Bài giảng hóa sinh đại cương

Các phản ứng và chuỗi phản ứng hóa sinh với những mối liên quan chằng chịt, tạo nên quá trình chuyển hóa các chất có kèm theo quá trình trao đổi năng lượng: từ chất này sang chất khác, t

Bài 2 CHUYỂN HÓA CHUNG CỦA CÁC CHẤT

Mục tiêu:

1 Giải thích được bản chất của sự hô hấp tế bào

2 Kể được các liên kết phosphat giầu năng lượng quan trọng trong cơ thể sống

3 Trình bày được được các giai đoạn của chu trình Krebs

4 Tính được năng lượng giải phóng của sự hô hấp tế bào, chu trình Krebs

5 Nêu ra được ý nghiã của sự hô hấp tế bào, sự phosphoryl hóa và chu trình Krebs

I KHÁI NIỆM VỀ CHUYỂN HÓA CÁC CHẤT

1 Đại Cương

Trong quá trình sống, cơ thể sống luôn luôn phải trao đổi chất với môi trường bên ngoài: đưa thức ăn từ môi trường vào cơ thể và đào thải các chất cặn bã ra môi trường Các quá trình trao đổi tiến hành được là nhờ những phản ứng hóa học liên tục xảy ra trong cơ thể Các phản ứng hóa học liên tục xảy ra trong

cơ thể sinh vật là các phản ứng hóa sinh Nhiều phản ứng hóa học xảy ra liên tiếp tạo nên một chuỗi phản ứng Các phản ứng và chuỗi phản ứng hóa sinh với những mối liên quan chằng chịt, tạo nên quá trình chuyển hóa các chất có kèm theo quá trình trao đổi năng lượng: từ chất này sang chất khác, từ dạng này sang dạng khác

Theo đặc điểm chuyển hóa các chất và chuyển dạng năng lượng, người ta chia sinh vật ra làm hai loại lớn:

- Sinh vật tự dưỡng (SVTD): chủ yếu là thực vật, có khả năng tổng hợp các chất hữu cơ: glucid (G), lipid (L), protid (P) từ các chất vô cơ đơn giản: CO2,

SVTD lại lấy làm nguyên liệu để tổng hợp nên G, L, P tạo nên chu trình khép kín

Quá trình chuyển hóa các chất qua nhiều khâu trung gian và nhiều chất trung gian Quá trình chuyển hóa trung gian đó bao gồm rất nhiều phản ứng vô cùng phức tạp Người ta có thể chia làm hai loại quá trình: đồng hóa và dị hóa

2 Quá trình đồng hóa và dị hóa

2.1 Quá trình đồng hóa

Là quá trình biến đổi G, L, P từ nguồn gốc khác nhau (thực vật, động vật, vi

sinh vật) thành G, L, P đặc hiệu của cơ thể Bao gồm:

- Tiêu hóa: Là quá trình thủy phân các đại phân tử: G, L, P có tính đặc hiệu của thức ăn thành các đơn vị cấu tạo không có tính đặc hiệu như monosaccarid, acid béo, acid amin sự tiêu hóa này nhờ các enzym trong dịch tiêu hóa

- Hấp thụ: Sản phẩm cuối cùng của quá trình tiêu hóa được hấp thụ qua niêm mạc ruột non, vào máu để đưa đến tế bào, mô

- Tổng hợp: ở tế bào và mô, những chất trên được sử dụng làm nguyên liệu để tổng hợp nên G, L, P đặc hiệu của cơ thể

Quá trình đồng hóa cần được cung cấp năng lượng

2.2 Quá trình dị hóa:

Là quá trình phân giải các chất G, L, P, thành những sản phẩm trung gian, dẫn tới những chất cặn bã để đào thải ra ngoài như CO2, H2O, urê, acid uric, Quá trình này gồm nhiều loại phản ứng: oxy hóa khử, thủy phân, chuyển nhóm, tách nhóm Trong đó quá trình oxy hóa khử sinh học đóng vai trò quan trọng

Hình 2.1: Sơ đồ mối liên quan của SVTD và SVDD

nhất trong sự giải phóng năng lượng Năng lượng này, một phần được tỏa ra dưới dạng nhiệt (50%), một phần được tích trữ dưới dạng ATP (khoảng 50%)

Năng lượng dự trữ được sử dụng cho các phản ứng tổng hợp và các hoạt động sinh lý như co cơ, hấp thụ và bài tiết, dẫn truyền xung động thần kinh,

3 Đặc điểm của quá trình trao đổi chất

Quá trình chuyển hóa trong cơ thể sống mang tính thống nhất và rêng biệt Nhìn chung các con đường chuyển hóa lớn trong mọi cơ thể từ động vật, thực vật, đơn bào, đa bào đều theo những giai đoạn tương tự nhau Tuy nhiên, đi sâu từng mô, cơ quan, cá thể, từng loài thì lại có những nét riêng biệt

Các phản ứng hóa học trong cơ thể xảy ra liên tục, trong điều kiện pH trung bình, nhiệt độ 370C, và enzym xúc tác

Ở động vật các quá trình chuyển hóa được điều khiển bởi hệ thống thần kinh

4 Ý nghĩa của việc nghiên cứu quá trính trao đổi chất đối với y dược học

-Nắm được quy luật biến hóa của vật chất để điều khiển theo hướng có lợi cho sức khỏe con người

-Hiểu được nguyên nhân bệnh do rối loạn chuyển hóa, chẩn đoán bệnh sớm, chính xác

-Giải thích tác dụng dược lý thuốc giúp cho công tác nghiên cứu thuốc mới hoàn thiện

Trao đổi chất và trao đổi năng lượng là bản chất của hoạt động sống ở mọi sinh vật Song song với sự trao đổi chất bao giờ cũng có quá trình kèm theo quá trình trao đổi năng lượng

II SỰ HÔ HẤP TẾ BÀO (HHTB)

Sự HHTB là sự đốt cháy các chất hữu cơ trong cơ thể (còn gọi là sự oxy hóa khử tế bào hay sự oxy hóa sinh học)

1 Khái niệm oxy hóa khử

Định nghĩa: Quá trình trao đổi oxy hóa khử là quá trình trao đổi điện tử Sự oxy hóa là sự tách một hay nhiều điện tử, ngược lại, sự khử oxy là sự thu điện tử

Song song với sự oxy hóa có sự khử oxy vì điện tử được chuyển từ chất bị oxy hóa sang chất bị khử Thí dụ:

2Fe+2 + Cl 2Fe+3 + 2Cl

-2e

Trong phản ứng oxy hóa khử, thế năng oxy hóa khử được tính theo phương trình Nernst:

kh

ox 0

C

C ln n

RT E

E

τ +

T = nhiệt độ tuyệt đối

τ = trị số Faraday (96,500 Coulomb hay 23,07 Kcal.vol-1.mol-1)

n = số điện tử di chuyển

Cox= nồng độ dạng oxy hóa trong dung dịch

Ckh= nồng độ dạng khử trong dung dịch

Ta thấy, hiệu thế E phụ thuộc vào tỷ lệ giữa nồng độ dạng oxy hóa và dạng khử Nếu Cox = Ckh thì E = Eo Vì vậy, trong thí nghiệm, muốn xác định E0

ta cho:

[Fe2+] = [Fe3+] = 1 mol Dựa vào thế năng oxy hóa khử của một hệ thống, có thể xác định vị trí của hệ thống này trong dây chuyền phản ứng oxy hóa khử Thí dụ: ta có hai hệ thống oxy hóa khử:

Thế năng oxy hóa khử chuẩn của hai hệ thống này là EoA và EoB Nếu EoAthấp hơn EoB thì điện tử có chiều hướng chuyển từ A sang B, có nghĩa là A sẽ bị oxy hóa và B sẽ bị khử Hệ thống có thế năng oxy hóa khử cao nhất sẽ là hệ thống oxy hóa mạnh nhất, nói cách khác hệ thống có thế năng oxy hóa khử càng cao bao nhiêu thì khả năng nhận điện tử của hệ thống càng lớn bấy nhiêu

Nếu sự chênh lệch giữa hai thế năng EoB và EoA lớn, phản ứng thường là không thuận nghịch và năng lượng được tỏa ra thành một lượng nhiệt lớn Điều này rất hiếm thấy trong tế bào sinh vật Các phản ứng trong tế bào thường có độ chênh lệch nhỏ về thế năng oxy hóa khử (phản ứng có tính thuận nghịch), năng

Akh Aox + e

Bkh Box + e

lượng được giải phóng tương đối ít và nếu năng lượng vượt quá mức nhất định thì sẽ được tích trữ lại dưới dạng các liên kết hóa học

Sự tương quan giữa thế năng oxy hóa khử và biến thiên năng lượng tự do biểu diễn bằng phương trình sau:

ΔFo = -nτΔEoTrong đó:

ΔFo = biến thiên năng lượng tự do của phản ứng

ΔEo = hiệu số thế năng oxy hóa khử của hệ thống

Cytocrom C1 (Fe3+) Cytocrom c (Fe3+) Cytocrom a (Fe3+) 1/2O2

-0,42 -0,32 -0,05 +0,10 +0,12 +0,21 +0,25 +0,29 +0,82

2 Bản chất của sự HHTB

Trong cơ thể sự đốt cháy (sự oxy hóa khử) các chất hữu cơ cho sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O Trong đó sự kết hợp hydro và oxy tạo thành nước được gọi là sự HHTB

Ở ngoài cơ thể, oxy của không khí trực tiếp tác dụng với carbon và hydro của các chất hữu cơ để tạo thành CO2 và H2O Phản ứng xảy ra rất nhanh chóng, mạnh mẻ; năng lượng được giải phóng ra ngay một lúc; nhiệt độ cao và có thể có ngọn lửa

Ở ngoài cơ thể, oxy không trực tiếp tác dụng với carbon, hydro của chất hữu cơ Phản ứng xảy ra từ từ, từng bước; năng lượng được giải phóng dần và

được tích trữ lại nếu cơ thể chưa cần không tăng nhiệt độ cao và không có ngọn lửa:

decarboxylase; phản ứng không giải phóng nhiều năng lượng

R - COOH → R - H + CO2

- Tạo H2O: nước được tạo thành nhờ một dây chuyền phản ứng bao gồm hàng loạt quá trình tách dần hydro ra khỏi cơ chất và vận chuyển hydro qua một chuỗi dài các chất trung gian, cuối cùng tới oxy Trong quá trình này, cả hydro và oxy phân tử đề được hoạt hóa chuyển thành dạng các ion H+ và O-, chúng dễ dàng kết hợp với nhau để tạo thành H2O và giải phóng nhiều năng lượng

Tóm lại, bản chất của sự HHTB là quá trình vận chuyển hydro từ cơ chất tới oxy để tạo thành nước Thực chất là quá trình vận chuyển điện tử và giải phóng nhiều năng lượng cho cơ thể sử dụng

3 Cơ chế của sự HHTB

Người ta có thể chia chuỗi HHTB ra làm 5 giai đoạn:

- Giai đoạn 1: chuyển hydro từ cơ chất (SH2) sang NAD+ (Nicotinamid

Mononucleotid FMN) nhờ emzym dehydrogenase có coenzym FAD (Flavin Adenin Dinucleotid FMN):

FADH2 + CoQ FAD + CoQH2 NADHH+ + FAD NAD+ + FADH2

SH2 + NAD+ S + NADHH+

- Giai đoạn 5:

Cyt a3 chuyển điện tử cho oxy phân tử, oxy phân tử nhận điện tử tạo thành

O2-, O2- gắn với 2H+ từ CoQH2 tách ra để tạo thành phân tử nước:

Thí dụ:

- Khi oxy hóa pyruvat hoặc α - cetoglutarat, hydro tách ra được gắn vào lipothitamin pyrophosphat (LTPP) rồi mới chuyển tới NAD+, ta gọi là chuỗi dài:

Khi oxy hóa acid béo, hydro từ cơ chất được chuyển thẳng tới FAD:

Chuỗi HHTB này được gọi là chuỗi ngắn

CoQH2 + 2cyt b Fe3+ CoQ + cyt b Fe2+ + 2H+

2cyt b Fe2+ + 2cyt c1 Fe3+ 2cyt b Fe3+ + 2cyt c1 Fe2+

2cyt c1 Fe2+ + 2cyt c Fe3+ 2cyt c1 Fe3+ + 2cyt c Fe2+

2cyt c Fe2+ + 2cyt a Fe3+ 2cyt c Fe3+ + 2cyt a Fe2+

2cyt a Fe2+ + 2cyt a3 Cu2+ 2cyt a Fe3+ + 2cyt a3 Cu+

4 Các quá trình oxy hóa khác

Ngoài quá trình trên, trong cơ thể, một số chất cũng tham gia vào quá trình oxy hóa:

SH2 NAD + FADH2 CoQ 2Fe ++ 2Fe +++ 2Fe ++ 2Fe +++ 2Cu + 1/2O2

2e 2e 2e 2e 2e 2e

Cyt b Cyt c1 Cyt c Cyt a Cyt a3

S NADHH + FAD CoQH2 2Fe +++ 2Fe ++ 2Fe +++ 2Fe ++ 2Cu ++ O

C ⎪

Sự chuyển hóa thuốc của hệ thống này là benzpyrene, anilin, morphin, bezphetamin Nhiều tyhuốc như phenobarbital có khả năng khởi động hình thành cytocrom P450 của ty thể

III SỰ PHOSPHORIL OXY HÓA

2Fe 2 S 2 2+

P450-A-H |

Fe 3+

P450-A-H |

Fe 2+

P450-A-H |

Fe 2+

-O 2

P450-A-H |

Phosphoryl hóa là một trong những phản ứng quan trọng bậc nhất trong chuyển hóa các chất Nó đóng vai trò chủ yếu trong việc tích trữ và vận chuyển năng lượng

2 Các loại liên kết phosphat

Căn cứ vào năng lượng tự do được giải phóng từ quá trình thủy phân cắt đứt liên kết phosphat của những hợp chất phosphat hữu cơ, người ta chia các loại liên kết phosphat ra làm hai loại: liên kết phosphat nghèo năng lượng và liên kết phosphat giàu năng lượng

2.1 Liên kết phosphat nghèo năng lượng (ký hiệu: -Í)

Khi thủy phân cắt đứt liên kết này, chỉ có từ 1000-5000 calo được giải phóng:

- Liên kết este phosphat:

Thí dụ như trong phân tử phosphoglyceraldehyd

2.2 Liên kết phosphat giàu năng lượng (ký hiệu ~Í)

Khi thủy phân cắt đứt liên kết này, năng lượng được giải phóng lớn hơn

7000 calo Đây là loại liên kết lỏng lẻo, dễ bị phá vỡ

Một số liên kết phosphat giàu năng lượng:

- Pyrophosphat: (Anhydrid phosphat)

Adenin - Ribose -Í~Í~Í (ATP)

- Acylphosphat: R - COO ~Í , tạo thành do gốc acid của chất hữu cơ kết hợp với gốc acid phosphoric

Thí dụ: trong 1, 3 diphosphoglycerat

COO ~ P ΔF’

0 = -11.800 calo ⎢

Ngoài các liên kết giàu năng lượng, còn các liên kết giàu năng lượng khác như liên kết thioste

Thí dụ: trong acetyl coenzym A CH3 -CO ~ S CoA

3 Sự phosphoryl oxy hóa và quá trình tích trữ năng lượng

Trong quá trình oxy hóa khử tế bào, điện tử được vận chuyển từ hệ thống có thế năng oxy hóa khử thấp đến hệ thống có thế năng oxy hóa khử cao Nếu độ chênh lệch thế năng giữa hai hệ thống cho và nhận lớn hơn 0,22 volt thì năng lượng giải phóng ra đủ để tạo một liên kết giàu năng lượng trong ATP nhờ phản ứng phosphoryl hóa ADP (cần 7300 calo để tổng hợp một phân tử ADP thành ATP)

Nếu độ chênh lệch thế năng giữa hai hệ thống nhỏ hơn 0,22 volt, thì năng lượng giải phóng không đủ để tạo nên một liên kết giàu năng lượng trong ATP và phần lớn được tỏa ra dưới dạng nhiệt

Vậy sự phosphoryl hóa ADP thành ATP đi kèm theo sự oxy hóa khử nên gọi là sự phosphoryl oxy hóa

Trong cơ thể, ATP luôn luôn được tổng hợp và thủy phân Quá trình tổng hợp giúp cơ thể tích trữ năng lượng và quá trình thủy phân để cung cấp năng lượng cho cơ thể sử dụng

Trong chuỗi HHTB, 3 phân tử ATP được tạo thành do sự cung cấp năng lượng ở 3 giai đoạn:

- Từ NAD+ đến FAD tích trữ được 1 ATP

- Từ cytocrom b đến cytocrom c1 tích trữ được 1 ATP

- Từ cytocrom (a + a3) đến oxy tích trữ được 1 ATP

Quá trình phosphoryl oxy hóa xảy ra ở ty thể

4 Điều hòa sự phosphoryl oxy hóa

Trong những điều kiện sinh lý, sự vận chuyển điện tử gắn liền với quá trình phosphoryl hóa nghĩa là điện tử sẽ không được vận chuyển bình thường qua chuỗi HHTB tới oxy nếu không có sự phosphoryl hóa ADP thành ATP xảy ra song song

Do đó, điều kiện của sự phosphoryl hóa là cần cơ chất, các chất vận chuyển trung gian điện tử, oxy, ADP và phosphat vô cơ, trong đó mức ADP là yếu tố quyết định

Sự điều hòa tốc độ quá trình phosphoryl oxy hóa bởi mức ADP gọi là quá trình điều hòa hô hấp

IV CHU KỲ KREBS

(Còn gọi là chu kỳ acid citric hay chu kỳ acid tricarboxylic)

Các chất glucid, lipid, protid đều bị thoái hóa trong tế bào đến một sản

phẩm chung là gốc acetyl coenzym A (viết tắt là acetyl CoA), có công thức là

CH3CO~SCoA Chất này được oxy hóa tiếp tục đến sản phẩm cuối cùng là CO2

và H2O Quá trình này được thực hiện ở điều kiện hiếu khí trong ty thể và được

gọi là chu trình Krebs

1 Các giai đoạn của chu trình Krebs

Người ta có thể chia chu trình này ra làm 8 giai đoạn

- Giai đoạn 1: ngưng tụ acetyl CoA với oxaloacetat tạo thành citrat:

Oxaloacetat Acetyl CoA Citrat CoenzymA

- Giai đoạn 2: đồng phân hóa citrat thành isocitrat Quá trình này qua một

chất trung gian là cis - aconitat và được xúc tác bởi enzym aconitase:

CH2 − COOH CH2 − COOH HO − CH − COOH

⏐ H 2 O ⏐⏐ H 2 O ⏐

HO − C − COOH C − COOH CH − COOH

⏐ Aconitase ⏐ Aconitase ⏐

CH2 − COOH CH2 − COOH CH2 − COOH

Citrat Cis - aconitat Isocitrat

- Giai đoạn 3: oxy hóa khử carboxyl isocitrat thành α - cetoglutarat: quá trình

này qua một chất trung gian là oxalosuccinat và được enzym isocitrat

dehydrogenase có coenzym NAD+ xúc tác

HO −CH − COOH CO − COOH CO − COOH

⏐ NAD + NADHH + ⏐ CO 2 ⏐

CH − COOH C − COOH CH2

⏐ Isocitrat ⏐ Isocitrat ⏐

CH2 − COOH dehydrogenase CH2− COOH dehydrogenase CH2− COOH

Isocitrat Oxalosuccinat α - cetoglutarat

- Giai đoạn 4:

+

CO COOH CHO CO SCoA

CH2 CH2 S S CH2

CH 2 COOH CH 2 COOH H CO CH 2 COOH

α - ceto glutarat NADHH+

NAD+ Succinyl - CoA

E : Phức hợp enzim α - ceto glutarat dehydrogenase

E

Hình 2.4 Các phản ứng của giai đoạn 4

- Giai đoạn 5: tạo succinat từ succinyl CoA: succinat thiokinase (succinyl - CoA synthetase) xúc tác và cần một acid phosphoric Năng lượng giải phóng dưới dạng GTP, sau đó chuyển thành ATP

CH − COOH H 3 PO 4 H2O CoSH CH2− COOH

-CO 2

- Giai âoản 6: oxy họa succinat thaình fumarat, enzym xục tạc: succinat dehydrogenase cọ coezym FAD xục tạc

CH2− COOH FAD FADH 2 CH − COOH

ISOCITRAT

CH 2 - *COOH ⏐

CH - COOH ⏐

FUM AR ASE

ACONITASE

AC ONITASE

ISOCITRAT DEHYDR OGENASE

ISOCITRAT DEHYDR OGENASE

SUCC INAT DEHYDR OGENASE

SUCC INAT THIOKINASE

2 Năng lượng giải phóng của chu trình Krebs

Kết quả của chu trình là sự oxy hóa toàn gốc acetyl, trong đó có hai phản ứng khử carboxyl loại carbon dưới dạng CO2 và bốn phản ứng oxy hóa cung cấp

4 cặp hydro; 4 cặp hydro này được chuyển đến oxy trong chuỗi HHTB để tạo thành H2O và năng lượng

Năng lượng tích trữ được của chu trình Krebs gồm:

- Giai doạn 3:giải phóng 1NADHH+ đi vào chuỗi HHTB được 3 ATP

- Giai đoạn 4: giải phóng 1NADHH+ đi vào chuỗi HHTB được 3 ATP

- Giai đoạn 6: giải phóng 1 FADH2 đi vào chuỗi HHTB được 2 ATP

- Giai đoạn 8: giải phóng 1 NADHH+ đi vào chuỗi HHTB được 3 ATP

- Giai đoạn 5: giải phóng 1 GTP được 1 ATP

Tổng cộng: 12 ATP

3 Ý nghĩa của chu trình Krebs

- Chu trình Krebs là giai đoạn thoái hóa cuối cùng chung cho các chất glucid, lipid, protid xảy ra trong điều kiện hiếu khí

- Chu trình cung cấp nhiều cơ chất cho hydro, các chất này được chuyển đến chuỗi HHTB để tạo năng lượng Năng lượng tạo thành của chu trình, một phần tỏa ra dưới dạng nhiệt, một phần tích trữ lại dưới dạng ATP cho cơ thể sử dụng trong các quá trình tổng hợp và sinh học khác của cơ thể

- Ngoài ra chu trình Krebs còn là nơi cung cấp các sản phẩm trung gian cần thiết như oxaloacetat, a - cetoglutarat, succinyl CoA, fumarat , các sản phẩm này dùng cho các phản ứng tổng hợp hoặc chuyển hóa như tổng hợp glucid, acidamin, hemoglobin

- Chu trình Krebs là vị trí nối liền với các quá trình chuyển hóa khác của

cơ thể nên chu trình trở thành vị trí trung tâm điều hòa chuyển hóa các chất

- Chu trình Krebs có mối liên quan với hai quá trình: HHTB và phosphoryl hóa: chu trình Krebs cung cấp cơ chất cho hydro cho chuỗi HHTB, trong chuỗi HHTB chúng bị oxy hóa để cho năng lượng, năng lượng tạo thành được phosphoryl hóa để tích trữ năng lượng dưới dạng ATP

4 Chu trình acid glyoxylic

Một số vi khuẩn và nấm mốc còn có quá trình chuyển hóa trung gian của các hợp chất carbon bởi một số chu trình hơi khác chu trình Krebs, gọi là chu trình acid glyoxylic Tóm tắt sơ đồ như sau (Hình 2.5)

Trong chu trình glyoxylic có hai đặc tính là:

-Acid isocitric được phân tách thành acid succinic và acid glyoxylic nhờ enzym isocitrat lyase

COOH

COOH Acid glyoxylic acid malic

+ CH3 CO~ SCoA + H2O + CoASH

A Succinic

Băi 3:

HÓA HỌC VÀ CHUYỂN HOÁ GLUCID

Mục tiêu:

1.Níu định nghĩa vă vai trò của glucid

2.Viết được câc dạng đồng phđn của glucozơ

3 Níu được nguồn gốc, cấu tạo, tính chất của câc chất lă dẫn xuất của

1.2 Phân loại: gồm 3 loại

- Monosaccarid (Ose hay đơn đường) là đơn vị cấu tạo của glucid, không bị thủy phân Ví dụ: Glucose, fructose, galactose, ribose

- Oligosaccarid: phân tử gồm từ 2 đến 10 monosaccarid, nối với nhau bằng liên kết glucosid Quan trọng nhất là các Disaccarid Ví dụ: Saccarose, maltose, lactose

- Polysaccarid: gồm nhiều monosaccarid và được chia làm 2 loại:

* Polysaccarid thuần: gồm nhiều monosaccarid cùng loại nối với nhau bằng liên kết glucosid Ví dụ: tinh bột, glycogen, cellulose

* Polysaccarid tạp: gồm các monosaccarid thuộc những loại khác nhau, dẫn xuất của các monosaccarid và một số chất khác Ví dụ: glycolipid, Glycoprotein

1.3 Vai trò của glucid

vai trò:

- Chủ yếu là cung cấp năng lượng cho cơ thể

- Ngoài ra còn tham gia cấu tạo tế bào và các thành phần trong

cơ thể như acid nucleic, glycoprotein, glycolipid

phần chính của mô nâng đỡ và mô dự trử

2 MONOSACCARID

2.1 Cấu tạo và danh pháp

alcol hoặc ceton-alcol, trong đó một carbon thuộc nhóm carbonyl, còn tất cả các carbon khác đều liên kết với nhóm hydroxyl (-OH) Monosaccarid có nhóm aldehyd được gọi là aldose, có nhóm ceton được gọi là cetose

Ví dụ: Aldotriose : chức aldehyd, có 3C

Aldotetrose : chức aldehyd, có 4C

Cetopentose : chức ceton, có 5C

Trong cơ thể monosaccarid đơn giản nhất là triose (3C) và lớn nhất là heptose (7C)

2.2 Một số monosaccarid quan trọng trong cơ thể

Ribose và Deoxyribose này tham gia cấu tạo acid nucleic

- Glucose phổ biến trong tự nhiên, nhiều trong nho

- Glucose là thành phần của glucid khác như saccarose, glycogen, tinh bột

CH2OH

OHH

OH H OH

Hình 3.2 Cấu tạo D Glucose,

D Galactose và

DFrutose

- Trong cơ thể động vật, fructose là sản phẩm chuyễn hóa trung gian của glucid

- Trong thực vật: fructose có nhiều trong hoa quả

- Có trong mật ong, tham gia thành phần cấu tạo của saccarose

2.3 Một số tính chất của monosaccarid

chức năng aldehyd loặc ceton nên có tính khử Monosaccarid sẽ khử muối kim loại giải phóng oxyd kim loại có hóa trị thấp hơn, còn

monosaccarid bị oxyd hóa thành acid

-Phản ứng oxy hóa tại C1 của carbonyl trong phân tử aldose tạo acid aldonic (glutamat)

-Phản ứng oxy hóa C6 của glucose tạo acid uronic (glucuronat)

H

OH H OH H

Hình 3.3 Sản phẩm oxy hóa glucose Phản ứng thường dùng là Fehling (thuốc thử có ion Cu++ dưới dạng Cu(OH)2)

Phản ứng Fehling dùng để định tính và định lượng đường trong nước tiểu

2.3.2 Tính oxy hóa (bị khử)

Các monosaccarid bị khử tạo thành polyalcol

CHO → CH2OH

R R

Ví dụ:

2.3.3 Phản ứng tạo furfural

Dưới tác dụng của acid vô cơ đậm đặc (HCl, H2SO4) các monosaccarid bị khử nước tạo thành furfural hoặc chuyễn hóa chất furfural

+2H

C O H

OH OH

H H

C

OO

-D gluconet -D-glucuronat

Furfural phản ứng với các phenol ( ∝ naphtol, orcin, resorcin ) cho những phẩm vật có màu đặc biệt Phản ứng dùng để nhận định các loại monosaccarid khác nhau

2.3.4.Phản ứng enzym (glucose oxydase)

β-D-Glucose + O2 Glucose oxydase D-Gluconat + H2O

Chất màu nâu Phản ứng được dùng để định tính và định lượng glucose trong máu và nước tiểu

2.3.5 Phản ứng tạo osamin: Các monosaccarid liên kết với các nhóm

NH2 tạo osamine hoặc N acetyl osamin tham gia cấu tạo các polysaccarid tạp Ví dụ glucosamin, galactosamin, N Acetyl glucosamin, N Acetyl Galactosamin

fructose, cầu nối oxy giữa C thứ nhất mang chức aldehyd của glucose và C thứ

2 mang chức ceton của fructose

Tên hóa học của saccarose: 1, 2 ∝D glucosido - βD fructose, không có tính khử

do không có nhóm -(-OH) bán acetal tự

do Saccarose có nhiều trong mía, cũ cãi đường

3.1.2 Lactose

cầu oxy nối C thứ nhất mang nhóm aldehyd của galactose với C thứ 4 mang nhóm alcol của glucose.Tên hóa học của lactose là

1-4 βD galactosido βD glucose

Lactose có tính khử do vẫn còn nhóm (-OH) bán acetal tự do Có nhiều trong sữa

3.1.3 Maltose

Cấu tạo do 2 phân tử ∝D glucose, cầu oxy nối C thứ nhất mang nhóm aldehyd của glucose này với C thứ tư mang nhóm alcol của glucose kia

Tên hóa học: 1-4 αD glucosido -

αD glucose Maltose có tính khử do còn mang nhóm (-OH) bán acetal tự do Có nhiều trong mầm lúa, mạch nha là sản phẩm thủy phân của tinh bột, glycogen Hình 3.4 Cấu tạo của các Disaccarid điển hình

3.2 Trisaccarid và tetrasaccarid

Gồm Rafinose (trisaccarid) có trong cũ cải đường và Stakyose (tetrasaccarid) có trong đậu tương và nhiều thực vật khác

4 POLYSACCARID (ĐA ĐƯỜNG)

Chia làm 2 nhóm: polysaccarid thuần và polysaccarid tạp

4.1 Polysaccarid thuần (Homopolysaccaril=glycol): do nhiều monosaccarid cùng loại tạo nên

4.1.1 Tinh bột

Amylose và amylopectin

Chiếm 12-25% tinh bột Có cấu tạo gồm 200 đến hàng nghìn gốc αD glucose nối với nhau bằng liên kết α 1-4 glucosid tạo thành mạch thẳng không phân nhánh Trong dung dịch có dạng xoắn

4.1.1.2.Tính chất

Tinh bột có tính chất:

- Không tan trong nước lạnh và dung môi hữu cơ, tan trong nước nóng tạo thành dung dịch keo gọi là hồ tinh bột

- Cho màu xanh tím với Iod

- Tinh bột bị thủy phân bởi acid và nhiệt độ sôi hoặc enzym amylase tạo thành các sản phẩm trung gian là dextrin cho màu khác

Đầu không khử Liên kết Đầu khử

Liên kết

H

H OH

H H

H

o

nhau với Iod, cuối cùng cho maltose rồi glucose không cho màu với Iod

- Tinh bột không thể hiện tính chất khử mặc dù còn nhóm (-OH) bán acetal tự do nhưng vì nhóm này quá ít so với phân tử tinh bột qúa lớn

Tinh bột có ở trong ngũ cốc, các loại củ, là thức ăn chính của động vật

hơn và nhánh ngắn hơn, mỗi nhánh gồm khoảng 12 gốc glucose

Tính chất:

- Không tan trong alcol ethylic

- Cho với Iod màu nâu đỏ

- Là chất keo ưa nước

- Khi bị thủy phân glycogen tạo thành dextrin rồi maltose, glucose

Glycogen là chất dự trữ glucid của động vật, nhiều nhất ở gan và

cơ

4.1.3 Cellulose:

- Là thành phần chủ yếu của mô nâng đỡ thực vật

- Cấu tạo gồm nhiều gốc βD glucose nối với nhau bởi liên kết β 1-4 glucosid, không phân nhánh

+Không cho màu với Iod

+Thủy phân với acid và enzym cellulose cho cellobiose rồi β glucose

Enzym cellulose không có ở ống tiêu hóa người nên cellulose không có giá trị dinh dưỡng đối với người, cellulose tìm thấy trong ống tiêu hóa trâu, bò, mối

4.1.4 Dextran

Là chất dự trử của con men, vi khuẩn

Cấu tạo gồm nhiều α glucose nối với nhau bởi liên kết α 1-6 glucosid tạo thành mạch thẳng, phân nhánh ở các liên kết α 1-2 hoặc

α 1-3, α 1-4 glucosid

Trọng lượng phân tử Dextran có độ nhớt cao, dùng làm chất thay thế huyết tương trong y học

4.2 Polysaccarid tạp

thành tế bào vi khuẩn, gồm các chuỗi disaccarit lặp lại: acid N-acetyl muramic và N-acetyl glucosamin-Mur Nac ( β-1→4) Glc Nac- đan chéo nhau bằng những chuỗi peptid ngắn (hình 3.7)

Hình 3.7 Peptidoglycan của thành tế bào Vi khuẩn staphylococcus aureus

tạp đặc trưng bởi các chuỗi disaccarid lặp lại gồm có đường amin và acid uronic

Các glycosaminoglycan quan trọng là:

HO

H OH

H N CO

H H H

H

CH2O

CH3

HO H OH

H N CO

H H H

H

CH2O

CH3

O

n O

CH3CH C

O L Ala

Isoglu Lys Ala (GLy)s

D L D (Gly)s O

+ Acid hyaluronic: cấu tạo bởi các chuỗi disaccarid lặp lại gồm acid D- glucuronic và N-acetylglucosamin nối với nhau bằng liên kết 1- 3glucosid Trọng lượng phân tử trên một triệu, tạo thành dung dịch trong nhớt có tác dụng làm trơn hoạt dịch của các khớp và thủy tinh dịch của mắt, giúp cho sự vận động và ngăn chặn sự xâm nhập của nhiều chất độc đối với cơ thể Acid hyaluronic còn là thành phần chính của matrix ngoài tế bào, của sụn và gân làm tăng tính co dãn của các tổ chức này Enzym hyaluronidase xúc tác sự thủy phân liên kết glycosid của hyaluronat và có hoạt tính mạnh trong tinh dịch, nọc rắn và một số vi khuẩn

+Condroitin sulfat: là một glycosamino-glycan acid gồm acid β-glucuronic và N- acetylgalactosamin sulfat [-Glc UA ( β1→3)Nac SO4]n Nó có nhiều trong tổ chức sụn, tổ chức liên kết (gân, da, van tim và thành động mạch)

+ Heparin: Cấu tạo bởi những chuỗi disaccarid lặp lại gồm acid iduronic gắn sulfat và glucosaminsulfat nối với nhau bằng liên kết α 1-4 glucosid Nó ngăn chặn chuyển hóa prothrombin thành trombin,

do đó có tác dụng chống đông máu

Heparin còn có tác dụng giải phóng lipoproteinase từ tổ chức vào huyết tương Enzym này xúc tác sự phân hủy các phức hợp lipoprotein trong quá trình vận chuyển và chuyển hóa lipid

4.2.3 Glycoprotein và glycolipid

Màng tế bào động vật chứa khoảng 5% glucid ở dưới dạng glycoprotein và glycolipid Đó là những hợp chất trong đó nhiều protein và một số lipid của màng tế bào gắn với các oligosaccarid bằng liên kết cộng trị

- Glycoprotein (mucoprotein) tìm thấy trong các dịch, mô, màng tế bào Nhiều hormone có bản chất là glycoprotein như LH, FSH, nhiều glycoprotein có vai trò quan trọng ở màng tế bào như KN nhóm máu

Chuyển hóa glucid là một trong những quá trình chuyển hóa quan trọng của

cơ thể sống, chủ yếu cung cấp năng lượng cho tế bào hoạt động Glucid đảm bảo từ 60-70% nhu cầu năng lượng của người (tức là chiếm 60-70% số calo của khẩu phần ăn) Glucid là thành phần cấu tạo của một số chất quan trọng về mặt sinh học như acid nucleic, glycoprotein, glycolypid, một số enzym, những chất này tham gia cấu tạo tế bào của các mô và tham gia vào nhiều quá trình hoạt động

của cơ thể (yếu tố đông máu, màng sinh học, thành phần trung gian của nhóm máu, globulin miễn dịch, hormone ) chuyển hóa glucid còn tạo ra nhiều sản phẩm chuyển hóa trung gian quan trọng, liên quan với sự chuyển hóa các chất khác trong cơ thể như chuyển hóa lipid, acid amin và acid nucleic

2 SỰ TIÊU HÓA, HẤP THỤ VÀ NHU CẦU GLUCID

- Disaccaridase có mặt ở màng ngoài tế bào thành ruột, thủy phân các disaccarid tạo thành các monosaccarid Sản phẩm thủy phân cuối cùng của glucid là các monosaccarid chủ yếu là các glucose và một số ít là fructose, galactose

2.2 Sự hấp thụ glucid

- Sản phẩm thủy phân glucid thức ăn là các monosaccarid được hấp thụ qua tế bào niêm mạc ruột thường xảy ra ở phần đầu ruột non, qua tĩnh mạch cữa đến gan Ở gan, một phần glucose được gan sử dụng một phần dự trử dưới dạng glycogen, phần còn lại qua tĩnh mạch cữa trên gan vào máu để cung cấp glucose cho cơ, thần kinh, hồng cầu và các mô khác sử dụng

- Sự hấp thụ các monosaccarid xãy ra ở phần đầu ruột non với tốc độ khác nhau phụ thuộc vào cấu tạo và nồng độ của chúng, theo thứ tự là : galactose, glucose, fructose, mannose, pentose Sự hấp thụ này xãy ra theo hai cơ chế :

- Cơ chế khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp, xảy ra với một số monosaccarid như arabinose, mannose, fructose

- Cơ chế vận chuyển tích cực nhờ sự phosphoryl hóa xảy ra với một số monosaccarid như glucose, galactose, các monosaccarid được vận chuyển qua màng tế bào thành ruột với tốc độ nhanh và không phụ thuộc với gradient nồng độ của chúng giữa tế bào và dịch lòng ruột theo nhu cầu cơ thể

cung cấp từ thức ăn hoặc từ các quá trình chuyển hóa khác của cơ thể để đảm bảo duy trì nồng độ glucose máu : 60-100mg/dl

3 CHUYỂN HÓA GLYCOGEN

3.1 Thoái hóa glycogen thành glucose

Trong cơ thể người và động vật, glycogen dự trử chủ yếu ở gan, cơ Quá trình thoái hóa glycogen trong tế bào tạo ra glucose 6 phosphat, rồi có thể tiếp tục thoái hóa hoàn toàn để cung cấp năng lượng cho tế bào hoạt động Tại gan glucose 6 phosphat có thể được giải phóng dưới dạng glucose tự do vào máu để cung cấp cho các tế bào

3.1.1 Giai đoạn thuỷ phân mạch thẳng của glycogen

- Enzym glycogen phosphorylase cắt gốc G ở đầu không khử của mạch thẳng glycogen- đó là phản ứng thủy phân liên kết 1-4 glucosid, đồng thời có sự tham gia của phosphate vô cơ tạo thành glucose 1phosphat và chuổi glycogen ngắn đi 1 phân tử glucose

- Quá trình lặp lại nhiều lần cho đến khi mạch còn khoảng 4 gốc G thì dừng lại, sản phẩm còn lại là dextrin giới hạn

O O

CH 2 OH CH 2 OH

OH

OH

OH OH

OH O

OH OH

CH 2 OH

O

OH OH

CH 2 OH

O O

-Hình 3.8 Phản ứng xúc tác của glycogen phosphorylase

tạo G1P và glycogen ngắn hơn 1 glucose

3.1.2 Giai đoạn cắt mạch nhánh của glycogen

Bốn gốc G được loại ra theo quá trình gồm 2 bước nhờ xúc tác của enz cắt nhánh Enz này có 2 chức năng:

- Chức năng vận chuyển: Tác dung cắt oligosac gồm 3 gốc G đầu mạch của dextrn giới hạn và chuyển chúng sang gắn vào đầu không khử của

mạch kế bên bằng liên kết ∝ 1-4 glucosid Vùng chức năng này gọi là amylo1.4- 1.4 trans glucosidase (hoặc amylo1.6- 1.4 trans glucosidase)

- Chức năng cắt nhánh: Tác dung cắt gốc G còn lại tại điểm nhánh bằng cách thuỷ phân LK ∝ 1-6 glucosid và giải phóng G dưới dạng tự do Chức năng này gọi là amylo 1.6 glucosidase

Phản ứng cắt nhánh cho phép enz phosphorylase tiếp tục hoạt động để thoái hoá hoàn toàn phân tử glycogen

Như vậy sản phẩm của 2 giai đoạn thoái hoá glycogen là G1P (chiếm

3.1.3 Giai đoạn biến đổi glucose 1 phosphat thành G-6P

Ở các tổ chức G-1P chuyển thành G-6P dưới sự xúc tác của enzym phosphoglucomutase

3.1.4 Chuyển glucose 6 phosphat thành glucose: Glucose 1 phosphat chuyển thành glucose 6 phosphat dưới sự xúc tác của enzym phosphoglucomutase

Glucose 6P +H2O Glucose + H2O

Quá trình xảy ra chủ yếu ở gan, vì gan có enzym glucose 6 phosphatase giải phóng glucose tự do vào máu, điều hòa đường máu trong qua trình hoạt động của cơ thể Cơ và não giữ glucose 6 phosphat để làm chất đốt cần cho sự tổng hợp ATP

Sự thoái hóa glycogen ở tế bào của tổ chức nói chung nhằm mục đích cung cấp

glucose 6 phosphat cho tế bào sử dụng

3.2 Tổng hợp glycogen từ glucose

Nguyên liệu để tổng hợp glycogen của tế bào là glucose

3.2.1 Chuyển glucose thành glucose 6 phosphat

Glucose tự do ở máu tuần hoàn sau khi thấm qua màng tế bào, được phophoryl hóa thành glucose 6 phosphat dưới sự xúc tác của enzym hexokinase hoặc glucokinase (đặc hiệu với glucose)

3.2.2 Chuyển glucose 6 phosphat thành Glucose 1P

+ADP+ ATP

Mg ++

glucose 6 phosphat glucose

O - P phosphoglucomutase

3.2.3 Tổng hợp mạch thẳng của phân tử glycogen

- G1P được tạo thành sẽ phản ứng với Uridin triphosphat (UTP) tạo thành

1 nucleotid hoạt động là uridin diphosphoglucose (UDPG) P/ứ được xúc tác bởi enz UDPG-pyrophosphorylase:

-Dưới tác dụng của enz glycogen synthetase, gốc glucosyl hoạt hoá trong UDPG được chuyển đến gắn vào đầu không khử (C4) của phân tử glycogen có sẵn (hình thành liên kết ∝ 1-4glucosid) Quá trình lặp đi lặp lại và mạch thẳng glycogen cứ dài dần

3.2.4 Tổng hợp mạch nhánh của phân tử glycogen

Khi mạch glycogen được kéo dài 6-11 gốc G thì enz gắn nhánh

nhất 6 gốc G và chuyển đến gắn vào -OH của C6 của glucose cùng hoặc khác chuổi, hình thành liên kết ∝ 1-6 glucosid tạo mạch nhánh

Quá trình này lặp lại và số lượng nhánh tăng dần cho đến khi ptử glycogen có cấu trúc phù hợp với nhu cầu của tế bào

O

CH 2 OH

O P P Uridin +

CH 2 OH O

CH 2 OH O

CH 2 OH O

O R

O O R Uridin P P

Gly synthetase

UDP-G Glycogen (n gốc glucose )

+ UDP Glycogen (n+1

Gly synthetase

Amylo Transferase

4 CHUYỂN HÓA GLUCOSE

4.1 Thoái hóa glucose: Theo 2 con đường chính:

4.1.1.Đường phân theo con đường hexosediphosphat

4.1.1.1 Thoái hóa của glucose đến pyruvat

Glucose được phosphoryl hóa thành glucose 6 phosphat dưới sự xúc tác của enzym hexokinase, glucokinase với sự tham gia của một phân tử ATP và

Mg++

Sau đó glucose 6 phosphat bị phosphoryl hóa lần hai tạo

hexosediphosphat rồi hexosediphosphat bị cắt đôi thành 2 phân tử

triosephosphat, tiếp theo là sự oxy hóa triosephosphat đến acid pyruvic và acid lactic Các phản ứng của quá trình đường phân đều xảy ra ở bào tương của tế bào

Hình 3.10 Sơ đồ quá trình đường phân theo con đường Hexodiphosphat

4.1.1.2 Chuyển hoá của pyruvat

* Trong điều kiện yếm khí: tổ chức không được cung cấp đủ oxy, pyruvat sẽ chuyển thành lactat dưới tác dụng của enzym lactat dehydrogenase (LDH) quá trình này xảy ra chủ yếu ở tổ chức cơ, xương

C= OCOO

CH3

H

CH - OHCOO

CH3

HNADHH+ NAD+

L- Lactat LDH

- Sự tạo thành ethanol (lên men rượu): Nhiều nấm men và các VSV khác thường biến glucose thành ethanol hơn là thành lactat., phản ứng qua 2 bước:

Pyruvat decarboxylase Alcol dehydrogenase

Pyruvat Acetaldehyd Ethanol

*Trong điều kiện hiếu khí: khi tế bào của tổ chức được cung cấp đủ oxy, pyruvat sẽ được chuyển vào trong ty thể Ơí đó nó bị khử carboxyl oxy hóa tạo acetyl coenzym A và được đốt cháy hoàn toàn trong chu trình Krebs Phản ứng khử carboxyl oxy hóa của pyruvat là một chuổi phản ứng được xúc tác bởi một phức hợp đa enzym là pyruvat dehydrogenase, phức hợp này có sự tham gia của các coenzym : Thiamin pyrophosphat (TPP) ; acid lipoic (dạng khử và dạng oxy hóa); coenzym A (CoASH); NAD (Nicotinamid adenin dinucleotid); FAD (flavin adenin dinucleotid)

Tóm tắt phản ứng :

HSCoA Mg++ CO2

TPP

CH3 - CO - COOH CH3 - CO ~ SCoA

Pyruvat Lipoat Acetyl Coenzym A

FAD, NAD FADH2, NADH2

Phức hợp Enzym pyruvat dehydrogenase

Acetyl CoA được tạo thành sẽ đi vào chu trình Krebs thoái hóa đến CO2,

H2O và năng lượng ATP

4.1.1.3.Năng lượng của sự thoái hóa glucose theo con đường phân

* Trong điều kiện yếm khí

- Từ glucose đến lactat tạo ra năng lượng như sau :

Glucose → glucose 6 phosphat : - 1 ATP

F 6 Í → F 1.6 diÍ - 1 ATP

2 Phosphoenol pyruvat → 2 pyruvat : + 2ATP

Tổng cộng: + 4ATP - 2 ATP = 2ATP Còn 2NADHH+ được tạo thành do phosphoryl oxy hóa phosphoglycerat đã bị sử dụng để chuyển pyruvat thành lactat

- Từ glycogen : do G-6-Í được tạo nên do thoái hóa glycogen của tế bào nên không có sự tiêu tốn 1ATP (từ glucose → G-6-Í)

Tổng số năng lượng tạo ra : + 4ATP - 1ATP = + 3ATP

*Trong điều kiện hiếu khí

- Từ glucose : một phân tử glucose thoái hóa hoàn toàn sẽ cho :

chuổi hô hấp tế bào sẽ cho 6 ATP) : cho 8ATP

bào sẽ cho 6ATP) : cho 6 ATP

+ Oxy hóa 2 acetyl CoA trong chu trình Krebs cho 24 ATP

trọng về phương diện năng lượng, mặc dù tạo ra được ít ATP Mặt khác sản phẩm thu được là lactat sẽ được cơ thể sử dụng lại để tái tạo glucose cho quá trình thoái hóa tiếp theo

4.1.2 Quá trình đường phân theo con đường hexosemonophosphat (chu trình pentose phosphat)

Sự oxy hóa theo con đường này xảy ra ở các tổ chức song song với con đường

hexosediphosphat nhưng chiếm tỷ lệ thấp (7-10%) Tuy nhiên ở một số tế bào và tổ chức như hồng cầu, gan, tuyến sữa trong thời kỳ hoạt động, tổ chức mỡ sự thoái hóa glucose theo con đường này lại chiếm ưu thế Các phản ứng của con đường thoái hóa này xảy ra ở bào tương của tế bào vì các enzym xúc tác phản ứng nằm ở phần bào tương của tế bào)

Chu trình pentose phosphat được trình bày như một chu trình kín trong đó cứ

ba phân tử G-6-Í đi vào sẽ tạo ba phân tử CO2 và ba phân tử pentose phosphat, tiếp theo là một chuổi phản ứng biến đổi, để ba phân tử pentose Í trên tạo thành hai phân tử G-6-Í và một phân tử phosphoglyceraldehyd Triose Í này hoặc sẽ thoái hóa tiếp tục theo con đường đường phân tạo pyruvat, hoặc sau khi đồng phân hóa thành phosphodioxyaceton (PDA) thì 1 PGA (phosphoglyceraldehyd) sẽ kết hợp với một phần tử PDA để tạo thành fructose 1-6 dip Í, sau đó là phản ứng thủy phân gốc phosphat để tạo thành fructose-6-Í Phân tử này đồng phân hóa thành G-6-Í và tiếp tục đi vào chu trình pentose phosphat Mặt khác từ sản phẩm fructose 1-6 di Í cũng có thể đi vào quá trình thoái hóa theo con đường hexose diphosphat