QUANG HỢP CỦA THỰC VẬT

Định nghĩa về quang hợp Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố di

Chương 5

QUANG HỢP CỦA THỰC VẬT

1 KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP

1.1 Định nghĩa về quang hợp

Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục

Đây là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học tích lũy trong các chất hữu cơ để hình thành nên năng suất cây trồng

- Chất tham gia phản ứng là CO2, H2O, ánh sáng mặt trời và diệp lục

- Sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường glucose

Toàn bộ quá trình này có thể minh họa theo sơ đồ tổng quát sau:

Năng lượng sử dụng trong quá trình quang hợp là quang năng (năng lượng từ bức xạ ánh sáng mặt trời nhìn thấy được trong khoảng 380-750 nm)

Về bản chất hoá học: quang hợp là quá trình oxyhoá-khử, khi quang hợp xãy ra thì đồng thời cũng xãy ra quá trình khử CO2 và quá trình oxy hoá nước Trong các phản ứng oxy hóa khử của sự quang hợp, năng lượng của ánh sáng mặt trời làm phân ly phân tử nước và khử CO2 thành dạng đường giàu năng lượng Nói một cách khác, ion H+ và điện

tử do sự phân ly của những phân tử nước được cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử

Quang hợp

H 2 O

Phương trình tổng quát c ủa quang hơp:

6 CO 2 + 12 H 2 O Ánh sáng C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 6 O 2

Diệ p ｌ ục

Chất phản ứng

Sản phẩm

Bước sóng ng ắn

Năng lượng thấp

Bước sóng dài Năng lượng c ao Ánh sáng nhìn thấy đư ợc

Hình 5.1 Sơ đồ chung của quá trình quang hợp

Hình5 2 Năng lượng sử dụng trong quá trình quang hợp

với đơn vị căn bản là (CH2O), và năng lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trử trong quá trình này Trong sự quang hợp, cần chú ý cơ chế hấp thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ chế chuyển hydro và điện tử từ nước đến CO2

1.2 Ý nghĩa của quang hợp

* Quang hợp của cây xanh có vai trò vô cùng quan trọng đối với hoạt động sống của mọi sinh vật trên Trái Đất, trong đó có con người

- Quang hợp cung cấp nguồn vật chất hữu cơ vô cùng đa dạng và phong phú cho nhu cầu dinh dưỡng của mọi sinh vật trên trái đất

- Quang hợp có vai trò quyết định trong việc đảm bảo sự cân bằng tỷ lệ O2/CO2 trong khí quyển, duy trì hoạt động sống cho mọi sinh vật trên trái đất

* Quang hợp có vai trò quan trọng đối với con người Hoạt động quang hợp:

- Cung cấp nguồn lương thực, thực phẩm cho con người, khoảng 80% nhu cầu dinh dưỡng của con người có nguồn gốc từ thực vật

- Cung cấp nguồn nhiên liệu rất phong phú cho mọi hoạt động sản xuất của con người trên trái đất (than đá, dầu mỏ, củi, than bùn, khí đốt )

- Cung cấp nguồn nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho công nghiệp như công nghiệp gỗ, công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, công nghiệp thuốc lá, công nghiệp đường

- Quang hợp cung cấp một lượng lớn chất hữu cơ để cấu trúc nên cơ thể sinh vật

Như vậy, thực vật có một sứ mạng vô cùng to lớn đối với sự sống của sinh vật trên trái đất nhờ vào hoạt động quang hợp của mình Nói cách khác quang hợp là một quá trình độc nhất mà tất cả hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó

2 CƠ QUAN LÀM NHIỆM VỤ QUANG HỢP – HỆ SẮC TỐ QUANG HỢP

2.1 Lá -cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp

Mặc dù sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần xanh, có chứa diệp lục tố, của cây, nhưng cơ quan chính có chứa nhiều diệp lục tố là lá, nên lá xanh là cơ quan chính của

sự quang hợp Trong lá còn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước và muối khoáng cho quá trình quang hợp và vận chuyển các sản phẩm quang hợp đến các cơ quan khác

Hình 5.3 Sơ đồ giải phẩu cấu tạo của lá C 3 và C 4

2.2 Lục lạp (chloroplast) - bào quan thực hiện chức năng quang hợp

Lục lạp là bào quan chuyên hoá cho chức năng quang hợp Nhìn lục lạp dưới kính hiển

vi điện tử, chúng ta thấy lục lạp có 3 bộ phận cấu trúc nên:

Ngoài cùng là lớp màng kép bao bọc gồm 2 màng cơ sở tạo thành, mỗi màng được cấu tạo bởi hai lớp protein tách biệt nhau bằng lớp đúp lipid ở giữa Chức năng của màng ngoài: bao bọc, bảo vệ các cấu phần bên trong và kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc đi ra của lục lạp

Lục lạp chứa một hệ thống màng bên trong làm thành các túi dẹp thông thương với nhau được gọi là thylakoid Màng thylykoid có cấu tạo gồm protein và phospholipid sắp xếp tương tự như màng cơ sở, có chức năng ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoid và chất nền của lục lạp (stroma) Các màng này tập hợp nên các cấu trúc như các túi tròn hay các đĩa (gọi là thylacoid) chồng lên nhau tạo thành cấu trúc dạng hạt (grana) giống như chồng đĩa hay còn gọi là thylacoid hạt Mỗi lục lạp có từ 40 đến 50 grana với đường kính 4-6m Mỗi grana có từ 5 hoặc 6 đến vài chục cái thylacoid, dày chừng 0,13m có màng riêng bao bọc Cây có chồng hạt càng cao thì khả năng quang hợp càng tốt

Màng thylakoid chứa các thành phần:

- Sắc tố quang hợp

- Các chất hữu cơ khác nhau

- Các thành phần chuyền điện tử trong quang hợp

- Các enzyme xúc tác cho các phản ứng sáng của quang hợp

- Các nguyên tố khoáng đa lượng, vi lượng…

Chức năng của màng thylacoid là thực hiện quá trình biến đổi quang năng thành hoá năng, tức là thực hiện pha sáng của quang hợp

- Trong màng lục lạp, bao bọc quanh các hạt (grana) là cơ chất (stroma) lỏng nhầy, không

Lục ｌạp

Màng thylakoid

Màng ngoài

Màng trong Khoảng giữa màng

Hạt lục lạp (grana) đính trên màng thylakoid

Các phân tử sắc tố diệp lục đính trên màng thylakoid

Lớp kép lipid

Hình 5.4 Sơ đồ cấu trúc lục lạp và màng thylakoiid của thực vật bậc cao

màu Thành phần chủ yếu của cơ chất là protein, nhiều loại enzyme tham gia vào quá trình khử CO2 và nhiều sản phẩm quang hợp Đây là nơi thực hiện pha tối của quang hợp

3 CÁC PHA TRONG QUANG HỢP

Quá trình quang hợp được thực hiện ở bào quan lục lạp, bao gồm 2 pha: pha sáng và pha tối

Pha sáng: là giai đoạn có sự tham gia của ánh sáng bao gồm các quá trình hấp thụ ánh sáng và kích thích sắc tố, cùng với sự biến đổi năng lượng lượng tử thành các dạng năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2

Lục lạp

Ánh sáng

Ánh sáng phán chiếu

Ánh sáng

hấp phụ

Ánh sáng truyền đi

Hình 5.5 Cấu trúc và thành phần của luc lạp

Hệ quang II Chuỗi c huyền điệ n tử

Hệ quang I

Pha tối Pha sáng

Tinh bột

Lục lạp

Chu trình Calvin

Sucrose

Amino acid Acid béo

Hình5 6 Các pha trong quang hợp

Diệp lục

Ánh

sáng

12 H2O 12 [H2] + 6O2

Pha tối: là giai đoạn không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng, gồm quá trình sử dụng ATP và NADPH2 để tổng hợp các chất hữu cơ trong chu trình Calvin

6CO2 + 12[H2] C6H12O6 + 6H2O

3.1 Pha sáng và sự tham gia của diệp lục trong quang hợp

Pha sáng xãy ra trong hệ thống thilacoid, nơi chứa các sắc tố quang hợp, pha này bao gồm hai giai đoạn kế tiếp nhau là quang vật lí và quang hóa học Trong pha này xảy ra các quá trình:

- Hấp thụ năng lượng ánh sáng bởi diệp lục

- Dự trử năng lượng trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng điện tử (e-) được kích thích

- Vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng

- Biến năng lượng ở trung tâm thành năng lượng hoá học (trong ATP, NADPH2)

3.1.1 Giai đoạn quang vật lí

Diệp lục có khả năng hấp thụ ánh sáng rất mạnh Khi lượng tử ánh sáng (photon) chạm vào diệp lục, nó được hấp thụ, năng lượng được chuyển đến điện tử của phân tử diệp lục

và chuyển chúng lên trạng thái kích thích ở mức năng lượng cao hơn nhưng không bền Điện tử đã được kích thích không bền, lập tức quay trở lại trạng thái gốc ban đầu, đồng thời phóng thích năng lượng vừa hấp thu được Ở các diệp lục tách rời khỏi tế bào, khi được chiếu sáng, diệp lục hấp thu năng lượng rồi phóng thích ra ngay ở dạng ánh sáng huỳnh quang, hoặc nhiệt, nhưng nếu diệp lục trong lục lạp nguyên vẹn của tế bào, năng lương từ phân tử diệp lục ở trạng thái kích thích sẽ được truyền từ phân tử này sang phân

tử khác, đến trung tâm phản ứng rồi được chuyển đến chất nhận điện tử và tham gia vào chuỗi phản ứng để biến thành năng lượng đễ sử dụng cho tế bào

3.1.2 Giai đoạn quang hóa học

Có 2 qúa trình thu giữ lại năng lượng từ các điện tử được kích thích: quang phosphoryl

Chất nhận điện tử sơ cấp

Trung tâm phản ứng

Phân tử sắc tố diệp lục

Lượng tử ánh sáng (photon)

Lượng tử

ánh sáng

(photon)

Phân tử diệp lục

Trạng thái kích thích

Trạng thái gốc ban đầu

Phosphoryl hoá vòng

Hình 5.7 Trạng thái kích thích của phân tử diệp

hoá vòng và quang phosphoryl hoá không vòng

a Quang phosphoryl hoá vòng:

Trung tâm phản ứng là P700

- Diệp lục hấp thụ quang tử ánh sáng và chuyển điện tử lên trạng thái kích thích

- Điện tử này sẽ được tập trung vào tâm phản ứng P700 và được chuyển đến chất nhận điện tử sơ cấp

- Điện tử tiếp tục chuyền sang feredoxin (Fd) đến phức hợp cytochrome, qua plastocyanin rồi trở về lại diệp lục Quá trình này giải phóng ra 1 ATP

- Quá trình này vòng vì điện tử quay trở về diệp lục và 1 phần năng lượng dùng phosphoryl hoá ADP thành ATP

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Hình 5.8 Sơ đồ tổng quát của quá trình phosphoryl hoá vòng

Phosphoryl hoá vòng là dạng đầu tiên của quang hợp, đây là dạng duy nhất ở phần lớn

vi khuẩn quang hợp, hiệu quả năng lượng của quá trình này ít(khoảng 25 kcal/M)

b Quang phosphoryl hoá không vòng: bao gồm: hệ thống quang I, hệ thống quang

II và quang phân ly nước Đây là cơ chế thu năng lượng hiệu quả hơn

P700

Lượng tử ánh sáng

h chl ATP

Tổng hợp ATP

Chất nhận điện

tử đầu tiên

NADP +

dạng khử

Chất nhận điện

tử đầu tiên

Ánh sáng

Chất nhận điện

tử đầu tiên

Chuỗi chuyền điện tử

Ánh sáng

Phức hợp Cytochrome

Điện tử cung cấp Quang phân

ly nước

Hệ thống quang I có trung tâm phản ứng là P700 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu

ở bước song là 700 nm), còn hệ thống quang II có trung tâm phản ứng là P680 (phân tử diệp lục có cực đại hấp thu ở bước song là 680 nm) Chúng hấp thu hai quang tử để chuyển sang trạng thái kích thích Năng lượng hấp thu này sẽ sử dụng cho quá trình phosphoryl hóa để tạo nên ATP và NADPH2

Hình 5.10 Hệ thống quang I và quang II trên màng Thylakoid

Quang phân ly nước là quá trình khởi nguồn cho quá trình phosphoryl hóa này Quá trình quang phân ly nước xãy ra như sau:

Khi kết thúc pha sáng, có 3 sản phẩm tạo thành là ATP, NADPH2 và oxy Oxy sẽ bay vào không khí còn năng lựong ATP và chất khử NADPH2 sẽ được sử dụng để khử CO2

Hình 5.9 Sơ đồ tổng quát của quá trình quang phosphoryl hoá không vòng

Hệ quang II

Phức hợp cytochrome

Hệ quang I Ánh sáng

Chất nền

Ánh sáng

NADP + dạng khử

Chất nền

Bơm tổng hợp ATP

Chu trình Calvin Màng thylakoid

Khoảng giữa thylakoid

2H2O

Chl-

4H+ + 4e - + O2

Chl Mn, Cl Chl.h

Bên trong Thylakoid

Hệ quang II

Chất nền (strom a) Phức hợp

Cytochrome

trong pha tối của quang hợp để tạo nên chất hữu cơ cho cây

3.2 Pha tối và sự đồng hóa CO 2 trong quang hợp

Pha tối xãy ra trong phần cơ chất (phần nền-stroma) của lục lạp Tùy vào từng nhóm thực vật C3, C4 và CAM, mà quá trình đồng hóa CO2 xãy ra theo các con đường khác nhau Trong đó sự đồng hóa CO2 ở thực vật C3 xãy ra theo chu trình Canvil (Hình 12), ở thực vật

C4 quá trình cố định CO2 xãy ra theo chu trình Hatch-Slack ở trong lục lạp của tế bào thịt

lá (mesophyll) và quá trình khử CO2 xãy ra theo chu trình Canvil ở trong lục lạp của tế bào bao mạch (Hình 13), còn ở thực vật CAM quá trình cố định CO2 (chu trình Hatch-Slack ) xãy ra vào ban đêm và quá trình khử CO2 (chu trình Canvil) xãy ra vào ban ngày (Hình 14)

3.2.1 Chu trình Calvin:

Chu trình này có 3 giai đoạn: cố định CO2, khử CO2 và tái sinh chất nhận CO2

Giai đoạn cố định CO 2 : Dưới tác dụng của enzyme ribuloso1,5 biphosphatcarboxylase,

CO2 được kết hợp với phân tử ribuloso1,5 biphosphate (Rubisco) để hình thành hợp chất 6C Chất này không bền nên nhanh chóng phân chia thành 2 hợp chất 3C là 3

Gi ai đoạn 1: Cố định CO 2

Gi ai đoạn 2:

Khử CO 2

-Gi ai đoạn 3: Tái

sinh chất nhận CO 2 là

(RuB P)

Gl ucose và c ác hợp chất hữu

cơ khác

Hình 5.11 Sơ đồ tổng quát của chu trình Calvin

Đầu vào

Đầu r a

phosphoglycerate, sản phẩm đầu tiên ổn định của chu trình Canvil

Giai đọan khử CO 2 : Sản phẩm đầu tiên là 3 phosphoglycerate sẽ bị khử ngay để thành

glyceraldehyde-3P (G3P) với sự tham gia của NADPH Giai đoạn này cần ATP và

NADPH2 từ pha sáng

Giai đoạn tái sinh chất nhận CO 2: G3P có thể xem là sản phẩm cuối cùng của quang hợp

vì chất này là thức ăn tế bào có thể dùng được, nhưng khó vận chuyển và dự trử nên một

bộ phận chất này tách ra khỏi chu trình để đi theo hướng tổng hợp glucose, rồi từ glucose

có thể tổng hợp các chất hữu cơ khác như hydrat carbon, mở, axit béo, amino axit…Đại bộ phận G3P trải qua hàng loạt phản ứng phức tạp để cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là rubisco để khép kín chu trình Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành nên 1 phân tử glucose Như vậy để thực hiện quá trình tổng hợp một phân tử hexose theo chu trình Calvin, pha sáng cần cung cấp 18ATP và 12 phân tử NADPH2 (tỷ lệ 3/2) Đây là một năng lượng lớn mà pha sáng phải bảo đảm đủ Nếu vì lý do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế

Ý nghĩa của chu trình Calvin

- Chu trình C3 là chu trình cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra trong tất cả thực vật, dù

là thực vật bậc cao hay bậc thấp, dù thực vật C3, C4 hay thực vật CAM

- Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp Đó là các hợp chất C3, C4,

C5, C6 Các chất này là nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, acid amin, protein, lipid Tuỳ theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều xuất phát từ những sản phẩm sơ cấp của quang hợp

3.2.1 Chu trình Hatch-Slack (chu trình C4):

- Chất nhận CO2 đầu tiên là phosphoenolpyruvate (PEP) và sản phẩm quang hợp đầu tiên

là acid oxaloacetic (AOA), một phần tử có 4 carbon Tiếp theo, AOA có thể bị khử để tạo thành acid malic hay có thể được amine hoá thành acid aspartic Acid malic được chuyển

từ tế bào thịt lá sang tế bào bao bó mạch

Hình 5.12 Con đường đồng hóa CO 2 theo tế bào thịt lá và tế bào bao mạch ở thực vật

C 4

Hình 5.13 Con đường đồng hóa CO 2 theo chu trình ngày đêm ở thực vật CAM

Quang hợp chịu ảnh hưởng rõ rệt của các điều kiện ngoại cảnh như ánh sáng, nhiệt độ,

CO2, nước, chất khoáng…Hoạt động quang hợp quyết định 90-95% năng suất cây trồng nên cần có các biện pháp điều chỉnh quang hợp phù hợp với điều kiện ngoại cảnh để nâng cao năng suất cây trồng, phục vụ đời sống của con người