NHOM 14 QUA TRINH QUANG HOP Ở THUC VAT

tìm hiểu quá trình quang hợp ở thực vật, GỒM BA NỘI DUNG CHÍNH, KHÁI NIỆM QUANG HỢP, Ý NGHĨA QUANG HỢP VÀ LỊCH SỬ PHÁT HIỆN MỞ ĐẦU Sự phát triển của khoa học – kỹ thuật là kết quả của quá trình nghiên cứu, tìm tòi sáng tạo của loài người trên nhiều lĩnh vực khác nhau như toán học, hóa học, lý học, sinh học,… Sinh học là khoa học nghiên cứu về thế giới sinh vật torng tự nhiên. Có nhiều loại sinh vật khác nhau: động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm,… Sinh học được chia làm nhiều phân môn như: động vật không xương sống, động vật có xương sống, phân loại thực vật, hình thái giải phẫu, sinh lý thực vật, hóa – sinh, giải phẫu sinh lý người,… Sinh lý thực vật là một môn khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra trong cơ thể thực vật, mỗi quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh lý của cây để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người. Các hoạt động sinh lý trong cây rất phức tạp, trong đó quá trình quang hợp là quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ cung cấp cho các hoạt động sống của cây và cung cấp 1 lượng lớn O2 cho sự sự sống của các sinh vật trên trái đất, đảm bảo sự cân bằng tỷ lệ O2CO2 trong khí quyển thuận lợi cho các hoạt động sống của mọi sinh vật đối với con người, quang hợp có vai trò vô cùng to lớn cung cấp một nguồn năng lượng, nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho mọi nhu cầu của con người trên trái đất,… Quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những “chất không ăn được”, một quá trình mà tất cả hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó. Trong bài tiểu luận này, nhóm 14 xin trình bày ba nội dung chính bao gồm “Khái niệm quá trình quang hợp, ý nghĩa của quang hợp và lịch sử phát hiện quang hợp “ Trong thời gian cho phép, nội dung còn nhiều thiếu sót. Rất mong nhận được sự góp ý từ giáo viên hướng dẫn cũng như tất cả các bạn để nội dung được chính xác và đầy đủ hơn Nhóm xin chân thành cảm ơn

BỘ CÔNG THƯƠNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP THỰC PHẨM TP.HCM

KHOA CÔNG NGHỆ THỰC PHẨM

BÁO CÁO TIỂU LUẬN MÔN: SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

ĐỀ TÀI: QUANG HỢP (PHOTOSYNTHESIS)

GVHD: TRẦN THỊ ANH THOA

Nhóm 14

Trần Quang Tạo 2205150151

Nguyễn Thị Mỹ Duyên 2205150117

Lê Thị Hồng Nga 2205150104

Võ Thị Yến Nhi 2205150142

Tăng Thị Kiều Nhi 2205150143

Tp.Hồ Chí Minh, tháng 2 năm 2017

MỤC LỤC

MỤC LỤC 2

I Khái quát chung về quang hợp 4

1.1 Định nghĩa quang hợp 4

1.2 Phương trình tổng quát của quang hợp 5

1.3 Chu trình chuyển hoá trong tự nhiên 6

1.4 Sự hấp thu năng lượng ánh sáng lá cây 7

1.5 Sơ đồ khái quát của quang hợp 8

II Ý nghĩa của quang hợp 9

III Lịch sử phát hiện 12

TÀI LIỆU THAM KHẢO 15

MỞ ĐẦU

Sự phát triển của khoa học – kỹ thuật là kết quả của quá trình nghiên cứu, tìm tòi sáng tạo của loài người trên nhiều lĩnh vực khác nhau như toán học, hóa học, lý học, sinh học,

…

Sinh học là khoa học nghiên cứu về thế giới sinh vật torng tự nhiên Có nhiều loại sinh vật khác nhau: động vật, thực vật, vi khuẩn, nấm,…

Sinh học được chia làm nhiều phân môn như: động vật không xương sống, động vật có xương sống, phân loại thực vật, hình thái giải phẫu, sinh lý thực vật, hóa – sinh, giải phẫu sinh lý người,…

Sinh lý thực vật là một môn khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra trong

cơ thể thực vật, mỗi quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh lý của cây

để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người

Các hoạt động sinh lý trong cây rất phức tạp, trong đó quá trình quang hợp là quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ cung cấp cho các hoạt động sống của cây và cung cấp 1 lượng lớn O2 cho

sự sự sống của các sinh vật trên trái đất, đảm bảo sự cân bằng tỷ lệ O2/CO2 trong khí quyển thuận lợi cho các hoạt động sống của mọi sinh vật đối với con người, quang hợp có vai trò vô cùng to lớn cung cấp một nguồn năng lượng, nguyên liệu vô cùng phong phú và

đa dạng cho mọi nhu cầu của con người trên trái đất,… Quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những “chất không ăn được”, một quá trình mà tất cả hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó

Trong bài tiểu luận này, nhóm 14 xin trình bày ba nội dung chính bao gồm “Khái niệm

quá trình quang hợp, ý nghĩa của quang hợp và lịch sử phát hiện quang hợp “

Trong thời gian cho phép, nội dung còn nhiều thiếu sót Rất mong nhận được sự góp ý

từ giáo viên hướng dẫn cũng như tất cả các bạn để nội dung được chính xác và đầy đủ hơn

Nhóm xin chân thành cảm ơn!

NỘI DUNG

I Khái quát chung về quang hợp

1.1 Định nghĩa quang hợp

- Định nghĩa quang hợp một cách đơn giản như sau:

Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO 2 và

H 2 O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng Mặt Trời và sự tham giả của sắc tố diệp lục.

Theo Timiriazev.K.A: “Mọi chất hữu cơ dù chúng đa dạng đến đâu và có ở chỗ nào, ở

thực vật, động vật và con người, đều đã đi qua lá, đã hình thành từ các chất do lá chế tạo ra Ngoài lá xanh ra hay đúng hơn là các hạt diệp lục, trong tự nhiên không có phòng thí nghiệm nào có thể tạo ra chất hữu cơ từ chất vô cơ Trong mọi cơ quan và cơ thể khác, chất hữu cơ chỉ được chuyển hóa và cải biến”.

- Xét về bản chất của quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp có thể định nghĩa: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng xảy ra ở thực vật

- Theo Kamen.M.D, “Quang hợp là quá trình cơ bản và độc nhất trong tự nhiên.

Trong đó cây xanh có khả năng chuyển năng lượng bức xạ ánh sáng mặt trời ở bước sóng nhìn thấy (380 – 780 nm) thành năng lượng hóa học Nhờ năng lượng này mà CO2 kết hợp được với H+ phân ly từ nước tạo thành các hợp chất hữu cơ và thải ra khí O2”.

- Theo Clayton.R.K: “Quang hợp là một chuỗi quá trình trong đó năng lượng điện

tử chuyển thành năng lượng hóa học tự do, tham gia xây dựng trong quá trình sinh lý”.

- Xét về bản chất hóa học thì quang hợp là quá tình oxy hóa khử, trong đó CO2 được khử thành sản phẩm quang hợp

Hình 1: Quá trình quang hợp

- Quang hợp là quá trình trao đổi chất chỉ thực hiện ở tế bào thực vật xanh, tảo và một số nguyên sinh động vật và các vi khuẩn quang hợp Trong quang hợp năng lượng ánh sáng từ mặt trời được tế bào thu nhận nhờ sắc tố chlorophyll và sử dụng ánh sáng măt trời được tế bào thu nhận nhờ sắc tố carbonhydrat và sử dụng để dụng để khử các hợp chất vô cơ CO2 và H2O thành cacbohydrat và O2 Thực chất quang hợp là quá trình chuyển hoá năng lượng hoá học ở dạng các liên kết phân tử

Như vậy, nhờ năng lượng ánh sáng mặt trời mà cây xanh đã biến đổi phân tử CO2 tạo thành đường hexose Về bản chất hóa học thì quang hợp là quá trình oxi hóa khử, trong

đó H2O bị oxy hóa và CO2 bị khử, năng lượng dùng cho quá trình này là quang năng và sản phẩm tạo ra là các hợp chất hữu cơ

1.2 Phương trình tổng quát của quang hợp

Phản ứng tổng quát chung của quang hợp được viết:

Sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường glucose Để tổng hợp một phân tử glucose phải cần 6 phân tử CO2 và 6 phân tử H2O nên ta có phương trình tổng quát của quang hợp:

Quá trình quang hợp được chia là 2 pha: pha sáng và pha tối

Quá trình quang hợp được tiến hành qua các giai đoạn sau:

- Giai đoạn 1: Diệp lục hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời và chuyển sang trạng

thái kích động điện tử, đồng thời xảy ra những biến đổi quang lý

- Giai đoạn 2: Quá trình quang hóa khởi nguyên sử dụng năng lượng lượng tử do sắc

tố hấp thu biến thành những tác nhân oxy hóa khử liên tiếp

- Giai đoạn 3: Tạo nên chất khử NADPH2 và ATP nhờ quá trình quang phosphoryl hóa Giai đoạn này xảy ra quang phân ly nước cung cấp H+, e- và O2

- Giai đoạn 4: Sử dụng NADPH2 và ATP khử CO2 tạo ra sản phẩm hữu cơ đầu tiên của quá trình quang hợp (glucose)

CO2 + H2O [CH2O] + O2

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

12H2O 12[H2] + 6O2 (pha sáng)

6CO2 + 12[H2] C6H12O6 + 6H2O (pha tối) 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

- Giai đoạn 5: Sử dụng các sản phẩm của quá trình khử CO2 để tổng hợp nên chất

hữu cơ tiếp theo hoặc hô hấp tạo năng lượng cho tế bào hoạt động

Các giai đoạn này diễn ra qua ba quá trình: Quang lý, quang hóa và tổng hợp chất hữu cơ

Hình 2 Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể thực vật

1.3 Chu trình chuyển hoá trong tự nhiên.

- Quang hợp bắt đầu từ chu trình thu nhận năng lượng mặt trời để phân giải H2O và chuyển hoá hydrogen từ H2O qua CO2 tạo ra carbohydrate Chất tạo ra là 1 hexose, đường saccarose hay tinh bột Thực chất quang hợp là quá trình khử CO2 bằng Hydrogen lấy từ

H2O Các phản ứng quang hợp có vai trò quang trọng là dự trữ năng lượng Khi thực hiện quang hợp, thực vật không tạo thêm hay huỷ hoại vật chất hay năng lượng Chúng nhờ cấu trúc đặc biệt chỉ biến quang năng thành hoá năng và trữ ở các dạng vô cơ

- Vật chất không tự sinh ra và nó cũng không tự mất đi mà chỉ chuyển từ dạng này sang dạng khác Cacbon một thành phần quan trọng của cuộc sống cũng như thế, sự luân chuyển của cacbon gọi là vòng tuần hoàn cacbon hay là chu trình cacbon đây là một trong những chu trình quan trọng nhất trên trái đất

- Khí quyển là nguồn cung cấp C chính trong chu trình tuần hoàn C (chủ yếu ở dưới dạng CO2 CO2 đi vào hệ sinh thái nhờ quá trình quang hợp và trở lại khí quyển nhờ quá trình hô hấp và quá trình đốt cháy Thực vật lấy khí cacbonic (CO2) từ không khí dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời tạo ra chất hữu cơ Thực vật thủy sinh cũng sử dụng một lượng CO2 đáng kể từ trong môi trường nước, trong môi trường nước sự trao đổi

CO2 cũng diễn ra với sự trao đổi của hô hấp Cây sử dụng CO2, nước, các hợp chất từ trong đất (C, N, P…) để tạo ra những cacbonhydrate như glucose, và oxy được sinh ra như là một sản phẩm phụ của quá trình quang hợp Glucose sau đó có thể được sử dụng ở dạng tinh bột và Celluloso được động vật hoặc vi khuẩn sử dụng hình thành một lượng

sinh khối, thịt… Động vật ăn nguồn sinh khối và hô hấp sản sinh ra CO2 như một phụ phẩm

Hình 3: Chu trình chuyển hóa trong tự nhiên

- Glucose hoặc celluloso khi bị đốt cháy sẽ sản sinh ra lại CO2 và đi vào trong khí quyển, mặc khác việc đốt những nguyên liệu hóa thạch, nguyên liệu đầu… cũng sản sinh

ra một lượng CO2 to lớn cho khí quyển

- Thực vật cũng sản sinh ra lượng CO2 cho khí quyển thông qua quá trình hô hấp và ban đêm

- Chất thải do động vật thải ra được một số vi khuẩn và nấm chọn lọc và hấp thu một

số chất cần thiết cho quá trình sinh trưởng của mình và quá trình này cũng sản sinh

CO2 cho khí quyển Ngoài ra động vật và thực vật chết đi sự phân hủy cũng sản sinh ra lượng CO2 cho khí quyển

- Trong môi trường nước Cacbon tồn tại dạng hòa tan chủ yếu dạng CO2 và HCO3- cả 2 đề góp phần vào quá trình quang hợp và sự chuyển hóa C trong nước tương tự như trong khí quyển

1.4 Sự hấp thu năng lượng ánh sáng lá cây

Ánh sáng nhìn thấy chỉ là một phần nhỏ của phổ sóng điện từ Trong vùng phổ nhìn thấy, ánh sáng với độ dài bước sóng khác nhau kích thước sự cảm màu sắc khác nhau

ở mắt người Ánh sáng có độ dài bước sóng ngắn hơn 300nm được hấp thụ bởi khí quyển, còn các bước sóng dài hơn 800nm thì quá ít năng lượng cho các phản ứng sinh học

Khi ánh sáng chiếu vào một vật, nó có thể đi xuyên qua, được hấp thụ hay phản

chiếu Chlorophyll là chất hấp thụ ánh sáng, nếu ta nhìn thấy nó có màu lục thì có thể rút

ra một số điểm như sau:

 Thứ nhất, Chlorophyll không hấp thụ tất cả các bước sóng, trong đó có bước sóng

xanh lục nên phản chiếu làm mắt nhìn thấy màu xanh lục

 Thứ hai, Chlorophyll phải hấp thụ các bước sóng khác để thu năng lượng

Hình 4: Sự hấp thu ánh sáng của lá cây

Lục lạp có nhiều thylakoid màu lục vì màng của nó chứa Chlorophyll là chất không hấp thụ màu lục, phản chiếu lên mắt Phần lớn các loại Chlorophyll hấp thụ các màu của

ánh sáng trắng trừ lục để dùng cho quang hợp Việc thu năng lượng này nhờ vào cấu trúc phức tạp của màng thylakoid, mà Chlorophyll là chất lõi của trung tâm quang hợp

Phân tử Chlorophyll có cấu trúc vòng, nơi photon ánh sáng kích thích điện tử lên mức năng lượng cao hơn và di truyền đi Trong tế bào thực vật, các photon đã tương tác với

các điện tử trong các phân tử sắc tố chuyên biệt( chủ yếu là Chlorophyll ) và đẩy chúng

lên mức năng lượng cao hơn, rồi các phân tử được hoạt hóa chuyển năng lượng tiếp cho các phân tử khác

1.5 Sơ đồ khái quát của quang hợp

Quang hợp được thực hiện ở bào quan lục lạp của tế bào, gồm hai pha chủ yếu: sáng và tối như trình bày trên sơ đồ:

Hình 5: Sơ đồ khái quát của quang hợp

II Ý nghĩa của quang hợp

Quang hợp của cây xanh có vai trò vô cùng to lớn đối với hoạt động sống của mọi sinh vật trên trái đất, trong đó có con người

- Hoạt động quang hợp cung cấp một nguồn chất hữu cơ vô cùng đa dạng và phong phú thỏa mãn nhu cầu về dinh dưỡng của mọi sinh vật trên trái đất Thực vật quang hợp

sản xuất ra các chất hữu cơ đáp ứng cho nhu cầu của chính mình và còn cung cấp cho các sinh vật khác không có khả năng quang hợp như động vật, con người,…Năng lượng ánh sáng được tích lũy vào các chất hữu cơ lại được các sinh vật sử dụng cho các hoạt động sống của mình

- Hoạt động quang hợp đảm bảo sự cân bằng tỷ lệ O2/CO2 trong khí quyển thuận lợi cho các hoạt động sống của mọi sinh vật Tất cả sinh vật đều hấp thụ O2 để hô hấp và thải lại CO2 vào khí quyển Ngoài ra, hoạt động phân hủy chất hữu cơ của vi sinh vật, sự đốt cháy nhiên liệu trong các nhà máy, các phương tiện giao thông cũng thải một lượng lớn

CO2 đáng kể vào môi trường Ngược lại, thế giới thực vật do hoạt động quang hợp hấp thụ CO2 trong khí quyển và thải O2 ra khí quyển, sự trao đổi khí O2 và CO2 ngược chiều nhau giữa hai quá trình đó đã bảo đảm một sự cân bằng khá ổn định về nồng độ Oxi và cacbonic trong khí quyển: nồng độ CO2 ổn định ở mức 21% và CO2 là 0,03% Nếu hoạt động quang hợp giảm sút thì nồng độ trong khí quyển CO2 tăng lên rất nguy hiểm cho sự sống của các sinh vật

Chính vì vậy, cây xanh có vai trò quan trọng là làm trong sạch không khí

Đối với con người, quang hợp có vai trò vô cùng to lớn nữa là:

- Vai trò quan trọng bậc nhất của quang hợp là ở chỗ nhờ có quá trình này mà năng lượng Mặt Trời đã chuyển thành năng lượng hóa học dự trữ cần thiết cho tất cả các sinh vật trên Trái Đất Người ta đã tính toán thấy rằng thực vật ở dưới nước và trên cạn của thực bì tự nhiên hằng năm tạo ra gần 110 tỉ tấn hữu cơ (trong đó con người khai thác sử dụng gần 80 triệu tấn) và tổng sản lượng của thực vật trồng trọt hàng năm là 10 tỉ tấn

- Cung cấp một nguồn nguyên liệu rất phong phú cho mọi nhu cầu của con người trên trái đất Hiện tại, nguồn năng lượng con người sử dụng chủ yếu từ than đá, dầu mỏ, than bùn,…Hiện nay con người có sử dụng nguồn năng lượng nguyên tử hoặc ánh sáng, gió,… nhưng chưa thể thay thế được than đá và dầu mỏ

Hình 1: Chu trình CO 2 và O 2 trong thực vật

- Hoạt động quang hợp của thực vật đã cung cấp cho con người một nguồn nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho công nghiệp như công nghiệp gỗ, công nghiệp giấy, công nghiệp thuốc lá, công nghiệp đường,… Sự phát triển của các ngành công nghiệp này hoàn toàn phụ thuộc vào sản phẩm của thực vật, tức là sản phẩm quang hợp

- Với sản xuất nông nghiệp thì quang hợp quyết định 90 – 95% năng suất cây trồng

Do vậy, muốn cây trồng đạt năng suất cao thì phải điều chỉnh hoạt động quang hợp của chúng bằng các biện pháp kỹ thuật canh tác hợp lý

- Về mặt vũ trụ: Quang hợp làm sạch bầu không khí, đảm bảo cho tỷ lệ CO2/O2 trong khí quyển cân bằng và ổn định, bảo vệ môi trường, điều hòa khí hậu (nhiệt độ, ánh sáng,

độ ẩm, ) Hàng năm, quang hợp đồng hóa 174 tỷ tấn CO2, tạo ra 450 tỷ tấn glucose, tương đương 107.108 tỷ Kcalo, đồng thời giải phóng 115 tỷ tấn O2

- Về mặt khoa học: Quang hợp là con đường chủ yếu biến đổi quang năng thành hóa năng, nối liền năng lượng ánh sáng mặt trời với sự sống trên hành tinh chúng ta Có thể nói rằng, nền văn minh của xã hội loài người bắt nguồn từ quang hợp (từ lá xanh):

Một đầu là nguồn năng lượng ánh sáng mặt trời vô tận được hấp thu qua lục lạp của lá xanh, còn đầu kia là sự sống của muôn loài và nền văn minh của xã hội loài người Tóm lại, quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những chất không ăn được, một quá trình mà tất cả các hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó Hay nói cách khác, nguồn gốc của tất cả nền văn minh hiện nay của loài người đều sản sinh từ công thức đơn giản của quang hợp

III Lịch sử phát hiện

- Từ xa xưa, mọi người đã quan tâm đến cách thức thực vật thu nhận chất dinh dưỡng mà chúng sử dụng để tăng trưởng Các triết gia Hy Lạp đều cho rằng thực vật thu nhận chất dinh dưỡng từ đất và đây là quan điểm trong suốt thời gian dài nhiều thế kỉ

- Đến đầu nữa thế kỉ 17, Jan Baptista van Helmont (1579-1644), một bác sĩ người

Hà Lan, nhà hóa học đã thực hiện thí nghiệm quan trọng bác bỏ quan điểm trước đó Ông lấy cây liễu nặng 2,5kg trong nồi đất có 91kg đất Sau 5 năm, sau khi tưới nước cây liễu của ông cần thiết, nó nặng 76,5kg mà đất trong nồi chỉ mất có 56g Ông kết luận, cây không chỉ lấy chất dinh dưỡng từ đất mà còn nhiều nhân tố khác Tuy Helmont vẫn chưa biết gì về vai trò của ánh sáng Mặt trời và các chất khí có trong khí quyển nhưng đã đặt nền tảng đầu tiên về quang hợp

- Trong năm 1771, các lưu ý nhà hóa học Joseph Priestley người Anh thực hiện một loạt thí nghiệm quan trọng liên quan đến khí trong khí quyển tăng trưởng cây trồng Priestley và những người cùng thời với ông tin rằng một chất độc hại, mà họ gọi là phlogiston, được phát hành vào không khí khi một ngọn lửa đốt cháy

- Năm 1772, lần đầu tiên ông J.Priestley (người Anh) chứng minh rằng cây xanh tạo

O2, là tinh khiết do các khí do động vật thải ra

- Năm 1777, thí nghiệm được lặp lại và chứng minh thêm chỉ có phần xanh và dưới ánh sáng mặt trời mới tạo ra CO2

- Ngay sau khi các thí nghiệm của Priestley, bác sĩ Hà Lan Jan Ingenhousz (1730-1799) đã chứng minh rằng thực vật quang hợp không chỉ trong ánh sáng mặt trời, mà còn

ở trong bóng tối Hơn nữa, Ingenhousz chứng minh rằng các phần xanh của thực vật là cần thiết cho quang hợp và cho rằng ánh sáng mặt trời tự nó không hiệu quả

- Như Ingenhousz, nhà hóa học nổi tiếng người Pháp Antoine Lavoisier (1743-1794) bác bỏ lý thuyết phlogiston Ông kết luận chứng minh rằng cả hai ngọn nến và động vật tiêu thụ một loại khí trong không khí mà ông đặt tên là oxy Điều này hàm ý rằng các nhà máy ở Priestley và Ingenhousz của thí nghiệm sản xuất oxy khi được chiếu sáng bởi ánh sáng mặt trời Chính vì kết luận trên, mà ông đã bị xử tử và bị chặt đầu tại nước Pháp

- Năm 1804, De Saussure đưa ra quan niệm quang hợp cần sử dụng nước làm nguyên liệu và đưa ra khái niệm về hệ số đồng hoá O2/CO2

Như vậy đến thế kỉ XIX, đã có phương trình tổng quát:

Thực vật xanh