so với pentoses Hơn nữa trong

số các monosaccharide, galactose được hấp thụ hiệu quả nhất, tiếp theo là glucose và

fructose Insulin không ảnh hưởng đến sự hấp thu đường

B Cơ chế hấp thụ:

- Các loại đường khác nhau có cơ chế hấp thụ khác nhau Glucose được vận chuyển vào các tế bào niêm mạc ruột nhờ một chất vận chuyển qua trung gian và quá trình đòi hỏi năng lượng (Hình 8.5)

- Glucose và Na chia sẻ cùng một hệ thống vận chuyển (giao hưởng) được gọi là chất vận chuyển glucose phụ thuộc natri Na cao hơn nồng độ trong lòng ruột so với niêm mạc tế bào Do đó Na

di chuyển vào tế bào dọc theo gradient nồng độ của nó và đồng thời glucose được chuyển vào

tế bào ruột This is a center of the same time by same a vịnh tàu hệ thống Do đó Na tán thành

tế bào và nó kéo theo glucose theo nó Gradient Na trong ruột là thời gian nguồn năng lượng để vận chuyển glucose This volume is also supply gián tiếp theo ATP vì Na nhập quá trình (ngược lại với gradient nồng độ) vào lòng ruột là một quá trình hoạt động cung cấp năng lượng Enzyme Na-K ATPase tham gia vào quá trình chuyển Na để chuyển K theo gradient nồng độ

- Liệu pháp bù nước qua đường uống (ORT) ORT là phương pháp điều trị tiêu chảy phổ biến nhất

- Miệng dịch bù nước có chứa glucose và natri Sự hấp thụ natri ở ruột được tạo điều kiện thuận lợi nhờ sự hiện diện của glucose

- Cơ chế hấp thu của galactose tương tự như cơ chế của glucose Chất ức chế phlorizin ngăn chặn

sự vận chuyển glucose và galactose phụ thuộc Na

- Hấp thụ fructose Sự hấp thụ fructose tương đối đơn giản Nó không cần năng lượng và không phụ thuộc vào quá trình vận chuyển Na Fructose được vận chuyển nhờ sự khuếch tán thuận lợi

do chất mang trung gian Bên trong tế bào biểu mô, hầu hết đường fructose được chuyển thành glucose Sau đó, sau đó đi vào tuần hoàn

- Pentoses được hấp thụ bởi một quá trình khuếch tán đơn giản

C Carbohydrate không tiêu hóa

- Thức ăn thực vật rất giàu chất xơ mà các enzym của con người hoặc vi khuẩn đường ruột không thể tiêu hóa được Các sợi là cacbohydrat phức tạp về mặt hóa học bao gồm xenluloza

hemicellulose pectins lignin và gôm Chất xơ trong dinh dưỡng có tầm quan trọng đặc biệt được

mô tả trong phần dinh dưỡng

D Bất thường của tiêu hóa carbohydrate

- Nói chung, con người sở hữu một hệ thống tiêu hóa và hấp thụ carbohydrate hiệu quả Vì chỉ các monosaccharid mới được hấp thụ nên bất kỳ khiếm khuyết nào trong hoạt động của

disaccharidases dẫn đến việc chuyển các disaccharid không tiêu hóa vào ruột già Các

disaccharid hút nước từ niêm mạc ruột bằng cách thẩm thấu và gây tiêu chảy Hành động vi khuẩn hơn nữa của những carbohydrate không tiêu hóa này dẫn đến đầy hơi

- Disaccharidases là các enzym biên giới bàn chải ruột Bất kỳ sự thay đổi nào trong niêm mạc của ruột non do tiêu chảy nghiêm trọng bệnh đường ruột suy dinh dưỡng hoặc điều trị bằng thuốc

sẽ dẫn đến sự thiếu hụt tạm thời các disaccharidases Những bệnh nhân bị rối loạn như vậy nên hạn chế tiêu thụ đường sucrose và lactose

- Rối loạn di truyền với sự thiếu hụt các disaccharidase riêng lẻ ở trẻ sơ sinh và trẻ em gây ra tình trạng không dung nạp các disaccharid cụ thể

E Không dung nạp Lactose:

- Không dung nạp lactose là rối loạn tiêu hóa carbohydrate phổ biến nhất ở người Điều này là do khiếm khuyết trong enzym lactase (β-galactosidase) Người ta ước tính rằng hơn một nửa dân số trưởng thành trên thế giới bị ảnh hưởng bởi chứng không dung nạp lactose Nó thường được tìm thấy ở người Châu Phi (người da đen) và người Châu Á so với người Châu Âu

- Những người không dung nạp lactose tiếp tục tiêu thụ lactose gây ra các triệu chứng điển hình của đầy hơi

- Không dung nạp lactose có thể là nguyên phát (bẩm sinh) hoặc thứ phát (mắc phải) Không dung nạp lactose mắc phải có thể xảy ra do chế độ ăn uống nhiều sữa đột ngột Lactase là một loại enzym cảm ứng Do đó ở trẻ không dung nạp được nếu rút sữa tạm thời sẽ hạn chế được tình trạng tiêu chảy Đối với những người không dung nạp lactose, tiêu thụ sữa đông là có lợi vì lactobacilli có trong sữa đông chứa enzyme lactase Các loại men khác giàu lactase cũng có thể được sử dụng để điều trị chứng không dung nạp lactose

- Phương pháp điều trị tốt nhất cho chứng không dung nạp lactose là loại bỏ lactose khỏi chế độ

ăn uống (tức là hạn chế nghiêm trọng sữa và các sản phẩm từ sữa)

F Thiếu hụt Sucrase

- Sự thiếu hụt enzyme sucrase gây ra tình trạng không dung nạp đường sucrose trong chế độ

ăn Người ta ước tính rằng khoảng 10 người Eskimo ở Greenland và 2 người Bắc Mỹ bị ảnh hưởng bởi rối loạn này Cách điều trị là loại bỏ sucrose khỏi chế độ ăn

G Vấn đề đầy hơi

- Đầy hơi được đặc trưng bởi tăng nhu động ruột co thắt và kích thích Điều này xảy ra sau khi ăn một số loại carbohydrate và được giải thích như sau Các carbohydrate (di- oligo- và

polysaccharid) không bị thủy phân bởi D-amylase và các enzym đường ruột khác sẽ không thể được hấp thụ Lactose không bị thủy phân ở một số người do sự thiếu hụt men lactase Các di-

và oligosaccharide có thể bị phân hủy bởi vi khuẩn có trong hồi tràng (phần dưới của ruột non)

để giải phóng monosaccharide Sau này có thể được chuyển hóa bởi vi khuẩn Khi các

monosaccharide được sử dụng bởi vi khuẩn đường ruột, các khí như hydro methane và carbon dioxide, bên cạnh đó lactate và các axit béo chuỗi ngắn được giải phóng Các hợp chất này gây đầy hơi Tình trạng đầy hơi sau khi ăn hạt đậu (đậu đỏ bengal gram đậu Hà Lan đậu nành) là rất phổ biến Chúng chứa một số oligosaccharid không thể tiêu hóa được bởi các enzym đường ruột

của con người Các hợp chất này bị vi khuẩn đường ruột phân giải và tận dụng gây đầy

hơi Raffinose có chứa galactose glucose và fructose là một oligosaccharide chủ yếu được tìm thấy trong hạt cây họ đậu

1.2.2 PROTEIN

- Các protein chịu sự tiêu hóa và hấp thụ được lấy từ hai nguồn thực phẩm và nội sinh

- Lượng protein trong chế độ ăn uống nằm trong khoảng 50-100 g ngày Khoảng 30-100 g protein nội sinh mỗi ngày được tạo thành từ các enzym tiêu hóa và các tế bào bào mòn của đường tiêu hóa Việc tiêu hóa và hấp thụ protein rất hiệu quả ở người khỏe mạnh do đó rất ít protein (khoảng 5-10 g ngày) bị mất qua phân Protein trong chế độ ăn uống bị biến tính khi nấu và do

đó dễ tiêu hóa Protein bị phân hủy bởi một loại enzym cụ thể là hydrolase, loại enzym này phân cắt đặc biệt các liên kết peptit do đó được gọi là peptidase Họ được chia thành hai nhóm:

- 1 Endopeptidase (protease) tấn công các liên kết peptit bên trong và giải phóng các đoạn peptit,

ví dụ pepsin trypsin

- 2 Các exopeptidase hoạt động trên các liên kết peptit của các axit amin đầu cuối Các

exopeptidase được chia nhỏ thành cacboxypeptidases (hoạt động trên axit amin đầu C) và aminopeptidases (hoạt động trên axit amin đầu N)

- Các enzym phân giải protein chịu trách nhiệm tiêu hóa protein được sản xuất bởi dạ dày, tuyến tụy và ruột non Protein không được tiêu hóa trong miệng do không có protease trong nước bọt

A Tiêu hóa protein bằng cách tiết dịch vị

- Quá trình tiêu hóa protein bắt đầu trong dạ dày Dịch dạ dày do dạ dày tiết ra có chứa axit clohydric và một proenzyme protease cụ thể là pepsinogen Axit clohydric Độ pH của dạ dày là 2

do sự hiện diện của HCl do tế bào thành (oxyntic) của tuyến dạ dày tiết ra Axit này thực hiện hai chức năng quan trọng - biến tính protein và tiêu diệt một số vi sinh vật Các protein bị biến tính

dễ bị protease tiêu hóa hơn Pepsin Pepsin (tiếng Hy Lạp là pepsisdigestion) được sản xuất bởi các tế bào huyết thanh của dạ dày dưới dạng pepsinogen, zymogen hoặc proenzyme không hoạt động Pepsinogen được chuyển thành pepsin hoạt động hoặc bằng cách tự thẩm phân do các phân tử pepsin khác mang lại hoặc bởi HCl trong dạ dày (pH 2)

- Pepsin là một endopeptidase bền với axit hoạt động tối ưu ở pH rất thấp (2,0) Vị trí hoạt động của enzym chứa 2 nhóm cacboxyl được duy trì ở pH thấp Pepsin A là protease dạ dày chiếm ưu thế nhất, ưu tiên phân cắt các liên kết peptit được hình thành bởi các nhóm amin của

phenylalanin hoặc tyrosin hoặc leucin Pepsin tiêu hóa protein dẫn đến peptit và một số axit amin hoạt động như chất kích thích giải phóng hormone cholecystokinin từ tá tràng Rennin Enzyme này còn được gọi là chymosin được tìm thấy trong dạ dày của trẻ sơ sinh và trẻ

em Rennin tham gia vào quá trình đông đặc của sữa Nó chuyển đổi casein protein trong sữa thành canxi paracaseinate có thể được pepsin tiêu hóa hiệu quả Rennin vắng mặt ở người lớn

B Tiêu hóa protein bằng protease tuyến tụy

- Các protease của dịch tụy được tiết ra dưới dạng hợp tử (proenzyme) và sau đó được chuyển thành dạng hoạt động Các quá trình này được bắt đầu bằng việc giải phóng hai kích thích tố polypeptide là cholecystokinin và secrettin từ ruột (Hình.8.6)

- Giải phóng và hoạt hóa zymogens Enzyme quan trọng để kích hoạt zymogen là enteropeptidase (trước đây là enterokinase) được sản xuất bởi các tế bào biểu mô niêm mạc ruột (chủ yếu là tá tràng) Enteropeptidase phân cắt một hexapeptide (đoạn 6 axit amin) từ đầu tận cùng N của trypsinogen để tạo ra men hoạt động trypsin Đến lượt mình, trypsin lại kích hoạt các phân tử trypsinogen khác (tự phân giải) Hơn nữa trypsin là chất kích hoạt chung của tất cả các hợp tử tuyến tụy khác để tạo ra các protease hoạt động cụ thể là chymotrypsin elastase và

carboxypeptidases (A và B) Tính đặc hiệu và hoạt động của protease tuyến tụy Trypsin

chymotrypsin và elastase là những endopeptidase hoạt động ở pH trung tính HCl trong dạ dày

được trung hòa bởi NaHCO3 của tụy trong ruột và điều này tạo ra pH thuận lợi cho hoạt động của các protease Tính đặc hiệu cơ chất của protease tuyến tụy được mô tả trong Hình 8.7 Ví

dụ, trypsin phân cắt các liên kết peptit mà nhóm cacbonyl (CO) được tạo ra bởi arginine hoặc lysine Axit amin serine rất cần thiết tại trung tâm hoạt động để mang lại sự xúc tác của cả ba protease tuyến tụy, do đó các enzyme này được gọi là protease serine Hoạt động của

cacboxypeptidases Các carboxypeptidase của tuyến tụy (A và B) là các metalloenzyme phụ thuộc vào Zn2 để có hoạt tính xúc tác do đó chúng đôi khi được gọi là Axit amin serine rất cần thiết tại trung tâm hoạt động để mang lại sự xúc tác của cả ba protease tuyến tụy, do đó các enzyme này được gọi là protease serine Hoạt động của cacboxypeptidases Các carboxypeptidase của tuyến tụy (A và B) là các metalloenzyme phụ thuộc vào Zn2 để có hoạt tính xúc tác do đó chúng đôi khi được gọi là Axit amin serine rất cần thiết tại trung tâm hoạt động để mang lại sự xúc tác của cả

ba protease tuy Zn-protease Chúng cũng có độ đặc hiệu cơ chất nhất định trong hoạt động của chúng Ví dụ, carboxypeptidase B hoạt động trên các liên kết peptit của axit amin đầu tận cùng COOH, nhóm amin của chúng được đóng góp bởi arginine hoặc lysine (Hình.8.7) Hoạt động kết hợp của các protease tuyến tụy dẫn đến việc hình thành các axit amin tự do và các peptit nhỏ

(2-8 axit amin)

- Tiêu hóa protein bằng các enzym ruột non

- Bề mặt phát sáng của tế bào biểu mô ruột chứa các aminopeptidase và

dipeptidase Aminopeptidase là một exopeptidase không đặc hiệu, nó phân cắt nhiều lần từng axit amin đầu N để tạo ra các axit amin tự do và các peptit nhỏ hơn Các dipeptidase tác động lên các dipeptit khác nhau để giải phóng các axit amin (Hình.8.8)

- Hấp thụ axit amin và dipeptit

- Các axit amin đipeptit tự do và ở một mức độ nào đó là tripeptit được hấp thụ bởi các tế bào biểu mô ruột Các di- và tripeptit sau khi được hấp thụ sẽ bị thủy phân thành các axit amin tự do trong dịch bào của tế bào biểu mô Các hoạt động của dipeptidase có nhiều trong các tế bào này Do đó sau bữa ăn protein chỉ có các axit amin tự do được tìm thấy trong tĩnh mạch cửa

- Ruột non sở hữu một hệ thống hiệu quả để hấp thụ các axit amin tự do L-Amino axit được hấp thu nhanh hơn D-amino axit Việc vận chuyển L-axit amin xảy ra bởi một quá trình tích cực (chống lại một gradient nồng độ) trái ngược với axit amin D diễn ra bằng một quá trình khuếch tán đơn giản

- Cơ chế hấp thụ axit amin

- Các axit amin chủ yếu được hấp thụ theo cơ chế tương tự như được mô tả đối với quá trình vận chuyển D-glucose Về cơ bản nó là một quá trình hoạt động phụ thuộc Na được liên kết với sự vận chuyển Na Khi Na khuếch tán dọc theo gradient nồng độ, axit amin cũng đi vào tế bào ruột Cả Na và axit amin đều có chung một chất mang và được vận chuyển cùng nhau Năng lượng được cung cấp gián tiếp bởi ATP (chi tiết xem sự hấp thụ của monosaccharide và Hình 8.5) Một hệ thống vận chuyển axit amin không phụ thuộc vào Na qua các tế bào ruột cũng đã được xác định Hợp chất cytochalasin B ức chế hệ thống vận chuyển không phụ thuộc vào

Na Một hệ thống vận chuyển khác để giải thích cơ chế chuyển axit amin qua màng trong ruột và thận đã được đưa ra

- Ba ATP được sử dụng để vận chuyển một axit amin duy nhất theo chu trình này Vì lý do này, chu trình Meister không phải là một hệ thống vận chuyển chung cho axit amin Tuy nhiên, chu trình này hoạt động để vận chuyển nhanh chóng cysteine và glutamine Chu trình J-glutamyl dường như rất quan trọng đối với sự chuyển hóa của glutathione vì tripeptide này trải qua quá trình luân chuyển nhanh chóng trong tế bào Có thể có nhiều ý nghĩa sinh lý hơn của chu trình J-glutamyl

- Hấp thụ các protein và polypeptit nguyên vẹn

- Trong một thời gian ngắn ngay sau khi sinh, ruột non của trẻ sơ sinh có thể hấp thụ các protein

và polypeptit nguyên vẹn Sự hấp thụ protein xảy ra bởi một quá trình được gọi là endocytosis hoặc pinocytosis Các đại phân tử được ăn vào bằng cách hình thành các túi nhỏ của màng sinh chất, sau đó là quá trình bên trong của chúng Việc hấp thụ trực tiếp các protein nguyên vẹn là rất quan trọng đối với việc chuyển các globulin miễn dịch của mẹ (J-globulin) sang thế hệ con Các protein và polypeptit nguyên vẹn không được ruột người lớn hấp thụ Tuy nhiên, sự hấp thụ cao phân tử ở một số người dường như là nguyên nhân hình thành kháng thể thường gây ra dị ứng thực phẩm

- Bất thường về tiêu hóa protein và hấp thụ axit amin