Nói chung trong thời gian cá hoạt động sinh sản thì các tuyến nội tiết ít nhiều đều có tác dụng nhất định, nhưng ảnh hưởng trực tiếp vẫn là các loại hormone hướng sinh dục của não thùy..
Trang 1Câu 1: Các giai đoạn phát triển buồng trứng cá rô phi vằn (Oreochromis niloticus)
Trứng cá rô phi vằn được chia thành 6 giai đoạn
Giai đoạn 1: Trứng vừa mới đẻ ra, hình quả lê, màu vàng nhat
Giai đoạn II: Trứng đã chuyển sang màu vàng sẫm
Giai đoạn III: Phôi đã phát triển nhưng chưa nở, có 2 điểm mắt màu đen
Giai đoạn IV: Cá bột vừa mới nở ra, bơi vòng tròn dưới bùng còn khối noàn hoàn to
Dựa theo các tài liệu hướng dẫn của các nhà nghiên cứu của Liên Xô (cũ), hiện nay, sư phát triển của buồng trứng được chia thành 6 giai đoạn (Sakun & Butskaya, 1978)
Ở giai đoạn 1 : tuyến sinh dục còn non, tế bào sinh dục là những noãn nguyên bào đang phát triển
Giai đoạn 2: Các noãn nguyên bào đạt kích thước tới hạn, được gọi là kết thúc sự lớn lên về nguyên sinh chất hoặc kết thúc sự sinh trưởng lần thứ nhất
Giai đoạn 3: Đây là quá trình tạo noãn hoàng hay được gọi là sự lớn lên về chất dinh dưởng hoặc là sự sinh trưởng lần thứ hai Nang trứng được hình thành xung quanh mỗi noãn bào khi giai đoạn 3 này bắt đầu để làm nhiệm vụ nội tiết và vận chuyển chất noãn hoàng
Giai đoạn 4: Bắt đầu khi quá trình tạo noãn hoàng kết thúc, kích thước noãn bào đã tới hạn Giai đoạn này kéo dài suốt quá trình di chuyển của nhân noãn bào từ trung tâm ra ngoại biên (ở cực động vật), tạo nên sự phân cực của noãn bào Phía đối diện là cực thực vật hay còn gọi là cực sinh trưởng gồm toàn chất noãn hoàng Khi noãn bào chuyển sang pha chín, noãn hoàng thành một khối đồng nhất, nhiều giọt
mỡ nhỏ hợp lại thành các giọt mỡ to hơn
Giai đoạn 5: Đây là giai đoạn trứng chín và rụng Trứng chín là trứng có túi mầm tan biến và sự rụng trứng là sự tách và vỡ nang trứng trứng bị đẩy vào xoang buồng trứng hoặc xoang thân
Giai đoạn 6: Là tinh trạng buống trứng cá cái ssau khi đẻ
Trang 2Câu 2: Vai trò của hormone trong quá trình điều khiển chu kỳ sinh sản của cá xương và giải thích sơ đồ sau đây?
* Vai trò của hormone trong quá trình điều khiển chu kỳ sinh sản ở cá xương:
Quá trình sinh sản chịu sự chi phối rất nhiều của các tuyến nội tiết Nói chung trong thời gian cá hoạt động sinh sản thì các tuyến nội tiết ít nhiều đều có tác dụng nhất định, nhưng ảnh hưởng trực tiếp vẫn là các loại hormone hướng sinh dục của não thùy.
- Hormone sinh dục đực và cái của các tuyến sinh dục nội tiết có tác dụng hình thành và phát triển của cơ quan sinh dục phụ, thúc đẩy tuyến sinh dục phát triển bình thường và quá trình trao đổi chất của cơ thể.
- Các hormone hướng sinh dục của não thùy (FSH và LH).
+ FSH: cá tác dụng thúc đẩy tế bào trứng phát dục thành thục, kích thích tế bào follicul hoạt động và sản sinh ra folliculin.
+ LH: làm tăng sự hoạt động của thể vàng, làm vỏ màng follicul, đồng thời kích thích thể vàng sau khi trứng rụng sinh ra lutein LH còn có vai trò làm tăng sự hoạt động của men phospholipaza tồn tai trong tế bào follicul Men này được hoạt động hóa sẽ có lợi cho sự hấp thu và chuyển hóa của hormone, từ đó thúc đẩy quá trình rụng trứng
* Giải thích sơ đồ sau đây:
Trang 3- Hormone sinh dục cái của cá là estrogen do lớp màng trong của noãn sào cá tiết ra Lượng hormone thay đổi nhiều phụ thuộc vào độ thành thục của tuyến sinh dục Trong thời kỳ sinh dục yên tĩnh thì các hormone này tương đối ít, sang thời kỳ hoạt động sinh dục lượng hormone tăng nên nhanh chóng.
- Các yếu tố môi trường bên ngoài như: nhiệt độ, ánh sáng, dòng chảy và lưu tốc, hàm lượng chất khí, pH… là các tác nhân kích thích thông qua hệ thần kinh trung ương, kích thích não thùy (qua vùng dưới đồi) sản sinh ra các hormone hướng sinh dục GnRH
và GRIF.
+ GnRH: có tác dụng kích thích tuyến yên tiết ra kích dục tố GTH II-Maturational Ganadotropin kích thích nên tế bào nang trứng tiết ra C 21 Steroid (17, 20P) Các hormone này kích thích tuyến sinh dục hoạt động làm cho nhân tế bào phát triển, lệch tâm dịch chuyển dần về phía cực động vật của trứng do đó mà đạt tới sự rụng trứng và đẻ trứng.
+ GRIF: là hormone gây ức chế tuyến yên tiết ra các loại hormone kích thích cho quá trình rụng và đẻ trứng.
* Trong sinh sản nhân tạo người ta có thể tiến hành tiêm vào các thời điểm sau: + Tiêm vào thời điểm trứng ở đầu giai đoạn 4: tiến hành tiêm GnRH-A (LHRH-A, sGnRH-A, Buserelin) có tác dụng kích thích cho tuyến yên tiết ra hormone sinh dục tác dụng lên tế bào trứng gây chín và rụng trứng, kết hợp với Dopamine antagonist (Domperidone) có tác dụng ức chế sự tạo thành GRIF (Dopamin) Sau khoảng 12 - 24 giờ tiêm tùy theo loài thì cá sẽ bắt đầu đẻ trứng.
+ Tiêm kích dục tố (Não thùy thể cá, HCG, PMSG) có tác dụng nên nang trứng kích thích tiết ra C 21 Steroid (17, 20P) gây chín và rụng trứng nhanh hơn.
Trang 4+ Tiêm hormone Steroid (P, 17P, 17,20P) có tác dụng rất nhanh nó tác dụng trực tiếp nên noãn bào gây chín và rụng trứng sau 2- 4 giờ tiêm.
Như vậy, trong sinh sản nhân tạo để cho quá trình thành thục chín và rụng trứng xảy ra nhanh ta nên tiến hành tiêm steroid
Kết quả nhiều thí nghiệm cho thấy: các hormon có vai trò trong việc thúc đẩy quá trình tạo trứng và chuyển hóa của trứng, thúc đẩy sự tạo noãn hoàng, kích thích tuyến sinh dục nhanh thành thục, đồng thời kích thích sự chín và rụng trứng
Giải thích sơ đồ sơ đồ cơ chế hormon điều khiển sự chín noãn bào (bên trái) và những hoạt chất ngoại sinh có thể điều khiển quá trình này:
Trang 5Hypothalamus có chức năng điều khiển sự tiết hormone Hypothalamus ở cá chiếm một không gian đáng kẻ trong não bộ, nằm giữa não trước và não giữa
Hypothalamus nằm dưới thalamus và là nơi chứa toàn bộ các trung khu cao cấp, đảm bảo sự thích nghi các chức năng khác nhau như TĐC, nội tiết,,,của một cơ thể thống nhất
Trang 6Sự điều hòa của thần kinh nội tiết của hypothalamus được thể hiện bằng hai hệ thần kinh và thể dịch, tức là qua các glycoprotein và andrenalin (epinephrin hay hệ catecholamine)
GnRH là hocmon được tiết ra từ các neuron của vùng dưới đồi (Hypothalamus) có tác dụng kích thích tuyến yên tăng cường tiết các hóc-môn gonadotropin (FSH và LH) để kích hoạt và tăng cường sự phát triển của tế bào trứng, sự rụng trứng và sự hình thành thể vàng
Ngoài cơ chế tác dụng thuận chiều, GnRH còn đóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát mối tác động ngược dương tính của estrogen để tăng cường tiết LH và kiểm soát mối tác động ngược âm tính của progesteron để bảo đảm sự tồn tại của thể vàng
Dopamin (DA): ức chế tiết KDT tự phát (cơ bản), ức chế cả sự tiết KDT dưới ảnh hưởng của GnRH DA do nhóm tế bào thần kinh trong hốc trước thị giác tiết ra, từ đây DA đi vào tuyến yên.DA là một chất có bản chất catecholamin Ứng dụng; khi tiêm cho cá một liều GnRH, người ta phải tiêm thêm môt liều DOM (domeridone) là môt Anatgonist của DA Nếu chỉ tiêm GnRH không thôi, GnRh có thể bị ức chế Vì thế khi tiêm cho cá, ngoài tiêm GnRH, phải tiêm thêm yếu tố kháng DA là DA.Đây là cơ sở của phương pháp tiêm cho cá đẻ của LimPe (GnRH+ AntiDA)
Có một số chất là antagonist của DA là: DOM, Pimogide, Metochopramine, là những chất cạnh tranh thụ thể với DA
Tuyến yên hay não thùy (hypophysis, pytuitary gland) của dộng vật có vú là cơ quan nội tiết trung ương của cơ thể
Trang 7Cũng giống như động vật có vú, tuyến yên (pituitary hay hypophysis) của tuyến yên được chia làm 2 thùy chính:
-não thùy tuyến: anterior pituitary hay adrenohypophysis
-não thùy thần kinh: posterior hay neurohyphophysis
Một số loài cá còn có thêm một cấu trúc khác hẳn hai phần trên là thùy trung gian-của phần não thùy tuyến
Não thùy tuyến hay phần trước tuyến yên lại tiếp tục được chia thành 3 phần:
+ Phần mõm não thùy tuyến: RPD (rostral Pars Distalis)
+Phần kề, nằm tiếp giáp với phần mõm (PPD-Proximal Pars Distalis) + Phần trung gian –PI (Pars intermedia) là phần nằm cạnh PPD và phần não thùy thần kinh (posterior lobe hay pars nervosa)
Các hormone của tuyến yên: Não thùy tuyến hay thùy trước của tuyến yên tiết ra ít nhất 8 hormone:
-kích dục tố: 2 H là GTH-1 (tương tự như FSH) và GTH-II (tương tự như LH) -kích giáp tố: TSH (thyroid-stimulating H)
-GH: growth H, hay H sinh trưởng
-Prolactin (PRL)
-3 peptide có nguồn gốc từ proopiomelanocortin (POMC-drived peptides) là: ACTH, LPH (lipotropic H), và β-endorphin
Một đặc điểm về tổ chức học của tuyến yên ở cá khác hẳn với các động vật khác là các tế bào tiết các hormone khác nhau không nằm rải rác khắp não thùy tuyến mà tập trung lại thành các nhóm tế bào có chức năng đặc trưng (are clustered in characteristically defined areas
ví dụ :các tế bào PRL, tiết prolactin nằm ở phần mõm của thùy trước tuyến yên
- các tế bào tiết ACTH và GH nằm gần phần sau của tuyến
- các tế bào tiết GTH và TSH nằm ở ventral part (phần bụng) của thùy trước
Ở cá xương, phần PI của não thùy tuyến thường nằm ở ventral part hoặc thậm chí ở
Trang 8sau phần não thùy thần kinh (posterior to neurohypophysis), thậm chí một vài đầu mút của sơin trục thuộc phần não thùy thần kinh xâm lấn phần mô của PI Phần PI này có thể sỉnh a mọt hormone độc nhất vô nhị là có đặc điểm cấu trúc của cả GH (somatotropin) và của PRL (prolactin), nên nó được gọi là SL (SOMATOLACTIN) Cho đến nay, người ta chỉ tìm thấy SOMATOLACTIN ở cá xương,mà không tìm thấy ở nhóm cá hay các động vật khác Các tiền chất (precursor) của POMC biến đổi ở phần PI thành các hormone khác nhau Melanin-concentrating hormone (MCH) cũng được dự trữ ở phần xâm lấn của não thùy
Estrogen là các hormon sinh dục cái, tiết ra các sản phẩm nội tiết của buồng trứng tham gia vào sự tạo noãn bào và các đặc điểm sinh dục thứ cấp
Kích dục tố GTH II-Maturational Gonadotropin có tác dụng kích thích tạo noãn hoàng và gây chín trứng Sự tiết kích dục tố được điều hòa bằng nhiều yếu tố gồm các steroid, các chất dẫn truyền thần kinh có nguồn gốc là các cơ quan trung ương
và ngoại vi
Các yếu tố môi trường bên ngoài như: Nhiệt độ, chế độ dinh dưởng, quang kỳ, tốc
độ dòng chảy của nước … cũng có tác dụng kích thích cá thành thục và đẻ tốt
Antiestrogen là những hợp chất nhân tạo có khả năng cạnh tranh với estrogen để chiếm chỗ liên kết trên các thụ thể của esrogen
Ovaprim (chế phẩm của Syndel, Laboratories, Vancouver, BC, V6P 6R5, Canada)
là hỗn hợp của 2 hoạt chất có thành phần : 20 mcg sGnRH-A và 10 mg donperidon trong khoảng 1 ml propylen glycol, dành riêng để kích thích cá sinh sản (Nguyễn Tường Anh, 1997)
Trang 9Các GnRH-A () là các chất tổng hợp, có thành phần là các aminoacid (aa) trên cơ bản giống với các GnRH tự nhiên
Các kích dục tố: Não thùy cá, HCG (kích dục tố nhau thai), PMSG ( kích dục tố huyết thanh ngựa chửa) có tác dụng là làm cho túi mầm di chuyển ra biên tức là làm cho cá chuyển sang thành thục hoàn toàn
Steroid là những hợp chất hữu cơ phức tạp, có tác dụng gây chín noãn bào và gây rụng trứng, đặc biệt là chất có 21 nguyên tử C trên bộ khung steroid (C21)
Nang noãn phát triển được phải nhờ vào sự kích thích của các hormon vùng dưới đồi - tuyến yên (nằm ở đáy não) Từ vùng dưới đồi, các hormon tiết ra kích thích tuyến yên bài tiết FSH, chất này làm cho nang noãn ở buồng trứng phát triển và trưởng thành (chín) Khi nang noãn phát triển, chất estrogen, một hormon của buồng trứng tiết ra mỗi ngày một tăng lên nhưng khi lượng estrogen tăng cao lại ức chế tuyến yên làm nó giảm bài tiết FSH (cơ chế hồi tác) và khi ấy vùng dưới đồi -tuyến yên lại tiết ra một hormon khác là LH để gây phóng noãn và tạo nên và duy trì hoàng thể (tuyến nội tiết hình thành từ nơi noãn vừa được phóng ra) Hoàng thể lúc này sẽ vừa bài tiết estrogen vừa bài tiết thêm một hormon khác là progesteron
để duy trì thai nghén Nếu noãn không được thụ tinh thì hoàng thể sẽ teo đi vào khoảng ngày 21-22 của chu kỳ kinh (28 ngày), còn nếu noãn được thụ tinh, phát triển thành phôi thì hoàng thể sẽ tồn tại trong vòng 4 tháng sau mới biến đi (duy trì cho hoàng thể tồn tại lúc đó là một hormon thai nghén hCG do các tế bào của phôi
đã làm tổ trong tử cung tiết ra Chất này tương tự như hormon LH của tuyến yên) Như vậy nếu buồng trứng có cấu trúc bình thường nhưng không phóng noãn được thì phải dùng các thuốc kích thích nó, nghĩa là phải làm sao cung cấp đủ các
Trang 10hormon của vùng dưới đồi - tuyến yên để buồng trứng tiếp nhận theo cơ chế sinh
lý đã nói ở trên Để làm được điều này người ta có thể dùng các thuốc kích thích cho vùng dưới đồi - tuyến yên tiết ra nhiều hormon chỉ huy buồng trứng hơn hoặc
có thể dùng những thuốc chính là những hormon vùng dưới đồi - tuyến yên đưa vào cơ thể để bổ sung hoặc thay thế lượng hormon của tuyến yên bị thiếu hay không có
Để giúp vùng dưới đồi - tuyến yên tăng bài tiết FSH và LH có thể dùng các biện pháp sau:
- Dùng clomifen citrate (với nhiều biệt dược như: ovofar, profertil, serophene, clostilbegyt ) Clomifen citrate là thuốc có tính kháng estrogen, có khả năng tranh chấp vị trí các thụ thể của estrogen ở vùng dưới đồi làm cho vùng này không bị estrogen ức chế nữa nên sẽ tăng bài tiết FSH và LH
- Một cách điều trị khác, tuy ít được dùng cho người phụ nữ không phóng noãn là dùng viên thuốc tránh thai kết hợp (loại có cả estrogen và progestin) để thuốc này
ức chế vùng dưới đồi - tuyến yên trong 3 tháng liền rồi ngừng Sau khi ngừng thuốc, nhờ vào “hiệu ứng nhảy vọt”, vùng dưới đồi - tuyến yên có thể tiết ra nhiều hormon (FSH, LH) để tác động lên buồng trứng gây phóng noãn
- Người ta cũng có thể dùng hormon của vùng dưới đồi (Gn-RH) tiêm để kích thích tuyến yên tiết ra FSH và LH
- Trong những trường hợp tuyến yên bài tiết quá nhiều prolactin (là loại hormon gây bài tiết sữa) thì hormon này cũng ức chế bài tiết FSH và LH nên có thể dùng thuốc (bromocriptin) làm giảm prolactin sẽ giúp cho tuyến yên tăng chế tiết FSH
và LH
Trường hợp muốn dùng các thuốc thay thế FSH và LH để tiêm nhằm tăng thêm nồng độ của các hormon này, người ta có thể dùng những biệt dược có FSH như puregon (mỗi ống 50 đơn vị), metrodin hoặc các thuốc như humegon, pergonal, neo-pergonal là dạng phối hợp cả FSH và LH (mỗi ống humegon có 75 đơn vị FSH
Trang 11và 75 đơn vị LH) Trong khi dùng thuốc phải thường xuyên theo dõi tình trạng người bệnh, làm các xét nghiệm đánh giá các hormon, theo dõi siêu âm đánh giá sự phát triển của nang noãn để quyết định thời điểm tiêm hCG gây phóng noãn Nang trứng có chức năng tiết ra steroid gây chín noãn bào
Khi kích thích sự rụng trứng bằng kích dục tố đã gây ra sự hình thành 17, 20 P trong các tế bào nang trứng và 17, 20P gây chín noãn bào trước khi noãn bào phản ứng với kích dục tố
Khi nói về một số vấn đề về nội tiết học sinh sản của cá, Nguyễn Tường Anh (1999) có nhận xết là 17, 20P là một trong những steroid gây chín mạnh nhất và trong nhiều trường hợp thì steroid có ảnh hưởng mạnh nhất đối với noãn bào của nhiều loài cá
Trong hệ thống trục : hypothalamus – tuyến yên – các tuyến nội tuyến ngoại biên
ta đã nói về ảnh hưởng xuôi chiều, nhưng trong thực tế thì những cơ quan chịu tác dụng kích thích (hoặc ức chế), thường được gọi là cơ quan đích, có tác dụng ngược lại với cơ quan kích thích (hoặc ức chế) Quan hệ ngược như thế của cơ quan đích lên tuyến nội tiết điều khiển nó gọi là feedback
3.2 Các giai đoạn phát triển ấu trùng Zoea của cua biển (Scylla serrata).
Ấu trùng Zoea bơi lội khỏe mạnh và có tính hướng quang Cơ quan bơi lội là các đôi chân hàm Thức ăn của Zoea là các tảo đơn bào, luân trùng và Nauplius của Artemia Ở nhiệt độ 26 – 30 o C, nồng độ muối 25 – 30 ppt, ấu trùng Zoea trải qua 5 lần lột xác (Z 1 –
Z 5 ) với khoảng thời 17 -19 giờ ngày để nở thành ấu trùng Megalops.
* Giai đoạn I:
Đôi mắt kép màu đen chưa có cuống mắt, thời gian phát triển từ 5 – 6 ngày Kích thước ấu trùng 1,23 mm.