VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG

Vận chuyển đặc hiệu với sự tham gia của các chất vận chuyển, loại vận chuyển này bao gồm cả các hệ thống trong đó những chất được vận chuyển phải trải qua một số biến đổi hóa học nhất đị

VẬN CHUYỂN QUA MÀNG

MỞ ĐẦU

Vận chuyển các chất qua các màng sinh học có thể được thực hiện nhờ 3 cơ chế khác nhau về mặt nguyên lí sau, phụ thuộc vào kích thước phân tử, mức độ kị nước các đặc điểm cấu trúc của chúng:

1 Khuyến tán đơn giản qua lớp lipid và ở một mức độ nào đó –qua vùng phân cực của màng

2 Vận chuyển đặc hiệu với sự tham gia của các chất vận chuyển, loại vận chuyển này bao gồm cả các hệ thống trong đó những chất được vận chuyển phải trải qua một số biến đổi hóa học nhất định trong quá trình vận chuyển

3 các cơ chế vận chuyển đồng hành với những biến đổi đáng kểtrong kiến trúc của màng (dù là những biến đổi nhất thời), như sự

ẩm bào và vận chuyển các biopolymer

Các định luật khuyếch tán

Định luật 1 Fic

Số lượng hạt của một chất (n) khuyếch tán dọc theo trục x qua 1 đơn

vị diện tích (1/A) vuông góc với trục này trong 1 đơn vị thời gian

định luật 2 Fic

Tuy nhiên trong trường hợp đơn giản nhất định luật 1 Fic cũng chỉ đúng khi khuyếch tán qus một lớp mỏng chất lỏng phân cách 2 khoang chứa với các dung dịch không bị pha trộn Khi mô tả quátrình khuyếch tán trên một khoảng cách lớn hơn, trong trường hợp đơn giản nhất cũng không áp dụng được định luật 1, vì quá trình

có ít nhất 4 thông số, Trong trường hợp này phải chuyển phương trình mô tả định luật 1 sang dạng phương trình vi phân trong các đạo hàm riêng, sẽ được phương trình vi phân mô tả sự khuyếch tán trên một khoảng cách lớn hơn:

(∂c/∂t) = D (∂2c/∂x2)Đây chính là định luật 2 Fic Theo định luật này, tốc độ biến đổi nồng độ tỉ lệ thuận với đạo hàm bậc 2 của nồng độ theo trục x

Phương trình Teorell

Về mặt hiện tượng, định luật 1 Fic có thể được coi là trường hợp riêng của phương trình (công thức) khái quát của khuyếch tán (Teorell) đối với dòng chất:

Dòng chất = độ di động × nồng độ × động lực toàn phần

Khi khác ngoại lực thì hệ thống sẽ tiến tới trạng thái cân bằng trong trạng thái này chất đó có thế năng hóa học như nhau tại mọi điểm trong dung dịch (vf dung dịch đồng nhất, không có sự khác biệt vềnồng độ của chất hòa tan)

Khi mô tả quá trình khuyếch tán động lực toàn phần của quá trình chính là thế năng hóa học μ, và định luật 1 có thể viết ở dạng:

J = (1/A).(dn/dt) = - Uc.(∂µ/∂x)Trong đó U độ di động của chất khuyếch tán, c là nồng độ của nó

Thế năng hóa học của các phân tử trong dung dịch loãng lí tưởng là:

μ = μo + RT lnc

Từ đó dễ thấy hệ số khuyếch tán

D = RTU

Hệ số khuyếch tán của các chất có phân tử lượng thấp khoảng 10-5

cm2/s (của nước là 2,5⋅10-5 cm2/s và của sacaroza là 0,5⋅10-5 cm2/s)

Bởi vì trong quá trình khuyếch tán nồng độ các chất biến đổi theo khoảng cách x và thời gian t, nên định luật 2 Fic phải viết ở dạng:

∂c(x, t)/∂t = D [∂2(x, t)c/∂x2]

từ đó có thể tính được bình phương của sự dich chuyển trung bình của các chất;

x2 = (1/n) ∫c(x, t)x2dx

Với tích phân xác định được tính theo thời gian từ −∞ đến +∞ Các tính toán cho kết quả sau:

x2 = 2Dt

Thay giá trị D = 10-5 cm2/s đối với đa số các phân tử có kích thước

bé vào phương trình trên sẽ nhận được giá trị dịch chuyển trung bình của các phân tử này là 4,4 μm/s, hay 34,6 μm/min, 0,27 cm/h hoặc 1,31 cm/ngày đêm Như vậy, khuyếch tán trên những khoảng

cách nhỏ là một quá trình nhanh và khuyếch tán trên những khoảng cách lớn là một quá trình chậm.

Sự khuyếch tán qua màng

Khác với khuyếch tán trong thể tích là lĩnh vực áp dụng định luật 2 Fic (phương trình khuyếch tán trong các đạo hàm bậc 2), sự khuyếch tán các các chất qua màng có thể mô tả được bằng phương trình vi phân bình thường (định luật 1 Fic) Ở dạng chung hơn định luật 1 Fic cũng áp dụng được cho trường hợp khuyếch tán gián tiếp, tức là nhờ các chất vận chuyển trung gian Các kết quả nghiên cứu thực nghiệm đã khẳng định tính đúng đắn của kết luận này.

Trên thực tế dòng chất qua màng phụ thuộc vào bào độ thấm của màng đối với chất đó (P, P = D/l) và sự chênh lệch nồng

độ của nó ở 2 phía của màng Δc, trong đó dx = l (l là độ dày của màng sinh học).

Hệ số khuyếch tán thực tế phụ thuộc vào hình dạng và kích thước của các hạt Đối với các phân tử protein có công thức sau:

DMr1/3 = constCòn đối với các phân tử nhỏ (từ hydro đến trisaccharide) lại có công thức:

DMr1/2 = constCác công thức trên cũng đúng với trường hợp khuyếch tán qua màng

Trên thực tế, rất nhiều chất khác nhau đi qua các màng sinh học bằng con đường khuyếch tán đơn giản mà không cần có một chất vận chuyển đặc hiệu nào cả Ngoài các phân tử ưa nước nhỏ nhất như H2O, dimethylsulfoxideformamide v.v… còn nhiều chất khác nhau hòa tan trong lipid có thể đi qua màng – từ methanol đến những chế phẩm thuốc phức tạp (khuyếch tán qua các domain lipid), và của nhiều loại thuốc được tổng hợp trong các điều kiện tự nhiên như penicillin, các macrolid, rifamicin, actinomycin D, bacytracin và nhiều chất kháng sinh đai qua màng tế bào chỉ sau khi phá vỡ vỏ bao ngoài của tế bào

Trong khi đó thậm chí của những phân tử phân cực không lớn lắm, như các glycol, monosaccharide và amino acid, trên thực tế là không đi qua được màng của đa số các tế bào nhờ khuyếch tán đơn giản Sự vận chuyển các chất này vào trong tế bào được thực hiện nhờ các chất vận chuyển đặc biệt có mặt trong màng tế bào.

Sự khuyếch tán của nhiều chất qua màng có thể được cảm ứng bởi các chất có hoạt tính màng, thường là các kháng sinh có bản chất polyen (ví dụ như filipin, cystatin…) Cơ chế tác động của các chất này như sau: Chúng liên kết với các thành phần sterin của màng (với ergosterin tốt hơn cholesterin) và tạo thành các lỗ được lấp đầy bằng nước, các lỗ này được tạo thành và mất đi liên tục (thay đổi, xen kẽ nhau) Các lỗ này các kích thước từ 0,4 nm đối với cystatin đến 12,5 nm đối với filipin, và phụ thuộc vào cả nồng độ của kháng sinh (xem bảng sau)

Phân tử

P×10 6 , cm/s Đối chứng Khi có mặt 10 -7 M amphotericin B Nước 630 1310

Ure <5 900 Glycerin <5 220 Ribose <5 67

Anh hưởng của amphotericin lên độ

thấm của màng sterin nhân tạo

Một nhóm kháng sinh khác cũng làm “chảy” (khuyếch tán) các chất qua màng là các tirocidin, colistin và polymixin Các kháng sinh này liên kết tĩnh điện với kardiolipin, phosphatidylcholine vàphosphatidylserine Các lỗ màng có tính thấm không chọn lọc cũng

được tạo thành bởi một số peptit vòng – surfactin từ Bacillus

subtilis và monamycin từ Streptomyces.

L-Leu –DAA – DAB – L-Thr - DAB – DAB – L-Thr – DAB – AMO

ở đây AMO là acid của 6-methyl-octan, DAB – acid diaminobutiricL-Pro – L-Phe – D-Phe – L-Asn – L-Gln

D-Phe – L-Leu – L-Orn – L-Val – L-Tyr Tirocidin A

L-Glu – L-Leu – D-Leu – L-Val – L-Asp

COCH2CHO – L-Leu – D-Leu

(CH2)9 – CH(CH3)2 Surfactin

Sự vận chuyển được trung gian bởi

các chất vận chuyển

Các màng sinh chất, màng ti thể và lục lạp, và cả các màng tếbào khác có các hệ thống thực hiện vận chuyển đặc hiệu các chất trung tính cũng như các ion qua màng Ngoài tính đặc hiệu ra, các hệ thống này còn được đặc trưng bởi tốc độ vận chuyển tăng cùng với tăng nồng độ của chất được vận chuyển chỉ đến một giátrị giới hạn xác định nào đó, tức là quan sát được hiện tượng bão hòa Hiện tượng này được giải thích một cách đơn giản nhất làcác phân tử đầu tiên được liên kết bởi một receptor đặc hiệu trên

bề mặt của màng và chỉ sau đó mới được vận chuyển sang phía bên kia của màng Cơ chế bão hòa chỉ có một yêu cầu duy nhất

là điểm liên kết cơ chất chỉ tồn tại ở một mặt của màng, chứkhông thể có cả ở 2 phía, bởi vì nếu không thế thí một chất sẽ được vận chuyển qua màng theo cả 2 hướng ngược chiều nhau

và sự tồn tại của hệ thống sẽ là vô nghĩa

Sự khuyếch tán gián tiếp (hay được làm nhẹ)

Trường hợp đơn giản nhất trong các cơ chế trên đây là cơ chế với sự tham gia của các chất vận chuyển di động, có thể đi lại trong màng, theo chiều xuyên màng, chất vận chuyển này liên kết với cơ chất ở mặt ngoài của màng, sau đó di chuyển tới mặt trong, tai đây cơ chất được phân li khỏi chất vận chuyển, chất vận chuyển tự do quay trở lại phía ngoài và chu trình cứ thế tiếp diễn Khi nồng độ cơ chất tăng đến mức nào đó đủ để bão hòa chất vận chuyển (100% số phân tử của chất vận chuyển được liên kết với cơ chất), thì sự tăng tiếp nồng độ của

cơ chất không làm tăng thêm tốc độ của quá trình vận chuyển, tức là quan sát được hiện tượng bão hòa như đề cập tới ở trên.

Vận chuyển tích cực tiền phát & Vận chuyển liên hợp

3.3.2 Vận chuyển tích cực tiền phát

Khác biệt duy nhất của vận chuyển tích cực với khuyếch tán gián tiếp (qua chất vận chuyển trung gian) là ở chố: một trong các giai đoạn vận chuyển tích cực là phụ thuộc vào năng lượng

Các hệ thống tổ hợp: đôi khi các chất được vận chuyển qua màng

cả bằng khuyếch tán đơn giản và bằng quá trình với sự tham gia của các chất vận chuyển

3.3.3 Vận chuyển liên hợp

Các cơ chế vận chuyển liên hợp (dòng các chất) đóng vai trò rất quan trọng trong vận chuyển các chất qua màng tế bào, chẳng hạn như các ion Na+ thúc đẩy vận chuyển các saccharide, amino acid

và các ion khác qua màng tế bào, đối với mỗi hệ thống này cần phải có một chất vận chuyển riêng, hay ít nhất là 1 phân tử nhận biết cơ chế đặc hiệu

Bản chất hóa học của các hệ thống vận

chuyển các chất không điện li

Mặc dù phân tích động học mang lại thông tin rất quý giá về tính chất của các hệ thống vận chuyển khác nhau, nhưng vấn đề nóng hổi số 1 đối với lĩnh vực nghiên cứu vận chuyển các chất qua màng tế bào, cũng như các lĩnh vực khác của sinh hóa học, là tách chiết và xác định các thành phần riêng biệt của những hệ thống này.

Các hệ thống vận chuyển với sự tham gia của các enzyme

Một lượng thông tin nhiều hơn cả đã nhận được khi nghiên cứu các hệ thống vận chuyển các chất không điện li, và các hệ thống vận chuyển này có thể được xác định như là các hệ thống vận chuyển enzyme, ví dụ như

hệ thống phosphotransfarase Sự tồn tại của hệ thống này đã được biết tới vào năm 1964 ở trực khuẩn E.coli, sau đó hệ thống này đã được phát hiện thấy ở nhiều vi khuẩn khác Các nghiên cứu trong lĩnh vực này cho thấy hệ thống phosphotransfarase phổ biến rất rộng rãi

ở vi khuẩn, nhưng lại khác ở eukaryote.

Chức năng của hệ thống này là phosphoryl hóa các monosaccharide trong quá trình vận chuyển chúng từ môi trường vào tế bào Ở các vi khuẩn gram âm nhờ cơ chế này mà thực hiện quá trình vận chuyển các monosaccharide D-Glc, D-Fuc, D-Man, mannit, sorbit, D-Glucosamine, N-acetyl- D-Glucosamine, 2-deoxy-D- Glc và các β-Glucoside Ở các vi khuẩn gram dương, ngoài các chất trên còn vận chuyển cả các pentose khác nhau, lactose, sacaroza, tregalose, melibiose,, maltose, melisitose và glycerin Sự phosphoryl hóa các monosaccharide thường luôn xảy ra theo nguyên tử C cuối cùng (C5 hay C6), nhưng fructose và lactose lại được phosphoryl hóa theo vị trí C1.

Cơ chế chung của quá trình này ở vi khuẩn như sau:

Mg2+

PEP + E I P-E I + Pyruvate

ở đây PEP là phosphoenolpyruvate

P-E I + HPr P-HPr + E I

E II, Yếu tố III, Mg2

P-HPr + MS P-MS + HPrTrong đó MS là monosaccharide

Riêng ở vi khuẩn Staphylococcus aureus phản ứng thứ 3 xảy ra

theo 2 giai đoạn: E II A

3 P-HPr + Yếu tố IIIlactose P3-Yếu tố IIIlactose + 3 HPr

E II Blactose

P3-Yếu tố IIIlactose + 3 Lactose 3 P-Lactose + Yếu tố IIIlactose Như vậy, để vận chuyển 1 phân tử monosaccharide cần chi phí 1 phân tử phosphate giàu năng lượng Hệ thống chứa các thành phần protein, trong số đó HPr (là protein không bền nhiệt) với Mr =

~9000, E I với Mr = ~ 80000 và Yếu tố III với Mr = ~ 35000 là các protein hòa tan, còn E II với Mr = ~40000 liên kết với màng Ở

E.coli trong hoạt động của hệ thống này còn có sự tham gia của các

lipid nhất định (phospholipid)

Cấu trúc bậc I của HPr từ tất cả các vi khuẩn gram âm giống nhau, phosphoryl hóa xảy ra theo gốc His.

Tồn tại ít nhất 3 hệ thống enzyme nữa vận chuyển các chất không điện li:

1 Được nghiên cứu nhiều nhất là hệ thống transferase từ các tế bào vỏ thận một trong các cơ chất của hệ thống này là glutathiol nội bào , các cơ chất khác là các amino acid ngoại bào (tất cả các amino acid tự nhiên, trừ Pro), từ chúng tạo thành γ-glutamyl-amino acid và cysteyl-glycine Các dẫn suất của γ-glutamine bị thủy phân, tạo thành bên trong tế bào amino acid ban đầu và 5-hydroxy-Pro, chất cuối cùng này được sử dụng

γ-glutamyl-để tái tổng hợp glutathiol

Hệ thống này làm việc kém hiệu quả và để tái tổng hợp 1 phân tử glutathiol (tức là vận chuyển 1 phân tử amino acid), cần chi phí tới 3 phân tử ATP.

2 Trong tế bào E.coli vận chuyển adenin đồng hành với phosphoryl hóa acid adenylic.

3 Sacaroza đi qua màng tế bào lược của biểu mô ruột chỉ sau khi bị phân hủy thành các monosaccharide Hệ thống này đã được tách chiết, làm sạch và gắn vào các màng phospholipid nhân tạo Còn chưa rõ: các disaccharide khác có được vận chuyển theo cơ chế tương tự không?

Các hệ thống oxy hóa khử

Có rất nhiều dẫn kiệu về tồn tại sự liên hợp chặt ché giữa oxy hóa D-lactate hay cơ chất nhân tạo ascorbatphenazinmetosulfate và vận chuyển các saccharide, amino acid và một số ion trong các túi màng nhận được nhân tạo từ màng của nhiều loại vi khuẩn.

Các cơ chất có thể là α-glycerophosphate, L-lactate (ít hơn), DL-α-hydroxy-butirate, và thậm chí cả forrmiate.

Theo cơ chế này vận chuyển các saccharide như các galactoside, Galactose, arabinose, Glc-6-P, gluconate, glucuronate, tất cả các amino acid tự nhiên, trừ Gln (và có thể

β-cả Asn), Arg, Met và Orn, và β-cả các cation K+ và Rb+ (sau khi

xử lí các túi màng bằng valinomycin).

các protein liên kết cơ chất

Có rất nhiều dẫn liệu về tồn tại các protein trong các màng tế bào liên kết với nhiều cơ chất khác nhau, ví dụ chỉ riêng ở trực khuẩn E.coli

đã biết được nhiều protein loại này (xem bảng dưới đây)

Bảng Một số protein liên kết các cơ chất khác nhau ở E.coli

Cơ chất Mr Kd, M (in vtro) Cơ chất Mr Kd, M (in vtro) L-Leu 36000 7⋅10 -7 - 10 -6 L-Cys 27000 10 -7 L-Lys 28000 1,5⋅10 -6 L-Gln 26000 3⋅10 -7 L-Arg 27700 3⋅10 -8 L-Glu 30000 10 -6 D-Gal 36000 10 -7 và 10 -4 D-Ribose - 2⋅10 -6 L-arabinose 35000 2,2⋅10 -6 β-Galactoside 30000 7⋅10 -5 Thiamine 42000 3⋅10 -7 Riboflavin 48000 3⋅10 -5

Sự phổ biến của vận chuyển các chất không

điện li và vai trò của quá trình này

Hệ thống vận chuyển các chất không điện li rất phổ biến, chúng không thể thiếu được đối với hoạt động sống của tế bào Bởi vì chúng cung cấp cho tế bào các chất dinh dưỡng

và các sản phẩm cuối cùng của trao đổi chất tế bào cũng rời khỏi tế bào bằng con đường khuyếch tán đơn giản.

Hai hệ thống vận chuyển các chất không điện li được nghiên cứu nhiều nhất và cũng là 2 hệ thống vận chuyển chính là vận chuyển các saccharide và các amino acid Trong số các hệ thống vận chuyển được nghiên cứu còn có các hệ thống vận chuyển purin, pyrimidine, các poli(alc)ol; vitamin, acid béo và nhiều chất hữu cơ nhỏ khác.

Trong các tế bào prokaryote vận chuyển được thực hiện chủ yếu nhờ các hệ thống tiêu thụ năng lượng để vận chuyển chống lại gradient nồng độ của các chất, phụ thuộc vào cơ chất của vi sinh vật, gradient có thể đạt giá trị tới 10000:1 Khi vận chuyển các saccharide nguồn năng lượng cung cấp là ATP, nhưng năng lượng cho các quá trình vận chuyển thường được lấy từ nguồn năng lượng sinh ra bởi gradient proton Đây chính là động lực của quá trình vận chuyển Ngoài ra, trong quá trình vận chuyển còn có sự tham gia của hệ thống phosphotransfarase.

Sự vận chuyển các monosaccharide được thực hiện bởi các chất vận chuyển với tính đặc hiệu tương đối rộng, trong khi một sốdisaccharide, và đặc biệt là các amino acid, được vận chuyển bởi các hệ thống đặc hiệu chỉ đối với 1 –2 loại phân tử Đôi khi chức năng của các hệ thống vận chuyển chồng chéo nhau: ở khác với một amino acid có thể được vận chuyển bởi 4 hệ thống khác nhau

Ở các eukaryote bậc thấp (nấm men, nấm) tính đặc hiệu vận chuyển cũng giống như ở vi khuẩn, tuy nhiên có một loạt các khác biệt trong các cơ chế vận chuyển có nhu cầu năng lượng Chẳng hạn, ởmột số loài các monosaccharide được chuyển vào tế bào chỉ bằng cơ chế khuyếch tán gián tiếp, trong khi ở các loài khác – cả bằng con đường vận chuyển tích cực Nguồn năng lượng cho vận chuyển tích cực này có thể là gradient proton, nhưng ở một số nấm chức năng này do các polyphosphate với Mr lớn đảm nhận.

Ở nấm men vận chuyển các amino acid vào trong tương ứng chống lại gradient nồng độ được thực hiện bởi nhiều chất vận chuyển ởnồng độ bên trong tế bào khá cao, hơn nữa, các amino acid không thể rời khỏi tế bào thậm chí bằng cách trao đổi với các amino acid khác có trong môi trường Ngoài ra ở nấm men và nấm còn quan sát được sự ức chế rõ rệt quan sát vận chuyển, sự ức chế này thể hiện ởgiảm tốc độ vận chuyển ở các nồng độ bên trong tế bào đủ cao

Về vận chuyển các chất không điện li ở thực vật bậc cao còn biết tương đối ít., ngoại lệ là tảo: vận chuyển các monosaccharide ở tảo liên hợp với vận chuyển proton, nguồn năng lượng là thủy phân ATP hay chu trình quang hợp Ở thực vật bậc cao vận chuyển các chất qua màng được thực hiện thường bằng khuyếch tán gián tiếp, tuy nhiên cũng đã biết cả những trường hợp vận chuyển tích cực.

Về các tính chất vận chuyển thì các mô của động vật có thể chia làm một số nhóm chính Trong biểu mô, ví dụ trong tế bào lược của ruột

và các tế bào thận, vận chuyển đa số các monosaccharide và amino acid liên hợp với quá trình chuyển Na+, mặc dù ở đây có xảy ra vận chuyển tích cực tiền phát Trong cơ, trong các tế bào u báng nước Erlich và hồng cầu các monosaccharide được vận chuyển nhờkhuyếch tán gián tiếp, trong khi vận chuyển đa số các amino acid lại liên hợp với chuyển các ion Na+ Trong các hồng cầu không có nhân của động vật có vú cả các monosaccharide và amino acid đều được vận chuyển bằng khuyếch tán gián tiếp

Các số liệu nghiên cứu về vận chuyển tuy rất nhiều, nhưng vẫn chưa đủ để từ đó có thể đưa ra những khài quát (quy luật) nào đó Nhưng dù sao đi chăng nữa, cũng

có thể kết luận rằng các hệ thống vận chuyển tích cực –

cả tiền phát và thứ phát, được phát triển (hay giữ lại) hoặc trong các tế bào bị bắt buộc phải thích nghi với sự tồn tại trong môi trường với thành phần thay đổi, hoặc trong các

tế bào được chuyên môn hóa để thực hiện các chức năng vận chuyển trong hệ thống phức tạp của cơ thể đa bào Các tế bào hay cơ quan hi không được đặt vào trong các điều kiện như vậy (nấm men hay sợi cơ nuôi cấy) đã đánh mất khả năng vận chuyển tích cực.

KếT LUẬN

Các phân tử không mang điện tích được vận chuyển qua màng sinh học hoặc bằng khuyếch tán đơn giản, hoặc bằng các cơ chế khác nhau của vận chuyển giấn tiếp

Khuyếch tán đơn giản tuân theo các định luật Fic Các chất đi qua phần lipid của màng (đa số các chất hữu cơ, các chế phẩm thuốc) hay, hiếm hơn, qua các kênh được nhồi đầy nước

Khuyếch tán gián tiếp đòi hỏi trong màng có các thành phần đặc biệt, “nhận biết” cơ chất, mà chúng hoặc tự vận chuyển cơ chất, hoặc chuyển cơ chất cho một thành phần khác trong màng – chất vận chuyển đích thực.Các quá trình này được đặc trưng bởi sự bão hòa ởcác nồng độ cao của cơ chất và nhờ chúng mà các monosaccharide, amino acid và các metabolite khác được vận chuyển qua màng

Khuyếch tán gián tiếp xảy ra hoặc không đòi hỏi năng lượng (khuyếch tán được làm nhẹ) hoặc được liên hợp với các phản ứng hóa học, ví dụ với phản ứng thủy phân ATP (vận chuyển tích cực tiền phát) hay được liên hợp với dòng các ion hướng theo gradient nồng độ của chúng và tạo ra động lực (vận chuyển tích cực thứphát) Ở các vi sinh vật và một số thực vật các ion đó thường là các ion H+, ở các tế bào thực vật khác và trong các mô của động vật đó

là các ion Na+

Các protein “nhận biết” hay vận chuyển các chất qua màng, có thể

có nhiều trung tâm liên kết

Tồn tại những dạng vận chuyển đặc biệt với sự tham gia của các enzyme là biến đổi bản chất hóa học của cơ chất trong quá trình vận chuyển Ví dụ diển hình hệ thống như vậy làphosphotransfarase vi khuẩn, thực hiện phosphoryl hóa các monosaccharide

Vận chuyển các ion

Về nguyên tắc tồn tại 3 cơ chế vận chuyển các ion qua màng tế bào:

1 Khuyếch tán qua pha lipid

2 Nhờ các chất vận chuyển và lỗ

3 Nhờ các bơm

Về sự tham gia của các cơ chế này, có thể đánh giá theo 3 thông số:a) Nhu cầu về năng lượng;

b) Các hiệu ứng bão hòa

c) Hiện tượng ức chế cạnh tranh

Một số bơm, ví dụ bơm Na+/K+, làm việc với nhiều hơn 1 ligand Nhờ cơ chế bơm, các ion có thể được vận chuyển chống lại gradient điện

Sự cân bằng ion và thế năng màng

Tồn tại thế năng màng (thế năng điện, E) là một trong những dấu hiệu đặc trưng nhất của sự sống Tất cả các tế bào sống đều duy trì trên màng tế bào (màng sinh chất) của chúng một thế năng điện nhất định Điều này được nguyên nhân bởi sự phân bố không đồng đều các ion ở

2 phía của màng tế bào Sở dĩ có sự phân bố không đồng đều này là vìtrên màng tế bào tồn tại các chất vận chuyển ion, vận chuyển chúng theo hướng ngược với gradient nồng độ

Nói đúng hơn, thế năng điện này chỉ là một thành phần của thế năng điện hóa (μ) Đối với mỗi loại ion khi có sự chênh lệch nồng độ của

nó ở 2 phía màng tế bào, thì thế năng điện hóa riêng của nó được xác định bởi công thức sau:

μ = μ0 + RT lna + zFϕTrong đó μ 0 chỉ phụ thuộc vào bản chất của dung môi và không phụthuộc vào nồng độ của ion và thế năng điện ϕ

Ở trạng thái cân bằng ta có:

μ0o + RT lnao + zFϕo = μ0i + RT lnai + zFϕiTrong đó vế trái là thế năng điện hóa của ion ở phía ngoài màng (nồng độ ion thấp), còn vế phải – bên trong tế bào chất (nồng độ ion cao) Do ở trạng thái cân bằng μ0o = μ0i, nên

ϕi - ϕo = (RT/zF) ln(ao/ai) = 2,03.(RT/zF) lg(ao/ai) Nếu các hệ số hoạt tính của ion trong 2 khoang trong và ngoài (hay

2 dung dịch) như nhau, thì hoạt tính của ion trong công thức trên được thay bằng nồng độ của nó:

ϕi - ϕo = 2,03.(RT/zF) lg(co/ci)