FUNCTION OF THE CEREBRAL CORTEX IN HEARING The projection area of auditory signals to the cerebral cortex is shown in Figure 53-11, which demonstrates that the auditory cortex lies pri
Trang 1X The Nervous System: B The Special Senses 673
Chương này mô t cơ ch ti p nh n sóng âm, phân bi t
t n s c a chúng và d n truy n thông tin thính giác t i
h th n kinh trung ương, nơi ý nghĩa c a chúng đư c
gi i mã
MÀNG NHĨ VÀ
CHU I XƯƠNG NH
S D N TRUY N ÂM THANH T
MÀNG NHĨ T I C TAI
Hình 53-1mô t màng nhĩ và chu i xương nh , nơi
d n truy n âm thanh t màng nhĩ qua tai gi a t i c
tai (tai trong) G n li n v i màng nhĩ là cán xương
búa Xương búa đư c k t n i v i xương đe b i dây
ch ng nh , b i v y b t c khi nào xương búa
chuy n đ ng xương đe cũng chuy n đ ng theo N m
đ i di n v i các kh p cu i cùng c a xương đe v i thân
xương bàn đ p, n n xương bàn đ p n m tì vào mê đ o
màng c a c tai, b t đ u b i c a s b u d c.
Đ u c a cán xương búa g n v i trung tâm c a
màng nhĩ, và đi m này luôn đư c kéo b i cơ căng màng
nhĩ, giúp cho màng nhĩ căng Nó cho phép âm thanh rung
đ ng trên b t c ph n nào c a màng nhĩ cũng có th d n
truy n v các xương nh c a tai, s d n truy n s không
còn chính xác khi màng nhĩ b l ng
Chu i xương nh c a tai gi a đư c treo lên b i dây
ch ng theo m t cách mà s ph i h p xương búa và
xương đe ho t đ ng như m t đòn b y duy nh t, có đi m
t a c a nó n m vi n c a màng nhĩ
Kh p gi a xương đe và xương bàn đ p là nguyên
nhân khi n cho xương bàn đ p (1) đ y v phía trư c
c a s b u d c và d ch c tai v phía bên kia c a s
m i khi màng nhĩ chuy n đ ng vào trong và (2) kéo lùi
l i m i khi xương búa chuy n đ ng ra ngoài
S thích ng đi n tr kháng c a chu i xương
nh Biên đ v n đ ng c a n n xương bàn đ p v i m i
rung đ ng ch b ng 3/4 biên đ c a cán xương búa Do
đó, h th ng đòn b y không làm gia tăng biên đ c a
xương bàn đ p
CHƯƠNG 53
Sinh lý nghe
Thay vào đó, h th ng này đã làm gi m biên đ nhưng làm gia tăng năng lư ng lên 1,3 l n Thêm n a, b
m t màng nhĩ kho ng 55 mm2, trong khi b m t xương bàn đ p trung bình là 3,2 mm2 Di n tích gi m 17 l n và thanh áp tăng 1,3 l n làm t ng thanh áp tác đ ng lên
d ch c tai g p 22 l n tác đ ng lên màng nhĩ Vì d ch có tính c n âm hơn nhi u so v i không khí, s gia tăng năng
lư ng là c n thi t đ d n truy n xung trong d ch Vì th , màng nhĩ và chu i xương nh đưa ra s thích ng
đi n tr kháng gi a sóng âm trong không khí và rung
đ ng âm thanh trong d ch c tai Th c v y, s thích ng
đi n tr kháng kho ng 50-75% lý tư ng nh t v i âm có
t n s 300 đ n 3000 chu kì/giây, nó cho phép s d ng t i
đa các năng lư ng t sóng âm t i
Trong trư ng h p không có màng nhĩ và các xương
nh , sóng âm v n có th chuy n đ ng tr c ti p qua không khí c a tai gi a và vào c tai qua c a s b u
d c Tuy nhiên, c m nh n v nghe s b gi m 15-20
dB so v i truy n qua chu i xương nh , tương ng
v i gi m t m c đ trung bình đ n g n như không
c m nh n đư c
Hình 53-1 màng nhĩ, chu i xương nh c a tai gi a, và tai trong
th n kinh
c tai
h ch c tai
c tai
c a s b u d c
thang nh ĩ
x ương bàn đ p
x ương đe
x ương búa
thang ti n đình
c a s tròn
ng tai ngoài
màng nh ĩ
Trang 2thang nhĩ và thang gi a đư c ngăn cách v i nhau
b i màng n n N m trên b m t c a màng n n
là cơ quan Corti, bao g m m t chu i các t bào
nh n c m cơ đi n, t bào lông Chúng là cơ quan th
c m cu i cùng t o ra các xung th n kinh đ đáp
ng v i rung đ ng âm thanh
Hình53-4 ch c năng d n truy n xung đ ng th n kinh
c a các cơ quan c tai khi đư c du i th ng Đ u tiên, chú
ý đ n màng ti n đình trong hình trên Màng này r t m ng
và r t d rung đ ng nên dao đ ng âm t thang ti n đình sang thang gi a không b nh hư ng
S suy gi m âm thanh b i cơ căng màng nhĩ và cơ
bàn đ p Khi âm thanh l n chuy n đ ng qua các xương
nh và t đó vào h th n kinh trung ương, m t ph n
x đã x y ra sau m t th i gian ng n ch 40-80 ms,
làm co cơ bàn đ p và cơ căng màng nhĩ v i
m c đ ít hơn Cơ căng màng nhĩ kéo cán xương búa
vào trong trong khi cơ bàn đ p kéo xương bàn đ p
ra ngoài Hai ngu n năng lư ng đ i nhau làm toàn b
chu i xương nh tăng đ c ng ch c, làm gi m đáng k s
d n truy n các âm thanh có t n s nh , ch y u là dư i
1000 chu kì/ giây
Ph n x gi m âm này có th làm gi m
cư ng đ truy n âm thanh t n s th p hơn t 30 đ n 40
dB, tương đương v i t gi ng nói to xu ng gi ng nói thì
th m Có 2 gi thi t v ch c năng c a ph n x này: b o
v c tai kh i s hư h i khi truy n âm thanh quá l n và
che d u nh ng âm thanh t n s th p trong môi trư ng
n ào Ph n l n nh ng âm thanh c a môi trư ng s
b lo i b và cho phép t p trung vào nh ng âm thanh
trên 1000 chu kì/ giây, là nh ng thông tin c n thi t đư c
truy n đ t
M t ch c năng khác c a cơ căng màng nhĩ và cơ bàn
đ p là làm gi m kh năng nghe c a m t ngư i v i chính
l i nói c a mình Tác d ng này đư c ho t hóa b i tín hi u
th n kinh ph đã d n truy n t i các cơ này cùng m t lúc
khi b não kích ho t l i nói
l i nói c a mình Tác d ng này đư c ho t hóa b i tín hi u
S D N TRUY N ÂM
THANH QUA XƯƠNG
Do tai trong, c tai n m trong m t khoang c a xương thái
dương, đư c g i là mê đ o xương, s rung đ ng c a
toàn b xương s có th làm rung đ ng d ch trong c tai
Do đó, trong m t đi u ki n thích h p, m t chi c âm thoa
ho c m t máy rung đi n t đ t trên b t c v trí nào
l i lên c a xương s , đ c bi t là m m xương chũm, ta
có th nghe th y đư c Tuy nhiên, th m chí âm thanh
l n trong không khí cũng không có kh năng làm d n
truy n qua xương tr phi có m t thi t b đi n khu ch đ i
âm thanh đ c bi t tác đ ng lên xương
C TAI
CH C NĂNG, GI I PH U C A
C TAI
c tai là m t h th ng ng xo n, đư c mô t Hình53-1
và hình nh c t ngang Hình 53-2 và 53-3
Nó có 3 ng xo n n m ch ng lên nhau: : (1) thang
ti n đình, (2) thang gi a, và(3) thang
nhĩ Thang ti n đình và thang gi a đư c ngăn
cách v i nhau b i màng Reissner ( hay còn
g i là màng ti n đình),Hình53-3;
AWM: Gray’s Anatomy for Students, ed 2, Philadelphia, 2010, Elsevier.)
màng
n n
cơ quan
xo n c màng ti n đình
l thang ti n đình
vân m ch
thang gi a thang nhĩ
th n kinh c tai
h ch c tai
dây ch ng
xo n c
thang ti n đình màng mái
thang nhĩ i
màng
n n
c ơ quan Corti
gò c tai
b vòng c tai
màng
ti n đình
h ch
c tai thang gi a
vân m ch
Hình 53-4. Chuy n đ ng c a d ch trong c tai khi xương bàn đ p đ y v phía trư c
thang ti n đình
và thang gi a
c a s
b u d c
n nmàng
thang
nhĩ
c a s tròn xương bàn đ p
đ nh c tai
Trang 3Tuy nhiên, l c đàn h i đư c xây d ng trên s i n n khi chúng u n cong v phía c a s tròn kh i xư ng m t làn sóng d ch chuy n đ ng d c theo màng n n t i đ nh c tai Hình 53-5A mô t chuy n đ ng c a s ng t n s cao theo màng n n; Hình 53-5B mô t sóng có t n s trung bình; và; Hình 53-5C mô t sóng có t n s r t
th p Chuy n đ ng c a sóng d c theo màng n n có th so sánh v i chuy n đ ng c a áp l c th y tĩnh d c theo thành
m ch, đã đư c th o lu n trong chương 15, nó cũng
đư c so sánh v i sóng chuy n đ ng trên b m t ao h
Hình bi u di n rung đ ng c a màng n n v i các sóng có
t n s khác nhau Chú ý trên Hình 53-5,sóng âm có t n
s khác nhau v lên các hình khác nhau M i sóng kh i
đ u tương đ i y u nhưng m nh m hơn khi nó đ t t i các
ph n c a màng n n có t n s c ng hư ng t nhiên b ng t n
s âm thanh tương ng T i đi m này, màng n n có th di
đ ng ra sau ho c v trư c m t cách d dàng nhưng năng
lư ng b tiêu tan H u qu là, sóng s d ng l i t i đi m
đó và không chuy n đ ng ti p d c theo màng n n Do
đó, sóng cao t n ch d n truy n m t đo n ng n trư c khi
đ t t i đi m c ng hư ng và d ng l i, sóng có t n s trung bình chuy n đ ng n a ch ng và d ng l i, sóng có t n s
r t th p đi d c đư c h t màng
Nét đ c trưng c a chuy n đ ng sóng là nó di chuy n nhanh d c theo ph n đ u c a màng n n nhưng d n ch m l i khi nó đi xa hơn vào c tai
Nguyên nhân vì các h s đàn h i c a s i n n g n c a
s b u d c cao và gi m d n khi d c theo màng
Do v y, s d n truy n sóng qua d ch có liên quan v i
nhau, thang ti n đình và thang nhĩ tr thành m t bu ng
duy nh t (Màng Reissner có vai trò quan tr ng trong vi c
duy trì n i d ch trong thang gi a, là d ch c n thi t cho ho t
đ ng bình thư ng c a các cơ quan có lông, s đư c th o
lu n sau)
Sóng âm đi vào thang ti n đình qua n n xương bàn
đ p c a s b u d c N n xương bàn đ p áp vào c a s
và k t n i v i b c a c a s b ng m t vòng s i, do đó
nó có th chuy n đ ng vào trong ho c ra ngoài theo
rung đ ng âm thanh
Chuy n đ ng vào phía trong c a xương bàn đ p làm d ch
chuy n đ ng vào phía trư c trong thang ti n đình và
thang gi a, và khi xương bàn đ p chuy n đ ng ra ngoài
làm d ch chuy n đ ng ngư c l i
Màng n n và s c ng hư ng c a c tai.Màng
n n là m t màng xơ ngăn cách thang gi a và thang
nhĩ Nó bao g m 20,000 đ n 30,000 s i n n, hư ng
t trung tâm xương c a c tai, tr c tai, t i các
m t xương phía ngoài Các s i này ch c, co giãn, có c u
trúc như đám c , n n c a chúng g n vào c u trúc xương
trung tâm c a c tai( tr c tai), nhưng ph n ngo i biên c a
chúng không c đ nh, tr khi chúng đư c ôm l y b i màng
đáy Vì s i n n v ng ch c và t do m t đ u, nên chúng có
th rung đ ng hài hòa
Chi u dài c a s i n n tăng d n t c a s b u d c
và t đáy cho t i đ nh c tai, tăng kho ng 0,04mm
g n c a s b u d c và c a s tròn t i 0,5mm
đ nh c a c tai( l c tai), g p 12 l n
Đư ng kính c a s i n n, ngư c l i, gi m t c a
s b u d c t i đ nh c tai, do đó đ c ng
t ng th gi m hơn 100 l n K t qu là, các s i
ng n và c ng g n c a s b u d c c a c tai rung
đ ng t t nh t v i t n s cao, trong khi các s i dài,
m m g n đ nh c tai rung t t nh t v i t n s th p
Như v y, s c ng hư ng c a âm thanh t n s cao x y
ra màng n n g n đáy, nơi sóng âm vào c tai qua c a s
b u d c Ngư c l i, s c ng hư ng c a âm thanh t n s
th p g n đ nh c tai, ch y u vì s i n n b t c ng hơn và n p
thêm m t kh i lư ng d ch nên ph i rung d c theo ng c tai
CHUY N Đ NG C A SÓNG ÂM
TRONG C TAI- CHUY N Đ NG
SÓNG
Khi n n xương bàn đ p chuy n đ ng vào phía trong, đ y
vào c a s b u d c, c a s tròn ph i ph ng lên ra phía
ngoài vì c tai đư c gi i h n rõ m i phía b i thành xương
Tác đ ng ban đ u c a sóng âm vào c a s b u d c làm cho
màng n n đáy c tai có khuynh hư ng ng v phía c a
s tròn
Hình 53.5: chuy n đ ng c a sóng d c theo màng n n các sóng
t n s cao, trung bình, th p.
A
B
C
t n s cao
t n s trung bình
t n s th p
Trang 4CH C NĂNG C A CƠ QUAN CORTI
Cơ quan Corti, Hình53-3 và 53-7, là cơ quan th c m
t o ra các xung đ ng th n kinh đáp ng l i rung đ ng t màng n n Chú ý r ng cơ quan Corti n m trên b m t c a
s i n n và màng n n Các t bào th c m th c s c a cơ
quan Corti là 2 lo i t bào th n kinh đ c bi t, g i là t bào lông -m t hàng duy nh t t bào lông trong,
kho ng 3500 t bào, đư ng kính kho ng 12 micromet
-và 3 ho c 4 hàng t bào lông ngoài, kho ng
12000 t bào và đư ng kính ch kho ng 8 micromet
Đáy và bên c a t bào lông liên h p v i m ng lư i th n kinh c tai Kho ng 90-95% th n kinh c tai t n cùng
t bào lông trong, làm n i b t lên vai trò đ c bi t c a chúng trong vi c nh n bi t các âm thanh
Các s i th n kinh nh n kích thích t t bào lông d n
v h ch c tai, n m trong tr c tai Các t bào th n
kinh c a h ch c tai g i các s i tr c - kho ng 30,000
s i- t i th n kinh c tai và t i th n kinh trung ương
t i rãnh hành-c u S liên quan gi a cơ quan Corti và
h ch c tai và th n kinh c tai đư c mô t Hình 53-2
S kích thích c a t bào lông Hình 53-7 , lông chuy n, hư ng lên t các t bào lông, có th ch m ho c
g n vào b m t gel c a màng mái, cái mà n m bên
trên lông chuy n trong thang gi a Các t bào lông này cũng gi ng như t bào có lông đư c tìm th y v t và mào b u trong b máy ti n đình, đã đư c th o lu n chương 56 S u n cong c a lông theo 1 phía kh c c t bào lông, và nghiêng v phía còn l i ưu phân c c t bào lông Đi u này l n lư t kích thích s i th n kinh thính giác liên h p v i cơ s c a chúng
Hình 53-8 mô t cơ ch các rung đ ng c a màng n n kích thích đ u mút các s i lông
S c h u y n đ n g n h a n h b a n đ u c a s ó n g c h o
p h é p c á c â m c ó t n s c a o c h u y n đ n g đ x a
đ v à o c t a i đ l â y l a n r a v à t á c h b i t n h a u t r ê n
m à n g đ á y N g o i t r s ó n g n h a n h b a n đ u , t t c
c á c s ó n g c ó t n s c a o c h m l i c ù n g n h a u t r o n g
m i l i m e t đ u t i ê n h o c t i m à n g đ á y , v à t n s c a
c h ú n g s k h ô n g p h â n b i t đ ư c
M u b i ê n đ c a s ó n g t r ê n m à n g n n
Đ ư n g c o n g đ t q u ã n g Hình53-6A bi u di n v
trí c a sóng âm trên màng n n khi xương bàn đ p (a)
hư ng vào trong, (b) quay l i đi m trung l p, (c) hư ng ra
phía ngoài và (d) quay v đi m trung l p m t l n n a và
đ y ti p vào phía trong Ph n tô đ m xung quanh các sóng
khác nhau mô t ph m vi c a xung đ ng màng đáy trong
m t chu kì sóng hoàn ch nh Đó chính là m u biên đ c a
sóng c a màng đáy v i nh ng âm thanh có t n s c th
Hình 53-6B mô t m u biên đ c a sóng v i nh ng t n
s khác nhau, ch ng minh r ng biên đ cao nh t c a sóng
8000 chu kì/ giây x y ra g n đáy c tai, trong khi đó t n
s nh hơn 200 chu kì/ giây x y ra đ u màng đáy g n
đ nh c tai, nơi thang ti n đình m thông v i thang nhĩ
Phương pháp cơ b n đ phân bi t t n s âm thanh là
d a trên nơi kích thích t i đa c a s i th n kinh c a cơ
quan Corti n m trên màng đáy, đư c gi i thích trong ph n
ti p theo
Hình53-6 A, M u biên đ sóng c a màng đáy v i t n s trung
bìnhB, M u biên đ sóng v i t n s 200-8000 chu kì/giây, bi u
di n đi m biên đ cao nh t trên màng đáy v i các t n s khác
nhau
kho ng cách t xương bàn đ p (ml)
8000
a
A
B
b
d c
4000 2000 1000 600 400 200
t n s (chu kì/giây)
35
Hình 53-7. Cơ quan Corti, mô t đ c bi t t bào lông
và màng mái n m ngư c hư ng v i lông
màng mái
s i n n
t bào lông ngoài t bào lông trong
h ch c tai
th n kinh c tai
Trang 5t i bên kia c a lông chuy n dài hơn li n k Do đó, b t c khi nào s i tơ hư ng v phía lông chuy n dài hơn, đ u c a lông chuy n ng n hơn đư c kéo ra ngoài t b m t c a t bào lông Đó là 1 cơ ch d n truy n, nó làm m 200-300 kênh cation, cho phép nhanh chóng v n chuy n tích c c có
ch t mang đưa K+ t thang gi a vào lông chuy n, là nguyên nhân d n đ n kh c c màng t bào lông
Như v y, khi s i n n u n cong v phía thang ti n đình, các t bào lông kh c c, và hư ng v phía đ i di n thì các
t bào lông ưu phân c c, do đó t o ra các đi n th liên t c
t bào lông, l n lư t, kích thích t n cùng th n kinh c tai synap v i đáy c a t bào lông Ngư i ta cho r ng ch t d n truy n th n kinh nhanh đư c gi i thoát b i các t bào lông
t i ch synap trong quá trình kh c c Nó có th là là glu-tamate, nhưng không ph i là ch c ch n
Đ i n t h n i c t a i Đ g i i t h í c h
đ y đ h ơ n v d ò n g đ i n đ ư c
t o r a b i c á c t b à o l ô n g ,
c h ú n g t a c n g i i t h í c h m t h i n
t ư n g đ i n k h á c , g i l à đ i n t h c
t a i T h a n g g i a đ ư c l p đ y b i
m t c h t d c h g i l à n i d c h ,
t ư ơ n g p h n v i n g o i d c h n m
t r o n g t h a n g t i n đ ì n h v à t h a n g n h ĩ Thang
ti n đình và thang nhĩ liên h tr c ti p v i khoang dư i
nh n, nên ngo i d ch g n như gi ng h t v i d ch não t y
Ngư c l i, n i d ch l p đ y
thang gi a hoàn toàn khác, đư c ti t ra b i vân
m ch, m t khu v c nhi u m ch máu trên thành ngoài c a thang gi a N i d ch bao g m n ng đ cao K+ và ít Na+, ngư c v i ngo i d ch
M t hi u đi n th kho ng +80mlV luôn t n t i
gi a n i d ch và ngo i d ch, v i dương bên trong
thang gi a và âm bên ngoài Đó g i là đi n th
n i c tai, và nó đư c sinh ra b i liên t c bài ti t
tích c c K + t vân m ch vào thang nhĩ
S quan tr ng c a đi n th n i c tai: đ nh c a t bào lông xuyên qua màng lư i đư c nhúng trong n i
d ch c a thang gi a, trong khi ngo i d ch bao ph phàn th p hơn c a t bào lông Thêm n a, t bào lông có m t đi n th âm n i bào kho ng -70 mlV
đ i v i ngo i d ch nhưng -150 mlV v i n i d ch
b m t trên c a chúng nơi các lông chuy n xuyên qua b n lư i vào trong n i d ch Ngư i ta tin
r ng, hi u đi n th cao này phía đ nh lông chuy n
th th v i nhi u t bào hơn thư ng l , do đó, làm gia tăng kh năng đáp ng v i các âm thanh nh
nh t.es the cell an extra amount, thereby increasing its ability to respond to the slightest sound
XÁC Đ NH T N S ÂM
THANH-T các cu c th o lu n trư c, chúng ta
th y rõ r ng các âm thanh có t n s th p làm màng n n g n đ nh c tai
Hình 53-8 S kích thích t bào lông b i s chuy n đ ng
c a lông hư ng vào l p gel c a màng mái
s i n n
b n lư i
các t bào c t
tr c tai lông màng mái
Đ u phía ngoài các t bào lông đư c g n ch t ch
trong m t c u trúc v ng ch c c a m t t m ph ng, đư c g i
là b n lư i, đư c ch ng đ b i thanh tam giác, c t c a cơ
quan Corti, nó đư c g n ch c ch n v i s i n n S i n n,
c t Corti, và b n lư i chuy n đ ng như m t đơn v v ng
ch c
S chuy n d ch lên trên c a s i n n s làm b n lư i
chuy n d ch lên trên và vào trong hư ng t i tr c tai
Và, khi màng n n chuy n đ ng xu ng dư i, b n lư i
s chuy n d ch xu ng dư i và ra ngoài S chuy n
d ch vào trong hay ra ngoài là nguyên nhân làm lông
trên t bào lông trư t ra sau hay trư c đ y vào màng
mái Do đó, t bào lông b kích thích b t c khi
nào màng n n có rung chuy n
T í n h i u t h í n h g i á c đ ư c d n
t r u y n c h y u b i t b à o l ô n g
t r o n g M c dù các t bào lông ngoài có s lư ng
g p ba đ n b n l n các t bào lông trong, nhưng kho ng
90% các s i th n kinh thính giác nh n kích thích
t t bào lông trong ch không ph i t bào lông ngoài
Tuy nhiên, n u các t bào lông ngoài b hư h i trong
khi các t bào lông trong v n đ y đ ch c năng, thích
giác s b gi m rõ r t Có gi thi t cho r ng các t bào
lông ngoài b ng m t cách nào đó tác đ ng lên th th
c a t bào lông trong các cư ng đ âm thanh khác
nhau, g i là s đi u ch nh c a h th ng receptor
Đ h tr gi thi t này, có m t s lư ng l n t bào
th n kinh ngư c dòng t thân não đ n vùng lân c n c a
t bào lông ngoài S kích thích các t bào này có
th làm các t bào lông ngoài thu ng n l i và
cũng có th làm thay đ i m c đ v ng ch c c a
chúng Tác đ ng này g i ý m t cơ ch th n kinh
ngư c dòng đ ki m soát đ nh y c a tai v i các
cư ng đ âm thanh khác nhau, đư c kích ho t qua các
t bào lông ngoài
Đi n th c a receptor t bào lông và s kích thích
s i th n kinh thính giác Lông chuy n có c u trúc
ch c ch n vì m i lông chuy n đ u có m t khung protein
v ng ch c M i t bào lông có kho ng 100 lông
chuy n b m t trên đ nh Các lông chuy n d n dài
hơn trên m t bên c a t bào lông xa tr c tai, và
đ nh c a các lông chuy n ng n hơn đư c g n b i nh ng
s i tơ m ng
Trang 6gi i thích s thay đ i cư ng đ kích thích tương đương v i t
l hàm ngh ch đ o c a cư ng đ th c s Đ i v i âm thanh, c m giác gi i thích đư c thay đ i kho ng ch ng tương x ng v i căn b c ba c a cư ng đ th c s Đ th
hi n khái ni m này theo m t cách khác, tai có th phân
bi t các âm thanh có cư ng đ khác nhau t ti ng thì th m
nh nhàng nh t đ n ti ng m ĩ nh t có th , tương ng v i kho ng 1 nghìn t l n tăng năng lư ng ho c tăng 1 tri u
l n biên đ chuy n đ ng c a màng đáy Song, tai gi i thích s khác nhau này kho ng 10,000 l n thay đ i Như
v y, m c cư ng đ nén l i r t nhi u b i cơ ch nh n bi t
âm thanh c a thính giác, nó cho phép m t ngư i gi i thích
s khác nhau trong cư ng đ âm trong m t ph m vi r ng rãi hơn là n u không có nén m c cư ng đ
Đơn v dB Do s thay đ i rõ r t cư ng đ âm thanh mà
tai có th phát hi n và phân bi t, cư ng đ âm thanh thư ng đư c trình bày trong thu t ng logarit v cư ng đ
th c t c a nó Năng lư ng tăng 10 l n g i là 1 bel, và 0.1 bel g i là 1 dB 1dB tương ng v i m c tăng th c t năng
lư ng âm thanh kho ng 1.26 l n
M t lí do khác khi s d ng đơn v dB đ gi i thích s thay đ i đ to là, trong gi i h n cư ng đ âm thanh thư ng dùng trong giao ti p, tai có th phân bi t s thay
đ i kho ng 1dB cư ng đ âm thanh
Ngư ng nghe các t n s khác nhau Hình 53-9 mô t ngư ng áp l c t i các t n s âm thanh khác nhau nghe
đư c b ng tai Bi u đ ch ng minh r ng m t âm thanh
t n s 3000 chu kì/giây có th nghe đư c th m chí khi
cư ng đ c a nó dư i 70dB dư i m c áp l c âm thanh 1 dyne/cm2, nghĩa là 1/10000 mi-crowat /cm2 Ngư c l i,
âm thanh t n s 100 chu kì/ giây ch có th xác đ nh khi
cư ng đ c a nó g p 10,000 l n th này
ho t đ ng t i đa và nh ng âm thanh có t n s cao làm
chuy n đ ng màng đáy đáy c tai Các âm có t n s
trung bình làm chuy n đ ng màng v trí trung gian hai
lo i trên Hơn n a, có m t khe nh trong c tai, ch a
đ ng các s i th n kinh, t t c hư ng t c tai t i v
não Thân não thu nh n các tín hi u thính giác và
trong vùng nh n c m thính giác c a v não mô t r ng
các t bào th n kinh não đ c trưng đư c ho t hóa b ng
nh ng âm thanh có t n s c th Do đó, phương pháp
ch y u đư c s d ng b i h th ng th n kinh đ nh n
bi t các âm có t n s khác nhau là xác đ nh v trí d c
theo màng n n, nơi đư c kích thích nhi u nh t, đư c
g i là ngu n g c đ xác đ nh t n s âm thanh
Tham kh o l i Hình 53-6, chúng ta có th th y đ u
ngo i vi c a màng đáy l c tai đư c kích thích b t t
c các âm có t n s dư i 200 chu kì/giây.Vì v y,r t
khó đ hi u c n k làm th nào đ phân bi t gi a các
âm có t n s th p trong d i t 200 xu ng 20 Các
âm có t n s th p đòi h i ph i đư c phân bi t ch y u
b ng chu i ho c nguyên lý t n s Có nghĩa là, các âm có
t n s th p, t 20 đ n 1500 đ n 2000 chu kì/giây, có th
làm hàng lo t các xung đ ng th n kinh đ ng b các t n
s gi ng nhau, và lo t xung đ ng này d n truy n b i th n
kinh c tai vào nhân c tai c a não Nó đư c mong mu n
r ng nhân c tai có th phân bi t t n s khác nhau c a
chu i này Trong th c t , s phá h y toàn b n a đ nh
c a c tai, phá h y màng đáy, nơi t t c âm thanh t n
s th p đư c nh n bi t bình thư ng, không lo i tr hoàn
toàn kh năng phân bi t các âm thanh có t n s th p
hơn
Âm thanh l n đư c xác đ nh b i cơ quan thính giác
theo ít nh t 3 cách sau:
Th nh t, khi âm thanh to hơn, biên đ rung c a
màng n n và t bào lông cũng tăng lên đ các t
bào lông kích thích các đ u dây th n kinh nhanh hơn
Th hai, khi biên đ rung tăng , càng ngày càng
nhi u t bào lông g n vùng c ng hư ng trên màng n n
b kích thích, do đó, t ng không gian đó làm truy n qua
nhi u s i th n kinh hơn qua không gian h p
Th ba, các t bào lông ngoài không b kích thích đáng
k cho t i khi xung đ ng c a màng n n đ t t i cư ng đ
cao, và s kích thích c a các t bào này có th báo cho
h th n kinh bi t đó là m t âm thanh l n
Nh n bi t s thay đ i c a âm thanh l n- Như đã ch ra
trong chương 47, m t ngư i
Hình 53-9. S liên quan c a ngư ng nghe và nh n
th c b n th v i m c năng lư ng âm thanh m i
t n s t
2 )
T n s (chu kì/giây)
1 2
xung đ ng nghe th y đư c
5 10 20 100 500 2000 10,000 – 80
–60 –40 –20 0 20 40 60 80
( trong tai gi a)
ng ư ng xúc giác ngư ng
nghe
Reference
áp l c = -73.8
Trang 7T ă n g c ư n g t c đ c á c m c
k h á c n h a u c a đ ư n g d n t r u y n
t h í n h g i á c : Nh ng s i th n kinh đơn đ c vào nhân
c tai t th n kinh thính giác có th tăng cư ng t c đ lên
t i ít nh t là 1000 m i giây, v i t c đ đư c xác đ nh ch
y u b i cư ng đ âm thanh Đ i v i âm thanh t n s lên
đ n 2000-4000 chu kì/giây, các xung đ ng th n kinh thư ng
đư c đ ng b hóa v i các sóng âm thanh, nhưng không c n thi t x y ra v i t t c m i sóng.
Trong đư ng th n kinh thính giác thân não, s tăng
cư ng thư ng không đ ng b v i t n s âm thanh ngo i tr t n s âm thanh dư i 200 chu kì/giây
D i t n s c a thính giác T n s âm thanh mà 1 ngư i tr có
th nghe đư c t 20-20,000 chu kì/giây Tuy nhiên, theo dõi
Hình 53-9, chúng ta th y r ng d i t n s ph
thu c r t l n vào cư ng đ N u cư ng đ là 60dB dư i
m c áp su t 1dyne/cm2, gi i h n âm thanh là 500-5000
chu kì/giây, ch v i âm thanh r t l n m i có th có ph m
vi âm thanh t 20-20,000 chu kì ngư i già, d i t n s
thư ng ng n t 50-8000 chu kì/giây ho c ít hơn, s đư c
th o lu n sau
CENTRAL AUDITORY MECHANISMS
ĐƯ NG D N TRUY N TH N KINH THÍNH
GIÁC
Hình 53-10 mô t đư ng d n truy n thính giác chính S i
th n kinh t h ch c tai vào nhân c b ng và
nhân lưng ph n trên c a t y s ng T i đây, t t c các
s i th n kinh liên h p, ph n l n nơron th hai b t chéo
sang bên đ i di n c a thân não và t n cùng nhân
trám trên M t s ít s i lên nhân trám trên cùng bên.
T nhân trám trên, đư ng thính giác đi lên qua li m
bên M t s s i t n cùng trong nhân c a li m
bên, nhưng ph n l n đi qua nhân và di chuy n lên trên
t i gò dư i, nơi t t c ho c g n như t t c s i th n kinh
thính giác liên h p T đây, các s i thính giác đi qua
nhân th g i trong, nơi t t c các s i đư c chuy n
ti p Cu i cùng, chúng ti p t c qua tia thính c a bao
trong lên vùng v thính c a bán c u não, n m h i thái
dương trên
M t vài đi m quan tr ng c n chú ý Th nh t, tín hi u
t hai tai đư c d n truy n qua đư ng thính giác c a c hai
bên não, v i s d n truy n qua bên đ i di n là nhi u
hơn Trong ít nh t 3 nơi thân não, s b t chéo x y ra
gi a hai bên
(1) trong th thang, (2) trong ch n i gi a hai nhân c a
li m bên, và (3) ch k t n i 2 c dư i
Th hai, đư ng d n truy n thính giác cho các nhánh bên
đi th ng t i h th ng lư i kích thích c a
thân não T h này có các s i lan t a đi lên v
não, xu ng t y s ng và kích thích toàn b h th ng th n
kinh trung ương khi có kích thích âm m nh Ngoài ra
còn có nhánh bên đi t i thùy nh ng c a ti u
não và nó cũng đư c ho t hóa t c thì khi có ti ng n
đ t ng t
Th ba, s đ nh hư ng không gian cao đư c duy trì
trong bó s i t c tai theo t t c con đư ng v v não
Trong th c t , có ba mô hình khôngg ian là t n cùng
c a t n s âm thanh khác nhau trong nhân c tai, hai mô
hình trong dư i, m t mô hình chính xác đ phân tích
t n s âm trong v thính, và ít nh t 5 mô hình chưa
chính xác trong v thính và vùng nghe liên h p
Hình 53-10. đư ng d n truy n thính giác
vùng v não thính giá
nh ân th
g i trong
gò dư i
nhân c a
li m bên
nhân trám trên vân thính trung gian
t y s ng
th thang
gian não
gian não
c u não
c u não
vân thính lưng
nhân c tai
N VIlI
Trang 8và trong nhân c tai, tìm th y s gi ng nhau v đ r ng c a vùng đ i di n âm thanh Song, theo th i gian kích thích đã lên t i v não, ph n l n nơron đáp ng âm thanh ch đáp
ng v i 1 d i t n s h p ch ko ph i d i t n s r ng Vì th ,
m t vài nơi d c theo đư ng d n truy n, x y ra quá trình “mài
s c” đáp ng t n s Ngư i ta cho r ng hi u ng mài này
ch y u do hi n tư ng c ch bên, đư c th o lu n trong Chương 47 trong m i liên h v i cơ ch truy n tin trong
th n kinh Đó là, s kích thích c a c tai m t t n s c
ch t n s âm thanh trên c hai bên c a t n s ban đ u này;
s c ch này do các s i bên ch ch ra kh i đư ng tín hi u chính và gây c ch con đư ng lân c n Hi u ng tương t cũng đư c ch ng minh r t quan tr ng trong đ nh hình hình
nh tr c quan, c m giác b n th và m t s lo i c m giác khác
Có nhi u nơron trong v thính , đ c bi t là trong vùng nghe th c p không ch
đáp ng v i âm thanh riêng bi t đ n t tai
Ngư i ta cho r ng t bào th n kinh liên h p v i
âm thanh có t n s khác ho c liên h p thông tin v
âm thanh v i các thông tin vùng c m giác khác c a v não.Th c v y, vùng đ nh c a vùng nghe th c p
ph n nào ch ng chéo lên vùng c m giác b n th II, nơi
có th d dàng liên h p thông tin thính giác v i thông tin b n th
T c dư i tr lên, th m chí s đ ng b này ch y u
là b m t Nh ng phát hi n đư c gi i thích r ng tín
hi u âm thanh ko d n truy n y nguyên hư ng t tai t i
m c cao hơn c a não; thay vào đó, thông tin t tín hi u
âm thanh b t đ u b chia c t t lưu lư ng xung m c
th p hơn như nhân c tai Chúng ta có nhi u đi u đ
nói v v n đ này sau, đ c bi t trong m i liên quan
v i s nh n th c hư ng c a ngu n âm đ n
VAI TRÒ C A V NÃO
Vùng phóng chi u c a thính giác lên v não đư c
mô t Hình 53-11, nó th hi n vùng thính giác c a v
não n m ph n l n trên m t ph ng thái dương
trên c a h i thái dương trên nhưng cũng m
r ng lên trên phía bên c a thùy thái dương,
ph n l n v thùy đ o và th m chí lên trên ph n
bên c a n p thùy đ nh
Hai ph n riêng bi t đư c mô t Hình 53-11: vùng
nghe sơ c p và vùng nghe liên h p( còn g i là
vùng nghe th c p) Vùng nghe sơ c p b kích thích
tr c ti p b i nhân th g i trong, trong khi vùng nghe
th c p đư c kích thích th phát b i xung đ ng t vùng
nghe sơ c p, t các vùng c a đ i th , g n th g i gi a
S nh n th c v t n s âm thanh trên vùng nghe sơ c p
Có ít nh t 6 b n đ t n s đư c mô t trên vùng nghe sơ
c p và vùng nghe th c p Trong m i b n đ đó, các âm
có t n s cao kích thích nơron m t đ u c a b n đ ,
trong khi đó các âm có t n s th p kích thích nơ ron
đ u đ i di n Trong ph n l n các b n đ , các âm thanh
t n s th p n m phía trư c, đư c mô t Hình
53-11, và các âm thanh t n s cao n m phía sau
Đi u này không đúng cho t t c các bi u đ
T i sao vùng v não thính giác l i có nhi u b n đ t n
s khác nhau? Có th là, m i vùng c th ch ra đ c
trưng riêng bi t c a âm thanh Ví d như, m t vùng
l n trong vùng nghe sơ c p h u như phân bi t t n s
c a chính nó và cho ta bi t tinh th n thông qua âm
đi u đó M t nơi khác có th dùng đ phát hi n s ch đ o
c a âm thanh đ n Vùng v não sơ c p khác phát hi n
ra nh ng th đ c bi t, như s xu t hi n đ t ng t c a
âm thanh, ho c có th là s đi u ti t đ c bi t, như là ti ng
n so v i âm thanh thu n túy
D i t n s mà m i t bào th n kinh vùng v thính đáp
ng h p hơn nhi u so v i trong c tai và thân não đ n
nhân Tham kh o Hình 53-6B, chú ý r ng màng n n g n
đáy c tai đư c kích thích b i âm thanh c a t t c t n s ,
Hình 53-11: vùng v thính
sơ c p
sơ c p vùng liên h p
th c p
Trang 9C hai cơ ch trên không th cho bi t ngu n âm đư c phát ra t trư c hay sau c a ngư i đó, hay t trên hay dư i S phân bi t đ t đư c
nh ch y u vào loa tai c a hai tai Hình d ng c a loa tai thay đ ii ch t
lư ng c a âm thanh vào trong tai, ph thu c vào hư ng âm đ n Nó thay đ i ch t lư ng b ng cách nh n m nh t n s âm thanh đ c trưng t các hư ng khác nhau
Cơ ch th n kinh trong nh n bi t ngu n âm
Phá h y vùng v thính c hai bên não, dù là ngư i hay
đ ng v t có vú th p hơn, gây ra m t ph n l n kh năng
nh n bi t ngu n âm Song, th n kinh phân tích cho quá trình nh n bi t này b t đ u t nhân trám trên c a thân não,
m c dù t t c con đư ng th n kinh t nhân t i v não
là c n thi t đ gi i thích các tín hi u Cơ ch này đư c mô
t như sau:
Nhân trám trên đư c phân chia thành hai ph n: (1) nhân trám trên gi a và (2) nhân trám trên bên Nhân bên có
m i liên quan v i nh n bi t hư ng c a âm thanh t i, có
l b i s so sánh m t cách d dàng s khác nhau v
cư ng đ c a âm thanh t i hai tai và g i tín hi u thích
h p t i v thính đ đánh giá phương hư ng
Nhân trám trên gi a, ngư c l i, có m t cơ ch đ c
bi t đ nh n bi t s chênh l ch th i gian gi a tín hi u thính giác vào hai tai Nhân này bao g m m t s
lư ng l n các t bào th n kinh, các t bào này có hai
s i nhánh: m t hư ng sang ph i và m t hư ng sang trái
Các tín hi u thính giác t tai ph i tác đ ng đ n nhánh
ph i, tín hi u t tai trái tác đ ng đ n nhánh trái Cư ng
đ v i kích thích c a m i t bào th n kinh r t nh y c m
v i chênh l ch th i gian c th T bào th n kinh g n
m t bên b c a nhân đáp ng t i đa v i s chênh l ch
ng n, trong khi các t bào n m g n b đ i di n đáp
ng v i kho ng th i gian dài, các t bào gi a đáp ng
v i kho ng th i gian trung gian
Như v y, m t kho ng không gian c a s kích thích t bào th n kinh phát tri n trong nhân trám trên gi a, v i âm thanh t phía trư c kích thích t i đa m t bên c a nhân trám và âm thanh t phía bên kích thích bên đ i di n S
đ nh hư ng không gian c a tín hi u sau đó đư c truy n
t i vùng v thính, nơi phương hư ng c a âm thanh đư c nhân bi t b i đ a đi m t bào th n kinh kích thích t i đa
Ngư i ta tin r ng t t c các d u hi u đ nh n bi t phương
hư ng c a âm thanh đư c d n truy n qua m t con đư ng khác và kích thích m t vùng khác c a v não và t n cùng
t i m t vùng c a mô hình c m th âm thanh c a thính giác
S phân bi t m u âm b i v não thính giác M t hoàn toàn hai vùng v não thính giác s không ngăn c n
m t con mèo ho c con kh nh n bi t âm thanh ho c
ph n ng sơ c p v i âm thanh Tuy nhiên, nó làm gi m đáng k hay đôi khi còn h y b kh năng con v t phân
bi t cư ng đ âm thanh khác nhau và đ c bi t là mô hình âm thanh Ví d như, m t con v t đã đư c rèn
luy n đ nh n ra s ph i h p ho c m t chu i âm thanh, theo sau các mô hình đ c bi t khác, m t kh năng này khi
v não thính giác b phá h y, thêm n a, con v t không
th h c l i lo i đáp ng này Như v y, vùng v thính là
đ c bi t quan tr ng trong vi c phân bi t âm và m u âm thanh liên t c.
C hai vùng nghe sơ c p c a ngư i b phá h y s làm
gi m đáng k thính giác c a ngư i đó Phá h y m t bên
ch làm gi m nh thính giác bên đ i di n, không d n
đ n đi c tai b i vì có nhi u b t chéo trên đư ng d n truy n thính giác Tuy nhiên, nó s nh hư ng t i
kh năng khoanh vùng ngu n âm, b i vì tín hi u so sánh trong c hai vùng v não đư c đòi h i trong ch c năng khoanh vùng
T n thương vùng nghe th c p nhưng vùng nghe sơ
c p không nh hư ng không làm gi m kh năng nghe và phân bi t âm thanh, hay th m chí gi i thích mô hình đơn
gi n nh t c a âm thanh Tuy nhiên thư ng không hi u ý nghĩa c a âm thanh nghe đư c Ví d như, t n thương
ph n sau c a h i trán trên, đư c g i là vùng Wernicke
và là m t vùng c a vùng nghe liên h p, làm không th
gi i thích ý nghĩa c a l i nói m c dù nghe hoàn toàn t t và
th m chí có th nh c l i đư c Ch c năng này và m i liên
h v i ch c năng trí tu chung c a não s đư c th o lu n chi ti t hơn trong chương 58
NH N BI T HƯ NG C A ÂM THANH Đ N
M t ngư i xác đ nh ngu n âm qua hai cơ ch chính:
(1) th i gian chênh l ch gi a âm đ n t ng tai và (2) s khác nhau v cư ng đ âm thanh trong hai tai
Cơ ch đ u tiên t t nh t t n s dư i 3000 chu kì/
giây, cơ ch th hai có tác d ng t t nh t t n s cao hơn vì đ u c n âm t t hơn t n s này Xác đ nh ngu n âm qua chênh l ch v th i gian chính xác hơn qua cư ng đ vì nó không ph thu c vào y u t nhi u
mà ch ph thu c vào kho ng th i gian gi a hai tín hi u
âm thanh N u m t ngư i đang nhìn th ng v ngu n âm,
âm thanh s đ n hai tai cùng m t lúc, trong khi n u tai
ph i g n ngu n âm hơn tai trái, các tín hi u t tai ph i v não trư c tai trái
the level of the inferior colliculi, even this
synchroniza-tion is mainly lost These findings demonstrate that the
sound signals are not transmitted unchanged directly
from the ear to the higher levels of the brain; instead,
infor-mation from the sound signals begins to be dissected
from the impulse traffic at levels as low as the cochlear
nuclei We will have more to say about this subject later,
especially in relation to perception of direction from which
sound comes
FUNCTION OF THE CEREBRAL CORTEX
IN HEARING
The projection area of auditory signals to the cerebral
cortex is shown in Figure 53-11, which demonstrates
that the auditory cortex lies principally on the
supratem-poral plane of the superior temsupratem-poral gyrus but also extends
onto the lateral side of the temporal lobe, over much of
the insular cortex, and even onto the lateral portion of the
parietal operculum.
Two separate subdivisions are shown in Figure 53-11:
the primary auditory cortex and the auditory association
cortex (also called the secondary auditory cortex) The
primary auditory cortex is directly excited by projections
from the medial geniculate body, whereas the auditory
association areas are excited secondarily by impulses
from the primary auditory cortex, as well as by some
projections from thalamic association areas adjacent to
the medial geniculate body
Sound Frequency Perception in the Primary Auditory
Cortex At least six tonotopic maps have been described
in the primary auditory cortex and auditory association
areas In each of these maps, high-frequency sounds
excite neurons at one end of the map, whereas
low-frequency sounds excite neurons at the opposite end In
most maps, the low-frequency sounds are located
anteri-orly, as shown in Figure 53-11, and the high-frequency
sounds are located posteriorly This setup is not true for
all the maps
Why does the auditory cortex have so many different
tonotopic maps? The answer, presumably, is that each of
the separate areas dissects out some specific feature of the
sounds For instance, one of the large maps in the primary
auditory cortex almost certainly discriminates the sound
frequencies themselves and gives the person the psychic
sensation of sound pitches Another map is probably used
to detect the direction from which the sound comes
Other auditory cortex areas detect special qualities, such
as the sudden onset of sounds, or perhaps special
modu-lations, such as noise versus pure frequency sounds
The frequency range to which each individual neuron
in the auditory cortex responds is much narrower than
that in the cochlear and brain stem relay nuclei Referring
to Figure 53-6B, note that the basilar membrane near the
base of the cochlea is stimulated by sounds of all
Trang 10Thính l c k ,ngoài vi c đư c trang b m t tai nghe đ
ki m tra d n truy n qua không khí b i tai, còn đư c trang b v i m t máy t o rung cơ h c đ ki m tra d n truy n qua xương t m m xương chũm vào c tai
Thính l c đ trong đi c do th n kinh Trong đi c do th n
kinh, bao g m t n thương c tai, th n kinh thính giác, hay
h th n kinh trung ương đi vòng quanh tai, ngư i m t kh năng nghe khi đư c ki m tra b i c d n truy n qua không khí
và qua xương M t thính l c đ mô t m t ph n đi c do th n kinh đư c mô t trong Hình 53-12
Trong hình này, b đi c ch y u là t n s cao
Nguyên nhân có th do t n thương đáy c tai Lo i
đi c này x y ra trong g n như t t c ngư i l n tu i.
Các lo i đi c do th n kinh khác thư ng x y ra như sau:(1) đi c t n s th p do ti p xúc quá m c và kéo dài
v i ti ng n (vd: m t ban nh c rock ho c m t đ ng cơ máy bay ph n l c), vì âm thanh t n s th p thư ng to hơn và nguy hi m hơn cho cơ quan Corti, và (2) đi c
t t c các t n s do thu c nh y c m v i cơ quan Corti-
đ c bi t, nh y c m v i m t s kháng sinh như strep-tomycin, gentamicin, kanamycin, và chloramphenicol.
Thính l c đ trong đi c d n truy n tai gi a M t
lo i đi c ph bi n có nguyên nhân b i xơ tai gi a
Cơ ch c a nh n bi t hư ng c a âm thanh đòi h i ch
ra m t l n n a cách tín hi u c m giác c th b chia c t ra
như tín hi u đi qua các m c khác nhau c a ho t đ ng th n
kinh Trong trư ng h p này, đ c tính c a hư ng âm b chia
c t t đ c tính c a âm thanh m c đ nhân trám trên
Tín hi u ly tâm t h th n kinh trung ương
t i trung tâm thính giác th p hơn.
Con đư ng ngư c l i đư c gi i thích m i m c c a
h th n kinh thính giác t v não t i c tai Con
đư ng cu i cùng chi m ch y u t nhân trám trên
t i receptor nh n c m âm thanh c a t bào lông trong
cơ quan Corti
Các s i d n truy n ngư c l i là nh ng s i c ch
Th c v y, kích thích c a các đi m c th trong nhân
trám đã đư c ch ng minh đ c ch các vùng đ c bi t
trong cơ quan Cor-ti, gi m c m giác âm xu ng 15-20dB
Có th d dàng hi u cơ ch này cho phép m t ngư i
hư ng thái đ c a mình vào âm thanh nào đó trong
khi lo i b các âm thanh khác Đ c đi m này có th
d dàng ch ng minh khi ai đó nghe m t d ng c
duy nh t trong m t ban nh c giao hư ng
NGHE B T THƯ NG
Các lo i đi c
Đi c thư ng đư c chia thành hai lo i: (1)có nguyên nhân là
t n thương cơ quan c tai, th n kinh thính giác,
ho c th n kinh trung ương vòng quanh tai thư ng đư c phân
lo i là đi c do th n kinh, và (2) có nguyên nhân do t n thương
c u trúc t nhiên c a tai, nơi d n truy n âm thanh đ n c tai,
g i là đi c do d n truy n.
N u c tai ho c th n kinh thính giác b phá h y s b đi c vĩnh vi n Tuy nhiên, n u c tai
và th n kinh v n còn nguyên nhưng màng nhĩ và các xương nh đã b phá h y ho c
b xơ c ng ( b c ng b i xơ vho c lvôi hóa, sóng âm v n có th truy n t i c tai
b ng cách truy n qua xương b ng m t máy phát xung đ t tr c ti p lên xương s g n
tai
Thính l c k Đ xác đnh b n ch t c a khi m thính, m t chi c thính l c k đư c s
d ng Nó g m 1 chi c tai nghe k t n i v i t thi t b đi n có kh năng phát ra d i ti ng thu n
khi t t t n s th p đ n cao, và nó đư c đi u chnh sao cho m c cư ng đ 0 c a m i t n
s là đ to v a đ đ nghe b ng tai thư ng M t chi c đi u khi n âm lư ng có th làm gia
tăng đ to trên m c 0 N u đ to ph i gia tăng quá 30 dB so v i bình thư ng trư c khi có
th nghe đư c ,ngư i đó đư c g i là m t thính l c c a 30dB t n s c th
Trong khi ki m tra nghe, s d ng m t thính l c k , m t ngư i ki m tra kho ng 8-10
t n s bao g m ph thính giác, và m t thính giác đư c xác đnh cho m i t n s trong các
t n s đó Và, g i thính l c đ là 1 bi u đ , như Hình 53-12 và 53-13, mô
t m t thích giác m i t n s trong ph thính giác
Hình 53-12. thính l c đ c a ngư i già đi c do th n kinh
t n s (chu kì/giây)
1 250 500 1000 2000 4000 8000
100 90 80 70 60 50 40 30 20
− 10
10
bình thư ng l
X d n truy n qua không khí X
* d n truy n qua xương
X X
*
Hình 53-13. thính l c đ c a đi c d n truy n khí c a
xơ c ng tai gi a
t n s (chu kì/giây)
125 250 500 1000 2000 4000 8000 100
90 80 70 60 50 40 30 20
− 10
10
bình thư ng
X d n truy n qua không khí X
* d n truy n qua xương
*
X
*
X
*
X
*
X
*
X X
*