đánh giá ảnh hưởng của điều kiện môi trường đến khả năng quang hợp của thực vật phù du ven bờ tỉnh khánh hoà bằng phương pháp đo huỳnh quang

Bên cạnh đó, hiện nay phương pháp sử dụng máy đo huỳnh quang để xácđịnh khả năng quang hợp và ảnh hưởng điều kiện môi trường đến quá trình nàychưa được áp dụng nhiều trong nghiên cứu TVP

MỞ ĐẦU

Quang hợp là quá trình sinh lý mang lại cho thực vật vai trò quan trọng trongsinh giới Các sinh vật không có khả năng quang hợp phải dựa vào các sản phẩmquang hợp để tồn tại Quá trình này đã tạo thành những vật chất hữu cơ từ bậc dinhdưỡng thấp nhất trong môi trường biển, thực vật phù du (TVPD) là nhóm chiếm tỉ

lệ lớn của thực vật trong đại dương Chính vì vậy thực vật phù du có tầm quan trọngtrong lưới thức ăn ở đại dương [31] Việc xác định sinh khối, khả năng quang hợp

và tình trạng sinh lý, sinh thái của TVPD cần thiết cho tính toán năng suất sơ cấpcủa thuỷ vực cũng như đánh giá tác động môi trường lên sinh vật sản suất Trong

đó, quá trình quang hợp của TVPD phụ thuộc nhiều vào thành phần loài cũng nhưđiều kiện môi trường của như dinh dưỡng, ánh sáng và nhiệt độ [27], [28]

Đã có nhiều nghiên cứu về thực vật phù du để đánh giá năng suất sơ cấpcũng như năng suất của vực nước Trong những năm gần đây, đánh giá khả năngquang hợp từ phép đo biến thiên huỳnh quang (Fv = Fm - Fo) hay hiệu suất quanghợp (Fv/Fm) bằng kỹ thuật đo hoạt tính huỳnh quang sắc tố thực vật sử dụng máy

đo PPF (pump and probe fluorescence), PAM (pulse amplitude modulation), FRRF(fast repetition rate fluormetry) hay các hệ máy đo huỳnh quang Turner Design AUđược sử dụng rộng rãi Phương pháp đo này cho kết quả nhanh, chính xác, đặc biệtthuận tiện đối với việc đo ngoài hiện trường Trong đó, phương pháp dùng máy đoFRRF (hay PAM) trở thành phương pháp chủ yếu, đó là công nghệ cung cấp phép

đo sinh lý thực vật quang dưỡng xảy ra trong phức hệ quang hợp PSII Kỹ thuậtFRRF (hay PAM) là công cụ quí giá khi muốn tiến gần tới đánh giá trạng thái sinh

lý cũng như tác động bất lợi (stress) của một số yếu tố môi trường như nhiệt độ, ánhsáng và dinh dưỡng lên quá trình quang hợp của thực vật phù du

Bên cạnh đó, hiện nay phương pháp sử dụng máy đo huỳnh quang để xácđịnh khả năng quang hợp và ảnh hưởng điều kiện môi trường đến quá trình nàychưa được áp dụng nhiều trong nghiên cứu TVPD ở Việt Nam

Xuất phát từ những cơ sở lý luận và thực tiễn trên, đề tài “Đánh giá ảnh

hưởng của điều kiện môi trường đến khả năng quang hợp của thực vật phù du ven bờ tỉnh Khánh Hoà bằng phương pháp đo huỳnh quang” được lựa chọn với

các mục tiêu cụ thể như sau:

- Tìm hiểu ảnh hưởng của yếu tố môi trường như dinh dưỡng, cường độ ánhsáng và nhiệt độ đến hiệu suất quang hợp của TVPD trong điều kiện phòng thínghiệm

- Tìm hiểu ảnh hưởng điều kiện môi trường (các yếu tố vật lý, hoá học) đếnhiệu suất quang hợp của TVPD ở điều kiện tự nhiên

- Học tập phương pháp đo huỳnh quang để ứng dụng trong nghiên cứu sinh

lý, sinh thái học thực vật phù du Từ đó có những hiểu biết sâu hơn về năng suất sơcấp của thuỷ vực

Đề tài thực hiện một vấn đề tương đối mới và chưa được ứng dụng rộng rãitrong nghiên cứu TVPD ở biển Việt Nam đó là ứng dụng phương pháp đo huỳnhquang trực tiếp và bước đầu khảo sát hiệu suất quang hợp ngoài hiện trường cũngnhư trong điều kiện phòng thí nghiệm

Để thực hiện được những mục tiêu trên trong luận văn này đặt ra các nộidung cần thực hiện: đánh giá khả năng quang hợp của thực vật phù du trong điềukiện tự nhiên; đánh giá khả năng quang hợp của thực vật phù du trong điều kiệnphòng thí nghiệm (điều kiện nhiệt độ, ánh sáng và dinh dưỡng khác nhau) và đánhgiá trạng thái sinh lý, sinh thái của thực vật phù du thông qua hiệu suất quang hợp

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Tình hình nghiên cứu quang hợp của thực vật phù du trên thế giới

Thực vật phù du là những loài tảo hiển vi sống trôi nổi trong nước Chúng cókhả năng quang hợp để tạo ra các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ là khâu đầu tiêntrong chu trình vật chất của biển Vì thế TVPD có tầm quan trọng trong mạng lướithức ăn của sinh vật biển Thực vật phù du được xem như “đồng cỏ” của biển, là cơ

sở của sức sản xuất sơ cấp Trong khi đó, biển và đại dương chiếm 3/4 diện tích bềmặt trái đất, có khả năng tái tạo và năng suất sinh học biển lớn nên hệ sinh thái biểnđóng vai trò then chốt đối với các chu trình vật chất của sinh quyển cũng như trongviệc điều hòa khí hậu toàn cầu Đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về năng suấtsinh học sơ cấp của TVPD bằng nhiều phương pháp khác nhau như phương phápđồng vị phóng xạ bền, phương pháp phân tích sắc tố quang hợp và phương phápbình sáng tối Với sự phát triển của khoa học công nghệ, các nhà khoa học ngày mộtcải tiến thiết bị phân tích kỹ thuật cao, phương pháp đơn giản và ứng dụng hiệu quảcho công việc nghiên cứu, đặc biệt hữu ích cho nghiên cứu, giám sát ngoài thực địa,cho thông tin nhanh và cái nhìn khái quát nhất về thực trạng, trạng thái sinh lýTVPD

Phương pháp đo hoạt tính huỳnh quang đã được phát triển từ 30 năm trước,ứng dụng trong giám sát và đánh giá cơ chế quang hợp của thực vật phù du và thựcvật bậc cao Biến thiên huỳnh quang sắc tố cung cấp hiểu biết sâu hơn về sinh lýquang hợp của thực vật và tảo, đặc biệt là về cấu trúc và chức năng của phức hệ

quang hoá PSII [32] Huỳnh quang in vivo (in vivo fluorescence) được sử dụng để

đo mà không làm ảnh hưởng (không phá huỷ) đến quá trình quang hợp và sinh khối

TVPD dưới một điều kiện nhất định [17], [25] Kỹ thuật đo huỳnh quang in vivo đã

được áp dụng trong nghiên cứu quang hợp của TVPD từ những năm 70 Năm 1972,Mauzerall sử dụng phương pháp đo huỳnh quang để nghiên cứu sự biến thiên huỳnhquang gây ra bởi ánh sáng [34] Năm 1974, Tunzi và cộng sự đã sử dụng máy đo

huỳnh quang Turner Model III đo huỳnh quang in vivo (in vivo fluorescence) áp

dụng đo hàm lượng chlorophyll ngoài thực địa cũng như phòng thí nghiệm cho thấy

tỷ số giữa hàm lượng chlorophyll-a và huỳnh quang in vivo biến đổi trong suốt thời

gian thí nghiệm điều kiện phòng thí nghiệm Vì vậy cần thiết đo tỷ số này khi bắt

đầu và kết thúc thí nghiệm Đối với các mẫu ngoài thực địa (in situ) thì tỷ số hàm lượng chlorophyll-a và huỳnh quang in vivo biến thiên lớn do ảnh hưởng của một số

vật chất hữu cơ có khả năng phát huỳnh quang hoà tan trong nước Ngược lại, tỷ sốhàm lượng chlorophyll-a có mối tương quan tuyến tính với giá trị huỳnh quang củadung dịch chiết (extracted fluorescence), tỷ số này được thiết lập đối với mỗi máy

đo huỳnh quang khác nhau và hệ số chuyển đổi gần như là hằng số, sai số khôngđáng kể khi nguồn mẫu khác nhau [47] Năm 1977 và 1978, Samuelsson và cộng sự

đã sử dụng phương pháp huỳnh quang sắc tố in vivo để xác định khả năng quang

hợp (phytosynthetic capacities) của tảo đơn bào Kết quả cho thấy sự biến thiên tốc

độ quang hợp đặc trưng (specific photosynthetic rate) phụ thuộc vào khả năng vậnchuyển điện tử giữa phức hệ quang hợp PSII và PSI DCMU được sử dụng là chất

ức chế quang hợp cho thấy mối tương quan mật thiết giữa sự tăng huỳnh quang sắc

tố khi thêm DCMU với khả năng quang hợp trong nghiên cứu về tảo lục Phươngpháp huỳnh quang không những thuận tiện trong việc xác định chlorophyll ngoài tựnhiên, không cần phải cô đặc mẫu mà còn cho kết quả nhanh, chính xác, thông tin

về khả năng quang hợp để đánh giá năng suất sơ cấp của quần thể TVPD [38], [39]

Tiếp theo những nghiên cứu về quang hợp, năm 1979, Roy và Legendre đãtiến hành thí nghiệm trên tảo nuôi và ngoài thực địa, sử dụng máy huỳnh quangTurner model III - 003 cho thấy tương quan tuyến tính giữa tỷ số huỳng quang trước

và sau khi thêm DCMU (Fv/Fm) với tốc độ quang hợp đặc trưng (specificphotosynthetic rate, P/B) Trong đó, P là năng suất sơ cấp được đo bằng phươngpháp đồng vị hoá phóng xạ 14C trên máy nhấp nháy lỏng; B là sinh khối TVPD đobằng hàm lượng chlorophyll-a Trong hầu hết các phép đo đều có mối tương quantuyến tính lớn giữa giá trị Fv/Fm và P/B, tương quan này khác nhau giữa các loài vàđiều kiện sinh lý Stress dinh dưỡng xảy ra trong thí nghiệm nuôi đều làm giảm tỷ

số Fv/Fm và P/B, trong khi cường độ ánh sáng thấp ảnh hưởng làm tăng tỷ số

Fv/Fm và giảm tỷ số P/B Từ kết quả nghiên cứu có thể thấy rõ tỷ số Fv/Fm như chỉthị cho hiệu suất quang hợp (photosynthetic efficiency) ở mức ánh sáng khác nhau

và chỉ thị tốc độ quang hợp đặc trưng (P/B) khi trạng thái sinh lý học khác nhau tạimức ánh sáng nhất định [37] Cùng nghiên cứu ảnh hưởng gây ra bởi DCMU đốivới các mẫu nước ven bờ, năm 1979, Cullen và cộng sự đã tiến hành nghiên cứu

đáp ứng thay đổi huỳnh quang in vivo của TVPD vùng phía Nam California sử dụng máy đo Turner III Kết quả cho thấy chỉ số đáp ứng huỳnh quang in vivo khi bị ức

chế quang hợp hay hiệu suất quang hợp (Fv/Fm) liên quan với trạng thái sinh lý, tuynhiên quá trình quang hợp là một quá trình rất phức tạp nên con số này luôn thayđổi Trong nghiên cứu, Cullen và cộng sự (1979) sử dụng hiệu suất quang hợp như

là chỉ thị sinh lý TVPD ngoài thực địa Giá trị Fv/Fm rất thấp được coi là quá trìnhquang hợp bị suy giảm mạnh Điều này được chứng thực bởi giá trị Fv/Fm đo đượcgiá trị thấp ở những trạm gần bờ có mức ánh sáng dưới 1% nhưng khi được nuôitrong phòng thí nghiệm có đầy đủ ánh sáng thì chỉ số này cũng thấp tương tự Ởnhững trạm ngoài khơi thì Fv/Fm phản ảnh tốt điều kiện môi trường thích hợp, giảm

ở lớp nước gần mặt, tăng lên ở tầng ánh sáng thấp nhưng giàu dinh dưỡng [18]

Những năm 80, phương pháp huỳnh quang được ứng dụng trong nhiềunghiên cứu về sinh thái, sinh lý học Tác giả Fukazawa và cộng sự năm 1980 đãđánh giá tốc độ phát triển của tảo sử dụng phương pháp đo huỳnh quang trongnghiên cứu cơ chế tạo thành triều đỏ [22] Tiếp theo năm 1981, Vincent đã đo khảnăng quang hoá trong tế bào (cellular photochemical capacity: CPC hay chính là chỉ

số Fv/Fm) của TVPD trong hồ nước ngọt nghèo dinh dưỡng ở Anh bằng phương

pháp đo huỳnh quang sắc tố in vivo trước và sau khi thêm chất ức chế quang hợp

DCMU Giá trị Fv/Fm cao nhất ghi nhận được trong suốt khoảng thời gian tháng 8,giá trị Fv/Fm cũng như thành phần loài đều biến động mạnh theo độ sâu và sự phântầng ánh sáng [48]

Phương pháp huỳnh quang in vivo càng hữu hiệu hơn khi áp dụng để đo

ngoài hiện trường cũng như giám sát sự đáp ứng tức thời của TVPD đối với nhữngthay đổi trong môi trường (hay stress môi trường) thông qua tỷ số Fv/Fm Rosen

(1984) đo đặc tính quang hợp và siêu cấu trúc lục lạp của tảo Silic Cyclotella

meneghiniana khi loài này điều chỉnh đáp ứng với những stress ánh sáng và dinh

dưỡng trong môi trường [36] Goldsborough và Robinson (1984) sử dụng máy

Turner III đo huỳnh quang sắc tố in vivo trong nghiên cứu đáp ứng của TVPD với

các hàm lượng khác nhau của chất trừ cỏ terbutryne – một chất gây ức chế quanghợp lên phức hệ quang hoá PSII [23] Một số nghiên cứu khác ngoài hiện trường vềđáp ứng của TVPD khi ánh sáng thay đổi trong cột nước như Demers và cộng sự(1985) hay Keller (1987) tiến hành thí nghiệm với phạm vi mesocosm (các bể nuôithể tích lớn từ vài m3 đến vài trăm m3 nhằm tạo ra môi trường gần giống với môitrường tự nhiên nhưng có khả năng điều chỉnh được dinh dưỡng, ánh sáng, nhiệt độ)

đã sử phương pháp đo huỳnh quang in vivo để giám sát hiệu suất quang hợp biến

thiên theo không gian và thời gian [19], [26]

Sau đó phương pháp huỳnh quang cũng được sử dụng nhiều trong nghiêncứu đặc trưng cho thực vật bậc cao như các tác giả Gilmore và cộng sự (1995), vàSchreiber cộng sự (1986) [40] Những năm gần đây, nhiều phương pháp đo huỳnhquang sử dụng máy xách tay trở nên phổ biến như là phương pháp lựa chọn để đosinh khối, năng suất TVPD mà không làm xáo trộn quần xã Hai phương pháphuỳnh quang chính sử dụng hiện nay cho việc đo đạc ngoài hiện trường là máy đoFRRF như tác giả Sylvan (2007) đã sử dụng hay máy PAM mà một số tác giả khácnhư Parkhill (2001), Figueredo (2009), Claire (2006), Sosik (2002), Goto (2008) đãứng dụng để khảo sát, đánh giá các yếu tố stress môi trường như nhiệt độ, ánh sáng,muối dinh dưỡng phốt phát hay giới hạn ion sắt lên hiệu suất quang hợp(photosynthetic effiency), khả năng quang hợp (photosynthetic capacity) hay tốc độquang hợp (photosynthetic rate) của bộ máy quang hợp của TVPD Cả hai phươngpháp đo lượng photon bị kích thích trong phức hệ quang hợp PSII dưới điều kiệnánh sáng không bão hoà, đặc trưng là điều kiện tối hoàn toàn đo được thông số Fo(thông số huỳnh quang cực tiểu) [16], [21], [24], [42], [46] Nhiều nghiên cứu chothấy Fo có tương quan tuyến tính với hàm lượng chlorophyll a trong mẫu TVPDnhư các tác giả đã nghiên cứu Kolber và Falkowski năm 1993; Serodio và cộng sự

(1997); Honeywill và cộng sự (2002) và Sylvan cùng cộng sự (2007) Nhữngnghiên cứu này cho cái nhìn tổng quát về ứng dụng của phương pháp đo huỳnhquang trong môi trường biển và để đo sinh khối sinh vật tại một nơi hay ở những độsâu khác nhau [28], [41], [25], [46]

Trong pha thứ hai của phương pháp đo huỳnh quang, sinh vật phải chịu tácđộng một lượng bão hoà bức xạ quang hợp (PAR) (điển hình > 6000 μmol.mmol.m-2s-1,Consalvey và cộng sự 2005) để đo lượng photon bị kích thích khi tất cả trung tâmquang bị bão hoà đo được thông số huỳnh quang Fm (thông số huỳnh quang cựcđại) [17] PAM sử dụng xung ánh sáng đơn kéo dài giữa 300-1200ms [43], [44],trong khi đó FRRF sử dụng một loạt ánh sáng lựa chọn trong khoảng 50-1000msnhư tác giả Kromkamp và cộng sự (2003), để đạt được ánh sáng bão hoà Kết quả

đo Fm thu được thông qua chiếu tia sáng lặp lại cao hơn 50% so với chiếu xung ánhsáng đơn [29], [30] Một số nhà khoa học thích sử dụng máy đo PAM như Parkhill(2001), Schreiber (1986) và số khác thì thích sử dụng máy đo FRRF như Sylvan(2007), Kolber (1998) Tuy nhiên, không có sự nhất trí chung về phương pháp nào

là tốt nhất Một vài nghiên cứu đã trực tiếp so sánh 2 phương pháp đo này như tácgiả Kromkamp và Forster (2003) đã kết luận cả 2 phương pháp có tương quan tốtvới nhau [30] Suggett và cộng sự (2003) đã khảo sát thực vật phù du và kết luậnrằng phương pháp đo bằng máy FRRF thích hợp hơn đối với những nghiên cứungoài đại dương còn máy đo PAM thích hợp cho nước ngọt nội địa vì không đủnhậy khi sử dụng trong điều kiện ngoài biển khơi [43]

Trong Hải dương học, mật độ và hoạt động quang hợp của TVPD là nhữngđặc điểm của hệ sinh thái thuỷ vực và chịu ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố môi trường

và các chất ô nhiễm có nguồn gốc từ con người gây nên Vì vậy, giám sát khả năngquang hợp của TVPD có thể được dùng như một chỉ thị để đánh giá trạng thái vựcnước Phương pháp huỳnh quang đo các thông số huỳnh quang tối thiểu Fo, huỳnhquang cực đại Fm, huỳnh quang biến thiên Fv = Fm – Fo và Fv/Fm đã được ứngdụng trong nghiên cứu ảnh hưởng bởi các yếu tố môi trường khác nhau đến sự pháttriển, hoạt động quang hợp của TVPD ở những vùng biển khác nhau như biển Đen,

biển Địa Trung Hải, biển Baltic, biển Trắng, biển Na Uy, biển Đông cũng như trongcác hồ Baikal, hồ Issyk-Kul Những nghiên cứu này cho thấy khả năng quang hợp

và trạng thái sinh lý của TVPD ở những vùng môi trường khác nhau cũng như cócác đặc trưng khí hậu và thuỷ lý khác nhau đều cho thấy mối tương quan giữa hiệusuất quang hợp với bức xạ quang hợp dưới nước [12], [13] Ngoài ra, Manzello vàcộng sự (2009) sử dụng phương pháp đo huỳnh quang trong điều kiện tự nhiên đểnghiên cứu, giám sát hiệu suất quang hợp cũng như hiện tượng tẩy trắng của san hô[33] Một ứng dụng khác của Sven và cộng sự năm 1998 là dùng phương pháp đo

huỳnh quang in vivo trong nghiên cứu khả năng quang hợp của cỏ biển [45].

Phương pháp đo huỳnh quang đơn giản, được sử dụng rộng rãi, thu được kếtquả đo hữu dụng và chính xác về khả năng quang hợp của các loài thực vật phù dukhác nhau Hơn nữa, bằng phương pháp đo này cũng cho biết được thông số Fv/Fmtốt nhất để nhận ra ảnh hưởng của các stress dinh dưỡng, cường độ ánh sáng, nhiệt

độ đến phức hệ PSII, đánh giá trạng thái trao đổi chất trong quá trình quang hợp củathực vật phù du

1.2 Tình hình nghiên cứu quang hợp của thực vật phù du ở Việt Nam

Ở Việt Nam, đã có một số công trình nghiên cứu tác động của yếu tố môitrường như ánh sáng, nhiệt độ đến quang hợp của TVPD tuy nhiên chủ yếu trongđiều kiện nuôi cấy phòng thí nghiệm mà ít có công trình đánh giá ngoài hiện trường.Năm 1998, tác giả Đặng Diễm Hồng cùng cộng sự đã nghiên cứu tác động của

cường độ ánh sáng cao lên hoạt động quang hợp của vi tảo Dunaliella salina

(Teodoresco) cho thấy tỷ lệ Fv/Fm giảm mà chủ yếu do giảm huỳnh quang cực đại

Fm Tác động của cường độ ánh sáng cao lên hiệu quả quang hợp (đánh giá qua chỉ

số Fv/Fm) của hệ quang hoá PSII ở các tế bào Dunaliella giảm đáng kể từ 0.78 đến

0.4 trong vòng 24h và giảm chậm ở giá trị 0.25-0.3 trong vòng 5 ngày [5]

Đặng Diễm Hồng và cộng sự cs (1998) sử dụng phương pháp sắc tố huỳnhquang đánh giá nồng độ muối cao tác động đến bộ máy quang hợp của loài rong đỏ

Porphyra (Rhodophyta) Kết quả nghiên cứu cho thấy hiệu suất quang hợp giảm

(chỉ số Fv/Fm giảm) từ 0.68 đến 0.1 - 0.25 tuỳ thuộc vào nồng độ muối mà chủ yếu

do tăng chỉ số huỳnh quang tối thiểu Fo còn Fm gần như không thay đổi trong các

lô nồng độ muối cao khác nhau Nguyên nhân chính là do quá trình vận chuyển điện

tử bị ức chế dẫn đến các trung tâm phản ứng của PSII ở trạng thái không hoạt độngtăng lên khi hàm lượng muối cao [6]

Công trình khác của Trần Dụ Chi và cộng sự cũng đã sử dụng phương pháphuỳnh quang diệp lục để theo dõi biến thiên tỷ số Fv/Fm từ đó đánh giá ảnh hưởng

của nhiệt độ đến bộ máy quang hợp của 3 chủng vi tảo Chaetoceros nuôi điều kiện

phòng thí nghiệm Kết quả cho thấy khả năng quang hợp của 3 chủng tảo này giảmkhi nhiệt độ tăng dần từ 150C lên cao hơn [3]

Năm 2003, Nguyễn Tác An và cộng sự đã sử dụng phương pháp huỳnhquang để xác định một số thông số như năng suất sinh học sơ cấp, độ phong phú,tình trạng sinh lý, sinh thái và hoạt tính quang hợp của TVPD Sử dụng kết quả đoFv/Fm trong việc phân tích, đánh giá năng suất sinh học sơ cấp và đặc trưng sinh lý

- sinh thái của TVPD ở vịnh Nha Trang, Khánh Hoà [2]

1.3 Đặc điểm điều kiện tự nhiên vùng biển Khánh Hoà

Vịnh Nha Trang thuộc tỉnh Khánh Hoà, nằm trong khu vực nội chí tuyếnBắc, (khoảng 12o -12o 18’vĩ độ bắc và 109o 10’-109o 20’ kinh độ đông), là khu vực

có vị trí quan trọng về kinh tế, du lịch, và là vùng nhạy cảm về môi trường củathành phố Nha Trang Vịnh thuộc loại tương đối sâu ở miền Trung, độ sâu trungbình 20 m và bờ biển khá dốc Nhiệt độ quanh năm cao, trung bình 26,3 oC, ít biếnđổi, và không xảy ra hiện tượng nhiệt thấp quá hoặc cao quá, với sự chênh lệch giữanhiệt độ ngày và đêm khoảng 6 – 10 oC [4], [10]

Về khí hậu, do ảnh hưởng bởi chế độ gió mùa nên có hai mùa rõ rệt: mùakhô (ứng với thời kỳ gió mùa Tây Nam) và mùa mưa (ứng với thời kỳ gió mùaĐông Bắc) Hàng năm mùa khô bắt đầu và kéo dài từ tháng 1 đến tháng 8, mùa mưa

từ tháng 9 đến tháng 12, với sự xê dịch một vài tuần [4]

1.3.1 Nắng

Tổng số giờ nắng trong năm tương đối cao, khoảng 2600 - 2700 giờ, tổng sốgiờ nắng hàng tháng khoảng 216-225 giờ Tháng 3 thường có số giờ nắng cao nhấttrong năm, khoảng 280-290 giờ, trong khi đó tháng 6 thường thấp khoảng 149-165giờ Mùa khô số giờ nắng cao hơn mùa mưa, vào khoảng 220- 280 giờ, mỗi ngàytrung bình 8 giờ Mùa mưa hàng tháng số giờ nắng dao động 150-210 giờ, mỗi ngàytrung bình khoảng 6 giờ [4]

1.3 2 Gió

Hướng gió thịnh hành trong mùa khô là Đông - Nam và Tây - Nam, mùamưa là Bắc và Đông - Bắc; tốc độ từ 3-16 m/s, có tần suất cao, thích hợp cho sựkhai thác năng lượng gió qui mô vừa và nhỏ [4]

Gió ở vịnh Nha Trang chịu ảnh hưởng của hai yếu tố chính là: hệ thống giómùa và gió đất liền – biển Đặc điểm biến động của gió có vai trò rất lớn trong quátrình lan truyền vận chuyển vật chất nói riêng ở vịnh Nha Trang Theo các số liệucho thấy sự khác biệt rất rõ ràng trong chế độ gió vào buổi sáng và buổi chiều hàngngày, đặc biệt trong mùa hè (mùa gió mùa tây nam) [11]

1.3.3 Lượng mưa

Lượng mưa trung bình năm trong vịnh Nha Trang dao động từ 1400-1700

mm, mưa lớn ở đây có thể đạt cường độ 400-500 mm/ngày Nhìn chung lượng mưahàng năm ở khu vực này không thấp và sự phân bố lượng mưa giữa 2 mùa có sựchênh lệch khá lớn (mùa khô từ tháng I đến tháng VIII chiếm khoảng 30%, mùamưa từ tháng IX Đến tháng XII chiếm khoảng 70% tổng lượng mưa năm) Tổnglượng mưa của năm 2003 vào khoảng 1445 mm, lượng mưa cao vào các tháng X-XII trùng vào thời kỳ mùa mưa, vào tháng V lượng mưa cũng trên 200 mm phù hợpvới thời tiết “tiểu mãn” của năm

1.3.4 Thuỷ triều và đặc trưng sóng

Thủy triều tại vịnh Nha Trang mang tính chất nhật triều không đều, từ tháng

10 đến tháng 3 nước cạn vào buổi sáng Từ tháng 4 đến tháng 9 nước thường cạnvào buổi chiều Tháng 9 và tháng 10 nước cạn vào buổi trưa Tháng 3 và tháng 4nước cạn vào nửa đêm Thủy triều mạnh nhất vào các tháng 6 - 7 và 11 – 12 Daođộng mực nước trung bình có đặc trưng biến đổi theo mùa Vào mùa gió đông bắcmực nước trung bình mùa thường cao hơn mùa gió mùa tây nam 20-30 cm [1]

Do vị trí địa lý và điều kiện địa hình phức tạp nên các khu vực khác nhau củavịnh Nha Trang chịu tác động của sóng phụ thuộc vào hướng sóng tới Khu vựcngoài khơi, phía đông đảo Hòn Tre bị sóng tác động mạnh nhất với độ cao sóngkhoảng 2m ở cả hai hướng Đông Bắc và Đông Nam Với sóng hướng Đông Bắc(thời kỳ gió mùa Đông Bắc) phía nam vịnh Nha Trang bị khuất sóng, dải ven bờkhu vực từ cảng Hải Quân tới cửa sông Cái bị sóng tác động mạnh với độ cao sóngkhoảng 1-1.5m Với sóng hướng Đông Nam (thời kỳ gió mùa Tây Nam) khu vựcphía bắc vịnh Nha Trang bị khuất sóng còn khu vực phía nam vịnh bị sóng tác độngmạnh với chiều cao sóng khoảng 1.5-2.0 m [8]

1.3.5 Nhiệt độ và độ mặn nước biển

Cũng như nhiệt độ không khí, nhiệt độ nước biển khá đồng nhất với độ lệchtrung bình qua các tháng kế cận không quá 1oC Nhiệt độ nước biển trung bình năm

là 28.2oC, lớn nhất 34.2oC (9/1986) và nhỏ nhất 24.5oC (3/1986) Nhiệt độ nướcbiển trung bình mùa hè (tháng 5-9) tương đối cao: 29.1oC, mùa đông (tháng 10-4năm sau) khoảng 27.7oC Nhiệt độ trung bình tháng 10 (là tháng chuyển tiếp từ mùa

hè sang mùa đông còn khá cao với trị số 28.8oC [4]

Nhìn chung phần phía bắc của vịnh kín hơn phần phía nam và chịu tác độngmạnh hơn từ lục địa (chủ yếu là nước sông) Vì vậy qui luật phân bố không gian của

độ mặn ở vịnh Nha Trang có xu thế tăng dần từ bờ ra khơi và chịu sự tác động củacác quá trình vật lý thuỷ văn từ phía Nam đi lên mạnh hơn so với từ phía Bắc đixuống Độ mặn trung bình toàn vịnh là 33.6 ± 0.6‰, nhìn chung độ mặn trong vịnh

có biến đổi không lớn mặc dù vào mùa mưa vịnh tiếp nhận một lượng lớn nướcngọt từ 2 sông Cái và sông Cửa Bé đổ ra [1].

1.3.6 Dòng chảy

Dòng chảy tổng hợp bao gồm ba thành phần chính, dòng triều, dòng gió vàdòng quán tính (chủ yếu là dòng gió và dòng quán tính), có thể đạt 25cm/s Vàomùa khô, tốc độ dòng rất biến động và có hướng phức tạp Ở tầng mặt và tầng sâu

có hướng chính là hướng tây bắc Vào mùa mưa tổng lưu lượng nước trên sôngtương đối lớn và triều có xu thế hướng ra biển Từ đó có thể nói là dòng chảy trongvịnh có xu thế cản trở sự lan truyền nước sông Dòng chảy có hai hướng chính làNam - Tây Nam và Bắc - Tây Bắc trong đó dòng bắc - tây bắc có tần số thấp hơnnhiều so với hướng Nam - Tây nam, có thể nói dòng chảy ven bờ vịnh Nha Trang

do hoàn lưu Tây Biển Đông tạo nên Dòng nước lạnh thường xuyên chảy từ Bắcxuống Nam, dòng nước này chảy mạnh hơn vào các mùa gió Đông- Bắc [11]

Dòng chảy: có thể phân vịnh Nha Trang làm 2 tiểu vùng do có những đặcđiểm phân bố dòng chảy khác nhau:

- Vùng I: phía bắc đảo Hòn Tre - Mũi Chụt: xu thế dòng chảy trong tiểu vùngnày ở tầng mặt nhìn chung biến đổi phụ thuộc vào hệ thống gió mùa, nghĩa là trongthời kỳ gió mùa đông bắc dòng chảy tầng mặt có hướng tây nam và nam, còn trongthời kỳ gió mùa tây nam dòng chảy có hướng đông bắc Tốc độ trung bình dòngchảy tầng mặt vào thời kỳ gió mùa đông bắc  40cm/s, vào thời kỳ gió mùa tâynam khoảng 28 cm/s, vào các thời kỳ chuyển mùa thì nhỏ hơn và kém ổn định vềhướng

- Vùng II: vùng phía nam đảo Hòn Tre - Mũi Chụt: hệ dòng chảy trong vùngnày nhìn chung có xu thế chảy quanh các đảo với hướng tùy thuộc vào hướng của

hệ thống gió mùa, tốc độ trung bình khoảng 20 cm/s

Tuy nhiên vùng nghiên cứu là khu vực ven bờ, dòng chảy chủ yếu là do thủytriều gây ra Do vậy các đặc trưng dòng chảy biến đổi theo cả không gian và thờigian Các số liệu đo dòng chảy tức thời chỉ có tính chất cục bộ Để có bức tranh về

hoàn lưu tại vịnh Nha Trang cần phải mô phỏng bằng mô hình hóa Đặc điểm phân

bố dòng chảy tổng hợp bằng mô hình dòng chảy 2 chiều được mô tả trong hình 8, 9

Các kết quả tính toán đã được kiểm chứng bằng các số liệu đo đạc

Đặc điểm chính của dòng chảy trong vịnh Nha Trang là dòng triều chiếm ưuthế, khi nước triều lên thì nước nửa phía bắc vịnh chảy sang vùng phía nam vịnh(qua mặt cắt Mũi Chụt-Hòn Tre) và ngược lại khi thủy triều xuống thì nước nửaphía nam vịnh chảy sang vùng phía bắc vịnh [1]

Hình 1.1 Trường dòng chảy tổng hợp tại vịnh Nha Trang, gió Đông Bắc,vận tốc V = 5m/s: a-Pha triều xuống; b-pha triều lên (Theo số liệu của Phòng Vật lý

biển, Viện Hải dương học, năm 2007)

Theo kết quả nghiên cứu của đề tài nước trồi mạnh Nam Trung Bộ (1997) thìvùng biển Nha Trang rất gần với tâm nước trồi mạnh (giữa Ninh Thuận và BìnhThuận) hoạt động cực đại vào tháng 7 - 8 đã tạo ra quanh nó một vùng nước cónăng suất sinh học cao, ảnh hưởng trực tiếp tới sinh vật phù du và nguồn lợi hải sản

ở vùng biển Khánh Hòa [4]

1.3.7 Dinh dưỡng

Muối dinh dưỡng thường biến động rất lớn theo không gian và thời gian Sựphân bố của muối dinh dưỡng theo cột nước cũng khác nhau rất lớn Khu vực ven

bờ Nha Trang do bị tác động của nhiều loại hình hoạt động như du lịch, cảng biển

và đặc biệt là nuôi trồng thuỷ sản cũng góp phần làm gia tăng hàm lượng các muốidinh dưỡng tuy nhiên vẫn nằm trong tiêu chuẩn cho phép của vực nước nuôi trồngthuỷ sản và vực nước ven bờ Hầu hết các kết quả nghiên cứu về dinh dưỡng trướcđây đều cho thấy tỷ số N/P trong vùng Nha Trang, Khánh Hoà biến thiên trongphạm vi rất rộng, giá trị trung bình nhỏ hơn chỉ số Redfield và thường thì hàmlượng muối phốt phát cao hơn (đặn biệt trong thời kỳ mùa mưa), vì vậy nitơ trởthành yếu tố giới hạn Tỷ số N/P thường thấp hơn trong tầng ưu quang, biến thiêntheo thời gian của các muối nitơrat, photphat và silicat có xu hướng giống nhaunguyên nhân do sự tiêu thụ muối dinh dưỡng của tảo cho quá trình quang hợp [7],[9]

CHƯƠNG 2: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Nguyên lý phát huỳnh quang

Bộ phận quang hợp của thực vật phù du hấp thụ năng lượng ánh sáng được

sử dụng cho chuyển hoá quang hoá Khi phần năng lượng kích thích bị vượt quá, đểduy trì cho điều kiện tế bào được bình thường thì năng lượng này phải bị tiêu haochuyển thành nhiệt và huỳnh quang Huỳnh quang được phát ra chủ yếu bởi phức hệ

II (PSII) liên quan đến chlorophyll-a do đó đo được mức huỳnh quang này cho biếtkhả năng quang hợp và điều kiện sinh lý của thực vật phù du Sử dụng máy đohuỳnh quang dựa trên nguyên lý: khi tế bào thực vật quang dưỡng trong tối đượcchiếu sáng thì tất cả trung tâm chức năng phản ứng được mở và sẵn sàng nhận kíchthích, vì vậy trường huỳnh quang lúc này là thấp nhất (Fo)

Hình 2.1 Sơ đồ mô tả trạng thái trung tâm phản ứng mở (Nguồn:

http://www.turnerdesigns.com/Active Fluorescence/(S-0071)Theory and

Application Theory of active fluorescence)

Trong quá trình quang hợp bình thường, trung tâm phản ứng trong PSII được

mở và có dòng điện tử tự do (Hình 2.1) Mỗi phân tử chlorophyll hấp thụ ánh sángtăng điện tử từ trạng thái bền sang trạng thái kích thích (P680) P680 chuyển điện tửsang chất nhận điện tử (Qa) và trung tâm phản ứng bị oxi hoá Lúc này dòng điện tử

cố định và huỳnh quang nhỏ nhất được xác định (Fo) Tại trạng thái này, huỳnhquang rất thấp trong khi điện tử được sử dụng để chuyển hoá quang hoá rất lớn

Khi ánh sáng bão hoà, trung tâm phản ứng đã bị oxi hoá trên sẽ bị khử hoàn toàn do tăng sự truyền điện tử Các trung tâm phản ứng lúc này được đóng lại và chất nhận điện tử (Qa) bị khử hoàn toàn (Hình 2.2) Dòng điện tử bị cản trở do Qa không thể chuyển điện tử kịp vào dòng photon (từ ánh sáng quang hoá) và hiệu suấtlượng tử của PSII lớn nhất (Fm).

Hình 2.2 Sơ đồ mô tả ở trạng thái trung tâm phản ứng đóng (Nguồn: http://

www.turnerdesigns.com/Active Fluorescence/(S-0071)Theory and Application

Theory of active fluorescence)

Biến thiên huỳnh quang Fv (được tính Fv = Fm - Fo) được sử dụng để đánhgiá hiệu suất lượng tử của phản ứng quang hoá trong quá trình quang hợp Huỳnhquang cung cấp thông tin quan trọng về điều kiện sinh lý của sinh vật nghiên cứu Ởđây mô tả phương pháp dùng máy đo huỳnh quang để đánh giá khả năng quang hợpcủa thực vật phù du Phương pháp huỳnh quang sử dụng để nghiên cứu mối quan hệgiữa sự phát huỳnh quang của sắc tố chlorophyll và quang hợp Huỳnh quang chủyếu được phát ra bởi phức hệ II (PSII - photosysterm II) liên quan tới sắc tốchlorophyll-a Từ việc đo huỳnh quang có thể đo được khả năng quang hợp và điềukiện sinh lý của thực vật phù du [40] Một vài phương pháp đánh giá huỳnh quangsắc tố chlorophyll-a được phát triển và sử dụng trong nghiên cứu thực vật

2.2 Hiệu suất quang hợp tương quan với hàm lượng dinh dưỡng

Trong khoa học nước, người ta chấp nhận rằng hiệu suất lượng tử lớn nhấtcủa quang hợp bị ảnh hưởng bởi stress dinh dưỡng, cường độ ánh sáng, nhiệt độ.Hiệu suất lượng tử lớn nhất (Fv/Fm) có thể được đánh giá bằng cách đo hiệu suấthuỳnh quang tăng từ huỳnh quang tối thiểu thích ứng điều kiện tối (Fo) đến huỳnhquang tối đa (Fm) khi các trung tâm phản ứng bị đóng lại trong suốt quá trình ánhsáng bão hoà hoặc sử dụng chất ức chế quang hợp như 3'-(3,4-dichlorophenyl)-1',1'-dimethyl urea (DCMU) Vì vậy, tỷ số Fv/Fm là một chỉ thị cho stress dinh dưỡng.Những kết quả thu được cho thấy Fv/Fm bị suy giảm khi TVPD bị stress dinhdưỡng, cả trong quá trình thiếu dinh dưỡng (phát triển không cân bằng: unbalancedgrowth) và giới hạn dinh dưỡng thích nghi (trạng thái ổn định hay phát triển cânbằng: steady-state or balanced growth) Dưới điều kiện giàu dinh dưỡng thì tỷ sốFv/Fm cao Đo bằng máy đo huỳnh quang cho kết quả Fv/Fm cao (trong khoảng0.55 - 0.68) đối với mẫu nuôi ở trạng thái ổn định dưới điều kiện chiếu bức xạ ánhsáng cường độ cao

Hầu hết các tài liệu cho rằng Fv/Fm là chỉ thị tốt cho stress dinh dưỡng, nhiệt

độ, ánh sáng trong điều kiện ngắn, thông thường như vùng nước ven bờ Đo biếnthiên huỳnh quang có thể cung cấp bằng chứng về sự thay đổi hệ thống diễn ra hoặcđang diễn ra do sự bổ sung thêm một số chất vào môi trường nước

2.3 Hiệu chỉnh máy đo huỳnh quang

Máy đo huỳnh quang Turner Designs Model 10-AU (Hình 2.3) với cấu hình

đo huỳnh quang in vivo và sử dụng kính lọc với bước sóng kích thích từ 340-500

nm, đèn hơi thuỷ ngân ánh sáng xanh Cấu hình đo chlorophyll-a chiết với kính lọcbước sóng kích thích 436 nm và đèn hơi thuỷ ngân ánh sáng xanh

Hình 2.3 Máy đo huỳnh quang Turner Designs Model 10-AU

Máy đo được hiệu chỉnh trước khi sử dụng như sau:

Dùng chuẩn rắn chlorophyll-a, cân pha trong dung dịch aceton 90% Xácđịnh lại hàm lượng chlorophyll-a bằng phương pháp quang phổ, dùng máy quangphổ UV-Vis Double Beam model UVD-3500, Mỹ sản xuất để đo và tính lại chính

xác nồng độ của dung dịch chuẩn gốc chlorophyll-a (Anacystis nidulans, Sigma

Aldrich) Sử dụng dung dịch chuẩn gốc pha dãy nồng độ từ 0.11 đến 68 µg/l Tiếnhành đo dãy chuẩn trên máy huỳnh quang và lập đường chuẩn với hệ số tuyến tínhđược xác định, dựa vào phương trình tuyến tính từ đó tính được hàm lượngchlorophyll-a có trong mẫu cần xác định

Sử dụng số đo huỳnh quang của dãy chuẩn với hàm lượng từ 0.27 – 10.92 µg/l lập đường chuẩn (Hình 2.4)

Hình 2.4 Đường chuẩn chlorophyll-a để hiệu chỉnh máy

2.4 Địa điểm và thời gian thu mẫu

Địa điểm thu mẫu theo bản đồ trạm ở Hình 2.5 và toạ độ các trạm tại Bảng2.1 Tiến hành thu mẫu 3 đợt vào tháng 5, tháng 6 và tháng 8 năm 2012

Bảng 2.1 Toạ độ trạm thu mẫu

H.Mun 12o 10’ 3” 109o 17’ 27” Rạn san hô

Mẫu nước tự nhiên được thu tại 9 trạm vào tháng 5, 5 trạm vào tháng 6 vàtháng 8 thuộc vịnh Nha Trang, Khánh Hoà theo sơ đồ trạm vị Hình 2.5 với toạ độ ởBảng 2.1 Đối với mẫu nuôi, mẫu nước được bảo quản để mát bằng cách ngâmtrong nước biển, sau đó được đưa về phòng thí nghiệm

Đối với mẫu nước đo các thông số quang hợp thu tại các trạm cũng được bảoquản trong tối, mát và đưa về phòng thí nghiệm đo các thông số huỳnh quang tốithiểu (Fo), huỳnh quang cực đại (Fm), biến thiên huỳnh quang (Fv = Fm - Fo) vàchỉ số hiệu suất quang hợp (Fv/Fm) bằng máy đo Huỳnh quang Turner DesignsModel 10-AU (Mỹ)

Các yếu tố dinh dưỡng: Si-SiO3; N-NH4, NH3; N-NO3 và P-PO4 được phântích ở Phòng Thủy Địa Hóa theo phương pháp hiện hành tại Viện hải dương học.Mẫu nước được thu bằng chai thu mẫu chuyên dụng tại tầng đáy và tầng mặt củacác trạm [14]

Chlorophyll-a: Mẫu nước được thu 1 lít bảo quản trong thùng đá bảo đảm

lạnh và che sáng hoàn toàn, sau đó chuyển về phòng thí nghiệm lọc, chiết xuất vàphân tích bằng máy quang phổ tại Phòng Sinh vật Phù du Hàm lượng chlorophyll-ađược tính toán theo công thức của Jeffrey và Humphrey trong APHA [14]

Đo các thông số lý hoá ngoài thực địa như độ sâu, nhiệt độ, độ mặn, ánh sángbằng CTD Sea-Bird SBE19plus

Hình 2.5 Sơ đồ trạm thu mẫu

2.5 Bố trí thí nghiệm trong phòng thí nghiệm

Mẫu thu hai đợt vào tháng 5 và 6 tại 4 trạm đặc trưng cho những khu vựckhác nhau: trạm 1- ngoài khơi, trạm 3 - cửa sông Cái, trạm Mũi Chụt - ven bờ vàtrạm Hòn Mun - trong rạn san hô Các mẫu được bảo quản cẩn thận trong mát bằngcách ngâm trong nước biển tại chính các trạm thu mẫu rồi đưa về phòng thí nghiệm.Mẫu được nuôi trong bình 500ml với mẫu lặp 3, bố trí ở hai mức ánh sáng khácnhau ký hiệu L1: ánh sáng khoảng 3600 Lux và L2: ánh sáng khoảng 360 Lux (mứcánh sáng giảm còn khoảng 10 % so với mức áng sáng 1) bằng cách dùng bao đenche 90% ánh sáng (Hình 2.6); hai mức dinh dưỡng khác nhau ký hiệu N1: mức dinhdưỡng nhỏ hơn chỉ số Redfiel (tỷ lệ N : P bổ sung vào là 8 : 1) và N2: mức dinhdưỡng cao hơn chỉ số Redfiel (tỷ lệ N : P bổ sung vào là 32 : 1) Các lô thí nghiệm ở

2 mức ánh sáng và dinh dưỡng được nuôi trong hai tủ nuôi ở nhiệt độ 26 oC và 29

oC Mẫu được nuôi trong 5 ngày liên tục và thu mẫu hàng ngày tại một thời gian cốđịnh rồi đo các thông số Fo, Fm trên máy huỳnh quang Turner Designs Model 10-

AU Đến ngày cuối thu mẫu lọc chlorophyll-a ở tất cả các lô thí nghiệm

Hình 2.6 Sơ đồ bố trí các lô thí nghiệm ở 2 tủ nuôi

Thí nghiệm đo hiệu suất huỳnh quang ở các nhóm kích thước TVPD khácnhau được thực hiện trong 2 đợt, tháng 6 và tháng 8/2012 Mẫu được thu ở 2 trạm:trạm 3, vùng cửa sông Cái, ở độ sâu 1m; và trạm 1, ngoài khơi, ở tầng mặt (1m) vàtầng đáy (30 m) 20 Lít nước biển từ mỗi trạm/tầng được thu, giữ tối và mát, vàmang về phòng thí nghiệm Các lô thí nghiệm bao gồm nước biển lọc qua lưới lọcvới các kích thước mắt lưới 60, 20, 10 và 3 µm Mẫu nước qua lọc được chứa trongcác bình nuôi tam giác 500 mL đã vô trùng, mỗi lô thí nghiệm có 3 lần lặp lại Thínghiệm được thực hiện trong 48 tiếng trong tủ vi khí hậu SANYO MLR - 351H(Nhật Bản) có thang điều chỉnh nhiệt độ từ 0 – 50 oC và chế độ ánh sáng được đặt12/12 (sáng/tối) Điều kiện nhiệt độ và ánh sáng được điều chỉnh giống như ở môitrường.

2.6 Phân tích và xử lý số liệu

Số liệu được tính toán và xử lý chủ yếu trên phần mềm excell

Sử dụng phần mềm Graphpad Prism để phân tích và vẽ đồ thị

Dùng phần mềm Mapinfo để thể hiện sự phân bố các yếu tố dinh dưỡng,

chl-a trên bản đồ

CHƯƠNG 3 : KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

3.1 Kết quả

3.1.1 Đặc điểm lý hoá ven bờ Khánh Hoà

Nhiệt độ giữa các trạm thu mẫu trong tháng 5 dao động từ 26 oC đến 29 oC,cao nhất ở trạm ven bờ Mũi Chụt và Hòn Mun Độ mặn dao động nhỏ trong khoảng33.5 – 33.9 ‰ Bức xạ quang hợp dao động lớn từ 59.6 – 403.8 μmol.mmol.m-2s-1, thấp ởtrạm 4 - ven bờ và trạm 2 - giữa vịnh (Bảng 3.1)

Bảng 3.1 Biến động các thông số hoá lý khu vực nghiên cứu trong tháng 5

Trạm T ( o C) PSU

(‰)

PAR (µE/m 2 /s)

Chl-a (µg/L) N-NO (µg/L) 3

ở tầng đáy Do thu mẫu hoàn toàn vào các tháng mùa khô nên độ mặn giữa các trạm

và giữa các tháng thu mẫu tương đối cao trung bình 33.7 ‰, dao động nhỏ từ 33.1 –34.1 ‰ (Bảng 3.1, Bảng 3.2) Bức xạ quang hợp biến thiên lớn theo không gian và

thời gian thu mẫu, đặc biệt giảm mạnh ở lớp nước tầng đáy còn khoảng dưới 10 % ởtrạm ngoài khơi (trạm 1Đ) và giảm còn 20 – 30 % ở trạm 2 - giữa vịnh Nha Trang

Bảng 3.2 Biến động các thông số hoá lý khu vực nghiên cứu trong tháng 6 (T6) và

Hình 3.1 Phân bố hàm lượng muối dinh dưỡng nitrat và phốt phát tháng 5

Hàm lượng muối dinh dưỡng P-PO4 trong vực nước nghiên cứu dao độngtrong khoảng 7.8 – 11.7 µg/l, trung bình 9.34 µg/l vào tháng 5; khoảng 6.2 – 25.9µg/l, trung bình 10.5 µg/l đợt tháng 6 và khoảng 5.2 – 6.5 µg/l, trung bình 5.8 µg/lđợt tháng 8 Nhìn chung hàm lượng phốt phát ở đây tương đối thấp và dao động lớngiữa các trạm (Hình 3.1, Hình 3.2)

Hình 3.2 Phân bố hàm lượng muối dinh dưỡng nitrat và phốt phát, tháng 6

Hàm lượng chlorophyll-a chênh lệch không nhiều giữa các trạm thu mẫutrong tháng 5, dao động trong khoảng 0.2 – 0.7 µg/l, trung bình là 0.37 µg/l Trongcác tháng 6 và 8 thì hàm lượng chlorophyll-a lại dao động tương đối lớn giữa cáctrạm và giữa các tầng thu mẫu, dao động từ 0.1 – 1.3 µg/l, trung bình 0.6 µg/l Giátrị chlorophyll-a lớn nhất tại trạm cửa sông (trạm 3) vào tháng 6 Nhìn chung hàmlượng chlorophyll-a thường cao tại tầng đáy và trạm cửa sông Cái (Hình 3.3)

Hình 3.3 Phân bố hàm lượng chlorophyll-a vào tháng 5 và tháng 6

Muối amôn dao động lớn theo không gian và thời gian thu mẫu, không cóquy luật chung nào cho sự biến thiên này Hàm lượng muối amôn dao động từ 2.0 –15.5 µg/l, trung bình 10.63 µg/l vào tháng 5, giá trị lớn nhất tại trạm ven bờ MũiChụt Trong tháng 6, muối amôn có giá trị cao hơn ở hầu hết các trạm, dao động17.4 – 57.2 µg/l, trung bình 31.6 µg/l Đặc biệt, hàm lượng amôn ở tầng đáy trạmrạn san hô (Hòn Mun), tầng đáy trạm ngoài khơi (1Đ) và trạm cửa sông Cái (trạm 3)tương đối cao tương ứng 57.2 µg/l, 41.0 µg/l và 29.8 µg/l có thể có hiện tượngkhoáng hoá xảy ra các khu vực này (Bảng 3.1, 3.2)

Trong thời gian khảo sát muối silicat dao động từ 175 – 286 µg/l, trung bình225.7 µg/l vào tháng 5, cao hơn vào tháng 6 với khoảng dao động 263 – 793 µg/l,trung bình 430.4 µg/l Trong tháng 8, hàm lượng muối Si-SiO3 tương đối cao, daođộng từ 266 – 407 µg/l, trung bình 332.4 µg/l Trong các đợt khảo sát, hàm lượngmuối silicat luôn cao và ít biến động ở vực nước nghiên cứu

Nhìn chung các yếu tố lý hoá như nhiệt độ, độ mặn có dao động nhỏ giữa 3đợt thu mẫu do khoảng thời gian khảo sát hoàn toàn vào các tháng mùa khô Hàmlượng các muối dinh dưỡng nitrat, phốt phát, amôn và silicat cao nhất vào tháng 6,trong đó có biến động mạnh của muối amôn và phôt phát giữa các trạm Ngược lại,các muối dinh dưỡng ít biến thiên theo không gian, đặc biệt là muối nitrat, trong đợtthu mẫu tháng 5 và tháng 8

3.1.2 Đặc điểm sinh lý, sinh thái và hiệu suất quang hợp của TVPD ngoài tự nhiên

Giá trị huỳnh quang tối thiểu (Fo) vào tháng 5 dao động không lớn giữa cáctrạm, trong khoảng 2.15 – 4.52, cao nhất tại trạm Mũi Chụt Giá trị huỳnh quangcực đại (Fm) cũng có xu hướng giống như Fo, dao động từ 2.22 – 7.91 và cũng caonhất tại trạm Mũi Chụt Giá trị huỳnh quang tối thiểu Fo và huỳnh quang cực đại

Fm cùng xu hướng thấp hơn ở xa bờ như trạm 1 – ngoài khơi và trạm 7 – ngoàikhơi phía nam hòn Tre và cao nhất ở Mũi Chụt Điều này có thể giải thích từ cácđiều kiện môi trường của TVPD như dinh dưỡng bị giới hạn ở các trạm ngoài khơivịnh Nha Trang nhưng lại cao ở trạm ven bờ Mũi Chụt – nơi tiếp nhận nguồn thảitrực tiếp từ khu dân cư Mũi Chụt, các hoạt động cảng và khu kinh doanh dịch vụ dulịch Bảo Đại

Trong tháng 6, giá trị huỳnh quang tối thiểu Fo, tương tự như trong tháng 5,dao động nhỏ giữa các trạm và tầng thu mẫu từ 2.38 – 6.17, trung bình 4.22 Fo caonhất ghi nhận tại trạm cửa sông Cái và ở tầng đáy trạm ngoài khơi và giữa vịnh NhaTrang Giá trị huỳnh quang cực đại Fm cũng dao động lớn hơn Fo, trong khoảng từ2.97 – 13.87, trung bình 6.98 và có cùng xu hướng biến thiên với Fo

Hiệu suất quang hợp (Fv/Fm) trong tháng 5 dao động từ 0.028 đến 0.427 vàchênh lệch rõ rệt giữa các trạm trong khu vực nghiên cứu (Hình 3.4)