Phôi Thai Học

Giáo trình phôi thai học. Giới thiệu đầy đủ về các quá trình hình thành và phát triển của phôi thai,từ sự tạo giao tử tới sự hình thành của các bộ phận,cơ quan và các hệ trong cơ thể con người

SỰ TẠO GIAO TỬ

Mục tiêu học tập

1 Trình bầy được nguồn gốc các giao tử

2 Trình bầy được quá trình tạo giao tử: quá trình tạo tinh trùng, quá trình tạo noãn

I NGUỒN GỐC CÁC GIAO TỬ

Nguồn gốc các giao tử là các tế bào sinh dục nguyên thủy, còn gọi là tế bào mầm Những

tế bào này xuất hiện rất sớm trong phôi, đầu tiên là ở thành túi noãn hoàng (vào khoảng cuối tuần thứ 3), từ thành túi noãn hoàng, các tế bào mầm di cư đến nơi sẽ tạo ra các tuyến sinh dục (khoảng cuối tuần thứ 4, đầu tuần thứ 5) Ở phôi người có giới tính là nam, trong mầm tinh hoàn, các tế bào sinh dục nguyên thủy có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XY Ở phôi người có giới tính là nữ, trong mầm buồng trứng, các tế bào sinh dục nguyên thủy mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A + XX Trong mầm của tuyến sinh dục, các tế bào sinh dục nguyên thủy sẽ biệt hóa để tạo ra những tế bào đầu dòng của các dòng tế bào sinh dục Có 2 dòng tế bào sinh dục: dòng tinh và dòng noãn

II QUÁ TRÌNH TẠO GIAO TỬ

1 Quá trình tạo tinh trùng

Ở nam giới, những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng sẽ tạo

ra tinh trùng Từ đầu đến cuối dòng tinh có các tế bào: tinh nguyên bào, tinh bào 1, tinh bào 2, tiền tinh trùng và

tinh nguyên bào và

được gọi là tinh

Sự tạo giao tử - Mô Phôi 150

biệt hóa vă tiến triển của câc tinh nguyín băo chủng mới luôn luôn tiếp diễn để tạo tinh trùng Trong mỗi lần giân phđn, 1tinh nguyín băo chủng sinh ra 2 tế băo con: một vẫn giữ nguyín tính chất của tinh nguyín băo chủng, lă nguồn dự trữ suốt đời cho việc tạo tinh trùng Một sẽ biệt hóa thănh tinh nguyín băo bụi, rồi thănh tinh nguyín băo vảy Câc tinh nguyín băo đều có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 2n= 44A +XY

1.2 Tinh băo 1

Tinh nguyín băo vảy biệt hóa thănh tinh băo 1 có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội Tinh băo 1 tiến hănh quâ trình giảm phđn để tạo tinh trùng Vì vậy, quâ trình giảm phđn còn gọi lă quâ trình phđn chia để trưởng thănh

1.3.Tinh băo 2

Quâ trình giảm phđn gồm 2 lần phđn chia Kết quả của lần phđn chia thứ nhất: một tinh băo 1 sinh ra hai tinh băo 2, mỗi tinh băo 2 chỉ có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n= 23 Có 2 loại tinh băo 2: một loại mang thể nhiễm sắc X vă loại kia mang thể nhiễm sắc Y

22 + X vă 22 + Y Tỷ lệ giữa 2 loại lă 1/1 Tinh trùng lă những tế băo đê biệt hóa cao độ không còn khả năng sinh sản vă có cấu trúc phức tạp

2 Quâ trình tạo noên

Ở nữ, những tế băo dòng noên sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối cùng tạo

noên chín (noên trưởng

thănh) có khă năng thụ

tinh Câc tế băo dòng

noên từ đầu đến cuối

gồm: noên nguyín băo,

noên băo 1, noên băo 2

vă noên chín

2.1 Noên nguyín băo

Trong buồng

trứng của thai, những

noên nguyín băo với bộ

nhiễm sắc lưỡng bội 2n=

44A + XX được bao

quanh bởi những tế băo

biểu mô sau năy sẽ biệt

hóa thănh tế băo nang vă

tạo thănh những túi đựng

noên gọi lă nang trứng

Trong đâm tế băo biểu

mô đó, noên nguyín băo

sinh sản nhiều lần theo

kiểu giân phđn để tăng

mau số lượng của chúng

H.2: Quâ trình tạo noên

Cuối cùng, những noãn nguyên bào sẽ biệt hóa thành noãn bào 1 Noãn nguyên bào chỉ thấy trong buồng trứng của thai vì trước khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn nguyên bào đã biệt hóa thành noãn bào 1 Vì vậy, sau khi sinh, buồng trứng không còn nguồn dự trữ noãn nguyên bào để biệt hóa thành noãn bào 1, do đó người phụ nữ sinh đẻ chỉ có giới hạn

2.2 Noãn bào 1

Noãn bào 1 có bộ nhiễm sắc thể là 2n= 46A + XX, được đựng trong nang trứng nguyên thủy Noãn bào 1 lớn lên do bào tương tích lũy các chất dinh dưỡng cần thiết cho quá trình tiến triển của chúng Noãn bào 1 tiến hành quá trình giảm phân để tạo noãn chín, nhưng chỉ tới cuối

kỳ đầu (tiền kỳ) của lần phân chia thứ nhất đã dừng phân chia Khi trẻ gái ra đời, toàn bộ noãn bào 1 đã tiến hành quá trình phân chia giảm phân và đã dừng phân chia ở kỳ này Thời gian dừng phân chia dài hay ngắn tùy từng noãn bào 1

2.3 Noãn bào 2

Từ tuổi dậy thì đến tuổi mãn kinh, hàng tháng trong buồng trứng có một số noãn bào 1 tiếp tục lần phân chia thứ nhất của quá trình giảm phân đã bị dừng lại Kết quả của lần phân chia này là sự tạo ra 2 tế bào con có cùng bộ nhiễm sắc thể đơn bội

n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn vì bào tương chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ gọi là noãn bào 2, có tác dụng sinh dục và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 1 không có tác dụng sinh dục

2.4 Noãn chín

Noãn bào 2 vừa được tạo ra tiến hành ngay lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân Kết quả là một noãn bào 2 sẽ sinh ra 2 tế bào con đều có bộ nhiễm sắc thể đơn bội n=23 = 22A + X nhưng có kích thước và tác dụng khác nhau: một tế bào lớn chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ và có khả năng thụ tinh gọi là noãn chín, và một tế bào nhỏ gọi là cực cầu 2 Trong khi đó cực cầu 1 cũng sinh ra 2 cực cầu 2, các cực cầu đều không có khả năng thụ tinh

Như vậy, khác với quá trình tạo tinh, trong quá trình tạo noãn, một noãn bào 1 cũng sinh

ra 4 tế bào nhưng chỉ có một tế bào có khả năng thụ tinh là noãn chín

III GIAO TỬ BẤT THƯỜNG

1 Những giao tử bất thường về mặt cấu tạo hình thái học

- Những tinh trùng bất thường có thể xếp vào mấy loại chính: (H.3)

+ Tinh trùng chỉ có hình dạng bất thường: đầu to hay nhỏ, tròn hay nhọn

+ Tinh trùng chưa trưởng thành: đầu và cổ chứa nhiều bào tương

+ Tinh trùng già: đầu lỗ rỗ, chứa hay không chứa sắc tố

+ Tinh trùng thoái hóa: đầu teo hay biến dạng, có 2 đầu hoặc 2 đuôi

H.3: Những tinh trùng bình thường và bất thường

Sự tạo giao tử - Mô Phôi 152

- Noên bất thường thường thoâi hóa

trước khi trưởng thănh Có thể gặp một

nang trứng chứa 2-3 noên băo 1 hoặc một

noên băo 1 chứa 2 - 3 nhđn nhưng rất hiếm

(H.4)

2 Sai lệch thể nhiễm sắc trong câc giao tử

Ở đđy chỉ đề cập đến sự sai lệch về

số lượng thể nhiễm sắc Trong quâ trình tạo

giao tử, do sự không phđn ly của câc thể

nhiễm sắc trong quâ trình giảm phđn, có

giao tử thừa 1, có giao tử thiếu 1 thể nhiễm

sắc Thể nhiễm sắc thừa hoặc thiếu đó có

thể lă thể nhiễm sắc thường hoặc thể nhiễm

sắc giới tính X hoặc Y

CĐU HỎI LƯỢNG GIÂ

1/ Níu ngồn gốc của câc giao tử?

2/ Trình băy quâ trình tạo tinh trùng?

3/ Trình băy quâ trình tạo noên?

4/ Níu một số bất thường về cấu tạo hình thâi học của giao tử?

H.4: Noên bất thường

A Nang trứng nguyên thủy có 2 noãn bào

B Noãn bào 1 chứa 3 nhân

TB nang Noãn bào Noãn bào

SỰ THỤ TINH VÀ LÀM TỔ

(Phát triển của cá thể trong tuần đầu)

Mục tiêu học tập:

1 Trình bầy được các giai đoạn của quá trình thụ tinh và kết quả của sự thụ tinh

2 Mô tả được sự hình thành và cấu tạo của phôi dâu và phôi nang

3 Trình bầy được quá trình làm tổ của trứng trong tuần đầu và các vị trí làm tổ bất thường của trứng

4 Liệt kê được những hiện tượng xẩy ra trong tuần đầu của sự phát triển cá thể

I THỤ TINH

Sự tạo ra cá thể mới bắt đầu bằng sự thụ tinh Sự thụ tinh là sự kết hợp giữa noãn (giao

tử cái) và tinh trùng (giao tử đực) để tạo hợp tử Hợp tử là cá thể mới phát sinh và phát triển ở giai đoạn sớm nhất Ở người, bình thường sự thụ tinh xẩy ra ở 1/3 ngoài vòi trứng

1 Noãn và tinh trùng trước khi thụ tinh

1.1 Noãn trước khi thụ tinh

Khi được phóng thích ra khỏi buồng trứng, noãn được bọc từ trong ra ngoài bởi màng trong suốt và các lớp tế bào nang (tế bào vòng tia) của gò noãn Lúc này, noãn đang ở kỳ đầu lần phân chia thứ 2 của quá trình giảm phân, tức là noãn bào 2 Nếu không gặp tinh trùng, sự thụ tinh không xẩy ra, noãn sẽ bị thoái hóa và bị thực bào bởi các đại thực bào Noãn bào 2 không tự chuyển động được, sự di chuyển của nó trong vòi trứng nhờ 3 yếu tố: sự co bóp của lớp cơ vòi trứng, sự chuyển động của các lông chuyển ở cực ngọn tế bào lợp niêm mạc vòi trứng và sự cuốn theo dòng dịch trong vòi trứng

1.2 Tinh trùng trước khi thụ tinh

Sau khi được hình thành trong ống sinh tinh, lúc này tinh trùng có hình dạng đặc trưng nhưng chưa có khả năng di động Từ ống sinh tinh, tinh trùng tới mào tinh Sự trưởng thành của tinh trùng chủ yếu xẩy ra trong mào tinh: sự loại bớt bào tương và các bào quan không cần thiết để giúp tinh trùng chuyển động nhanh, ít tốn năng lượng Ðầu tinh trùng cũng thay đổi, đặc biệt là hình dạng và kích thước cực đầu Tinh trùng tăng dần khả năng di động khi di chuyển từ phần đầu đến phần đuôi mào tinh Nhờ có đuôi, tinh trùng có thể tự chuyển động trong đường sinh dục nữ cùng với sự trợ giúp do sự co thắt của tầng cơ đường sinh dục nữ

2 Quá trình thụ tinh

Với cấu trúc của noãn sau rụng trứng, muốn lọt vào bào tương của noãn để kết hợp với noãn tạo ra hợp tử (cá thể mới), tinh trùng phải lần lượt vượt qua 3 chướng ngại vật, từ ngoài vào trong gồm: lớp tế bào nang, màng trong suốt, màng tế bào của noãn

2.1 Tinh trùng vượt qua lớp tế bào nang

Trong số khoảng 200 - 300 triệu tinh trùng được phóng vào âm đạo chỉ có khoảng 300

- 500 tinh trùng tới nơi thụ tinh và chỉ có một tinh trùng lọt được vào bào tương của noãn Bởi vậy, người ta cho rằng các tinh trùng khác đóng vai trò hỗ trợ cho tinh trùng này lọt qua lớp tế bào nang (hàng rào thứ nhất bao bọc noãn) bằng cách tiết ra những enzym (enzym hyaluronidase) chứa trong túi cực đầu của chúng, làm phân tán, tan rã các tế bào nang bao quanh noãn, mở đường cho tinh trùng tiến vào màng trong suốt

2.2 Tinh trùng vượt qua màng trong suốt

Một số tinh trùng có thể tiếp xúc với màng trong suốt Khi tiếp xúc với các thụ thể trên

bề mặt màng trong suốt, phản ứng cực đầu xẩy ra, các enzym bên trong túi cực đầu của tinh trùng được phóng thích Các enzym này làm tiêu hủy protein của màng trong suốt tại chỗ tiếp xúc cùng với tác động xuyên phá của đầu tinh trùng giúp tinh trùng xuyên thủng được màng trong suốt đi vào khoang quanh noãn và tiếp xúc với màng noãn

2.3 Tinh trùng lọt vào bào tương của noãn

Sự thụ tinh và làm tổ - Mô Phôi 154

Khi tinh trùng vượt qua măng trong suốt tới tiếp xúc với măng noên, măng tế băo bọc tinh trùng sâp nhập với măng tế băo bọc noên Ở nơi tiếp xúc, măng tế băo của noên vă tinh trùng bị tiíu đi, nhđn vă băo tương của tinh trùng lọt văo băo tương của noên để lại măng tế băo nằm bín ngoăi noên

Sự xđm nhập của một tinh trùng đầu tiín văo noên kích thích hăng loạt câc phản ứng sinh học từ noên gọi lă phản ứng vỏ của noên Noên sẽ tiết văo khoang quanh noên một chất lăm thay đổi cấu trúc măng trong suốt, do đó ngăn cản sự xđm nhập của câc tinh trùng khâc, những thay đổi năy gọi lă phản ứng măng trong suốt Những thay đổi của măng trong suốt được xem như để tạo ra sự phóng bế thứ phât (sự phóng bế muộn) hiện tượng đa thụ tinh Khi tinh trùng lọt văo băo tương của noên, noên băo 2 tiếp tục hoăn tất lần phđn chia thứ hai của quâ trình giảm phđn để sinh ra noên chín, còn gọi lă tiền nhđn câi vă cực cầu 2 Băo tương của tinh trùng hòa lẫn với băo tương của noên, nhđn của tinh trùng gọi lă tiền nhđn đực Tiền nhđn đực vă tiền nhđn câi tiến lại gần nhau, lượng DNA trong mỗi tiền nhđn tăng lín gấp đôi vă ngay sau đó măng của câc tiền nhđn biến đi, câc thể nhiễm sắc xoắn lại, ngắn đi vă dăy lín vă được phóng thích văo băo tương Một thoi không mău xuất hiện , thể nhiễm sắc được sắp xếp trín thoi không mău Mỗi thể nhiễm sắc con tiến về một cực tế băo, một rênh phđn chia ngăy căng sđu xuất hiện trín mặt trứng Kết quả trứng thụ tinh đê phđn lăm 2 phôi băo Ở người 2 phôi băo năy có kích thước không đều nhau

2.4 Kết quả của thụ tinh

- Sự kết hợp giữa 2 tế băo sinh dục đực vă câi đê biệt hóa cao độ tạo ra tế băo sinh dưỡng kĩm biệt hóa, có khả năng phđn chia tích cực

H.1: Sơ đồ quâ trình thụ tinh

A Noãn ngay sau khi thoát nang; B tinh trùng xâm nhập vào noãn, noãn kết thúc lần phân chia thứ 2; C Giai đoạn tiền nhân đực, tiền nhân cái; D và E Sự sắp xếp của nhiễm sắc thể trên thoi không màu; F Giai đoạn 2 phôi bào

TB vòng tia Màng trong suốt Xoang quanh noãn

Tiền nhân đực

Trung thể Cực cầu

Tiền nhân cái Lần phân chia thứ 2

- Sự thụ tinh khôi phục lại ở tế bào sinh dưỡng ấy bộ thể nhiễm sắc lưỡng bội đặc trưng cho loài

- Nhờ thụ tinh, cá thể mới sinh ra mang đặc tính di truyền của cả cha lẫn mẹ

- Giới tính di truyền của cá thể mới được quyết định ngay từ khi thụ tinh, nếu noãn kết hợp với tinh trùng mang thể nhiễm sắcY, sẽ sinh con trai, với tinh trùng mang thể nhiễm sắc

X, sẽ sinh con gái

- Sự thụ tinh khơi mào cho hàng loạt quá trình gián phân liên tiếp xẩy ra

2.5 Những yếu tố đảm bảo xẩy ra sự thụ tinh

- Yếu tố thời gian: nói chung, ở mọi loài động vật, noãn và tinh trùng có đời sống rất ngắn Ở người, trong đường sinh dục nữ, tinh trùng có khả năng sống và duy trì chức năng thụ tinh trong vòng 3- 4 ngày Nếu không gặp trứng, tinh trùng sẽ tự thoái hóa Trứng khi vào vòi trứng thường có khả năng thụ tinh trong vòng 24 giờ Nếu không gặp tinh trùng, trứng sẽ

tự thoái hóa

- Số lượng tinh trùng trong mỗi lần giao hợp: tinh dịch chứa:

+ Trên 180 triệu tinh trùng là tinh dịch tốt

+ 80 - 180 triệu tinh trùng là tinh dịch bình thường

+ < 80 triệu tinh trùng là tinh dịch xấu, khả năng thụ tinh cho noãn kém

- Tỷ lệ tinh trùng bất thường trong tinh dịch:

+ Tinh dịch được coi là bình thường nếu chứa không quá 20% tinh trùng bất thường + Tinh trùng bất thường chiếm 20 - 40%, khả năng thụ tinh kém >40%, khả năng thụ tinh rất kém

- Sức sống và khả năng hoạt động của tinh trùng: sức sống và năng lực hoạt động của tinh trùng được biểu lộ bằng sự chuyển động nhờ cái đuôi của nó Ở người, tinh trùng còn chuyển động được 50 giờ sau khi phóng thích vào âm đạo là tinh trùng khỏe, những tinh trùng yếu thường chết sau 15 phút Tinh dịch tốt phải chứa 80% tinh trùng chuyển động sau khi phóng thích vào âm đạo 1 giờ hoặc 50% sau 12 giờ hoặc 25% sau 28 giờ Nếu tỷ lệ % đó giảm nhiều, khả năng thụ tinh rất kém

Những yếu tố ảnh hưởng đến sức sống và năng lực của tinh trùng: PH môi trường, nồng độ CO2 trong môi trường, nhiệt độ, một số thức ăn: lòng đỏ trứng, sữa

II SỰ PHÂN CHIA TRỨNG THỤ TINH - GIAI ÐOẠN PHÔI DÂU

Khi hợp tử đạt tới giai đoạn 2 phôi bào, ở người vào khoảng 30 giờ sau thụ tinh, trứng thụ tinh tiến hành hàng loạt quá trình gián phân nối tiếp nhau liên tục làm cho số lượng phôi bào tăng lên nhanh chóng Qua mỗi lần gián phân, kích thước mỗi phôi bào sinh ra trở nên nhỏ hơn Vào khoảng cuối ngày thứ 3 hoặc đầu ngày thứ 4 sau thụ tinh, trứng thụ tinh của người gồm 12 - 16 phôi bào, mặt ngoài xù xì giống quả dâu nên gọi là phôi dâu Cấu tạo của phôi dâu gồm: một nhóm tế bào nằm ở vị trí trung tâm có kích thước lớn hơn gọi là đại phôi bào, còn những tế bào tạo thành một lớp bao quanh phía ngoài có kích thước nhỏ hơn gọi là

H.2: Sự phát triển của hợp tử từ giai đoạn 2 phôi bào đến giai đoạn phôi dâu

G/â 2 phäi baìo G/â 4 phäi baìo Phäi dáu

Sự thụ tinh và làm tổ - Mô Phôi 156

tiểu phôi băo Những đại phôi băo sau năy sẽ tạo phôi vă một số bộ phận phụ của phôi như măng ối, túi noên hoăng, niệu nang Tiểu phôi băo sẽ tạo lâ nuôi, sau năy sẽ phât triển thănh rau thai vă măng bọc thai

Sự phđn chia trứng thụ tinh xẩy ra trong quâ trình trứng di chuyển từ vòi trứng đến tử cung Câc tế băo nang vđy quanh noên bị thoâi hóa dần dần, măng trong suốt

vẫn tồn tại trong thời gian phđn chia trứng vă giai đoạn phôi dđu rồi cuối cùng biến mất

III GIAI ÐOẠN PHÔI NANG

Ở người, văo khoảng ngăy thứ 4 sau thụ tinh, trứng (ở giai đoạn phôi dđu) đê lọt văo khoang tử cung vă bị vùi trong chất dịch do nội mạc tử cung tiết ra Chất dịch thấm qua măng trong suốt văo câc khoảng

gian băo của đại phôi băo

để nuôi trứng Dần dần câc

khoảng gian băo hợp lại vă

cuối cùng tạo thănh một

khoang xen giữa lớp tiểu

phôi băo vă khối đại phôi

băo, khoang năy dần dần

lớn lín vă gọi lă khoang

phôi nang hay khoang

dưới mầm vì mầm phôi

được tạo ra nằm phía trín

nó Măng trong suốt hoăn

toăn biến mất Khối tế băo

trung tđm của phôi dđu,

câc đại phôi băo bị khoang

phôi nang đẩy dần về một

cực của trứng vă lồi văo

khoang dưới mầm được

gọi lă cúc phôi Cúc phôi

chính lă mầm của phôi vă

cực đó gọi lă cực phôi vì ở

đó phôi sẽ phât triển Còn

cực đối lập gọi lă cực đối

phôi Tiểu phôi băo của

lớp ngoại vi của phôi dđu

dẹt lại tạo nín thănh của

khoang phôi nang, trứng

thụ tinh ở giai đoạn năy

giống như một câi túi nín

gọi lă phôi nang vă giai

đoạn phât triển năy của

trứng gọi lă giai đoạn phôi

nang

IV SỰ LĂM TỔ CỦA

TRỨNG

Trứng lọt văo

khoang tử cung văo

khoảng ngăy thứ 4 sau thụ tinh vă trứng ở văo giai đoạn cuối phôi dđu hoặc đầu phôi nang Khi trứng văo đến khoang tử cung, trứng tiếp tục sống vă phđn chia trong môi trường dịch tiết của nội mạc tử cung văi ngăy trước khi lăm tổ Măng trong suốt có tâc dụng bảo vệ trứng

Khoang phôi nang Mầm phôi (đại phôi bào)

Lớp tiểu phôi bào

H.3: Sơ đồ cắt qua phôi nang văo khoảng 4 ngăy 1/2.

Khoang phôi nang

Lớp tiểu phôi bào

Biểu mô nội mạc tử cung Lớp đệm tử cung

TB lá nuôi

Mầm phôi

H.4: Sơ đồ phôi nang lăm tổ văo ngăy thứ 5 hoặc 6 của sự phât triển

trong giai đoạn đầu sẽ tự tiíu Trứng lọt văo nội mạc tử cung rồi bâm văo đó để phât triển , người ta nói trứng lăm tổ trong nội mạc tử cung

Trứng người lăm

tổ văo khoảng ngăy thứ 6

sau thụ tinh, tương ứng

với ngăy thứ 21 của chu

kỳ kinh Lúc bấy giờ

trứng đang ở giai đoạn

phôi nang vă niím mạc tử

cung đang ở giai đoạn

trước kinh vă sẽ tiếp tục

phât triển Ở cực phôi của

trứng, lâ nuôi được tạo ra

từ câc tiểu phôi băo sẽ

bâm văo nội mạc tử cung,

vượt qua lớp biểu mô tử

cung tiến văo lớp đệm,

phâ hủy mô tử cung xung

quanh để toăn bộ trứng

lọt dần văo niím mạc tử

cung Sự phâ hủy mô tử

cung lă do những enzym

tiíu protein được tiết ra

bởi những tế băo lâ nuôi

cung hoặc ở ngoăi tử

cung (chửa ngoăi tử

cung) như: trong khoang

trường hợp chửa ngoăi tử

cung, chửa ở vòi trứng

hay gặp nhất, vòi trứng sẽ

vỡ trong khoảng thâng

thứ 2 của thời kỳ phôi

gđy xuất huyết nghiím trọng cho mẹ

1 Noãn ngay sau khi thoát nang; 2 Sự thụ tinh (12-24 giờ sau rụng trứng)

3 Giai đoạn tiền nhân đực và cái; 4 Thoi vô sắc lần phân chia thứ nhất của trứng sau thụ tinh 5 Giai đoạn 2 phôi bào 6 Giai đoạn phôi dâu; 7 Giai đoạn phôi dâu muộn; 8 Giai đoạn phôi nang sớm (41/2 ngày); 9 Sự làm tổ (khoảng ngày thứ 6)

Thân tử cung

Ôúng cổ tử cung

Quai ruột

Mạc treo ruột

Vòi trứng

Tua vòi

H.6: Những vị trí lăm tổ bất thường của phôi nang

1 Vị trí làm tổ trong khoang bụng; 2, 3, 4 Làm tổ ở vòi trứng; 5 Làm tổ ở gần lỗ trong ống tử cung; 6 Làm tổ trên bề mặt buồng trứng

Sự thụ tinh và làm tổ - Mô Phôi 158

CĐU HỎI LƯỢNG GIÂ

1/ Trình băy đặc điểm, cấu tạo của noên vă tinh trùng trước khi thụ tinh?

2/ Trình băy quâ trình thụ tinh vă kết quả của sư thụ tinh?

3/ Níu thứ tự câc hiện tượng xảy ra trong tuần lễ đầu của sự phât triển câ thể?

4/ Trình băy quâ trình hình thănh vă cấu tạo của phôi dđu?

5/ Trình băy quâ trình hình thănh vă cấu tạo của phôi nang?

6/ Trình băy quâ trình lăm tổ của phôi nang? Níu câc vị trí lăm tổ bất thường của phôi nang?

SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHƠI 2 LÁ VÀ BẢN PHƠI 3 LÁ

(Phát tiển của cá thể trong tuần thứ 2 và thứ 3)

Mục tiêu học tập

1 Trình bày được sự hình thành bản phơi 2 lá, 3 lá

2 Trình bày được sự hình thành khoang ối, túi nỗn hồng, trung bì ngồi phơi, dây sống

3 Trình bày được sự phát triển tiếp theo của lá nuơi trong tuần thứ 2 và thứ 3 của quá trình phát triển phơi thai

I SỰ TẠO ÐĨA PHƠI LƯỠNG BÌ (phát triển trong tuần lễ thứ 2)

1 Sự tạo ra khoang ối, màng ối, ngoại bì và nội bì (ngày thứ 8 của sự phát triển)

- Vào khoảng ngày thứ 8, phơi nang người đã lọt một phần vào niêm mạc tử cung Ở cực phơi, nơi tiếp giáp với cúc phơi, lá nuơi biệt hĩa thành 2 lớp: lớp trong được gọi là lá nuơi

tế bào, được cấu tạo bởi những tế bào một nhân, cĩ ranh giới rõ ràng Lớp ngồi được gọi là

lá nuơi hợp bào, là một lớp bào tương chứa nhiều nhân, ranh giới tế bào khơng rõ Lá nuơi hợp bào phát triển mạnh, tiến sâu vào nội mạc thân tử cung Ðồng thời, ở cực phơi xuất hiện một khoang nhỏ nằm xen giữa lá nuơi và đại phơi bào của cúc phơi hoặc xen giữa hàng đại phơi bào tiếp giáp với lá nuơi và những hàng đại phơi bào phía dưới, khoang này lớn dần lên tạo thành khoang ối Như vậy nguồn gốc của màng ối cĩ thể là lá nuơi hoặc cúc phơi (cĩ chung nguồn gốc với ngoại bì phơi)

Ở sàn khoang ối, đại phơi bào của cúc phơi biệt hĩa thành 2 lớp rõ rệt, một lớp bao gồm những tế bào hình trụ cao, tạo thành lá phơi ngồi, gọi là lá ngoại bì phơi phủ sàn khoang

ối Một lớp gồm những tế bào đa diện nhỏ, tạo nên lá phơi trong, cịn gọi là nội bì phơi, phủ trần khoang phơi nang (cịn gọi là khoang dưới mầm) Hai lá phơi này dính sát nhau tạo thành một đĩa hình trịn dẹt gọi là đĩa phơi lưỡng bì

- Ở cực đối phơi, lá nuơi vẫn chưa biệt hĩa thành 2 lớp Ở bên cạnh nơi trứng làm tổ, lớp đệm của nội mạc tử cung bị phù, chứa nhiều mạch, những tuyến tử cung dài ra, trở nên cong queo, tiết nhiều chất nhầy chứa glycogen

Khoang phäi nang Lạ näüi bç

Sự hình thành bản phôi 2 lá và bản phôi 3 lá - Mô Phôi 159

2 Sự tạo túi noên hoăng nguyín phât (ngăy thứ 9 của sự phât triển)

Ngăy thứ 9, phôi

nang lọt sđu văo nội mạc

tử cung vă ở trín mặt

niím mạc, điểm lọt của

phôi nang được bịt kín

bởi một cục sợi huyết

- Ở cực phôi, lâ

nuôi phât triển mạnh,

trong lớp lâ nuôi hợp

băo xuất hiện những

không băo nội băo,

những không băo năy

sinh từ nội bì hoặc từ

lớp lâ nuôi tế băo tạo ra

một măng mỏng được

gọi lă măng Heuser, lót

bín trong lâ nuôi vă tiếp

với bờ của nội bì phôi

Măng ấy cùng với nội bì

phôi lăm cho khoang

3 Sự tạo ra trung mô

ngoăi phôi vă khoang

ngoăi phôi (ngăy thứ 11

vă 12)

- Ngăy thứ 11

phôi nang được bao

quanh hoăn toăn bởi lớp

đệm của nội mạc thđn tử

cung Chỗ phôi nang lọt

văo nội mạc tử cung, cục

sợi huyết đê tạo thănh

một câi sẹo vă sự biểu

mô hóa sẹo được tiến

hănh do sự tăng sinh vă

sự lan dần của câc tế băo

biểu mô trín bề mặt

niím mạc

-

Lá nuôi hợp bào

Lá nuôi tế bào Không bào lá nuôi

H.2: Phôi nang ngăy thứ 9

Hốc lá nuôi hợp bào Xoang máu mẹ

TB nội bì

Khoang ngoài phôi

Trung mô ngoài phôi Màng Heuser

Túi noãn hoàng nguyên phát

H.3: Phôi nang người khoảng ngăy thứ 12

Lâ tạng trung mô ngoăi phôi

Ở cực phôi, trong lớp lâ nuôi hợp băo, những hốc trong lâ nuôi hợp băo thông

với nhau,tạo thănh một hệ thống lỗ lưới được ngăn câch nhau bởi những bỉ lâ nuôi hợp băo Lớp lâ nuôi hợp băo ngăy căng tiến sđu văo nội mạc tử cung, phâ hủy nội mô của câc mao mạch mâu tử cung đê bị xung huyết Những hốc lâ nuôi thông với câc mạch mâu ấy vă chứa đầy mâu mẹ Như vậy, sự lưu thông của mâu mẹ trong tử cung được tăng cường bởi hệ thống câc hốc ấy vă hệ thống tuần hoăn rau bắt đầu được thănh lđp Từ đđy, về mặt sinh lý, bắt đầu một thời kỳ mới gọi lă thời kỳ mâu dưỡng, trong đó phôi được nuôi dưỡng không những bằng sản phẩm tiíu hủy nội mạc tử cung mă còn bởi những chất dinh dưỡng bởi mâu mẹ Thời kỳ trước đó gọi lă thời kỳ mô dưỡng, phôi được nuôi dưỡng bằng những sản phẩm chế tiết của nội mạc tử cung vă bằng sản phẩm tiíu hủy nội mạc ấy do sự thực băo của lâ nuôi hợp băo

- Ở cực đối phôi, lâ nuôi được cấu tạo gần như bởi lâ nuôi tế băo

- Cũng trong thời gian năy, một dạng tế băo mới xuất hiện xen văo giữa mặt trong của

lâ nuôi tế băo vă mặt ngoăi của túi noên hoăng nguyín phât, những tế băo ấy tạo thănh một

mô thưa gọi lă trung mô ngoăi phôi ( hay trung bì ngoăi phôi) Trung mô ngoăi phôi lan rộng

ra để xen văo giữa mặt trong của lâ nuôi vă mặt ngoăi của măng ối tạo nín lâ thănh trung bì ngoăi phôi, vă trung mô ngoăi phôi phủ mặt ngoăi túi noên hoăng tạo nín lâ tạng trung bì ngoăi phôi Ngay sau đó, trong trung mô xuất hiện những hốc lớn, chúng hợp lại với nhau thănh một khoang duy nhất gọi lă khoang ngoăi phôi (còn gọi lă khoang măng đệm) bao quanh túi noên hoăng nguyín phât vă khoang ối, loại trừ ở chỗ trung mô ngoăi phôi tạo thănh chỗ nối tương lai giữa bản phôi vă lâ nuôi

Sự phât triển của đĩa phôi 2 lâ chậm hơn so với lâ nuôi Văo khoảng cuối ngăy thứ 12, câc tế băo có nguồn gốc từ nội bì bắt đầu lan rộng ở mặt trong măng Heuser

4 Sự tạo túi noên

hoăng thứ phât,

trung bì măng đệm,

trung bì măng ối,

trung bì túi noên

hoăng vă cuống phôi

mới bín trong túi

noên hoăng nguyín

phât được gọi lă túi

Nhung mao rau nguyên phát

Xoang máu mẹ Cuống rốn

Khoang ối

Túi noãn hoàng thứ phát

Khoang ngoài phôi Trung bì màng đệm

Sự hình thành bản phôi 2 lá và bản phôi 3 lá - Mô Phôi 161

thấy trong khoang ngoăi phôi vă gọi lă u nang khoang ngoăi phôi

- Khoang ngoăi phôi phât triển thănh một khoang lớn, trung bì ngoăi phôi chỉ chiếm một phần nhỏ khoang ngoăi phôi Lớp tế băo trung bì ngoăi phôi lót bín trong lâ nuôi gọi lă trung bì măng đệm vă cùng với lâ nuôi tạo thănh măng đệm, trung bì lót ngoăi măng ối được gọi lă trung bì măng ối vă trung bì lót ngoăi túi noên hoăng gọi lă trung bì noên hoăng Chỗ nối trung bì măng ối vă trung bì noên hoăng với trung bì măng đệm sẽ tạo ra cuống phôi

Như vậy, ở cuối tuần thứ 2 của quâ trình phât triển phôi người, đĩa phôi được cấu tạo bởi 2 lâ phôi dân văo nhau: ngoại bì ở mặt lưng vă nội bì ở mặt bụng, vì vậy được gọi lă đĩa phôi lưỡng bì Ngoại bì tạo nín săn khoang ối vă tiếp với ngoại bì măng ối ở bờ đĩa phôi Nội bì tạo nín trần túi noên hoăng thứ phât vă tiếp với nội bì túi ấy ở bờ đĩa phôi Ở vùng đầu phôi, nội bì có một chỗ hơi dăy lín do tế băo ở đó cao lín thănh hình trụ, tạo thănh một tấm nội bì gọi lă tấm trước dđy sống

Ở mặt lưng phôi, ngoại bì măng ối được phủ bởi trung bì măng ối Ở mặt bụng phôi, nội bì túi noên hoăng được phủ bởi trung bì túi noên hoăng Trung bì ngoăi phôi tạo thănh măng đệm, trung bì măng ối, trung bì noên hoăng

Cả khối gồm đĩa phôi lưỡng bì, túi noên hoăng vă túi ối được đựng trong một khoang lớn lă khoang ngoăi phôi Thănh

ngoăi của khoang ngoăi phôi lă

măng đệm Lâ nuôi được phđn

thănh 2 lớp: lớp lâ nuôi tế băo tiếp

giâp với măng đệm, lớp lâ nuôi

hợp băo tạo thănh những bỉ được

ngăn câch nhau bởi những hốc

chứa đầy mâu mẹ Ở phía đuôi

phôi có một câi cuống trung bì gọi

lă cuống phôi nối trung bì măng ối

vă trung bì noên hoăng với măng

đệm

II SỰ HÌNH THĂNH ÐĨA PHÔI 3 LÂ - GIAI ÐOẠN PHÔI VỊ

(Phât triển trong tuần lễ thứ 3)

Ở phôi người, giai đoạn phôi vị bắt đầu văo ngăy thứ 13 của đời sống trong bụng mẹ,

lă giai đoạn quan trọng trong quâ trình phât triển phôi Quâ trình tạo phôi vị lă quâ trình trong

đó xẩy ra mọi sự di chuyển tế băo được sinh ra từ câc lâ phôi mă kết quả lă những mầm cơ quan được tạo ra từ câc lâ phôi ấy được xếp đặt văo những vị trí nhất định, ở đó chúng sẽ tiếp tục phât triển

1 Sự tạo trung bì phôi

Màng ối

Thành túi noãn hoàng

Ngoại bì Nội bì

Đường nguyên thủy

H.5: Ðĩa phôi ở cuối tuần thứ 2

Màng ối Túi noãn hoàng

Đường nguyên thủy Nút Hensen

Đường nguyên thủy Ngoại bì

Màng ối

Túi noãn hoàng Nội bì

Sự di chuyển của tế bào trung bì

H.6: A Mặt lưng của phôi 16 ngăy

B Sơ đồ cắt ngang qua vùng đường nguyín thủy

Ở đầu tuần thứ 3, ở mặt ngoại bì trông văo khoang ối (tức lă mặt lưng của đĩa phôi) xuất hiện một câi rênh hẹp, dăi, ở phía đuôi phôi gọi lă đường nguyín thủy Hai bờ của đường nguyín thủy hơi nhô lín do sự tăng

sinh tế băo Ở đầu trước của đường

nguyín thủy có một chỗ lõm thông

với nó được gọi lă hố nguyín thủy,

hố nguyín thủy được bao quanh bởi

một câi gờ hình vănh khuyín mở ra

phía sau, được hình thănh do sự tăng

sinh của tế băo tạo thănh nút

Hensen Ðường nguyín thủy vă nút

Hensen lă nơi tế băo chưa biệt hóa

được phât sinh vă di cư để tạo ra lâ

phôi thứ 3

Ở 2 bín bờ đường nguyín

thủy, câc tế băo trở nín hình cầu,

tăng sinh rồi di chuyển thụt xuống

phía dưới, xen văo giữa ngoại bì vă

nội bì phôi lan sang 2 bín vă về phía

đầu phôi tới bờ đìa phôi tiếp với

trung bì ngoăi phôi phủ

măng ối vă túi noên

hoăng để tạo ra lâ phôi

thứ 3, lâ trung bì phôi

nằm xen giữa ngoại bì

vă nội bì phôi

Ở phần đầu

phôi, trung bì lan sang

2 bín tấm trước dđy

sống vă vòng ra phía

trước vă sât nhập với

nhau ở đường giữa, tạo

thănh diện tim (diện

mạch), nơi tim vă câc

mạch mâu lớn đầu tiín

được tạo thănh Vì

không có trung bì xen

văo giữa, nội bì tấm

2 Sự tạo ra dđy sống

Tầm trước dây sống

Màng ối Hướng phát triển của ống dây sống

Màng nhớp

Đường nguyên thủy

Nút hensen

H.7: Mặt lưng của đĩa phôi, mũi tín chỉ sự di chuyển cuaø tế băo trung bì

Trung bì trong phôi Ống dây sống

H 8: A Sơ đồ cắt dọc qua phôi ngăy thứ 17

1 Ngoại bì ; 2. Ống trung tâm; 3 Hố nguyên thủy; 4 Màng ối; 5 Thành túi noãn hoàng; 6 Tấm trước dây sông; 7 Dây sống; 8 Cuống phôi; 9 Niệu nang; 10 Màng nhớp

B Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngăy thứ 17

Sự hình thành bản phôi 2 lá và bản phôi 3 lá - Mô Phôi 163

phía sau tấm trước dđy sống Ống dđy sống được xem như lă phần kĩo dăi về phía trước của

hố nguyín thủy của nút

Hensen Văo khoảng

ngăy thứ 17, trung bì vă

ống dđy sống hoăn toăn

tâch rời nội bì vă ngoại

đuôi phôi Ống dđy

sống tiếp nối với nút

Ở phía đuôi phôi, văo khoảng ngăy thứ 16, đồng thời với sự tạo ra măng nhớp, từ thănh sau túi noên hoăng, nội bì phât triển văo cuống phôi tạo thănh một túi thừa gọi lă niệu nang Niệu nang không có vai trò gì đặc biệt, chỉ định hướng sự phât triển của câc mạch mâu trong cuống phôi

3 Sự lớn lín của đĩa phôi

Lúc đầu hình dâng bín ngoăi của đĩa phôi lă hình tròn hoặc hình trứng dẹt, về sau phôi phât triển dăi ra vă do phần đầu phât triển mạnh hơn phần đuôi của đĩa phôi nín phôi có dạng hình quả lí dẹt với phần đầu phôi to, phần đuôi phôi nhỏ Sự lớn hơn của phần đầu đĩa phôi lă

do sự di cư liín tiếp của câc tế băo từ đường nguyín thủy về phía đầu phôi trong khi đó ở phần đuôi, đường nguyín thủy vẫn giữ nguyín kích thước Sự di chuyển thụt xuống của câc tế băo ở mặt lưng phôi vă sự di cư của chúng sang 2 bín về phía đuôi phôi xẩy ra muộn hơn vă tiếp tục cho đến cuối tuần thứ 4 Ở giai đoạn năy, do sự tiíu đi của vùng sât nhập giữa săn ống dđy sống vă nội bì tiến dần theo hướng đầu - đuôi, nín ống thần kinh - ruột ngăy căng ngắn lại

vă biến mất Ðường nguyín thủy vă nút Hensen khĩp lại vă ngắn đi dần dần rồi thoâi hóa vă biến mất

4 Sự phât triển tiếp theo của lâ nuôi

Ở đầu tuần thứ 3 của quâ trình phât triển, lâ nuôi tạo thănh một số lớn nhung mao bọc kìn mặt ngoăi của trứng gọi lă nhung mao nguyín phât Nhung mao nguyín phât có cấu tạo gồm một trục ở giữa lă lâ nuôi tế băo vă được phủ ngoăi bởi một lớp lâ nuôi hợp băo Sau đó những tế băo trung mô của măng đệm xđm nhập văo trục nhung mao để tạo ra những nhung mao đệm thứ phât có cấu tạo gồm một trục ở giữa lă trung mô được phủ ở phía ngoăi bởi lớp

lâ nuôi tế băo nằm trong vă lớp lâ nuôi hợp băo nằm ngoăi Trong trục trung mô của nhung mao đệm thứ phât, những mạch mâu được tạo ra vă nhung mao lúc năy được gọi lă nhung

Ống thần kinh - ruột

Tấm trước dây sống Màng nhớp Niệu nang

Trung bì trong phôi Dây sống

Trung bì trong phôi

Nội bì Dây sống Nội bì

H.9: A Sơ đồ cắt dọc của phôi ngăy thứ 18

B, C Sơ đồ cắt ngang qua phần đầu phôi ngăy thứ 19

mao đệm vĩnh viễn Ngay

sau đó, lưới mạch mâu của

nhung mao đệm tiếp với

lưới mao mạch phât triển

trong trung bì măng đệm

vă trong trung bì cuống

phôi vă tiếp với hệ tuần

hoăn trong phôi đê được

thiết lập văo khoảng tuần

thứ 4, như vậy rau vă phôi

được nối với nhau (H.11)

Như vậy, ở đầu

tuần thứ 4, văo khoảng

ngăy 22 - 23, khi tim bắt

đầu đập, rau thai sẵn săng

đảm nhiệm sự dinh dưỡng

vă sự hô hấp của phôi

Trước đó, sự dinh dưỡng

của phôi được tiến hănh

theo cơ chế khuếch tân

Câc tế băo của lớp

lâ nuôi tế băo của nhung

mao đệm vĩnh viễn xđm

nhập qua lớp lâ nuôi hợp

băo vă tiếp với tế băo lâ

nuôi cúa câc nhung mao

rau lđn cận đê lan ra tạo

thănh một lớp vỏ tế băo lâ

nuôi ngoăi Vỏ năy bắt đầu

xuất hiện ở cực phôi rồi

lan dần về phía cực đối

phôi để bọc kín trứng vă

ngăn câch hoăn toăn măng

đệm với niím mạc thđn tử

Lá nuôi hợp bào

Trục trung mô

Mao mạch nhung mao

Lá nuôi tế bào

H 10: Sơ đồ sự phât triển của nhung mao

A Sơ đồ cắt ngang qua nhung mao nguyên phát; B Sơ đồ cắt ngang qua

nhung mao thứ phát; C Sơ đồ cắt ngang qua nhung mao đệm vĩnh viễn

Lớp vỏ lá nuôi TB Mạch máu mẹ

Lá nuôi TB Lá nuôi hợp bào

Mao mạch trục trung mô

Màng đệm

Cuống rốn

Khoảng gian nhung mao

H.11: Nhung mao nhau ở cuối tuần thứ 3

Nhung mao rau thứ phát

Khoảng gian nhung mao

Lá nuôi hợp bào Lớp vỏ TB lá

nuôi ngoài

Cuống rốn

Khoang ối

Túi noãn hoàng

Khoang ngoài phôi

Sỉû hçnh thaình baín phäi 2 lạ vaì baín phäi 3 lạ - Mä Phäi 165

Phơi chỉ cịn nối với vỏ tế bào lá nuơi ở phần đuơi phơi bởi cuống phơi Cuống phơi được cấu tạo bởi trung bì ngồi phơi chứa niệu nang và hệ mạch niệu nang Về sau, cuống phơi tạo ra dây rốn nối phơi với rau

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ

1/ Nêu các hiện tượng xảy ra theo thứ tự trong tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triển phơi? 2/ Trình bày quá trình hình thành và phát triển của khoang ối , túi nỗn hồng, đĩa phơi lưỡng

bì ở tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triể phơi?

3/ Trình bày quá trình làm tổ tiếp theo của phơi và những biến đổi cấu trúc trong sự phát triển của lá nuơi trong tuần lễ thứ 2 của quá trình phát triển phơi?

4/ Trình bày quá trình hình thành và phát triển khoang ngồi phơi và trung bì ngồi phơi? 5/ Nêu các hiện tượng xảy ra theo thứ tự trong tuần lễ thứ 3 của quá trình phát triển phơi? 6/ Nêu khái niệm sự tạo phơi vị?

7/ Trình bày sự hình thành và vai trị của đường nguyên thuỷ?

8/ Trình bày sự hình thành và vai trị của dây sống?

9/ Trình bày sự hình thành nội bì, trung bì, ngoại bì phơi?

10/ Trình bày sự phát triển tiếp theo của lá nuơi: sự hình thành của nhung mao nhau nguyên phát, nhung mao đệm thứ phát, nhung mao đệm vĩnh viễn và tuần hồn nhau thai?

SỰ BIỆT HÓA CỦA 3 LÂ PHÔI VĂ HÌNH DẠNG CỦA

PHÔI 2 THÂNG

(Phât triển phôi người trong tuần thứ 4 đến tuần thứ 8)

Mục tiíu học tập

1 Trình băy được sự biệt hóa của ngoại bì đế tạo thănh ống thần kinh, tấm thần kinh

2 Trình băy được sự biệt hóa của trung bì: trung bì cận trục, trung bì trung gian, trung bì bín

3 Trình băy được sự biệt hóa của nội bì để tạo ra ống ruột nguyín thủy

4 Trình băy được quâ trình khĩp mình của phôi để định ranh giới phôi

5 Liệt kí được câc cơ quan có nguồn gốc từ lâ nội bì, ngoại bì, trung bì phôi

Sự tạo mầm câc cơ quan tiến hănh từ đầu tuần thứ 4, lúc bắt đầu một thời kỳ gọi lă thời kỳ phôi Cuối thời kỳ năy, câc cơ quan chính được đặt văo những vị trí nhất định Câc mầm cơ quan bao giờ cũng phât sinh trực tiếp từ câc lâ phôi Trong điều kiện phât triển bình thường, mỗi lâ phôi thường tạo ra những cơ quan cùng hệ thống Phần năy chủ yếu giới thiệu

sự biệt hóa từng lâ phôi để thấy rõ nguồn gốc của mô vă cơ quan Ngoăi ra còn có sự mô tả câc biến đổi của phôi người từ một tấm phẳng thănh một cơ thể hình ống, đặc trưng cho cơ thể của động vật có xương sống, dẫn tới kết quả lă sự khĩp mình của phôi vă sự định ranh giới phôi

I BIỆT HÓA CỦA NGOẠI BÌ PHÔI

- Ở đầu tuần thứ 3, ngoại bì lă một tấm biểu mô dẹt, rộng ở vùng đầu, hẹp ở vùng đuôi vă phủ mặt lưng của nội bì Bờ của tấm ngoại bì tiếp với ngoại bì măng ối

- Khi mới được tạo ra, dđy sống gđy ra sự cảm ứng phần ngoại bì nằm ngay trín mặt lưng của nó, lăm cho phần

ngoại bì đó dăy lín thănh

một tấm biểu mô dăi, rộng ở

vùng đầu vă hẹp ở vùng đuôi

phôi được gọi lă tấm thần

kinh, lă nguồn gốc của toăn

bộ hệ thần kinh Theo đường

giữa, tấm thần kinh lan dần

về phía đường nguyín thủy

Phần ngoại bì không tham

gia văo sự tạo tấm thần kinh

sẽ biệt hóa thănh ngoại bì da

vă câc bộ phận phụ của da

như lông, tóc, móng, tuyến

mồ hôi, tuyến bê, tuyến vú

- Cuối tuần thứ 3,

tấm thần kinh lõm xuống trung bì ở đường giữa tạo thănh một câi mâng gọi lă mâng thần kinh Câc tế băo từ bờ mâng di cư sang 2 bín vă tâch rời câi mâng tạo ra 2 dải tế băo gọi lă măo thần kinh (H.1 A,B) Hai bờ của mâng thần kinh tiến lại gần nhau vă sât nhập với nhau ở đường giữa, mâng thần kinh khĩp lại tạo thănh ống thần kinh (H.1C,D) Phôi phât triển trong giai đoạn có ống thần kinh gọi lă giai đoạn phôi thần kinh

Sự khĩp lại của mâng thần kinh tạo thănh ống thần kinh bắt đầu từ vùng tương ứng với vùng cổ tương lai, ở ngang mức đôi khúc nguyín thủy thứ 4 vă lan theo cả 2 hướng đầu vă đuôi phôi

Mào thần kinh

Máng thần kinh Hạch tủy sống

Dây sống Ngoại bì Mào TK

Ống TK

H 1: Sơ đồ cắt ngang qua phôi cho thấy quâ trình hình thănh của ống thần kinh

Sự biệt hóa của 3 lá phôi - Mô Phôi 167

1 Máng TK; 2 Khoang màng ngoài tim;

3 Tấm thính giác; 4 Khúc nguyên thủy;

5 Màng ối; 6 Lỗ thần kinh trước; 7 Lỗ thần kinh sau

6 Lỗ TK trước; 7 Lỗ TK sau

Ở phía đầu vă đuôi phôi, trong một thời gian ngắn, sự khĩp lại của mâng thần kinh chưa tạo ra ống thần kinh, vẫn còn để sót lại 2 lỗ thông với khoang ối gọi lă lỗ thần kinh trước

ở phía đầu phôi vă lỗ thần kinh sau ở phía

đuôi phôi Lỗ thần kinh trước sẽ bịt kín

văo ngăy thứ 25, lỗ thần kinh sau bịt

muộn hơn, văo ngăy thứ 27 (H 2)

- Do tấm thần kinh rộng ở phía

đầu, hẹp ở phía đuôi nín khi mâng thần

kinh khĩp lại, ở phía đuôi có một ống

hình trụ được tạo ra gọi lă ống tủy, nguồn

gốc của tủy sống vă ở phía đầu phôi,

những túi nêo được hình thănh Lúc đầu

có 3 túi nêo theo hướng đầu đuôi gồm:

nêo trước, nêo giữa, nêo sau Về sau, nêo

trước vă nêo sau phđn đôi tạo thănh 5 túi

nêo: nêo đỉnh, nêo trung gian, nêo giữa,

nêo dưới, nêo cuối Câc túi nêo sẽ tạo ra

bộ nêo

- Văo khoảng thời gian ống thần

kinh khĩp lại, săn nêo trước lồi sang 2

bín tạo thănh 2 câi túi gọi lă túi thị giâc,

lă nguồn gốc của võng mạc Ở vùng đầu

phôi, mỗi bín của ống thần kinh có 3 nơi

ngoại bì dăy lín tạo thănh những tấm biểu

mô ngoại bì: tấm khứu giâc về sau tạo ra

biểu mô khứu giâc, tấm thị giâc sau tạo

thănh nhđn mắt vă tấm thính giâc sau tạo

ra tai trong

- Khi ống thần kinh khĩp lại vă tâch rời ngoại bì da, ngăn câch với ngoại bì da bởi trung mô, câc măo thần kinh tạm thời sât nhập với nhau ở đường giữa Về sau chúng tâch nhau ra, mỗi măo thần kinh nằm ở một bín ống thần kinh (H 1C, D) Măo thần kinh lă nguồn gốc của hạch thần kinh nêo tủy vă thực vật, của câc phó hạch vă tuyến thượng thận

Tóm lại: ngoại bì lă nguồn gốc của:

- Toăn bộ hệ thần kinh

- Biểu mô cảm giâc của câc giâc quan

- Tuyến thượng thận tủy, phần thần kinh của tuyến yín

- Biểu bì da vă câc bộ phận phụ của da

- Men răng

- Biểu mô phủ câc đoạn tận cùng của ống tiíu hóa, tiết niệu, sinh dục

- Biểu mô phủ đoạn trước khoang miệng, khoang mũi, câc xoang, câc tuyến phụ thuộc văo biểu mô ấy

II BIỆT HÓA CỦA TRUNG BÌ

Lúc mới đầu, câc tế băo của trung bì phôi tạo thănh một lớp mô thưa mỏng, nằm ở 2 bín của đường dọc giữa vă xen giữa ngoại bì vă nội bì Văo ngăy thứ 17, một

số tế băo trung bì nằm sât đường giữa tăng sinh tạo thănh một khối mô dăy đặc gọi lă trung bì cận trục Ở 2 bín, gần bờ đĩa phôi, trung bì còn mỏng tạo thănh trung bì bín, nằm xen giữa

trung bì cận trục vă trung bì bín lă trung bì trung gian (H 3)

1 Trung bì cận trục

Cuối tuần thứ 3, trung bì cận trục nằm ở mỗi bín của ống thần kinh phđn thănh những

đốt cấu tạo bởi những tế băo biểu mô Mỗi đốt ấy lă một khúc nguyín thủy Ðôi khúc nguyín

theo hướng đầu -

đuôi phôi Cuối

đôi cụt biến đi

sớm, ngay sau khi

được tạo ra

Đốt cơ

ĐM chủ lưng

C

H 4: Câc giai đọan phât triển kế tiếp của khúc nguyín thủy

Ngoại bì Khoang ối Trung bì cận trục Trung bì trung gian

Lá thành trung bì Lá tạng trung bì Khoang cơ thể

H 3: Sơ đồ cắt ngang qua phôi cho thấy sự phát triển của trung bì

A Ngày thứ 17; B Ngày thứ 19; C Ngày thứ 20; D Ngày thứ 21;

Sự biệt hóa của 3 lá phôi - Mô Phôi 169

169

lưng hướng về ngoại bì da, thănh bín (thănh ngoăi) hướng về trung bì trung gian, thănh bụng hướng về nội bì (H 4A) Ðầu tuần thứ 4, những tế băo tạo thănh bụng vă thănh ngoăi mất dạng biểu mô, tăng sinh vă di chuyển về phía dđy sống tạo thănh mô dạng sợi được gọi lă trung mô hoặc mô liín kết nguyín thủy (H 4B) Những tế băo của mô năy được gọi lă những

tế băo trung mô, có khả năng biệt hóa thănh nhiều loại khâc nhau: biệt hóa thănh nguyín băo sợi để tạo ra mô liín kết, biệt hóa thănh nguyín băo sụn để hình thănh mô sụn, biệt hóa thănh tạo cốt băo liín quan tới sự hình thănh mô xương

Thănh trong của khúc nguyín thủy quặt về phía bụng vă âp sât thănh lưng, 2 thănh ấy tạo nín đốt da - cơ Mỗi đốt sinh ra một lớp tế băo mới ở mặt bụng, chúng tạo nín đốt cơ (H.4C), tạo ra hệ cơ của câc đoạn phđn đốt tương ứng Sau khi đốt cơ được tạo ra, những tế băo thănh lưng khúc nguyín thủy tạo nín đốt da Ðốt da tâch rời khỏi đốt cơ vă phđn tân ngay dưới ngoại bì da, tạo mô liín kết dưới da (H 4D)

2 Trung bì trung gian

Trung bì trung gian biệt hóa khâc với trung bì cận trục Ở vùng cổ vă ngực,

chúng biệt hóa thănh những đâm tế băo chia đốt gọi lă đốt thận Trong khi đó, ở vùng đuôi, chúng tạo thănh dải tế băo không chia đốt gọi lă dải sinh thận Những đốt thận vă dải sinh thận sẽ tạo ra đơn vị băi tiết của thận vă của hệ tiết niệu Trung bì trung gian còn lă nguồn gốc của hệ sinh dục vă tuyến vỏ thượng thận

vă tiếp nối với lâ tạng trung bì ngoăi phôi phủ ngoăi túi noên hoăng, ở bờ đĩa phôi Khoang

cơ thể phải vă trâi thông với khoang ngoăi phôi ở bờ đĩa phôi (H 3 C,D) Ở những giai đoạn phât triển tiếp theo, khoang cơ thể được ngăn thănh khoang măng ngoăi tim (phần đầu của khoang), khoang măng phổi (phần giữa) vă khoang măng bụng (phần đuôi)

4 Mâu vă mạch mâu

Trong quâ trình tạo phôi vị, một phần trung bì phât sinh từ đường nguyín thủy, sau khi lan sang 2 bín, tiến về phía đầu phôi tạo thănh diện mạch nằm ở 2 bín vă phía trước măng họng Văo khoảng tuần thứ 3, ở diện mạch, những tế băo biệt hóa thănh những tế băo trung

mô gọi lă những tế băo tạo mâu vă tạo mạch Chúng hợp lại thănh đâm hay dđy tế băo gọi lă

những tiểu đảo tạo mâu vă tạo mạch (H.5 A) Trong mỗi tiểu đảo, những khoảng gian băo dần dần rộng ra, đẩy câc tế băo xa nhau Ở trung tđm mỗi tiểu đảo, tế băo trở thănh hình cầu vă biệt hóa thănh tế băo mâu nguyín thủy Ở ngoại vi mỗi tiểu đảo, tế băo tạo ra một ống nội mô chứa đầy huyết cầu (H.5 B) Về sau, do sự nẩy mầm của câc tế băo nội mô, những tiểu đảo tạo mâu vă tạo mạch lđn cận thông với nhau tạo thănh một hệ thống mạch chứa huyết cầu (H.5 C)

Tế bào trung mô Tiểu đảo máu Tế bào nội mô Tế bào máu

nguyên thủy

Lòng mạch nguyên thủy

H 5: câc giai đoạn của quâ trình hình thănh mạch

Những huyết cầu vă mạch mâu cũng được tạo ra như vậy trong trung mô của cuống phôi, măng đệm, nhung mao đệm vă thănh túi noên hoăng ( H 6) Sau đó, những mạch ngoăi phôi sẽ nối tiếp với những hệ thống mạch trong phôi Tim vă câc mạch mâu lớn đầu tiín của phôi được tạo ra ở diện mạch

- Câc mô cơ: cơ

vđn, cơ trơn, cơ tim

- Thận, tuyến

sinh dục, đường băi

xuất của hệ tiết niệu -

sinh dục

-Tuyến vỏ

thượng thận

- cơ quan tạo

huyết vă câc huyết cầu,

mạch mâu, mạch bạch

huyết

III BIỆT HÓA CỦA NỘI BÌ - SỰ KHĨP MÌNH CỦA PHÔI

1 Sự biệt hóa của nội bì

- Lúc mới được tạo ra, lớp nội bì có dạng hình đĩa dẹt vă nằm sât với ngoại bì Cùng với sự phât triển của ống thần kinh, đặc biệt lă câc túi nêo, lăm cho đĩa phôi vồng lín vă phồng văo trong khoang ối tạo ra một nếp gấp theo hướng đầu - đuôi Nếp gấp năy sđu nhất ở những vùng của đầu vă đuôi (H 7)

Do sự lớn lín, ngăy căng cong vă căng vồng lín của phôi văo khoang ối theo hướng đầu - đuôi vă do sự tạo ra những nếp gấp ở đầu, đuôi vă 2 bín sườn của phôi lăm cho túi noên hoăng dăi ra vă thắt lại Một phần lớn liín tục của nội bì túi noên hoăng sât nhập văo thđn phôi vă nối với phôi bởi một đoạn thắt hẹp được gọi lă cuống noên hoăng Sự gấp nếp ở 2 bín sườn của phôi lăm cho lớp nội bì phôi cuộn lại thănh một câi ống có 2 đầu bịt kín gọi lă ống ruột nguyín thủy Phần đầu của nội bì hình thănh đoạn ruột trước, phần đuôi hình thănh đoạn ruột sau Phần nằm ở bín trong phôi của túi noên hoăng, vă phần nội bì giữa đoạn ruột trước

vă ruột sau hình thănh đoạn ruột giữa Ruột giữa vẫn tạm thời thông với túi noên hoăng qua cuống noên hoăng Sau năy, cùng với sự phât triển tiếp theo của phôi, cuống noên hoăng hẹp lại vă dăi ra Ở vùng đầu phôi, ruột trước được bịt ở đầu trước bởi măng họng Ở vùng đuôi phôi, đoạn sau của ruột sau phình lín tạo thănh ổ nhớp bị bịt kín bởi măng nhớp, măng năy về sau phđn thănh 2 đoạn: măng niệu sinh dục vă măng hậu môn (H 7C, D)

Như vậy, lâ nội bì phôi đầu tiín hình thănh lớp biểu mô lợp ruột nguyín thủy (biểu mô ống tiíu hóa trừ miệng vă đoạn ngoăi ống hậu môn) vă những phần trong phôi của niệu nang, ống noên hoăng (H.9) Trong quâ trình phât triển tiếp theo, nội bì hình thănh: biểu mô lợp đường hô hấp, biểu mô của tuyến giâp, tuyến cận giâp, tuyến ức, gan, tụy, biểu mô phủ băng quang vă một phần niệu đạo (H 9), biểu mô phủ tai giữa, vòi eustache (ống họng - hòm nhĩ),câc xoang mặt, măng nhĩ

2 Sự khĩp mình của phôi - sự định ranh giới cho phôi

Lúc mới đầu tạo ra, đĩa phôi lă một tấm phẳng, dẹt, hình đĩa tròn hoặc hơi hình trứng, gồm 2 lâ phôi: nội vă ngoại bì chồng lín nhau Trong quâ trình tạo phôi vị, do sự phât triển theo chiều dăi của vùng đầu phôi mạnh hơn vùng đuôi phôi, đĩa phôi có dạng hình quả lí dẹt,

Màng ối

Khoang ối

Nhung mao

Mạch máu Niệu nang Cuống rốn

Màng đệm Mạch máu

Đảo máu Túi noãn hoàng

Khoang màng ngoài tim

H 6: Sự hình thănh mạch mâu ngoăi phôi

Sự biệt hóa của 3 lá phôi - Mô Phôi 171

bín ngoăi phôi Nội bì

tạo trần túi noên

hoăng vă ngoại bì tạo

khoang cơ thể thông

với khoang ngoăi

phôi

Trong tuần thứ

3 vă thứ 4 của quâ

trình phât triển phôi,

phôi lớn lín rất mau

vă trải qua một quâ

chiều dăi của ống thần

kinh lăm cho phôi

cong lín thănh hình

chữ C vă vồng văo

Ngoại bì Khoang ối

Niệu nang Nội bì

Tầm trước sống Màng nhớp Ruột trước

Diện mạch

Ruột sau

Khoang ngoài tim

Ôúng tim

Màng nhớp Màng họng

Ôúng tim Mầm phổi

Mầm gan

Ruột giữa

Niệu nang Màng họng

Khoang ối

Ống noãn hoàng Túi noãn hoàng

H 7: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phôi

A Giai đoạn tiền khúc nguyên thủy; B Phôi 7 khúc nguyên thủy; C Phôi 14 khúc nguyên thủy; D Ở cuối tháng thứ nhất

H 8: Sơ đồ cắt ngang qua phôi ở những giai đoạn phât triển khâc nhau cho

thấy những biến đổi của phôi khi xẩy ra quâ trình gấp nếp ở 2 bín sườn phôi

trong khoang ối, đặc biệt ở vùng đầu, câc túi nêo phât triển mạnh bănh trướng lăm cho đầu phôi gục về phía bụng, sự cong vă vồng lín của phôi văo khoang ối tạo ra nếp gấp đầu - đuôi Ðồng thời ở 2 bín ống thần kinh, câc khúc nguyín thủy cũng phât triển mạnh lăm cho phôi gấp lại ở 2 bín sườn tạo ra câc nếp gấp bín Câc nếp gấp bín ngăy căng tiến sđu về phía bụng

vă cùng với câc nếp gấp đầu vă đuôi tập trung cả văo vùng giữa bụng đĩa phôi, lăm cho vùng năy trở thănh vùng rốn của phôi (H 7, H 8)

Do sự phât triển của nếp gấp đầu, diện tim vốn nằm ở phía trước măng họng di chuyển về phía đuôi măng ấy vă măng năy xoay một góc 180o

quanh một trục xuyín ngang qua đầu phôi ở phía bụng (H 7B, D), đồng thời do sự cong của đuôi phôi về phía bụng nín giữa nội bì niệu nang vă nội bì túi noên hoăng xuất hiện một nếp gấp gọi lă nếp niệu nang (H

7 B, D)

Kết quả của sự lớn lín, sự cong vă vồng lín của phôi văo khoang ối theo hướng đầu - đuôi vă 2 bín sườn, vă do sự tạo ra câc nếp gấp đầu, đuôi vă 2 bín, xẩy ra những hiện tượng sau:

- Khoang ối bănh trướng vă đựng toăn bộ phôi

- Túi noên hoăng dăi ra vă bị thắt lại, nối với phôi bằng một đoạn thắt hẹp gọi lă cuống noên hoăng (ống noên hoăng)

- Do phôi gấp lại ở 2 bín sườn, nội bì phôi cuộn lại thănh một câi ống gọi lă ruột nguyín thủy, ruột nguyín thủy dăi ra vă được bịt kín 2 đầu bởi măng họng (ở đầu) vă măng nhớp (ở đuôi)

- Ở phía trước cuống noên hoăng, tim phât triển trong lâ tạng của trung bì phôi, giữa lâ thănh vă lâ tạng trung bì phôi lă khoang măng ngoăi tim, lă một phần của khoang cơ thể, thông với khoang ngoăi phôi Ở vùng đầu phôi, do đầu phôi gục về phía bụng, lâ thănh vă lâ tạng trung bì ngoăi phôi tiếp gần tới nhau vă cuối cùng dính sât văo nhau bịt lối thông khoang măng ngoăi tim với khoang ngoăi phôi

- Ở 2 bín sườn phôi, 2 lâ thănh vă lâ tạng của trung bì bín cũng tiến đến dân sât văo nhau để bịt lối thông giữa khoang cơ thể vă khoang ngoăi phôi

- Ở phía đuôi phôi, cuống phôi chứa niệu nang vă câc mạch niệu nang được di chuyển

từ phía đuôi về phía bụng, tiến gần tới cuống noên hoăng đê dăi ra vă cuối cùng dân sât văo cuống noên hoăng, lối thông giữa khoang măng bụng (phần đuôi của khoang ngoăi phôi) với

Ống miệng

gan

Túi mật Cuống noãn hoàng

Niệu nang

Ổ nhớp

Ruột sau

Quai ruột nguy

ên thủy

Tụy Dạ dày

Mầm phổi

H 9: Sơ đồ cắt qua đường dọc giữa của phôi

ở câc giai đoạn phât triển khâc nhau

Sự biệt hóa của 3 lá phôi - Mô Phôi 173

173

khoang ngoăi phôi ở phía sau túi noên hoăng cũng bị bịt kín Trung bì cuống phôi sât nhập với trung bì cuống noên hoăng vă bao quanh cuống noên hoăng Cuống phôi vă cuống noên hoăng tạo thănh dđy rốn nối với rau thai vă được phủ ngoăi bởi măng ối (H.9) Nơi dđy rốn đính văo phôi gọi lă rốn phôi

Lúc năy, khoang cơ thể trở thănh một khoang kín, rộng, nằm ở bín trong phôi, từ vùng ngực đến vùng chậu

Tới cuối thâng thứ nhất, mọi lối thông giữa khoang cơ thể với khoang ngoăi phôi đều

đê bị bịt kín, người ta nói phôi đê khĩp mình vă ranh giới phôi đê được xâc định

IV NHỮNG BIẾN ÐỔI HÌNH DẠNG BÍN NGOĂI VĂ SỰ LỚN LÍN CỦA PHÔI TRONG THÂNG THỨ 2

Trong khoảng thời gian năy, đầu phôi lớn lín rất mau so với khối lượng toăn bộ cơ thể

do câc túi nêo phât triển mạnh, chiều dăi của phôi tăng mau

Hình dạng bín ngoăi của phôi có những thay đổi lớn bởi sự hình thănh của chi, mặt, tai, mũi, mắt Mặc dù tuổi của thai cho đến cuối tuần thứ 6 vẫn được tính bằng số lượng câc khúc nguyín thủy, nhưng sự phât triển tiếp theo tuổi thai được tính bằng mm của chiều dăi đầu - đuôi

Ðầu tuần thứ 5 xuất hiện mầm chi trước vă chi sau có dạng hình mâi chỉo Mầm chi trước phât triển muộn hơn mầm chi sau Mầm chi trước xuất hiện ở ngang khúc nguyín thủy

trín Trong quâ trình

phât triển tiếp theo,

phần tận cùng của

mầm chi dẹt lại, được

phđn câch với đoạn

của chi đê xuất hiện

Trong quâ trình được

hình thănh , mầm chi

phải trải qua những

thay đổi về hướng,

đầu tiín chúng mọc ra

ở những góc thẳng

của thđn, cùng với sự phât triển của khớp khuỷu vă khớp gối, phần xa của chi bị uốn cong về phía bụng Cuối cùng, chi trín vă chi dưới bị xoắn 90o theo trục dọc nhưng theo những hướng ngược nhau, do đó khuyủ tay ở phía lưng, đầu gối ở phía bụng

Ôúng tai ngoài

Mầm chi Mầm mắt Phình tim- gan Phình

tim

Bàn tay

H 10: Hình dạng bín ngoăi của phôi

A Phôi 5 tuần; B Phôi 6 tuần

C Phôi 7 tuần; D Phôi 8 tuần

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ

1/ Trình bày quá trình biệt hoá của ngoại bì phôi để tạo ra ống thần kinh, tấm thần kinh? Kể tên các mô, cơ quan có nguồn gốc từ ngoại bì phôi?

2/ Trình bày quá trình biệt hoá của trung bì phôi để tạo thành trung bì cận trục, trung bì trung gian, trung bì bên? Kể tên các mô, cơ quan có nguồn gốc từ trung bì phôi?

3/ Trình bày quá trình biệt hoá của nội bì phôi để tạo ống ruột nguyên thuỷ? Kể tên các mô,

cơ quan có nguồn gốc từ nội bì phôi?

4/ Trình bày quá trình khép mình và kết quả của sự khép mình của phôi?

Phát triển các bộ phận phụ của phôi thai người - Mô Phôi 174

2 Trình băy được sự hình thănh, phât triển của rau vă chức năng của rau

3.Mô tả được cấu tạo của rau Kể tín được câc lớp của hăng răo rau

4.Phđn biệt được sự khâc nhau của câc bộ phận phụ trong câc trường hợp sinh đôi

Những bộ phận phụ của phôi thai lă những cấu trúc phât sinh từ trứng thụ tinh nhưng

ít hay không góp phần văo sự cấu tạo câ thể Chúng đảm nhiệm chức năng dinh dưỡng, che trở vă bảo vệ phôi thai Khi trẻ ra đời, chúng sẽ bị thải ra ngoăi hoặc đê bị thoâi hóa vă biến

I MĂNG ỐI VĂ KHOANG ỐI

Khoang ối, từ một khoang nhỏ nằm ở mặt lưng phôi (mặt ngoại bì) đến cuối thâng thứ nhất khi phôi đê khĩp mình trở thănh một khoang ngăy căng lớn chứa đựng toăn bộ phôi Trong khoang ối, phôi tắm mình trong nước ối Còn măng ối được cấu tạo bởi 2 lớp: ngoại bì măng ối được lót ngoăi bởi trung bì măng ối, một phần của lâ thănh trung bì ngoăi phôi

1 Sự phât triển tiếp tục của măng ối, khoang ối vă sự tạo ra nước ối

- Khi phôi tiếp tục lớn lín, khoang ối ngăy căng to ra, nước ối ngăy căng được tạo ra nhiều, măng ối ngăy căng giên rộng ra tiến sât tới măng đệm Phần lâ thănh trung bì ngoăi phôi phủ ngoại bì măng ối tới sât nhập văo măng đệm Vì vậy, khoang ngoăi phôi ngăy căng hẹp lại vă cuối cùng biến mất

- Khoang ối chứa đầy một chất lỏng gọi lă nước ối Nước ối có lẽ được tạo thănh một phần bắt nguồn từ huyết thanh mẹ vì nồng độ câc chất hòa tan trong nước ối giống nồng độ câc chất ấy trong huyết thanh mẹ vă một phần do câc tế băo măng ối tạo ra Khối lượng nước

ối tăng dần tới cuối kỳ thai sống trong bụng mẹ, lúc bấy giờ khoang ối chứa khoảng 1 lít nước

+ Che trở cho phôi thai chống những sốc phât sinh từ môi trường bín ngoăi

+ Cho phĩp thai được cử động tự do

+ Lăm cho thai không dính văo măng ối

- Chức năng chống khô râo cho thai: phôi thai tắm mình trong nước ối nín không bị khô

- Chức năng giữ cđn bằng lượng nước trong phôi thai: nước ối có quan hệ trực tiếp với

sự giữ cđn bằng lượng nước trong phôi thai Khi thai chứa quâ nhiều nước, lượng nước thừa được đăo thải văo khoang ối, khi phôi thai mất nước nó sẽ hấp thụ nước ối

II TÚI NOÊN HOĂNG, NIỆU NANG, DĐY RỐN

1 Túi noên hoăng

Túi noên hoăng phât sinh từ nội bì phôi vă được bọc ngoăi bởi lâ tạng trung bì ngoăi phôi Trong quâ trình khĩp mình của phôi, do sự tạo ra câc nếp gấp bín của phôi, nôị bì cuốn lại thănh một ống kín 2 đầu gọi lă ruột nguyín thủy Ở đoạn giữa, lúc mới đầu ruột nguyín thủy còn mở rộng văo túi noên hoăng Trong quâ trình bănh trướng của khoang ối, do bị khoang ối chỉn ĩp, túi noên hoăng dăi ra vă chỉ còn thông với ruột nguyín thủy bởi một câi cuống hẹp gọi lă cuống noên hoăng Ở động vật có vú, chức năng nuôi dưỡng phôi do rau đảm nhiệm vă túi noên hoăng không chứa noên hoăng do đó nó không phât triển, chỉ tồn tại trong phôi như một cơ quan thô sơ Tuy nhiín, ở giai đoạn đầu của quâ trình phât triển phôi thai (trong 2 thâng đầu), túi noên hoăng đảm nhiệm chức năng quan trọng lă tạo huyết vă tạo mạch Về sau, túi noên hoăng sẽ thoâi triển rồi biến đi

3 Dđy rốn

- Do kết quả của sự khĩp mình của phôi, cuống phôi chứa niệu nang từ phía đuôi phôi dần dần di chuyển về phía bụng phôi, tiến gần tới cuống noên hoăng Tới đầu thâng thứ 2 của quâ trình phât triển phôi người, do sự bănh trướng của khoang ối, 2 cuống ấy sât nhập với nhau để tạo ra dđy rốn, nối rốn thai với rau (H 1)

- Cấu tạo dđy rốn: dđy rốn được bao ngoăi bởi măng ối Bín trong măng ối lă khối trung mô được biệt hóa thănh một mô nhầy chứa nhiều chất gian băo vô hình gọi lă chất đông Wharton Dđy rốn chứa 2 động mạch rốn vă một tĩnh mạch rốn phât sinh từ trung mô tại chỗ Túi noên hoăng, niệu nang chứa trong đoạn đầu của dđy rốn thoâi hóa sớm Khi trẻ ra đời, dđy rốn có đường kính trung bình khoảng 2 cm, dăi khoảng 50cm

Vòng rốn

Khoang màng đệm Khoang ối

Sự kết hợp của màng ối và màng đệm

Quai ruột

Cuống noãn hoàng

Màng ối

Thành bụng của phôi

H.1: A Sơ đồ phôi tuần thứ 5 cho thấy câc cấu trúc đi qua vòng rốn; B Sơ đồ dđy rốn

Phát triển các bộ phận phụ của phôi thai người - Mô Phôi 176

176

III RAU

1 Sự hình thănh

Rau được tạo ra một

phần bởi mô phôi thai (măng

Sự tạo rau bắt đầu từ khi

trứng thụ tinh lăm tổ trong nội

mạc tử cung của người mẹ

- Trong tuần thứ 3 của

quâ trình phât triển phôi người,

do sự phât triển của trung mô

măng đệm văo trong trục của

nhung mao lâ nuôi nguyín phât

đê tạo ra những nhung mao

đệm Văo khoảng đầu thâng thứ

2, những nhung mao đệm thấy

trín khắp mặt trứng (H 2) Về

sau, khoảng thâng thứ 3 nhung mao đệm chỉ còn lại ở cực phôi vă tiếp tục phât triển mạnh, ở câc nơi khâc trín mặt trứng chúng biến đi vă măng đệm được chia thănh 2 vùng: vùng măng đệm có nhung mao vă vùng măng đệm nhẵn (không có nhung mao) Một mặt của măng đệm nhẵn dân văo nội mạc thđn tử cung, còn mặt kia, khi khoang ối bănh trướng, măng ối sẽ dân văo nó lăm cho khoang ngoăi phôi biến mất Măng đệm có nhung mao sẽ tham gia văo sự cấu tạo phần rau thuộc phôi thai Mỗi nhung mao đệm gồm một trục trung mô chứa những mạch mâu phât sinh tại chỗ, được phủ mặt ngoăi bởi lâ nuôi gồm 2 lớp: lớp trong lă lâ nuôi tế băo, lớp ngoăi lă lâ nuôi hợp băo (H 3A) Hệ thống mạch mâu trong trục liín kết nhung mao đệm nối tiếp với mạch mâu măng đệm vă dđy rốn hình thănh hệ mạch ngoăi phôi, hệ thống mạch mâu năy nối tiếp với mạch mâu trong phôi

- Từ thâng thứ 2 của quâ trình phât triển phôi thai, vùng măng đệm có nhung mao tiến ngăy căng sđu văo nội mạc tử cung, phâ hủy nội mạc thđn tử cung tạo ra những khoảng trống nằm xung quanh câc nhung mao đệm gọi lă những khoảng gian nhung mao, chứa mâu mẹ lưu thông Câc nhung mao đệm phât triển mạnh chia nhânh nhiều lần, từ thđn chính của nhung mao phât sinh ra nhiều nhânh

- Từ thâng thứ 4, ở câc nhung mao đệm, lớp tế băo lâ nuôi biến đi dần dần vă trong 2 thâng cuối của thời kỳ thai, mỗi nhânh nhung mao đệm chỉ gồm một trục liín kết chứa mạch

vă một lớp lâ nuôi hợp băo phủ ngoăi trục đó Những nhung mao đệm

nhúng trong mâu mẹ lưu thông trong câc khoảng gian nhung mao (h 3B)

1.2 Sự phât triển của nội mạc tử cung trong thời gian có thai vă sự tạo ra phần rau thuộc mẹ

Trứng thụ tinh lăm tổ trong nội mạc thđn tử cung vă nội mạc tử cung trong thời gian

có thai được gọi lă măng rụng

- Trứng thụ tinh lăm tổ văo khoảng ngăy thứ 7 của quâ trình phât triển phôi, tương đương với ngăy thứ 21 của chu kỳ kinh Lúc đó nội mạc thđn tử cung đang ở thời kỳ trước kinh (kỳ chế tiết) của chu kỳ kinh Ở thời kỳ năy, nội mạc tử cung dăy lín, lớp đệm bị sung huyết phù nề, câc tuyến tử cung dăi, cong queo vă hoạt động chế tiết mạnh Trong thời gian

có thai, nội mạc tử cung gọi lă măng rụng có những biến đổi tiếp tục gọi lă phản ứng măng rụng, được đặc trưng bởi:

Đ.M xoắn Nhung mao đệm

Bao lá nuôi tế bào

Khoảng gian nhung mao

Màng đệm

Khoang ngoài phôi

Màng rụng

H 2: Sơ đồ phôi người ở đầu thâng thứ 2

+ Những biến đổi của tế băo liín kết ở bề mặt lớp đệm: câc tế băo năy tích trữ câc chất dinh dưỡng vă trương to lín biến thănh câc tế băo rụng nằm sât nhau thănh một lớp giống biểu mô gọi lă lớp đặc Phản ứng măng rụng xảy ra văo khoảng ngăy thứ 10 của quâ trình phât triển phôi, tại lớp đệm ngay dưới lớp biểu mô Câc tuyến tử cung ở vùng năy bị chỉn ĩp bởi câc tế băo rụng biến đi dần dần Ở măng rụng rau, lớp đặc tạo nín phần rau thuộc mẹ

+ Ở lớp sđu của măng rụng, ngay trín lớp cơ tử cung, đây câc tuyến tử cung giên rộng, khúc khuỷu, chu vi không đều, biểu mô tuyến cao thấp không đều vă dần dần biến mất Do sự chỉn ĩp của lớp đặc, lòng câc tuyến tử cung dẹt dần lại vă cuối cùng trở thănh những khe hẹp tiếp tuyến với lớp cơ tử cung tạo thănh lớp xốp, lăm cho măng rụng rau dễ bong khi sổ rau

- Măng rụng gồm 3 phần:

+ Măng rụng rau: lă phần măng rụng nằm xen văo giữa trứng thụ tinh với cơ tử cung

vă tiếp xúc với nhung mao đệm của rau

+ Măng rụng trứng: lă phần măng rụng nằm ngay chỗ trứng đê lọt qua, nằm xen giữa trứng với khoang tử cung

+ Măng rụng tử cung: Lă phần còn lại của nội mạc thđn tử cung, không chứa trứng vă nằm đối diện với măng rụng trứng qua khoang tử cung

- Những biến đổi cấu tạo của măng rụng rau: những biến đổi của măng rụng rau tạo ra phần rau thuộc mẹ Khi sổ rau, măng rụng rau chỉ chiếm khoảng 6mm chiều dăy của rau Lớp đặc của măng rụng rau bị phâ hủy bởi lâ nuôi phủ câc nhung mao đệm Sự phâ hủy năy lă do tâc dụng của những enzym tiíu protein được tiết ra bởi lâ nuôi hợp băo Ở chỗ câc nhânh của nhung mao đệm ngăy căng tiến sđu văo, mô liín kết của măng rụng rau bị phâ hủy tạo ra câc khoảng gian nhung mao vă câc mạch mâu trong mô đó cũng bị phâ vỡ, mâu trăn văo câc khoảng gian nhung mao Vì vậy, những nhung mao đệm nhúng trong mâu mẹ lưu thông trong câc khoảng gian nhung mao Lâ nuôicòn lan rộng ra để phủ mặt măng rụng rau, như vậy khoảng gian nhung mao hoăn toăn được phủ bởi những tế băo có nguồn gốc lâ nuôi

Bao lá nuôi tế bào Màng rụng

Khoảng gian nhung mao

Mạch máu Lá nuôi TB

Màng đệm Trung mô ngoài phôi

Hợp bào Mạch máu nhung mao

H 3: Sơ đồ cấu trúc nhung mao ở câc giai đoạn phât triển khâc nhau

A Trong tuần thứ 4; B Trong tháng thứ 4

Phát triển các bộ phận phụ của phôi thai người - Mô Phôi 178

178

Sự phâ hủy lớp đặc của măng rụng rau không hoăn toăn, còn để lại những vùng tạo thănh những vâch ngăn định ranh giới cho những khoảng không đều gọi lă múi rau Câc múi rau tạo thănh những đơn vị giải phẫu của rau vă chứa một số thđn nhung mao đệm cùng với những nhânh của chúng nhúng trong mâu mẹ Trong múi rau, một số đầu nhung mao đệm đến dính văo vâch ngăn gọi lă nhung mao bâm, một số nhung mao đệm khâc lại luồn đầu của chúng văo miệng những mạch mâu lớn của nội mạc tử cung mở văo câc khoảng gian nhung mao H 5)

- Những biến đổi cấu tạo của măng rụng trứng: Văo khoảng ngăy thứ 9 của quâ trình phât triển phôi, khi phôi nang đê lọt hẳn văo thđn nội mạc thđn tử cung, ở chỗ phôi nang lọt qua, nội mạc được tâi tạo để thănh măng rụng trứng Măng năy mỏng hơn 2 măng rụng kia Khi những nhung mao đệm được tạo ra ở cực đối phôi, chúng tiến văo măng rụng trứng

vă phâ hủy măng rụng đó Khoảng đầu thâng thứ 2, những nhung mao đệm năy biến đi, măng đệm nhẵn, không có nhung mao

Tới khoảng thâng thứ 4 của thời kỳ có thai, sự lớn lín rất nhanh của thai vă sự bănh trướng rất mạnh của khoang ối, măng ối đến sât nhập với măng đệm lăm cho khoang ngoăi phôi hẹp dần vă biến mất Ðồng thời măng rụng trứng cũng căng giên vă đến dân văo măng rụng tử cung lăm khoang tử cung biến mất, biểu mô phủ 2 măng rụng sât nhập với nhau rồi tiíu đi, 2 măng rụng năy không còn phđn biệt được nữa

Ở nửa sau của thời kỳ có thai, 4 măng đê sât nhập với nhau: măng ối, măng đệm, măng rụng trứng, măng rụng tử cung tạo thănh măng bọc thai Câc khoang ngoăi phôi, khoang tử cung biến mất Trong tử cung chỉ còn một khoang duy nhất lă khoang ối chứa nước

ối Thai nằm lơ lửng vă tắm mình trong nước ối của khoang ối vă được nối với rau thai bởi dđy rốn (H 4B) Ở chỗ đối diện với lỗ trong của ống tử cung, vì măng rụng tử cung không có, măng rụng trứng rất mỏng nín măng đệm được coi như bị lộ trần

Lớp đặc màng rụng

Nhung mao rau

Khoang ối

Túi noãn hoàng

- Trong thời gian có thai, nội mạc ống tử cung ít biến đổi, chỉ có sự phì đại vă sự chế tiết mạnh của câc tuyến cổ tử cung, chất tiết của câc tuyến năy tạo thănh một nút chất nhầy bịt kín ở cổ tử cung để bảo vệ thai nằm bín trong Khi sinh, đầu tiín lă nút năy bật ra ngoăi lăm cho măng đệm bị lộ trần vă râch, nước ối trăo ra ngoăi gọi lă hiện tượng vỡ ối vă tiếp theo lă thai lọt khỏi lòng mẹ Sau khi dđy rốn bị cắt, rau cùng măng bọc thai bong ra vă được tống ra ngoăi

2 Cấu tạo của rau đê phât triển đúng kỳ hạn

Sau thâng thứ 4 của thời kỳ có thai, rau được coi như đê hoăn thănh cấu tạo, lúc đó rau chỉ còn lớn lín cho đến khi trẻ ra đời Lúc năy rau có hình đĩa, đường kính khoảng 20 cm, dăy khoảng 3 cm vă trọng lượng khoảng 500gr

- Mặt trông văo khoang ối của rau nhẵn vă được phủ bởi măng đệm vă măng ối Dđy rốn đính văo giữa hoặc hơi lệch tđm ở mặt năy Từ chỗ dđy rốn đính văo rau tỏa ra những mạch đệm thuộc mạch rốn (H.6 A)

- Từ măng đệm của phần rau thuộc thai, xuất phât khoảng 200 thđn chính chia nhânh nhiều lần lăm thănh những nhung mao đệm Mỗi nhung mao đệm gồm một trục liín kết chứa những nhânh nhỏ của động mạch vă tĩnh mạch đệm được nối với nhau

bởi một lưới mao mạch đệm Phủ ngoăi trục liín kết lă lâ nuôi hợp băo, trín bề mặt của lâ nuôi hợp băo có nhiều vi mao, lớp lâ nuôi tế băo đê biến đi

Sự chia nhânh nhiều lần của nhung mao đệm lăm tăng diện tích trao đổi chất giữa mâu

mẹ lưu thông trong câc khoảng gian nhung mao với mâu thai lưu thông trong lưới mao mạch đệm Diện tích trao đổi chất trín mặt câc nhung mao đệm đạt tới 14 m2 Ngoăi ra, sự có mặt của câc vi mao trín mặt lâ nuôi hợp băo còn lăm cho diện tích trao đổi chất trín mặt câc nhung mao đệm tăng lín gấp bội

- Phần rau được tạo bởi mô mẹ lă lớp đặc của măng rụng rau Khi rau đê sổ, ở mặt trông về phía tử cung có nhiều những rênh nông định ranh giới cho câc múi rau, những rênh năy tương ứng với những vâch ngăn măng rụng rau Có khoảng 15 - 20 múi rau, được phủ bởi một lớp mỏng măng rụng rau vă bao lâ nuôi tế băo, mỗi múi rau chứa một chùm nhung mao đệm

Vách ngăn Động mạch xoắn

Lớp đặc màng rụng rau

Màng ối

Màng đệm

Mạch máu cuống rốn

H 5: Sơ đồ rau thai ở nửa sau của thai kỳ

Phát triển các bộ phận phụ của phôi thai người - Mô Phôi 180

180

- Chỗ bâm của rau: trứng có thể lăm tổ ở bất cứ chỗ năo trín thănh tử cung, do đó rau

có thể được tạo ra ở những vị trí khâc nhau Chỗ rau thường hay bâm nhất lă ở thănh sau tử cung Rau cũng có thể bâm văo thănh trước hoặc đây tử cung Trường hợp rau bâm ở gần lỗ trong của ống tử cung được gọi lă rau tiền đạo, rau tiền đạo gđy chảy mâu nghiím trọng trong nửa sau của thời kỳ có thai vă trong khi sinh đẻ

3 Tuần hoăn mâu qua rau

- Mâu mẹ đến rau qua câc dộng mạch tử cung Trong thời gian có thai những động mạch năy xoắn lại gọi lă động mạch rau Trong mỗi múi rau được phđn bố bởi nhiều nhânh động mạch rau vă mâu lưu thông chậm trong câc khoảng gian nhung mao Do đó, sự trao đổi chất giữa mâu mẹ lưu thông trong câc khoảng gian nhung mao với mâu thai lưu thông trong câc mao mạch đệm nằm trong trục liín kết câc nhung mao đệm được dễ dăng Vì câc múi rau không ngăn câch nhau hoăn toăn bởi câc vâch ngăn nín mâu lưu thông từ múi rau năy đến múi rau khâc Rồi mâu mẹ rời câc múi rau trở về cơ thể mẹ qua những lỗ lớn lă miệng của câc tĩnh mạch rau (tĩnh mạch tử cung) nằm trín mặt trong của múi rau

- Mâu thai lưu thông trong câc mao mạch đệm nằm trong trục liín kết câc nhung mao đệm Tĩnh mạch trong dđy rốn thu nhận mâu đê oxy hóa vă được hấp thu chất dinh dưỡng trong mao mạch đệm qua câc nhânh tĩnh mạch đệm nằm trong măng đệm vă dẫn mâu đó về thai Ðộng mạch rốn xuất phât từ thai, qua dđy rốn tới rau, đem lại cho động mạch đệm vă câc mao mạch đệm những chất cần thải ra

Rau người chứa khoảng 150ml mâu, cứ mỗi phút mâu trong rau được đổi mới

4 Chức năng của rau

Màng ối Dây rốn

Màng đệm

Múi rau

Phần đã bóc bỏ màng rụng

H 6: Sơ đồ rau phât triển đầy đủ

A Nhìn phía mặt thai của rau B Nhìn phía mặt mẹ của rau

4.1 Chức năng trao đổi chất

Rau lă cơ quan đảm

nhiệm chức năng trao đổi chất

giữa cơ thể mẹ vă thai Sự trao

đổi chất qua hăng răo rau tiến

hănh theo nhiều cơ chế khâc

nhau: khuếch tân, vận chuyển

tích cực Câc chất được trao

đổi qua rau bao gồm: chất khí,

điện giải, nước, hormones,

băi tiết gồm: hormone hướng

sinh dục, hormone hướng

thđn, progesteron, estrogen Những hormone năy do lớp lâ nuôi hợp băo chế tiết

Khoảng cuối thâng thứ 4, rau sản xuất progesteron đủ để duy trì sự mang thai thay thế cho hoăng thể bị thoâi hóa Ngoăi progesteron, rau còn sản xuất hormone estrogen với hăm lượng tăng dần vă đạt tối đa ngay trước lúc sinh Sự giảm đột ngột của estrogen lă một trong câc yếu tố bắt đầu sự chuyển dạ

4.3 Chức năng miễn dịch

- Khả năng miễn dịch thụ động của thai lă do immunoglobulin G từ mâu mẹ lọt qua hăng rao rau sang thai Nhờ đó, thai có tính miễn dịch tạm thời đối với một số bệnh như: thủy đậu, sởi, bạch hầu

- Mặc dù có sự ngăn câch giữa mâu mẹ vă mâu thai bởi hăng răo rau, thường thường

có một lượng nhỏ mâu thai có thể lọt sang mâu mẹ Trong trường hợp không có sự hòa hợp về yếu tố RH, mâu thai có RH+ vă mâu mẹ có RH- thì những khâng nguyín hồng cầu của thai xđm nhập văo mâu mẹ kích thích cơ thể mẹ tạo khâng thể Những khâng thể mẹ chống lại khâng nguyín thai được vận chuyển qua rau đến thai sẽ phâ hủy hồng cầu thai gđy nín bệnh văng da hoại huyết cho thai

IV NHỮNG BỘ PHẬN PHỤ CỦA PHÔI THAI TRONG TRƯỜNG HỢP SINH ÐÔI

Ða thai lă nhiều thai (2,3,4 hoặc hơn) được sinh ra từ một cơ thể mẹ gần như cùng một lúc Những thai năy có thể cùng trứng hoặc khâc trứng Trường hợp đa thai hay gặp nhất lă sinh đôi

ối riíng (H 8A)

- Trong đa số trường hợp, sự phđn đôi xẩy ra ở giai đoạn phôi nang sớm, cúc phôi bị

xẻ thănh 2 khối tế băo tâch rời hẳn nhau, nằm trong cùng một khoang dưới mầm Mỗi phôi có một khoang ối riíng nhưng chung nhau một khoang ngoăi phôi, một măng đệm, một rau (H.8B) Trường hợp cúc phôi bị xẻ thănh 2 khối tế băo không tâch rời nhau hoăn toăn mă còn

H.7: Hăng răo rau thai

A Trước tháng thứ 4; B Trong 2 tháng cuối của thai kỳ; 1 Khoảng gian nhung mao; 2 Lớp lá nuôi hợp bào; 3 Lớp lá nuôi tế bào; 4 Mô liên kết của trục nhung mao đệm; 5 Tế bào nội mô mao mạch đệm

Phát triển các bộ phận phụ của phôi thai người - Mô Phôi 182

Hợp tử giai đoạn 2 phôi bào

Cúc phôi

X phôi nang

Xoang ối

Túi noãn hoàng Xoang ối

Xoang màng đệm

H 8: Sơ đồ cho thấy mối quan hệ của măng thai trong sinh đôi cùng trứng

A Sự phân đôi xảy ra ở giai đoạn 2 phôi bào B,C: Sự phân đôi xảy ra ở giai đoạn phôi nang

CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ

1/ Trình bày các thay đổi ở khoang ối và nguồn gốc, thành phần, vai trò của nước ối?

2/ Mô tả sự hình thành và cấu tạo của dây rốn?

3/ Trình bày sự phát triển của màng đệm và sự tạo ra phần rau thuộc mô phôi thai?

4/ Trình bày sự phát triển của nội mạc tử cung trong thời gian mang thai và sự tạo ra phần rau thuộc mẹ?

5/ Mô tả cấu tạo của rau đã phát triển đúng kỳ hạn?

6/ Mô tả tuần hoàn máu qua rau và hàng rào rau thai?

7/ Nêu các chức năng của rau?

8/ Nêu khái niệm và phân loại sinh đôi? Mô tả quan hệ giữa các khoang, màng rau và bánh rau trong sinh đôi?