đề tài chọn giống khoai tây

Thực vậy, nó quan trọng đến mức mà, sinh thời, trong một bức thưgửi cho Thomas Jefferson, 1795, tổng thống Hoa kỳ George Washington đã viết : “Trong toàn bộ các cây trồng đang được cải t

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN TP HCM

KHOA SINH HỌC

BÀI TIỂU LUẬN : CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

Đề tài :

« CHỌN GIỐNG KHOAI TÂY »

Giáo viên giảng dạy : THS Lưu Thị Thanh Tú

MỤC LỤC PHẦN 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU

Giới thiệu chung về cây khoai tây……… 2 Tình hình sản xuất khoai tây trên thế giới………4 Tình hình sản xuất khoai tây ở Việt Nam……… 6 PHẦN 2: ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA KHOAI TÂY………… …10 PHẦN 3: CÁC NGHIÊN CỨU VỀ CHỌN TẠO GIỐNG KHOAI TÂY TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM

Nguồn vật liệu di truyền cho chọn giống khoai tây.………12 Các dạng bố mẹ chủ yếu trong chọn tạo giống khoai tây………… 14 Các mục tiêu chọn giống……… …….16 PHẦN 4: PHƯƠNG PHÁP CHỌN GIỐNG

Chọn giống truyền thống……… ………21 Chọn giống hiện đại……… ……….23 PHẦN 5: NHÂN NGUỒN CỦ GIỐNG

Các yếu tố ảnh hưởng lên củ giống……… …….29 Nhân giống bằng hạt giống khoai tây (TPS)……… …… 30 Nhân giống và sản xuất khoai tây giống ở Việt Nam ………….31 Tìm hiểu vùng có điều kiện thích hợp cho việc nhân giống khoai tây……….34 Bảo quản khoai tây giống……… ………38

Kiểm nghiệm và xác nhận khoai tây giống………… ………… ….39

Tài liệu tham khảo

Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 GIỚI THIỆU CHUNG VỀ CÂY KHOAI TÂY

1.1.1 Tầm quan trọng

Trên thế giới, cây khoai tây (Solanum tuberosum L.) là cây lương

thực có tầm quan trọng đứng thứ tư, sau các cây lúa mì, ngô và lúa nướctính theo tổng sản lượng (Hawkes 1994) [42]

Thực vậy, nó quan trọng đến mức mà, sinh thời, trong một bức thưgửi cho Thomas Jefferson, 1795, tổng thống Hoa kỳ George Washington

đã viết : “Trong toàn bộ các cây trồng đang được cải tiến và hoàn thiện,

theo ý tôi, không có cây nào bằng cây khoai tây” (All of the improving

and ameliorating crops, none, in my opinion, is equal to potatoes, George

Washington, in a letter to Thomas Jefferson, 1795) (Stevenson và cácđồng tác giả, 2001) [76]

Các số liệu gần đây cho thấy, khoai tây tạo ra lượng protein trênmột đơn vị diện tích đất nhiều hơn lúa mì là 54% và lúa nước là 78%.Không có loại cây trồng nào, ngay cả đậu tương, có thể hơn khoai tây vềsản xuất năng lượng thực phẩm và giá trị thực phẩm trên một đơn vị diệntích đất (Stevenson và các dồng tác giả, 2001)[76]

1.1.2 Nguồn gốc, phân loại và lịch sử phát triển

Khoai tây (Solanum tuberosum L.) có nguồn gốc từ Vùng cao

thuộc dãy núi Andes, Nam Mỹ nơi mà nó đã là nguồn lương thực chínhcho người bản xứ hàng ngàn năm (Stevenson và các đồng tác giả, 2001).Theo Hawkes (1994) [42], các di vật khảo cổ của khoai tây đã được xácđịnh bằng các bon phóng xạ chứng tỏ khoai tây đã được trồng trọt từ cáchđây 7 000 năm và dường như chắc chắn rằng khoai tây đã được thuần hóa

từ trước thời gian đó, nhưng hiện tại, chưa có thông tin nào chúng minhcho giả định này Gần đây, có bằng chứng cho thấy rằng khoai tây đã

được thuần hóa từ cách đây 10 000 năm ở vùng gần hồ Titicaca, thuộcbiên giới giữa Bolivia và Peru nơi mà sự đa dạng lớn nhất về các loàikhoai tây dại ngày nay được phát hiện (Stevenson và các đồng tác giả,2001) [76].

Người ta đã xác định rõ ràng là, có hai lần khoai tây du nhập vàochâu Âu, đầu tiên là vào Tây ban nha năm 1570 và lần thứ hai là vào Anhquốc năm 1590 Điều thú vị đáng ghi nhớ là ở chỗ, những cây khoai tâyđầu tiên ở châu Âu là cây ra củ trong điều kiện ngày ngắn, 12 giờ, ở vùngnúi Andes và không phải là khoai tây của chúng ta ngày nay, ra củ trongđiều kiện ngày dài ở châu Âu Khoai tây đầu tiên ở châu Âu thuộc loạithích nghi với ngày ngắn, ra củ vào thời gian từ tháng 12 đến tháng 1hàng năm ở những khu vực không có tuyết rơi thuộc miền nam Tây BanNha và Italia Những loại khoai tây này thuộc dạng khoai tây tứ bội thể

Andean (Solanum tuberosum L subsp andigena), chúng đã cần phải có

tới một vài thế kỷ trải qua chọn lọc không có ý thức để thích nghi với cácđiều kiện ngày dài ở Bắc Âu Do đó, cho mãi tới cuối thế kỷ 18 và đầuthế kỷ 19 sự thích nghi với ngày dài mới được hoàn chỉnh, như vậy chophép việc trồng khoai tây trên quy mô đồng ruộng lan truyền tới Trung

Âu và Đông Âu (Hawkes, 1994) [42] Tuy nhiên, chính xác nơi trồngkhoai tây đầu tiên và các chi tiết cụ thể về việc du nhập khoai tây vàochâu Âu là những vấn đề hãy còn tranh luận

Khoai tây đầu tiên ở Bắc Mỹ được tiếp nhận từ Bermuda vào năm

1691, nơi mà nó được trồng với nguồn nhập khẩu từ Anh quốc năm 1613.Các nhà truyền đạo đã đưa khoai tây vào Ấn độ và Trung quốc trong thể kỷ

17 Khoai tây đã được đưa vào Nhật bản và các vùng của châu Phi cũng vàokhoảng thời gian đó Khoai tây đã xuất hiện ở New Zealand năm 1769 Nhưvậy, cho tới thế kỷ 16, với giới hạn nằm ở châu Mỹ, sau khoảng 300 năm,khoai tây đã trở thành một trong những cây trồng quan trọng nhất của thếgiới (Hawkes, 1994) [42] Trong họ cà (Solanaceae), cây khoai tây được

xem như là một cây trồng quan trọng nhất, sau nó là các cây trồng kháccũng thuộc họ cà như thuốc lá, cà chua, ớt và cà (Salazar, 1996) [69]

Cây khoai tây có đặc tính là một cây trồng của các vùng lạnh,

ôn đới hoặc Vùng cao nhiệt đới (1 000 m cao trở lên so với mặt biển).Khoai tây trồng có thể được phân loại thành một số loài và các thể laithuộc họ cà (Solanaceae), phân chi (section) Tubearium có chứa xấp xỉ

160 loài có củ Trên phạm vi thế giới, hầu hết khoai tây trồng phổ biến là

tứ bội thể (tetraploids) Solanum tuberosum L được chia thành hai nhóm hữu thụ hoàn toàn (Tuberosum và Andigena) hoặc hai loài phụ (tuberosum và andigena) Solanum subgroup Andigena được trồng phổ

biến và thích hợp nhất trong các điều kiện ngày ngắn ở gần xích đạo(Stevenson et al., 2001) [76]

1.2 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT KHOAI TÂY TRÊN THẾ GIỚI

Theo tài liệu thống kê của Tổ chức Nông nghiệp và Lương thực(FAOSTAT, 2008) [34] của Liên hợp quốc và Trung tâm Khoai tây Quốc

tế (CIP), năm 2007, toàn thế giới có tổng diện tích khoai tây trồng là 19

327 731 ha với tổng sản lượng là 325 302 445 tấn và năng suất bình quân16,8 tấn/ha Trong đó, nước có sản lượng khoai tây đứng đầu là Trungquốc (72 040 000 tấn), tiếp đến là Liên bang Nga (36 784 200 tấn), Ấn độ(26 280 000 tấn), Mỹ (20 373 267 tấn), Ukraine (19 102 300 tấn) Tổngsản lượng khoai tây của thế giới đã tăng từ 267,99 triệu tấn năm

1991 lên đến 325,30 triệu tấn năm 2007 Trong đó, sản lương khoai tâycủa các nước phát triển đã giảm đi từ 183,13 triệu tấn năm 1991 xuốngcòn 159,30 triệu tấn năm 2007 Nhưng ngược lại, sản lượng khoai tây củacác nước đang phát triển lại đã tăng lên gấp 2 lần, từ 84,86 triệu tấn năm

1991 lên 165,41 triệu tấn năm 2007 Năm 2005, về mức tiêu thụ khoaitây/người/năm, Belarus đứng đầu với mức l81 kg, tiếp đến là Kyrgyzstan

143 kg, Ukraine 136 kg, Liên bang Nga 131 kg, Ba lan 131 kg Năm

2007, năng suất khoai tây bình quân cao nhất là ở New Zealand (50,2

t/ha), kế tiếp là Hà Lan (44,7 t/ha), Mỹ (44,6 t/ha), Pháp (43,2 t/ha), Đức(42,3 t/ha), Bỉ (42,3 t/ha) Năng suất khoai tây bình quân thấp nhất là ởNigeria (3,1 t/ha), kế tiếp là Angola (5,1 t/ha) và Kenya (6,7 t/ha)

Cũng theo các tài liệu của FAO (FAOSTAT, 2008) [34], Trungquốc đã bắt đầu trồng khoai tây từ thế kỷ 17 Từ năm 1961 đến 2007,tống sản lượng khoai tây của Trung quốc đã tăng 5 lần Những năm gầndây, Trung quốc đã trở thành nước sản xuất khoai tây lớn nhất thế giới.Năm 2007, diện tích trồng khoai tây ở Trung quốc đã đạt tới 5 triệu ha vớitổng sản lượng là 72 triệu tấn, năng suất bình quân là 14,4 tấn/ha và mứctiêu thụ bình quân trên đầu người là 40 kg/năm

Ấn độ đã bắt đầu trồng khoai tây từ cuối thế kỷ 16 đầu thế kỷ 17

Từ năm 1960 đến năm 2000, tổng sản lượng khoai tây của Ấn độ đã tăng850% Năm 2007, diện tích khoai tây của Ấn độ đã là 1,6 triệu ha vớitổng sản lượng là 26 280 000 tấn, năng suất bình quân là 16,4 tấn/ha.Mức tiêu thụ khoai tây bình quân trên đầu người đã tăng từ 12 kg (1990)lên tới 17 kg (2007)

Bangladesh đã bắt đầu trồng khoai tây từ những năm 1770 Năm

2007, tổng sản lượng khoai tây đã tăng 12 lần so với năm 1961 Diện tíchtrồng khoai tây là 310 000 ha với tống sản lượng 4,3 triệu tấn và năngsuất bình quân đạt 13,9 tấn/ha Mức tiêu thụ khoai tây bình quân trên đầungười đã tăng từ 7 kg (1990) lên tới 24 kg (2005)

Indonesia đã bắt đầu trồng khoai tây từ 1795, là nước sản xuấtkhoai tây lớn nhất Đông Nam Á với mức tăng trưởng bình quân 9%/năm(từ năm 1960 đến năm 1990) Năm 2007, diện tích trồng khoai tây là 60

000 ha, sản lượng đạt 1 014 200 tấn và năng suất bình quân đạt 16,9tấn/ha

New Zealand đã bắt đầu trồng khoai tây từ những năm 1800 Năm

2007, diện tích trồng đạt 1 050 ha, sản lượng 50 500 tấn và năng suấtbình quân đạt 50,2 tấn/ha (năng suất bình quân cao nhất trên thế giới)

Như vậy, ở phần lớn các nước nói trên, diện tích và sản lượngkhoai tây đã tăng lên gấp nhiều lần chỉ trong một thời gian tương đốingắn Đặc biệt Bangladesh là một nước điển hình về đất chật, ngườiđông, năm 2007, tổng sản lượng khoai tây đã tăng 12 lần so với năm

1961 Đồng bằng ở Bangladesh cũng giống như Đồng bằng Bắc bộ củaViệtnam, hàng năm có một mùa đông lạnh thuận lợi cho việc trồng khoaitây, và khoai tây thường được trồng trong vụ Đông, sau khi gặt lúa Mùa.Tổng diện tích đất đai tự nhiên của Bangladesh chỉ có 147 570 km2 (gầnbằng một nửa tổng diện tích đất đai tự nhiên của Việt Nam) nhưng dân sốkhoảng 164,4 triệu người (xấp xỉ gấp 2 lần dân số Việt Nam) (Wikipedia)[94] Ở Bangladesh, cây khoai tây là cây lương thực có tầm quan trọngthứ hai sau cây lúa

1.3 TÌNH HÌNH SẢN XUẤT KHOAI TÂY Ở VIỆT NAM

Cây khoai tây được bắt đầu trồng ở Việt Nam vào năm 1890, trướcnăm 1970, tổng diện tích khoai tây của cả nước mới chỉ ở mức khoảng

3000 ha/năm (Hộ, 2010) [2] Từ năm 1970 trở đi, với sự phát triển mạnh

mẽ của cây lúa Xuân ngắn ngày ở miền Bắc Việt Nam, khoảng thời gian

vụ Đông, giữa hai vụ lúa Mùa và Xuân, được kéo dài từ giữa tháng 10đến tháng 2 năm sau, diện tích trồng khoai tây đã nhanh chóng tănglên tới 93 886 ha với năng suất 9,29 tấn/ha vào năm 1979-80 (Nhà xuấtbản thống kê, Hà Nội 1992) [7] Tuy nhiên, bảng 1.1 (Hồng) [1] cho thấy,trong khoảng 18 năm, từ năm 1992 đến năm 2010, tổng diện tích trồngkhoai tây của Việt Nam chỉ ở mức dao động trong khoảng từ 17 200 ha(2010) đến 40 200 ha (2003) với năng suất bình quân khoảng từ 8, 15tấn/ha (1993) đến 14,0 tấn/ha (2005), thấp hơn mức bình quân 16,8 tấn/hacủa thế giới

Bảng 1.1 Diện tích, năng suất và sản lượng khoai tây ở Việt Nam,

Nguồn: Nguyễn Văn Hong, 2012 [5]

Bảng 1.1 cũng cho thấy, Năng suất khoai tây ở Việt Nam trongnhững năm gần đây có đã được nâng cao hơn trước, nhưng diện tíchkhoai tây lại bị giảm dần theo thời gian Trong tổng diện tich 31 000 hatrồng khoai tây của cả nước năm 2005, ước tính, Đồng bằng Bắc bộchiếm khoảng 90% (27 900 ha), các tỉnh miền núi phía Bắc khoảng 6% (1

860 ha) và Lâm Đồng (Đà Lạt, Đức Trọng, Đơn Dương v.v…) chiếmkhoảng 4% (1 240 ha) Ở các tỉnh miền núi phía Bắc, riêng Lạng Sơnhàng năm có trên 1000 ha khoai tây Việc sử dụng một cách phổ biến cácloại củ giống có chất lượng thấp để trồng, không sẵn có các nguồn củgiống (seed tubers) tốt với giá cả hợp lý, thiếu những giống (varieties) ưu

tú về năng suất, chất lượng và chống chịu sâu bệnh, khoai tây giống nhậpkhẩu từ châu Âu, châu Mỹ và Úc tuy có chất lượng cao nhưng giá đắt lànhững nguyên nhân chủ yếu làm giảm nhanh diện tích trồng và hạn chếviệc phát triển trồng khoai tây Như đã trình bày ở phần mở đầu, tiềmnăng phát triển trồng khoai tây ở Việt Nam là rất lớn với ước tính diệntích có khả năng trồng được khoai tây ở vào khoảng 400 000 ha (Hộ

và các đồng tác giả, 1993) [45] Diện tích này chủ yếu nằm ở vùng thấp ánhiệt đới, những nơi mà cây khoai tây thường được trồng trong vụ Đông,khoảng thời gian có nhiều đất để trống giữa 2 vụ Lúa Mùa và Lúa Xuân(Đồng bằng Bắc bộ, bắc Trung bộ và các thung lũng thuộc những vùngnúi thấp ở tỉnh phía Bắc, tính từ đèo Hải vân trở ra), Vùng cao á nhiệt đới(subtropical highlands, những nơi có độ cao khoảng từ 600 m trở lên ởcác tỉnh phía Bắc, tính từ đèo Hải Vân trở ra) và Vùng cao nhiệt đới(tropical highlands, những nơi có độ cao từ 600 m trở lên ở các tỉnh phíaNam, tính từ đèo Hải vân trở vào)

Hiện nay, Việt Nam có khoảng gần triệu dân, theo dự báo dân sốcủa Tổng cục thống kê (Tổng cục thống kê, 1994), năm 2024, dân số ViệtNam sẽ đạt tới khoảng 100 triệu người Với áp lực dân số ngày càng tăng,tốc độ đô thị hóa và công nghiệp hóa cao, các tác động tiêu cực của sựbiến đổi khí hậu đối với sản xuất lúa, nguy cơ khủng hoảng lương thựctoàn cầu, chắc chắn rằng nhu cầu sản xuất và tiêu thụ khoai tây ăn tươinói chung và khoai tây chế biến nói riêng ở Việt Nam sẽ ngày càng tăng

Những năm gần đây, hàng năm Việt Nam vẫn phải nhập khá nhiềukhoai tây ăn từ Trung quốc để làm thực phẩm và để làm vật liệu trồng vớitổng lượng nhập khẩu ước tính khoảng 100 000 tấn/năm Hơn nữa, ViệtNam còn nhập khẩu khoai tây chế biến từ Mỹ và một số nước khác ởdạng khoai tây rán (french fried) để làm thực phẩm

Vì vây, để phát triển mạnh cây khoai tây, cần phải đẩy mạnh côngtác chọn tạo giống nhằm làm cho bộ giống khoai tây trồng ngày càng

phong phú hơn, với nhiều giống ưu việt về năng suất, chất lượng (ăn tươi

và chế biến), khả năng chống chịu sâu bệnh và các điều kiện ngoại cảnhbất thuận như nóng và khô hạn Trong đó, việc chọn tạo giống khoai tâynăng suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt, có chất lượng cao thích hợp vớicông nghiệp chế biến là rất quan trọng Điều quan trọng đặc biệt nữa làcần phải xác định được vùng sinh thái nông nghiệp có các điều kiện tựnhiên thích hợp với sản xuất khoai tây giống, nhằm góp phần đẩy mạnhsản xuất khoai tây giống để có nguồn khoai tây giống có chất lượng tốt vàgiá cả hợp lý với khối lượng lớn ngày càng tăng Từ đó, góp phần khôngngừng nâng cao năng suất khoai tây, làm cho sản xuất khoai tây có hiệuquả kinh tế ngày càng cao, thúc đẩy sản xuất khoai tây ngày càng pháttriển

 Thời kì nảy mầm: sau một thời gian ngủ những mắt củ trên củ khoaitây có khả năng phát triển thành cây mầm Cây mầm phát triển thành thân

lá và thành cây khoai tây thế hệ mới

 Thời kì hình thành thành củ: cây khoai tây con sau khi phát triểnvượt lên khỏi mặt đất từ 7-10 ngày thì trên các đốt thân nằm dưới mặt đấtxuất hiện những nhánh con, đó chính là những nhánh thân địa sinh.Nhánh địa sinh có màu trắng và mọc thẳng, đầu cuối của nhánh thườngphình to tạo thành những đoạn thân ngầm, khi phát triển đến mức độ nhấtđịnh thì ngừng phát triển về chiều dài, chất dinh dưỡng tập trung vậnchuyển đến các đọan thân ngầm này và chúng phình to lên tạo thành củkhoai tây ở đầu mút thân địa sinh.

 Thời kì phát triển củ: sau khi cây sinh trưởng được 20-25 ngày thìcác chất dinh dưỡng tập trung vào các đầu chóp của thân địa sinh, bộphận này của thân địa sinh bắt đầu phình to lên Ở những nơi có nhiềunắng vào thời gian này cây hình thành hoa và hoa bắt đầu nở, đây chính

là lúc thân địa sinh phát triển mạnh nhất

2.2) Các đặc điểm khác

1) Rễ khoai tây phân bố chủ yếu ở tầng đất sâu 30cm

2) Thân khoai tây là loại thân bò, có giống thân đứng Thân dài 60cm, trên thân có thể mọc các nhánh

50-3) Lá kép gồm 1 số đôi lá chét, thường là 3-4 đôi

4) Hoa màu trắng, phớt tím, có 5-7 cánh, hoa lưỡng tính, tự thụ phấn

5) Quả khoai tây tròn hoặc hơi dẹt, nhỏ, màu xanh nhạt hoặc tím, trongquả chứa hạt nhỏ, hạt màu vàng, trong đó có nhiều dầu

3) CÁC NGHIÊN CỨU VỀ CHỌN TẠO GIỐNG KHOAI TÂY TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM

3.1 Nguồn vật liệu di truyền cho chọn tạo giống khoai tây

Trong chọn tạo giống thực vật nói chung và chọn tạo giống khoaitây nói riêng, nguồn vật liệu di truyền có thể được sử dụng cho chọn tạogiống là rất quan trọng May mắn thay, các loài khoai tây thuộc một loại

(genus) rất lớn và rất đa dạng về mặt di truyền, bao gồm 7 loài khoai tây

trồng và 228 loài khoai tây dại đã được ghi nhận Trong 7 loài khoai tây

trồng, loài Solanum tuberosum có hai loài phụ đặc biệt quan trọng là S.

tuberosum ssp tuberosum (Tuberosum group) và S tuberosum ssp andigena (Andigena group) (Hawkes, 1994) [42] Vì vậy, chọn tạo giống

khoai tây có rất nhiều thuận lợi cơ bản về mặt nguồn gene để thông quacác phương pháp từ truyền thống đến hiện đại, tạo ra những kiểu genemới, những biến dị di truyền mới, nhằm chọn ra giống mới có những đặctính mong muốn

a Khoai tây trồng (cultivated potatoes)

Theo Hawkes (1994) [42], có 7 loài khoai tây trồng, thể hiện ở

một loạt bội thể với số nhiễm sắc thể gốc là 12, nằm trong phạm vi từ nhị

bội cho tới ngũ bội bao gồm, nhị bội thể (2n=2x=24) có S stenotonum, S.

ajanhuiri (Yari) và S phureja; tam bội thể (2n=3x=36) có S chaucha và

S juzepczukii; tứ bội thể (2n=4x=48) có S tuberosum (với 2 loài phụ là

S tuberosum subsp tuberosum và S tuberosum subsp andigena) và ngũ

bội thể (2n=5x=60) có S curtilobum Bảy loài khoai tây trồng này được cho là đã tiến hóa từ 4 loài khoai tây hoang dại gồm có 3 nhị bội thể (S.

sparsipilum, S leptophyes và S megistacronobum) và 1 tứ bội thể (S acaule)

Một vài loài trong số các loài khoai tây trồng là khá giống nhau,

bởi thế Dodds (1962) [31] phân loại chúng thành các nhóm S tuberosum (S tuberosum subsp tuberosum và S tuberosum subsp andigena) thay vì

là các loài khác nhau Loài nhị bội, S stenotonum được trồng từ miền

trung Peru tới miền trung Bolivia được tin là mang tính nguyên thủy nhất,

có thể là đã được bắt nguồn từ loài nhị bội hoang dại, S leptophyes hoặc

có thể là từ S canasense, cả hai loại hãy còn xuất hiện ở phần trung tâm

khu vực phân bố của nó Tuy nhiên sự tiến hóa của khoai tây trồng không

dừng lại ở S stenotonum nhưng sự thực chính là bắt đầu từ đó Thể nhị bội S phureja phát triển theo hướng bắc về phía Ecuador, Clombia và Venezuela, trong khi đó, thể tứ bội S tuberosum lại di chuyển về phía

nam Chile (Hawkes, 1994) [42] Hoopes and Plaisted (1987) [48] nhậnxét rằng, mặc dầu có tới 8 loài khoai tây trồng nguyên thủy (theoHawkes, 1994 [42], như đã trình bày ở trên, thì là có 7) đã được đưa vàotrồng trọt ở vùng núi Andes và hãy còn được trồng cho tới ngày nay Cần

phải nhấn mạnh rằng chỉ có một loài trong chúng, loài Solanum

tuberosum L (2n=4x=48, tứ bội thể), đã và đang được trồng phổ biến trên

khắp thế giới

b Khoai tây dại (wild potatoes) và phạm vi thích ứng

Hawkes (1994) [42] cho rằng, khoai tây trồng có các loài hoang dạiliên quan nhiều hơn bất kỳ loại cây trồng nào khác Có tới 228 loài khoaitây dại đã được ghi nhận, nhưng không phải tất cả chúng đều đã đượcnghiên cứu đầy đủ Chúng cũng có chứa cùng bộ nhiễm sắc thể gốc(x=12) như các loài khoai tây trồng, và với phạm vi từ thể nhị bội(diploid, 2n=2x=24) đến thể lục bội (hexaploid (2n=6x=72) Có điềuquan trọng đối với các mục đích chọn tạo giống là sự phân bố địa lý rộngrãi của chúng và phạm vi rất lớn về tính thích nghi về mặt sinh thái Phạm

vi phân bố toàn bộ của chúng là từ miền nam nước Mỹ (Arisona,Colorado, Mexico and Texas) qua Mexico và xuyên qua Guatemala,Honduras, Costarica và miền tây Panama, tất cả đều nằm ở những độ caotrung bình hoặc khá cao Ở Nam Mỹ, các loài khoai tây dại được tìm thấydọc theo dãy Andes từ Venezuela qua Columbia, Ecuador, Peru, Bolivia

và vùng tây bắc Argentina Chúng cũng có mặt cả ở những vùng thấp

thuộc Chile, Argentina, Uruguay, Paraguay và miền nam Brazin Rõ ràng

là phạm vi phân bố đã trải dài từ phía bắc đến phía nam, trải rộng từ đôngsang tây, từ nhiều vùng đồng bằng cho đến vùng núi cao từ 3000 đến

4500 m Như vậy, với phạm vi tồn tại cực kỳ rộng lớn, các loài khoai tâydại đã trở nên thích ứng với nhiều điều kiện ngoại cảnh bất lợi, đã có tínhkháng cự mạnh mẽ với nhiều loại sâu bệnh Mặt khác các loài khoai tâytrồng, đã tiến hóa trong một phạm vi hẹp ở các vùng ôn đới và như vậy,thường không có khả năng chống lại các loại sâu bệnh xuất hiện trongphạm trồng trọt rất rộng lớn Bởi thế, sự hiểu biết về phạm vi địa lý sinhthái rộng lớn của các loài khoai tây dại có thể giúp cho thấy được nhu cầu

sử dụng các loài khoai tây dại trong việc chọn tạo giống hiện đại

3.2 Các dạng bố mẹ chủ yếu trong chọn tạo giống khoai tây

Trong chọn tạo giống khoai tây, có bốn dạng bố mẹ thường được

sử dụng bao gồm các giống Tuberosum, các giống Andigena, các loàikhoai tây trồng nhị bội và các loài khoai tây dại Ngày nay, người ta đãđồng ý chung rằng, ở hầu hết các nơi trên thế giới, một giống Tuberosum,

thuộc S tuberosum ssp tuberosum, có thể cho năng suất cao trong các

điều kiện ngày dài, phải là một trong các bố mẹ của một cặp lai, nếu đặctính mong muốn không thể tìm thấy được ở các giống Tuberosum, thìnguồn tiếp đó phải là Andigena nếu có thể Nếu không có ở Andigena, thìmới đến lượt dạng khoai tây trồng nhị bội thể và khoai tây dại là mộtdạng bố mẹ cuối cùng (Howard, 1982) [50] Trong đề tài nghiên cứu này,các vật liệu Andigena kháng virus và kháng bệnh mốc sương đã được sửdụng làm bố mẹ

Nhóm khoai tây Tuberosum

Như đã trình bày ở trên, trong số 7 loài khoai tây trồng, chỉ có loài

phụ S tuberosum ssp tuberosum (nhóm Tuberosum) là được trồng phổ

biến ở khắp nơi trên thế giới Tuy nhiên, nền di truyền của các giống

Tuberosum ở châu Âu và Bắc Mỹ là hẹp (Bradshaw và Mackay, 1994[20]; Hoopes and Plaisted, 1987) [48] Trong khi đó, Andigena, nhóm

giống khoai tây trồng ở Vùng cao Andes (loài phụ Solanum tuberosum subsp andigena) lại giàu về biến dị di truyền đối với nhiều tính trạng

Nhóm khoai tây Andigena

Về quan hệ tiến hóa, sự lai tự nhiên (natural hybridization) giữa loài Solanum stenotonum (2n=2x=24), nhị bội thể, với loài khoai tây dại

Solanum sparsipilum (2n=2x=24), nhị bội thể, được nối tiếp bởi quá trình

nhân đôi nhiễm sắc thể đã tạo ra Solanum tuberosum subsp andigena

(2n=4x=48), tứ bội thể (Hawkes, 1994) [42]

Về mặt hình thái và một số đặc tính cơ bản khác, ta có thể thấy rất

rõ sự khác nhau giữa các giống thuộc nhóm Tuberosum với các giốngthuộc nhóm Andigena Các giống thuộc nhóm Tuberosum thích ứng vớingày dài (long day), góc lá rộng, phiến lá chét rộng, tia củ ngắn, thân cây

và củ ít có màu sắc tím hoặc tía, mắt củ nông Khác với các giốngTuberosum, các giống Andigena thích ứng với ngày ngắn (short day), cógóc lá hẹp, phiến lá hẹp, nhiều lá chét, đầu lá chét hơi nhọn, tia củ dài,thân, cuống lá và mắt củ thường có nhiều sắc tố tím hoặc tía, nhiều giống

có mắt củ sâu

Neotuberosum

Andigena có nền di truyền rộng, giàu biến dị di truyền nhưng lại có

sự mẫn cảm với độ dài ngày làm cho nó không thích hợp ngay với cácchương trình chọn tạo giống ở các vùng ôn đới Trước hết, nó cần phảiđược trải qua một số chu kỳ chọn lọc theo chu kỳ (recurrent selection) để

có thể thích ứng với điều kiện ngày dài, ra củ tốt và có dạng củ có khảnăng chấp nhận được (Plaisted, 1971 và Simmonds, 1966; trích dẫn bởiHoopes and Plaisted, 1987) [48] Một số chương trình chọn tạo giống ởcác vùng ôn đới từ nhiều năm về trước đã có các quần thể Andigena thích

nghi tốt với các điều kiện ngày dài (Hoopes and Plaisted, 1987) [48] Cácquần thể Andigena mới này được gọi là Neotuberosum

Năm 1959, Simmonds ở Anh quốc đã bắt đầu một thí nghiệm nhằm

mở rộng nền di truyền của Tuberosum và để thử nghiệm giả thuyết rằngnhóm Tuberosum sự thực đã tiến hóa bởi chọn lọc từ Andigena, bằngcách lai tạo và chọn lọc, một quần thể có nền Andigena có thể tạo ra các

bố mẹ có khả năng đưa trực tiếp vào các chương trình chọn tạo giốnghiện đại (Simmmonds, 1963) [72] Bradshaw và Mackay, 1994, đã đềcập rằng một chương trình tương tự đã được bắt đầu ở Mỹ bởi Plaistednăm 1963 bằng các vật liệu do Simmonds cung cấp (Rasco và các dồng

tác giả, 1980 [66]; Plaisted, 1987 [65]); bởi Maris (1989) [59] vào năm

1967 ở Hà Lan và bởi Tarn vào năm 1968 ở Canada (Glendinning, 1987)[39] Các quần thể này đã tách rời hẳn từ vật liệu nguồn gốc của chúng vàhiện được gọi là Neotuberosum Các chương trình này đã cho thấy rằngthông qua chọn lọc hàng loạt một cách đơn giản ở vùng vĩ tuyến Bắc,dưới các điều kiện mùa hè ngày dài, Andigena sẽ thích nghi và tạo ranhững bố mẹ phù hợp với việc đưa trực tiếp vào các chương trình chọntạo giống khoai tây hiện đại

3.3 Các mục tiêu chọn tạo giống

Việc xác định mục tiêu chọn tạo giống là điều quan trọng đầu tiênđối với một chương trình chọn tạo giống Mỗi một giống đang được trồngtrong sản xuất đều có những nhược điểm nào đó và điều này cũng đúngngay cả đối với các giống trồng trong tương lai (Hoopes và Plaisted,1987) [48] Cũng giống như hầu hết các loại cây trồng khác, khoai tây cónhiều loại sâu bệnh phá hại và như vậy, cơ hội để tạo ra một giống hoànhảo với năng suất cao, chất lượng tốt và chống chịu với tất cả các loại sâubệnh là rất nhỏ (Howard, 1982) [50] Đúng là như vậy, Simmonds, 1979

[72] cho rằng không có giống hoàn hảo, chỉ có thể chọn tạo ra đượcnhững giống có thể sử dụng được mà thôi.

Sau khi đã xác định được mục tiêu chọn tạo giống, cần phải xácđịnh các tính trạng cần chọn tạo Đối với khoai tây, có thể dễ dàng liệt kê

ra được tối thiểu 20 tính trạng mong muốn ở một giống trồng mới Vềmặt lý thuyết, nếu như tất cả các tính trạng này có thể được tổ hợp vàomột cặp lai, và nếu một phần tư các con lai với mỗi con có một trong đặctính ở mức mong muốn, chỉ có khoảng một cá thể trong số một ngàn tỷ cóthể có 20 tính trạng Ngay cả nếu nếu chọn lọc ở mức 50% là đạt yêu cầuđối với mỗi tính trạng, chỉ có một kiểu gen (genotype) trong số một triệu

có thể có thể kết hợp được cả 20 đặc tính mà thôi Trên thực tế, các mứcchọn lọc thường là ở từ 5 đến 10% đối với nhiều tính trạng, tiếp theo làchọn lọc tiếp để tìm ra các kiểu gene mong muốn (Hoopes and Plaisted,1987) [48] Vì vậy mà Howard, 1978 [49] đã nhấn mạnh rằng, cần phải

có đầu óc thực tế trong việc đưa ra các mục tiêu chọn tạo giống Thay vìchọn tạo ra giống hoàn hảo, nhà chọn tạo giống nên chọn tạo ra nhữnggiống trồng không quá hoàn hảo Đối với giống mới, nó chỉ cần tối thiểu

là hơn giống cũ ở một tính trạng mà không kém giống cũ ở bất cứ mộttính trạng quan trọng nào Từ khoảng 1 triệu cây con (genotypes) mới cóthể chọn được ra một giống mới Một giống mới không cần phải thaytoàn bộ các giống đang tồn tại Nó nên có khả năng phù hợp về một sốkhía cạnh nào đó trong hệ thống sản xuất và thương mại, không cần thiếtphải toàn diện (Hoopes and Plaisted, 1987) [48]

a Năng suất cao

Năng suất cao là một mục tiêu chủ yếu đối với bất kỳ chương trìnhchọn tạo giống khoai tây nào Củ khoai tây phải khá đồng đều về kíchthước và dạng củ Dạng củ nhẵn và mắt nông thường được ưa thích(Hoopes và Plaisted, 1987) [48] Ở Anh quốc, đối với khoai tây chính vụ,

con số từ 12 đến 18 củ trên một cây là đảm bảo cho năng suất cao với cỡ

củ đẹp

b Chất lượng tốt

Chất lượng của khoai tây được thể hiện chủ yếu ở dạng củ, cỡ củ,

độ sâu mắt củ, hàm lượng chất khô, hàm lượng đường khử, màu ruột củ,chất lượng ăn, tính chống chịu các loại bệnh, tổn thương cơ giới và lụchóa Hàm lượng chất khô là một đặc tính cực kỳ quan trọng đối với khoaitây, nó có liên quan đến nhiều đặc tính chất lượng khác như kết cấu(texture), sự thích hợp với chế biến và mức độ bị tổn hại do va chạm cơgiới Hàm lượng chất khô là một tính trạng đa gen và hàm lượng chất khôcao có tính trội so với hàm lượng chất khô thấp (Akeley và Stevenson,1944) [14] Đối với khoai tây chế biến, hàm lượng chất khô phải cao (từ

21 dến 22% khối lượng tươi) Hàm lượng đường khử khoảng 0,10% khốilượng tươi là là lý tuởng đối với chế biến khoai tây rán ròn (chips/crisps)

và cao hơn 0,33% là không thể chấp nhận được (Dale and Mackay, 1994)[28] Beukema và Vander Zaag, 1990 [18] cho rằng hàm lượng đườngkhử không được quá 0,20% trọng lượng tươi đối với khoai tây rán giòn(chips/crisps) và 0,40% đối với khoai tây rán kiểu Pháp (french fries).Mùi thơm của khoai tây cũng là một đặc tính quan trọng đối với ngườitiêu dùng Những yếu tố có ảnh hưởng đến mùi thơm nói chung bao gồmmùi thơm, vị và cấu trúc (Dale and Mackay, 1994) [28]

c Chống chịu sâu bệnh

Tính chống bệnh có thể là cách vừa để tăng năng suất vừa để duytrì năng suất với mức chi phí sản xuất thấp (Hoopes và Plaisted, 1987)[48] Sử dụng các giống chống sâu bệnh thường là phương pháp tốt nhất

để phòng trừ sâu bệnh (Howard, 1982) [50] Về nguồn gene chống bệnh,Vavilov, 1949 [89] cho rằng các trung tâm nguồn gen của các loài câytrồng là những nơi tốt nhất để tìm ra các gene chống bệnh Thực vậy, các

loài khoai tây dại có một phạm vi sống rất rộng lớn từ Trung Mỹ đếnNam Mỹ, nơi chúng đã trở nên thích nghi với các yếu tố bất thuận củamôi trường và đã phát triển tính chống chịu mạnh mẽ đối với nhiều loạisâu bệnh (Hawkes, 1994) [42] Việc nhận biết Trung và Nam Mỹ là các

trung tâm khởi nguyên của loại (genus) Solanum, cũng như của các

nguồn gene chủ yếu chống lại các loại sâu bệnh còn bị thiếu ở các giốngkhoai tây châu Âu, đã dẫn đến hàng loạt các chuyến đi thu thập cácnguồn vật liệu di truyền khoai tây bắt đầu bởi các nhà khoa học Ngatrong những năm 1920 Một số các tập đoàn nguồn gene khoai tây đãđược thiết lập trên thế giới như, tập đoàn Vavilov ở Nga, Ngân hàng gene

Hà Lan - Đức ở Braunsweig, Đức, Gross-Lusewitz, Đức, tập đoàn khoaitây của khối thinh vượng chung (CPC) ở Anh quốc, Sturgeon Bay ở Mỹ,Bancarce ở Argentina, Valdivia ở Chile, và tập đoàn khoai tây thế giới tạiTrung tâm Khoai tây Quốc tế (CIP) ở Peru (Bradshaw và Mackay, 1994)[20]

Như vậy, nguồn vật liệu Andigena chống bệnh virus và bệnh mốcsương nhập từ CIP, năm 2005, với nền di truyền rộng, là rất có giá trị đểchọn tạo ra các giống khoai tây mong muốn

 Di truyền và chọn tạo giống chống bệnh mốc sương (Phytophthora infestans (Mont.) de Bary)

Có thể bệnh mốc sương khoai tây là một bệnh khoai tây quan trọngnhất trên thế giới, trừ những vùng nhiệt đới khô nóng (Hooker, 1981).Bệnh mốc sương còn có tầm quan trọng hơn đối với những Vùng caonhiệt đới ẩm nơi mà bệnh này là một trở ngại lớn đối với sản xuất khoaitây (Ross, 1986) [67]

Trước kia, người ta chỉ thấy kiểu sinh sản hữu tính (mating type

A2) của nấm bệnh Phytophthora infestans ở thung lũng Toluca, Mexico;

những vùng trồng khoai tây còn lại của thế giới được xem như là chỉ cókiểu sinh sản vô tính (mating type A1) Tuy nhiên, trong những năm

1980, người ta đã phát hiện ra rằng kiểu sinh sản hữu tính của

Phytophthora infestans đã có cả ở các nước châu Âu, Trung Đông, châu

Á và Nam Mỹ (Spielman và các đồng tác giả, 1991) [75] và cả ở Mỹ và

Canada (Deahl và các đồng tác giả, 1991) [29] Với kiểu sinh sản hữu

tính, nấm bệnh mốc sương có nhiều độc tính hơn, gây bệnh dữ dội hơn và

có khả năng kháng lại một số thuốc trừ nấm Điều này làm cho việc kiểmsoát bệnh mốc sương bằng mọi biện pháp, trong đó có chọn tạo giống, trởnên khó khăn hơn Tuy vậy, chọn tạo giống và sử dụng giống chống bệnhmốc sương đã, đang và sẽ vẫn là một phương pháp kiểm soát bệnh mốcsương có hiệu quả nhất và có nhiều triển vọng

 Di truyền và chọn tạo giống chống bệnh virus

Các loại virus là những sinh vật gây bệnh khoai tây quan trọng.Việc sử dụng các giống chống bệnh là một trong những cách có hiệu quảnhất làm giảm đi những mất mát do chúng gây ra (Swiezynski, 1994)[79] Có tới 36 loại vius và viroid hại khoai tây (Stevenson và các đồngtác giả, 2001) [76] Người ta vẫn chưa hiểu biết nhiều về tương tác giữavirus và khoai tây dẫn đến tính chống bệnh như thế nào, cho dù chúngđang được nghiên cứu một cách mạnh mẽ (Swiezynski, 1994) [79]

Đối với các loại bệnh virus, có nhiều kiểu chống bệnh khác nhau.Biến dị di truyền cả ở virus và ký chủ có thể ảnh hưởng đến mức độchống nếu tác động tới sự tương tác giữa virus và cây Mức độ chốngcũng còn có thể phụ thuộc vào các điều kiện mà trong đó virus và câytương tác Nhiều kiểu khác nhau và nhiều mức khác nhau của tính chốngvirus diễn ra ở cây khoai tây Các thuật ngữ được dùng để định nghĩachúng thường là không chính xác (Swiezynski, 1994) [79] Chọn tạogiống chống bệnh virus là một trong những phương pháp cơ bản nhất đểkiểm soát bệnh virus, nâng cao năng suất khoai tây Trong số các dòngAndigena, nhập từ CIP năm 2005, được sử dụng trong đề tài nghiên cứu