Cân bằng nội môi

I- Khái niệm và ý nghĩa của cân bằng nội môi• Trong phạm vi sinh lí học, cân bằng nội môi được hiểu là: sự giữ cho các trạng thái của môi trường bên trong tương đối hằng định • Nhờ có

Cân bằng

nội môi

Cân bằng

nội môi

I- Khái niệm và ý nghĩa của cân bằng nội môi

• Trong phạm vi sinh lí học, cân bằng nội môi được hiểu là: sự giữ

cho các trạng thái của môi trường bên trong tương đối hằng

định

• Nhờ có cân bằng nội môi các cơ thể đa bào gặp rất nhiều thuận lợi, nó tạo ra cho các tế bào của cơ thể một điều kiện cân bằng và ổn định, do đó chúng có thể chịu đựng được những thay đổi rộng của môi trường bên ngoài Trong khi đó những cơ thể đơn bào vẫn còn phụ thuộc vào những thay đổi nhỏ nhất trong môi trường của chúng

II- Cơ chế đảm bảo cân bằng nội môi

Sựï hằng định của nôi môi có liên quan với sự điều hòa của nhiệt độ, nồng độ thẩm thấu và thành phần của dịch mô Môi trường xung quanh luôn bi n đổi, cơ thể hoạt động và sự điều chỉnh lên tục diễn

ra Các cơ chế điều hòa nội môi là một hệ thống động, nó hoạt động

để tạo ra một trạng thái cân bằng, được mô tả như là trạng thái cân

bằng động Quá trình cân bằng hóa này có kiên quan với ba nhóm

cơ quan chức năng như mô tả trong sơ đồ bên dưới Các cơ quan thụ

cảm thường xuyên tiếp nhận những biến đổi

của môi trường (trong hay ngoài cơ thể) và truyền thông tin đến

trung tâm điều khiển Trung tâm này phát động một phản ứng

điều chỉnh bằng cách gởi đi các tín hiệu thần kinh hay hoocmon

Tác dụng của những tín hiệu này lên cơ quan đáp ứng và sau đó

đến dịch mô một lần nữa lại được các cơ quan thụ cảm thu nhận và tạo mối liên hệ ngược (feedback), do đó phản ứng điều chỉnh sẽ dừng lại khi các điều kiện tối ưu được phục hồi

Bộ phận tiếp nhận kích thích (thụ quan)

Bộ phận đáp ứng kích thích

Bộ phận điều khiển (trung ương thần kinh,tuyến nội tiết tố)

Kích thích của mơi trường

(trong hay ngồi)

Liên hệ ngược

Cơ chế liên quan đến sự điều hòa áp suất thẩm thấu

Cơ quan thụ cảm thẩm thấu

Cơ quan thụ cảm áp

lực Tăng tiết ADH Co các ĐM nhỏ

Tăng tái hấp thụ nước Giảm tốc độ lọc

Tăng áp lực thuỷ tĩnh

Tăng tái hấp thụ Na +

NỨƠC TIỂU NHIỀU VÀ LỖNG

Điều hoà áp suất thẩm thấu ở động vật có vú đảm bảo cho thể tích huyết tương, nồng độ của các chất hoà tan trong huyết tương và trong dịch mô luôn hằng định

1 Cân bằng áp suất thẩm thấu

a) Vai trò của thận trong sự điều hòa nước và muối khoáng

Điều hòa lượng nước:

Hai yếu tố chủ yếu có liên quan tới lượng nước ra ngoài theo nước tiểu là nồng độ thẩm thấu của huyết tương và áp suất thủy

tĩnh của máu Nước thường xuyên mất đi khỏi cơ thể qua mồ hôi và không khí thở ra, nếu không được bù đắp, thể tích huyết tương sẽ giảm, nồng độ thẩm thấu của huyết tương tăng lên và giảm

huyết áp Những thay đổi sẽ làm tăng tiết hoocmon kháng đa

niệu(ADH) từ thuỳ sau của tuyến yên Hoocmon này có tác dụng làm tăng tính thấm của ống lượn xa và ống góp đối với nước do đó làm tăng tái hấp th nước.ụ nước Tăng tiết ADH là một phản ứng tựï động

có liên quan đến 2 loại thụ quan: cơ quan thụ cảm thẩm thấu nằm

ở vùng dưới đồi và cơ quan thụ cảm áp lực Các cơ quan thụ cảm

thẩm thấu đáp ứng lại sự tăng nồng độ thẩm thấu của huyết tương

II- Cơ chế đảm bảo cân bằng nội môi

và kích thích sản xuất ra ADH thông qua các cấu trúc có liên quan với

tuyến yên Đồng thời các cơ quan thụ cảm thẩm th u còn ấu còn tác động lên các trung khu điều khiển của vùng dưới đồi, làm tăng cảm giác khát Các cơ

quan thụ cảm áp lực nằm ở nhiều khu vực trong hệ thống tuần hoàn và giữ vai trò quan trọng trong điều hoà huyết áp Hoạt động của chúng tăng lên khi huyết áp cao và giảm đi khi huyết áp thấp Giảm hoạt động sẽ làm co toàn bộ các động mạch nhỏ Khi co động mạch nhỏ thận sẽ làm giảm dòng máu tới thận do đó làm giảm dịch lọc cầu thận, một nhóm cơ quan thụ cảm áp lực nằm ở thành tâm nhĩ trái, chúng tạo ra xung ức chế quá trình sản

sinh ADH, khi huyết áp giảm, tác dụng ức chế này mất đi và ADH sản sinh

ra nhiều hơn Mặt khác huyết áp tăng là do tăng thể tích huyết tương và thường chứng tỏ huyết tương đã bị pha loãng Bằng cách ức chế ADH, các

cơ quan thụ cảm ở thành tâm nhĩ làm tăng lượng nước ra ngoài theo nước tiểu, giảm thể tích huyết tương và làm cho nồng độ huyết tương luôn ở mức bình thường

Bệnh đái tháo nhạt xuất hiện là do giảm sản sinh ADH, thường do tổn thương vùng dưới đồi, nên nước tiểu thải ra rất loãng và rất nhiều Cân

bằng nước muối của cơ thể được duy trì chủ động bằng cách điều hoà

lượng nước, muối vào hơn là ra

Điều hoà muối khoáng:

Nồng độ muối trong huyết tương và trong dịch mô mặc dù chịu ảnh hưởng gián tiếp của ADH nhưng vẫn nằm dưới sự

kiểm soát của hoocmon aldosteron sinh ra từ vỏ trên thận

Aldosteron được tiết ra khi nồng độ muối trong máu giảm , nó

kích thích tái hấp thu Na+ ở ống lượn và ống góp.

Chuỗi các quá trình dẫn đến tăng tiết aldosteron được bắt đầu bằng sự giảm thể tích huyết tương, kết quả tất yếu của sự thiếu muối Ơû thận, các tế bào đặc biệt lót thành tiểu động

mạch đáp ứng lại sự giảm thể tích này bằng cách giải phóng ra

một lượng enzim gọi là renin vào trong máu Renin xúc tác cho phản ứng biến đổi angiotensinogen – một loại protein trong

máu thành angiotensin và khi có mặt chất này trong máu sẽ

làm cho aldosteron được giải phóng ra từ vỏ thượng thận.

Angiotensin cũng ảnh hưởng đến đường kính của các tiểu động mạch và còn tác động tới não, gây cảm giác khát.

Khi cơ thể bị thiếu muối kéo dài , các thụ quan thẩm thấu không còn kích thích được tuyến yên , do đó ADH được sản xuất

ra ít hơn và nước tiểu thải ra nhiều và loãng Bằng cách này cơ

th duy trì được áp suất thẩm thấu bằng cách giảm th tích

dịch Khi ra mồ hôi cả muối và nước đều bị mất đi nhưng

thường chỉ có nước được bù lại

• Do đó có thể gây ra hiện tượng chuột rút, hậu quả của giảm

nồng độ ion Na+ trong dịch mô dưới mức cần thiết cho hoạt

động của cơ.

Uống quá nhiều nước hay ăn quá nhiều muối làm tăng số lượng nước tiểu để loại trừ hiện tương dư thừa Mặc dù cơ thể con người có thể chịu đựng được một lượng nươc khá lớn tăng lên trong cơ thể nhưng lại không có khả năng ấy trong việc bài tiết lượng muối dư thừa Đó là bởi muối được thải ra dưới dạng hoà tan và ngay cả khi đậm đặc nhất, nước tiểu con người có thể chứa 5g muối trong 1 lít nước Điều đó giải thích tại sao những người thuỷ thủ mắc cạn không thể sống nổi bằng cách uống

nước biển Nước biển chứa khoảng 10g muối trong 1 lít do đó cứ uống 1 lít nước biển cần phài thải ra 2 lít nước tiểu mới loại trừ hết lượng muối dư thừa.

Quá trình tái hấp thụ bởi các ống thận:

Quá trình tái hấp thụ các chất hòa tan

Glucoz có trong dịch lọc cầu thận được tái hấp thụ tích cực ở ống

lượn gần của nephron Quá trình tái hấp thụ ở khu vực này được thực

hiện là nhờ cấu trúc của các tế bào biểu mô thành ống thận Các tế bào

này có các vi nhung mao trên bề mặt làm tăng bề mặt tiếp xúc đối với các chất chứa trong ống thận và rất nhiều ti thể , có khả năng cung cấp năng lượng Quá trình tái hấp thụ có liên quan với các phân tử ch t mang ấu còn tính đặc hiệu nằm ở màng tế bào biểu mô Glucoz được vận chuyển sang phía đối lập của tế bào và ở đó nó sẽ được hấp th bởi các mao mạch ụ nước xung quanh ống thận Glucoz được tái hấp thụ hòan toàn trong điều kiện bình thường và chỉ xuất hiện trong nước tiểu khi nồng độ của nó trong huyết tương vượt quá khả năng tái hấp thụ của thận như trong bệnh đái tháo đường.

Các ion natri cũng được tái hấp thụ tích cực ở ống lượn gần Tuy nhiên chỉ có 90% ion Na + có trong dịch lọc cầu thận Na + thoát ra mang theo một lượng tương đương anion chủ yếu là Cl - Đồng thời một lượng nước lớn được tái hấp thụ do sự chênh lệch về nồng độ gây ra bởi sự bơm tích cực các ion Các ion khác được tái hấp thụ tích cực ở ống lượn gần là

K + ,H 2 PO 4- và HCO 3- Phần lớn các ion natri còn lại được tái hấp thụ ở các khu vực khác của ống thận, do đó thông thường có 540g/ngày được bài tiết ra Phần lớn urê có trong dịch lọc cầu thận vẫn ở lại trong

• ống thận, chỉ có một số là mất đi, chúng khuếch tán th động ra ngoài ụ nước Một số chất bao gồm chất độc và thuốc như penixilin đi ngang qua tế bào biểu mô theo chiều ngược lại tức là chúng được vận chuyển từ mao mạch và ống thận rồi bài tiết ra ngoài.

Ngoài ra ở thận còn diễn ra quá trình tái hấp thụ nước thông qua cấu trúc

ống lượn xa và quai Henle.

Sơ đồ điều hòa glucoz máu

Hydrat cacbon trong thức ăn

Đường huyết 0,6 - 1,4 g/l

Não Các mơ khác

Glycogen ở cơ

b) Vai trò của gan trong sự chuyển hoá các chất

Điều hoà glucoz

Cơ thể tiếp nhận được các glucoz bằng cách tiêu hoá các disaccarit và polysaccarit trong chế độ ăn Cùng với glucoz thức ăn còn cung cấp hỗn hợp các monosaccarit và ở gan chúng được chuyển thành glucoz Nồng độ glucoz trong máu không phải bao giờ cũng

hằng định, nó thay đổi trong khoảng 0,6-1,4g/l, phụ thuộc vào các

điều kiện khác nhau Sau bữa ăn nồng độ của nó tăng lên, khi nhịn ăn nồng độ của nó giảm xuống Glucoz là nguồn nguyên liệu duy

nhất cho các tế bào chuyên biệt của não và hệ thống thần kinh Nồng độ glucoz tối thiểu đủ để não và hệ thống thần kinh hoạt động bình thường là 0,6g/l

Nồng độ glucoz được giữ trong giới hạn bình thường bằng cách khác nhau (xem sơ đồ 3) Sau bữa ăn gan nhận được nhiều glucoz từ tĩnh mạch cửa hơn là từ tuần hoàn chung Sau đó glucoz có thể

chuyển thành một dạng polysaccarit dự trữ gọi là glycogen Lượng glycogen hình thành được điều hoà bởi một hoocmon gọi là insulin Insulin được giải phóng ra từ tuỵ và tác dụng chủ yếu là tăng cường vận chuyển glucoz qua màng vào tế bào gan và tế bào cơ Vượt quá giới hạn này, lượng glucoz dư thừa sẽ được chuyển thành các phân tử mỡ Các giọt mỡ rời gan qua tĩnh mạch gan và được dự trữ lại các tế bào mỡ chủ yếu dưới da, năng lượng dư thừa

• đươc dự trữ dưới dạng mỡ này là một ưu điểm rất lớn đối với hoạt động

c a con vật vì 1g mỡ có thể tạo ra năng lượng nhiều gấp 2 lần so với hydrat cacbon hay protein

Trừ giai đoạn sau bữa ăn ra thì gan luôn giải phóng nhiều glucoz hơn là nó tiếp nhận, nó phân huỷ chất dự trữ là glycogen, đồng thời

cũng tạo ra những glucoz mới từ các hợp chất hữu cơ khác Quá trình phân huỷ glycagen gọi là glycogenolysis và được điều hòa bởi 2

hoocmon: glucagon của tuỵ và andrenalin của các tuyến trên thận Cả hai hoocmon được giải phóng để đáp lại sự giảm glucoz trong máu

nhưng sự giải phóng andrenalin có thể được tăng cường thông qua hệ thần kinh, do đó nó có thể làm tăng glucoz máu ở thời điểm stress Kho glycogen của gan rất hạn chế và nó phải bổ sung bằng những glucoz mới và quá trình này diễn ra mất vài giờ Glucoz mới này được tổng hợp chủ yếu từ acid lactic giải phóng ra từ cơ và glyxerol sản sinh ra từ quá trình phân huỷ mỡ Khi nhịn đói lâu ngày thì các acid amin cũng được sử dụng Quá trình tổng hợp các glucoz mới được gọi là

gluconeogenosis và được tăng cường bởi glucagon với tốc độ

180g/ngày

Điều hòa protein huyết tương

Huyết tương chứa khoảng 70g/l protein ở dạng keo Đa số các loại protein trong huyết tương như fibrinogen (có tác dụng đông máu) cá globulin và anbumin được sản xuất ở gan và phân huỷ cũng ở gan,

vì thế mà gan có thể điều hòa được nồng độ của chúng Anbumin là loại protein có nhiều nhất trong huyết tương và có tác dụng như một hệ đệm, đồng thời cũng giữ vai trò đặt biệt quan trọng trong việc làm tăng áp suất thẩm thấu của huyết tương cao hơn so với dịch mô, có tác dụng giữ nước và giúp cho các dịch mô thấm lại máu Nếu rối

loạn chức năng gan, protein huyết tương giảm, áp suất thẩm thấu

giảm, nước bị ứ lại trong các mô gây hiện tượng phù nề

Ngoài ra gan cò có chức năng điều hòa các acid amin, điều hoà lipit…

2 Cân bằng pH nội môi

Điều hòa pH nội môi tức là điều hoà cân bằng axit – bazơ (điều hoà cần bằng toan kiềm) Nhờ hệ thống đệm mà cơ thể giữ được pH tương đối ổn định để đảm bảo mọi hoạt động sống của tế bào

Chất đệm là chất có khả năng lấy đi ion H+ hoặc ion OH- khi các ion này xuất hiện trong mơi trường trong và làm cho pH của môi trường thay đổi rất ít

Trong cơ thể có những hệ đệm chủ yếu sau:

• a) Hệ đệm bicacbonat: NaHCO3/H2CO3 (HCO3- /CO2 )

• b) Hệ đệm phosphat: Na2HPO /NaH2PO (HPO42- /H2PO4- )

• c) Hệ đệm proteinat (protein)

•

III- Những thích nghi đặt biệt để điều hoà áp suất thẩm thấu

Cá:

Việc duy trì nồng độ thẩm thấu hằng định trong dịnh mô cũng là một điều quan trọng đối với các sinh vật sống dưới nước, những loài cần trao đổi chất với môi trường nước xung quanh Ví dụ như trao đổi khí ở cá cần cần phải có di n tích bề mặt rộng qua đó ện tích bề mặt rộng qua đó sự khuếch tán diễn ra Tuy nhiên theo quan điểm của việc điều hoà áp suất thẩm

thấu, mang cá là một bộ phận mở, qua đó nước có thể vào ra tuỳ theo sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa dịch bên trong và bên ngoài cơ thể.

Do thẩm thấu cá nước ngọt luôn tiếp nhận nước từ môi trường xung quanh và do đó cần phải loại trừ lượng nước dư thừa Quá trình này được thực hiện nhờ sự siêu lọc với tốc độ lớn qua rất nhiều cầu thận, tạo ra một số lượng lớn nước tiểu cực kì loãng Nước tiểu tạo ra chủ yếu là nước vì muối được tái hấp thụ một cách tích cực ở ống thận Muối bị mất đi rất ít đó là nhờ cơ chế hấp thụ tích cực ở mang Thận không giữ vai trò quan trọng trong việc tiết các chất thải có nguồn gốc nitơ bởi vì chúng chủ yếu

bị loại trừ dưới dạng amoniac bằng cách khuếch tán qua bề mặt mang.

Cá biển thường có dịch mang loãng hơn so với môi trường bên ngoài và có xu hướng mất nước đi do thẩm thấu Hiện tượng này có thể được coi là ‘khát nước sinh lý” và cần có các cơ chế giữ nước có hiệu quả.

 Cá sụn (cá mập, cá chó…) có khả năng chịu

được nồng độ urê trong máu cao hơn 150

lần so với các loài động vật có xương sống

khác Điều này tạo ra nồng độ thẩm thấu

trong máu cao hơn và có thể giảm sự

chênh lệch áp suất thẩm thấu ở mang

xuống tới không Ngoài sự tái hấp thụ urê

không bình thường, chức năng thận của

chúng cũng giống như động vật có vú

bằng việc uống nước biển, do đó chúng cần phải có các cơ chế chống lại lượng muối dư thừa Cơ chế quan trọng nhất là sự bài tiết tích c c ực muối dư thừa diễn ra ở mang, đó là đảo ngược sự bơm muối có ở cá xương nước ngọt Thận của loài cá xương nước mặn thải ra rất ít nước và thương có ít cầu thận Các sản phẩm dư thừa được bài tiết ra một cách chọn lọc từ máu ở các tế bào ống thận và sự siêu lọc không diễn

ra Một hậu quả nữa của hiện tượng khát sinh lí đó là không có khả năng bài yiết các sản phẩm dư thừa có nguồn gốc nitơ như amoniac

CÁ CHÓ

• Amoniac là một chất độc cần

phải hoà loãng với một số

lượng lớn để thải ra ngoài Đ

tránh bị độc, amoniac được

biến thành chất không độc là

treimetyllamin oxyt, chất này

được thận thải ra ngoài Loài

cá xương di cư, ví dụ như cá

chình, cá hồi có thay đổi môi

trường bên ngoài, từ nước mặn

sang nước ngọt và ngược trở

lại Khả năng này của chúng

đến nay vẫn còn được hiểu rất

ít, nhưng người ta biết có hai

bộ gen riêng biệt tham gia vào

việc điều hòa thẩm thấu

CÁ MÒI

CÁ THU

Những loài động vật có vú sống ở sa

mạc

Các loài động vật có vú sống ở sa mạc có khả năng kiểm soát được lượng nước mất đi trong môi trường sống khô cằn Ví dụ như lạc đà có một số biến đổi sinh lí đặc trưng đối với cuộc sống sa mạc Nó có thể ăn thức ăn khô và uống một lượng nước tương

đương với 33% trọng lượng cơ thể của nó Sự hấp thụ nước từ ống tiêu

hóa diễn ra rất chậm để tránh hiện tượng hòa loãng máu Cần phải chú ý rằng các quá trình hóa học của hô hấp tạo ra rất nhiều nước, ở lạc đà,

“nước hô hấp” (bù thêm vào lượng nước ở trong thức ăn) nhiều tới mức mà trong mùa đông, là mùa có các loại cây xanh, lạc đà không cần phải uống nước Trong khi đó vào mùa hè lạc đà thỉnh thoảng mới uống Bướu của lạc đà là nơi l u trữ mỡ, nó có thể tăng chuyển hóa để tạo ra nước khi thiếu.

Một biến đổi quan trọng nữa, rất phổ biến ở nhiều oài động vật có vú sống ở sa mạc có liên quan đến quai Henle và các ống góp của thận Chúng dài hơn rất nhiều loài động vật có vú khác và có thể tạo ra nước tiểu với độ đậm đặc cao