giáo trình Sinh lí học thực vật

giáo trình sinh lí học thực vật Bản WOrd. .................

CHƯƠNG 1 SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT

1 Khái niêm chung

Tế bào là đơn vị cấu trúc, chức năng của cơ thể Mọi cơ thể đều cấu trúc bắt đầu từ

tế bào (trừ virut) Mọi hoạt động sinh lý của cơ thể đều bắt nguồn từ các hoạt động sinhtrưởng, phát triển, sinh sản, trao đổi chất, cảm ứng, vận động của tế bào

Theo hệ thống cấu trúc: Tế bào, mô cơ quan, cơ thể, nhưng không thể xem mô, cơquan là một tập hợp đơn giản giữa các tế bào Các cấu trúc tổ chức trên tế bào không phải

là kết quả của phép cộng đơn giản từ nhiều tế bào

Lý thuyết tế bào đã hình thành từ thế kỹ XIX (năm 1839), mặc dù, khái niệm tếbào đã ra đời trước đó rất lâu, gắn liền với sự ra đời của kính hiển vi của Lơ-ven-Huk.Ông quan sát một số lát cắt lie mỏng dưới kính hiển vi (1665), thấy lát cắt được chiathành nhiều ô, ngăn nhỏ gọi là các “cell” Người ta nhận thấy, tế bào không phải là trốngrỗng mà chứa một chất nhầy được Purkynjie J.E (1839) gọi là chất nguyên sinh Brawn

và Schleiden (1833-1839) đã phát hiện ra nhân và hạch nhân của tế bào Hai ông đã độc lập nhau và đưa ra kết luận rằng: Cơ thể động vật và thực vật đều do các tế bào hợp thành

Khi xu thế nổi bật của sinh học ngày nay là nghiên cứu thế giới vi mô, việc nghiêncứu về tế bào đang được quan tâm nhiều, cho đến nay đạt nhiều thành tựu quan trọng.Nhờ kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao, khoa học đã phát hiện ra một thế giới nội tếbào phong phú

1.1. Đặc điểm của tế bào thực vật

Tế bào thực vật cũng giống như tế bào động vật đều thuộc dạng tế bào nhân chuẩnđiển hình Chúng đều có đặc điểm giống nhau và khác nhau phản ánh tính thống nhất vàtính đa dạng trong cấu tạo và chức năng của chúng tế bào thực vật được phân biệt với tếbào động vật chủ yếu ở các đặc điểm sau:

- Phân bào không tơ và phân tế bào

chất bằng vách ngang ở trung tâm

- Hệ không bào phát triển

- Ít khi có không bào

1.2. Thành phần hóa học của tế bào thực vật

1.2.1 Hàm lượng các thành phần của chất nguyên sinh

Qua phân tích của các nhà khoa học cho thấy chất sống trung bình cókhoảng 75-85% nước, 10-20% protit, 2-3% lipit, 1% gluxit và gần 1% muối và các hợpchất khác

Ví dụ: Nguyên hình thể nấm nhầy chứa 82,6% nước, 5,7% các chất hữu cơ

hòa tan (Protein, axitamin, hợp chất chứa nitơ), 8,3% các chất không tan trong nước(nucleoproteit, lipit), 3,4% khoáng

Đến nay, chất nguyên sinh đang còn nhiều tranh luận bởi tính phức tạp vàkhó tách biệt của các thành phần cấu tạo

Sở dĩ nước có vai trò quan trọng là vì phân tử nước có tính lưỡng cực.Tính chất lưỡng cực của phân tử nước giúp cho nước dễ dàng hình thành các liên kếthydro, tham gia cấu trúc tinh vi của tế bào Tế bào không có dạng nước tự do mà trong tếbào chỉ có nước ở dạng liên kết với các mixen keo hoặc các thành phần khác của chấtnguyên sinh

Nước là chất trung tính về điện nhưng do điện tích trong phân tử phân bốkhông đều và có tính chất phân cực (phần hidro mạnh mang điện tích dương còn oxy làmột nguyên tố mang điện tích âm) Do tính lưỡng cực mà phân tử nước thường ở trạngthái liên kết với nhau và với các phân tử vô cơ và hữu cơ

1.2.3 Các chất khoáng

Ngoài nước, trong tế bào còn chứa nhiều chất vô cơ khác là các nguyên

tố khoáng, lượng chứa của từng nguyên tố khoáng trong chất sống khác biệt nhau rấtnhiều, ngoài các nguyên tố đại lượng còn có các nguyên tố vi lượng và siêu vi lượng Cácchất khoáng có thể ở trạng thái tự do hay hút bám trên các gốc mang điện của các mixenkeo hay có mặt trong thành phần các hợp chất hữu cơ khác nhau (do liên kết hóa học).Chất khoáng ở trạng thái tự do quy định áp suất thẩm thấu của TB Sự phân bố khôngđồng đều của một số ion khoáng ở hai bên màng sinh chất là cơ sở của sự xuất hiện thếhiệu màng và dòng điện sinh học Các chất khoáng ở dạng hút bám trên bề mặt các hạtkeo nó giữ trạng thái bền vững, mức độ phân tán, độ ngậm nước, độ nhớt nhất định của hệthống keo (ion hóa trị 1 như K thường làm tăng độ ngậm nước, độ phân tán và giảm độnhớt, còn ion hóa trị 2 như Ca và ion hóa trị 3 như Al có ảnh hưởng ngược lại)

Các nguyên tố khoáng có tác dụng điều tiết các hoạt động sống tự doảnh hưởng sâu sắc đến các hệ enzim Các nguyên tố vi lượng thường là thành phần cấu

trúc bắt buộc của các hệ enzim Ngoài ra, các chất khoáng còn là thành phần của hàng loạtchất hữu cơ chủ yếu của tế bào sống như protit, axit nucleic, …

1.2.4 Protein

Là thành phần chủ yếu của chất nguyên sinh, enzym và các hoormon.

Protein có cấu trúc phức tạp, đơn vị cấu tạo cơ bản là các axit amin (axit amin) Protein cónhững hoạt tính sinh lý sau:

- Các protein rất đa dạng, số lượng nhiều Ở tế bào thực vật thường cókhoảng 20-22 axit amin và mỗi phân tử protein có thể chứa từ 50 đến vài nghìn axitamin Sự khác nhau về thành phần, số lượng và trật tự sắp xếp các axit amin tạo nên sự

đa dạng của protein

- Protein có hoạt tính hóa học cao, nhờ các chuỗi bên (các gốc axit amin )

có thể tiến hành các phản ứng oxy hóa - khử, nitrat hóa…trong khi chuỗi polipeptit tạonên cơ sở của protein vẫn không thay đổi

- Hoạt tính sinh lý của protein do các tính chất lý học của phân tử quyđịnh, kích thước phân tử protêin rất lớn, trọng lượng phân tử cao có khi tới hàng ngànhàng triệu Dalton, do đó trong tế bào protêin tạo nên dung dịch keo, là môi trường thuậnlợi cho các quá trình sinh lý

- Protein có tính chất mềm dẻo có thể thay đổi hình dạng từ dạng cầu sangdạng sợi và ngược lại, lúc đó tính chất của protein cũng biến đổi theo

- Protein còn tạo ra những hợp chất phức tạp với các phân tử hữu cơ khácnhư glucose, các axit nucleic, lipit… đặc biệt protein TB enzym có khả năng xúc tác phảnứng mạnh mẽ Có thể nói không có protein thì không có enzim, không có enzym thìkhông có trao đổi chất, không có trao đổi chất thì không có sự sống

1.2.5 Axit nucleic

Đây là nhóm chất quan trọng của nguyên sinh chất Nuclêotit là đơn vịcăn bản của phân tử axit nuclêic Thành phần của một nuclêic gồm có đường,axitphotphoric và bazơ nitơ Tùy theo loại đường mà axit nuclêic chia thành axitribonuclêic (ARN) và axit dezoxiribonuclêic (ADN) ADN là cơ sở vật chất của tính ditruyền và ARN tham gia vào quá trình tổng hợp protein Axit nucleic còn tham gia vàoviệc tổng hợp nhiều chất hữu cơ khác trong tế bào trong trao đổi chất cũng như trao đổinăng lượng

1.2.6 Lipit

Trong tế bào lipit hợp thành nhóm khá lớn như mỡ, dầu sáp, photphollipit,glucolipit…Lipit giữ vai trò quan trọng trong cấu tạo và sinh lý của tế bào sống Cùng vớiprotein chúng tham gia vào thành phần của màng tế bào

1.2.7 Gluxit

Trong tế bào gluxit đóng vai trò là chất dự trữ, được sử dụng như mộtnguyên liệu tạo hình và năng lượng Một lượng ít gluxit tham gia xây dựng chất sống, cònlượng lớn được sử dụng để tạo thành màng tế bào (xenluloza, hemixenluloza, pectin)

Ngoài các chất cơ bản nêu trên, trong tế bào còn chứa nhiều chất hữu cơkhác như các sản phẩm trung gian của trao đổi chất (axit hữu cơ, glucozit, alcaloit…)

Vậy tế bào sống là kho chứa vô số các nhóm hợp chất có cấu trúc, tínhchất và ý nghĩa sinh học khác nhau, trong đó protein thường có vai trò quan trọng nhất.

2 Cấu trúc và chức năng của tế bào thực vật

2.1 Sơ đồ cấu tạo chung của tế bào thực vật

Hình 1.1 Cấu tạo của tế bào thực vật

1.Thành tế bào; 2.Màng sinh chất; 3.Vi ống; 4 Vi sợi; 5 Túi; 6 Nhân;

7 Golgi; 8 Không bào trung tâm; 9 Ty thể; 10 Lục lạp; 11 Lưới nộ chất có hạt;

12 Lưới nội chất trơn;13 Riboxom (gắn trên lưới nội chất có hạt); 14 Riboxom

(nằm tự do trong tế bào chất); 15 Màng nhân; 16 Nhân con; 17 ADN + Chất nhân

Tế bào thực vật thường có dạng hình cầu, nhưng khi nằm trong một tập hợp tế bàocủa mô thì tế bào bị ép và có hình đa giác Các tế bào ở vùng giãn của thân hay rễ thường

có dạng hình hộp: dài 50µ, rộng 20µ, dày 10µ, có thể tích là 10.000 µ3 100 triệu tế bào sẽ

có thể tích 1cm3 Như vậy, một cây do từ hàng tỷ tế bào cấu tạo nên

Để dễ tìm hiểu bản chất hóa học cũng như phân tích hóa sinh các cơ quan tử haycác phần của tế bào, người ta chia chúng theo phương pháp ly tâm phân hóa sau:

Nhân tế bào

2.2 Cấu trúc và chức năng của vách tế bào

Tế bào thực vật có vách xenluloza bao phủ, dày 10µm

Thành phần hóa học: Xenluloza chiếm 30% trọng lượng khô; 12% trọng lượngtươi; hemixelluloza: 50-55%; pectin: 6-7% Ngoài ra còn chứa 5% protein, 7% lipit, các

hệ enzym oxy hóa – khử: peroxidase, invertase, pyrophotphorylase, ATP – ase…

Cấu trúc hiển vi:

+ 3 – 10 nghìn gốc glucozơ (1) cấu trúc một phân tử xenlluloza.

+ 100 phân tử xenlluloza cấu trúc một mixen (2).

+ 20 mixen cấu trúc một sợi bé có đường kính 100 – 250Aº (sợi microfibrin) (3).+ 250 microfibrin cấu trúc một sợi lớn (sợi xenlluloza – Fibrin) (4)

Các sợi xenlluloza đan chéo theo nhiều hướng, hình thành nhiều lớp trong khối cơchất vô định hình (pectin + hemixelluloza), tạo cho màng vừa có tính đàn hồi vừa có tínhrắn chắc (5)

Màng còn có chứa thêm lignin, suberin, cutin, sáp, chất nhày.

Vai trò của vách:

Trước đây người ta cho vách TB là cấu trúc không sống, chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ.Gần đây người ta cho rằng vách TB có đóng góp một phần trong trao đổi chất, nó hút bámcác ion, nhất là cation do nhóm carboxyl trong gốc axit uronic của pectin hayhemixenlulozơ Trong dung dịch muối, vách tế bào mang điện âm Các tia sinh chất củavách tế bào cùng với các enzym trên vách gây ra những phản ứng tương hỗ phức tạptham gia vào việc phân giải các chất khó tan thành dạng dễ tan hoặc chúng là chất xúc táccủa phản ứng giữa môi trường và tế bào

2.3. Tế bào chất

Là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tếbào Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, trong

đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein, các sợiARN…Chất khô của tế bào chất có khoảng 75% protein đơn giản và phức tạp(Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein…) 15 – 20% lipide Trong tế bào chất cònchứa nhiều hệ enzym tham gia quá trình trao đổi chất

2.3.1 Màng sinh chất và màng nội chất

Màng sinh chất (màng nguyên sinh hay ngoại chất) là một màng đơnphân tử gồm lipoit ghét nước và protein ưa nước Cấu trúc tinh vi của màng ngoại chất donhững hợp chất lipoprotein cấu tạo nên khiến màng có tác dụng lớn trong việc bảo đảmtính bán thấm và khả năng thấm có chọn lọc của TB sống với các chất khác nhau Màngngoại chất là phần sinh chất có khả năng trao đổi chất rất mãnh liệt vì nó chứa nhiều hệenzym Trên màng xảy ra quá trình chuyển hóa năng lượng giúp cho sự vận chuyển chủđộng các chất qua màng

Các quan điểm về cấu trúc màng sinh chất:

+ Danielli – Dawson (1943): Các phân tử lipoit sắp xếp thành một hàngnằm giữa, gồm hai lớp quay đầu háo nước ra ngoài, đầu kỵ nước vào trong, bao quanhbên ngoài là hai lớp protein hình sợi (hình 3)

+ Roberton, 1960: mọi hệ thống màng sinh học đều cấu trúc từ các màng cỏ sở Màng cơ sở gồm 3 lớp có độ dày từ 75 – 105 Aº (hình 4)

Chức năng của màng sinh chất:

+ Khả năng bán thấm, thấm có chọn lọc do có nhiều chất mang trên màng

+ Là nơi diễn ra quá trình trao đổi chất mạnh mẽ bởi sự có mặt của nhiều hệ enzym trên màng, do đó, các chất trước khi qua màng có thể trải qua giai đoạn chuyển hóa, biến đổi

+ Tiếp nhận và trả lời các kích thích của môi trường

Màng nội chất:

Là lớp màng áp sát không bào; có cấu trúc tương tự màng ngoại chất nhưng giàu lipit hơn Độ dày mỏng giữa ba lớp khác nhau: lớp protein phía chất nguyên sinh dày nhất, còn lớp protein phía không bào mỏng nhất

Màng nội chất có khả năng thấm chọn lọc chặt chẽ hơn so với màng ngoại chất Các chất qua được màng ngoại chất nhưng không thể qua được màng nội chất

Vai trò của màng nội chất: Góp phần quan trọng vào tính thấm của tế bào, bảođảm sự hút và tiết trở lại các sản phẩm trao đổi chất phụ như phenol, flavonol, alcaloit…

và các sản phẩm dự trữ như protit, đường từ tế bào chất và không bào

Mạng lưới nội chất là một hệ thống phức tạp bao gồm các ống dẫn, cáctúi nhỏ nằm rải rác trong tế bào chất và các ống nhỏ xếp song song xuyên qua các sợi liênbào Mạng lưới nội chất bao gồm sợi trơn và sợi có hạt Thành phần cấu tạo gồm protit vàphotpholipit, ngoài ra còn có một lượng ít ARN và các enzym khác nhau Cấu tạo củamàng cũng gồm có hai lớp lipoprotein

Màng của mạng lưới nội chất gắn liền với màng nhân tạo thành một màngthống nhất trong tế bào và nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh Là một hệ thống lưuthông trong tế bào, bảo đảm sự vận chuyển nhanh chóng các chất từ môi trường ngoài vào

tế bào chất và sự trao đổi giữa các phần khác nhau trong nội bộ tế bào, protit được tổnghợp trong các riboxom được vận chuyển nhanh chóng trong các xoang cơ chất của mạnglưới này tới các bộ phận khác của tế bào Màng sinh chất của mạng lưới nội chất có tácđộng phân chia TB thành các ngăn riêng biệt ngăn ngừa tác động qua lại ngẫu nhiên củacác chất

Riboxom là bào quan siêu hiển vi Riboxom phân bố khắp nơi trong tếbào, trên màng nhân, trong nhân con, trong ty thể, lục lạp, trên mạng lưới nội chất hoặcnằm tự do rải rác trong tế bào chất Trong tế bào có hàng vạn thậm chí hàng chục vạnriboxom có kích thước 19x15nm Trong các TB phân hóa cao, các riboxon tập hợp lạithành nhóm gọi là polixom (5-70 riboxom nối với nhau bằng sợi mảnh đó là mạch ARNthông tin)

Thành phần cấu trúc chủ yếu là protit và ARN với tỷ lệ tương đương nhau.Ngoài ra còn chứa nhiều enzym , lipit, Mg…

Riboxom thường do 2 tiểu thể họp thành: tiểu thể lớn và tiểu thể bé

Riboxom là trung tâm diễn ra quá trình tổng hợp protein trong TB, tại đóhình thành cấu trúc bậc 1, 2, 3, 4 của protein Tại các polixom tổng hợp đồng thời hàngchục protein với tốc độ rất nhanh chóng khoảng vài phút.

Thể Golgi hay còn gọi là bộ máy Golgi do nhà bác học Ý CamilloGolgi phát hiện thấy ở các đối tượng động vật từ những năm 1898 Sau đó người tanghiên cứu bào quan này cũng xuất hiện ở các tế bào thực vật

Thành phần hóa học chủ yếu là protit và photpholipit, ngoài ra còn cómột ít ARN Trong tế bào thực vật bộ máy Golgi gồm các thể lưới, các bóng, túi xếp sítnhau tạo thành bó

Bộ máy Golgi được ví như một xí nghiệp đóng gói, thâu góp và bàitiết sản phẩm hình thành trong quá trình trao đổi chất hoặc các thể lạ, nhất là chất độc từngoài vào Chúng còn có vai trò trong quá trình tổng hợp polisacarit, các tui bài tiết tách

ra khỏi phức hệ Golgi mang polisacarrit đến vách tế bào sơ cấp để tạo nên vách thứ cấp

Có dạng túi tròn nhỏ, có màng nguyên sinh bao bọc Thực hiện chứcnăng tiêu hóa trong tế bào, chứa nhiều enzym thủy phân như nucleaza, proteaza, lipaza…

để phân giải các vật lạ khi xâm nhập vào tế bào Khi có vật lạ xâm nhập vào thì lập tứccác enzym giải phóng ra khỏi lysoxom để tiến hành thủy phân chúng

Bào quan này xuất hiện khi hạt chứa dầu, mỡ nảy mầm và chứa các enzym cần cho

sự chuyển hóa các axit béo thành đường Hệ thống các enzym chứa trong peroxixom vàglioxom hoạt động tạo ra H2O2 (peroxit hidro) H2O2 bị enzym chứa trong peroxixom vàglioxom phân giải thành nước và oxy

2.3.8 Spheroxom (thể cầu)

Có màng lipoproteit bao bọc và giàu lipit, trong tế bào chất của chúngcòn có nhiều protit và enzym Là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối cùng trongquá trình tổng hợp các chất béo tạo nên các giọt dầu trong tế bào

(Sự sống chỉ có thể tồn tại nhờ tiêu thụ thường xuyên năng lượng để duy trì cấu trúc tế bào ty thể và lục lạp là 2 bào quan có màng kép của tế bào nhân chuẩn có vai

tò chuyên hóa trong việc biến đổi năng lượng thành dạng có ích cho tế bào).

Ty thể được mệnh danh là “Nhà máy năng lượng” của tế bào Trong tếbào, hô hấp xảy ra ở ty thể là quá trình biến đổi năng lượng hóa học trong cáchidrocacbon thành năng lượng dưới dạng ATP (adenozin triphotphat)- là một chất mangnăng lượng hóa học phổ biến trong tế bào Có thể biểu diễn hô hấp tế bào bằng phươngtrình sau:

Hydratcacbon + Oxy → Khí cacbonic + nước + năng lượng

0,5µm-Thành phần protein của ty thể chiếm 65 – 75%, lipit 20 – 30%, ARN 1%, AD

N 0,5%, gluxit 1%, Fe, Cu…Trong ty thể chứa nhiều hệ enzym, như enzym trong chuỗi

hô hấp, trong chu trình Crebs, các enzym trong qua trình trao đổi chất, nucleic acid vàprotein

Ty thể có màng kép, màng ngoài tạo thành mặt nhẵn của ty thể, màng trong gấpnếp tạo nhiều nếp màng trong (cristae) (tấm răng lược), xoang trong chứa dịch, chất nềnchứa enzym phân giải các sản phẩm hidratcacbon, sự tổng hợp ATP xảy ra ở nếp màngtrong Tất cả các chất mang điện tử và enzym tổng hợp ATP (ATP sinthetaza) đều định vị

ở cristae Trong mỗi tế bào số lượng ty thể thay đổi từ 50-1000/TB Ở các tế bào hoạtđộng trao đổi chất cao như tế bào gan, tế bào cơ có số lượng lớn nhất

Trong ty thể còn có ADN và riboxom riêng và có thể tạo protein riêng chomình, ty thể sinh sản bằng cách phân chia

Chức năng của ty thể chủ yếu tham gia vào quá trình hô hấp, là nơi diễn ra chutrình Crebs, chuỗi hô hấp, phosphoryl hoá, ty thể là trạm năng lượng chủ yếu của tế bào.Chức năng của nó là giải phóng năng lượng triệt để năng lượng chứu đựng trong nguyênliệu hữu cơ và chuyển hoá thành dạng năng lượng tiện dụng (ATP) Chức năng của ty thểdiễn ra trong 3 nhóm quá trình liên quan mật thiết với nhau:

- Các phản ứng oxy hóa các nguyên liệu (trong chu trình Crebs) và tạo ra cácsản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, đồng thời giải phóng năng lượng chứa trong chất đó

- Các phản ứng chuyển năng lượng giải phóng cho hệ thống ATP Sự oxy hóacác chất đi đôi với sự giải phóng năng lượng và tạo các chất có liên kết cao năng

- Vận chuyển điện tử và hidro từ nguyên liệu hô hấp đến oxy của khí trời

Ngoài ra ty thể còn có khả năng tổng hợp rotein, photpholipit, axit béo, một số

hệ enzym như cytocrom Gần đây người ta phát hiện thấy một lượng DNA và một lượnglớn RNA ở ty thể khiến một số tác gia cho rằng ty thể có khả năng tổng hợp protein đặcthù và do đó tham gia tích cực vào việc quy định tính di truyền của tế bào sống

Thành phần quan trọng nhất thực hiện chức năng của lục lạp là các sắc tố vàcác hệ enzym Trong lục lạp có 3 nhóm sắc tố khác nhau, mỗi nhóm có nhiều loại sắc tố:

- Nhóm Chlorophyll: Chla, Chlb, Chlc…

- Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll

- Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin

Trong lục lạp có hệ enzym tham gia vận chuyển điện tử trong quang hợp, cácenzym tham gia phosphoryl hoá quang hoá, các enzym trong trao đổi chất, đặc biệt làtrong quá trình tổng hợp gluxit và các chất khác

Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp là lớp màng kép Bên trong màng là khối

cơ chất lỏng của lục lạp (stroma) chứa nhiều hệ enzym trao đổi chất, xúc tác cho các phảnứng quang hợp với enzym RuDP - cacboxylase chiếm trên 50%

Trong khối cơ chất có nhiều bản mỏng, các bản mỏng nằm rải rác trong cơ chấtgọi là Thylacoid cơ chất; các bản mỏng xếp chồng lên nhau tạo nên grana đó là thylacoidhạt, lamen có cấu tạo từ đơn vị màng cơ sở xếp xen kẽ với các sắc tố và các hệ enzym tạonên màng quang hợp

Các thylacoid có cấu trúc màng kép, phần protein có trên 50 loại khác nhau Trênmàng có các phân tử diệp lục và sắc tố xếp một cách xác định trên bề mặt màng, đầu ưanước quay về phía protein; đầu kị nước quay về phía lipit Giữa các cực ghét nước củadiệp lục là các phân tử carotenoit

trên thylacoid có những hạt nhỏ (16-18 nm), đó là quang - toxom Quang – toxom

là đơn vị cấu trúc cơ sở của quang hợp Mỗi quang – toxom chứa 160 phân tử chla, 70 phân tử chlb, 48 phân tử chlc, 48 phân tử quinon, 116 phân tử phosphorlipide, 46 phân tử sulfolipide, 12 phân tử Fe, 2 nguyên tử Mn, 6 phân tử Cu

Cứ 10 quang – toxom tham gia hút 10 photon ánh sáng để tiến hành khử mộtphân tử CO2 Tập hợp 10 quang – toxom là một đơn vị chức năng quang hợp

Lục lạp có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi gluxit Lục lạp không chỉtiến hành các quá trình quang hợp mà nó còn tham gia vào quá trình tổng hợp protit, lipit,photpholipit, các axit béo và nhiều hợp chất khác hoặc oxy hóa hàng loạt các chất hữu cơtrong tế bào

2.4 Nhân tế bào

Là cơ quan tử quan trọng nhất trong chất nguyên sinh, thiếu nhân thì mọi quátrình sinh lý, trao đổi chất đều bị phá vỡ, sau đó tế bào sẽ chết

2.4.1 Thành phần hóa học của nhân

Thành phần của nhân là: protit 50-80%, ADN 5-10%, ARN 0,5-3,3%, lipit 12%, các loại protein có tính kiềm (histon) liên kết với ADN tạo thành phức hợpdezoxiribonucleoproteit là thành phần chủ yếu của nhiễm sắc thể Các protit có tính axitliên kết với ARN tạo nên phức hợp ribonucleoproteit tạo nên cấu trúc của nhân con

8-Ngoài ra nhân còn có các enzym xúc tác cho quá trình hô hấp yếm khí (đườngphân), các enzym trao đổi axit nucleic, enzym hoạt hóa axit amin.

Nhân gồm có 3 phần chủ yếu là màng nhân (Nuclear envelope), chất nhân vànhân con hay hạch nhân (Nucleolus)

- Màng nhân: Nhân có màng kép lipoproteit bao bọc, lớp màng ngoài thường

nối với lưới nội chất, trên màng ngoài có lỗ nhân phân bố rải rác Lỗ nhân có đường kính50-100nm, có thể đóng hay mở đảm bảo sự điều tiết trao đổi chất thường xuyên giữa nhânvới tế bào chất

- Chất nhân: Nhân chứa đầy đủ dịch nhân, chủ yếu là chất nhiễm sắc Nhiễmsắc thể là cơ sở vật chất mức độ tế bào của quá trình di truyền

Dịch nhân là hệ thống keo háo nước, có thành phần hóa học bao gồmnucleoprotein, glicoprotein và các enzym

Chất nhiễm sắc ở giai đoạn tế bào không phân chia có dạng sợi mảnh, uốn

khúc, ở giai đoạn phân chia các sợi này xoắn lại, co ngắn và dày lên tạo thành thể nhiễm

sắc với thành phần là các ADN và protein (histon).

- Nhân con: Trong mỗi nhân có từ 1-2 nhân con, không có màng ngăn cách với

dịch nhân bao quanh, có cấu tạo dạng sợi hoặc dạng hạt Nhân con chứa 10-20% ARN tếbào Các phân tử protein từ tế bào chất đi vào nhân con và ở đó chúng kết hợp với phân tửARN tạo nên riboxom tế bào Sau đó riboxom rời khỏi nhân

Hình 1.9 Cấu trúc của nhân

2.4.3 Chức năng của nhân

Nhân là trung tâm điều khiển và điều hoà mọi hoạt đônngj của tế bào.Nhân có vai trò quyết định trong quá trình tổng hợp protein, các enzym và cũng là nơitrao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh và RNA sao mã Trong nhân còn xảy ranhiều quá trình trao đổi chất, giữa tế bào và nhân tế bào có những hoạt động ăn khớp hịpnhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường của tế bào

2.5 Không bào

Không bào là khoang rỗng trong tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm cácmuối vô cơ, các lọai đường, các loại acid hữu cơ (malic, citric, succinic…), pectin, tanin,amide, protein hoà tan

Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức là màng nội chất của tế bào,bao quanh khối dịch bào ở giữa Ở thực vật, lúc tế bào còn non, có nhiều không bào nhỏnằm rải rác trong tế bào chất, khi tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối cùng thànhmột không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào

Chức năng của không bào là chứa dịch bào có nồng độ cao và gây ra áp suấtthẩm thấu nhất định Đây là cơ sở để tiến hành trao đổi nước và muối khoáng với môitrường bên ngoài.

Trong dịch bào còn chứa nhiều hệ enzym, các chất xúc tác và các chất có hoạt tính sinh lýcao

Tế bào có mức độ phân hoá sâu sắc về chức năng, bởi vậy mọi hoạt động sống tế bào đềuđạt hiệu quả cao nhất

Các thành phần cấu trúc tế bào phối hợp nhịp nhàng trong các hoạt động sống của tếbào cũng như của cơ thể Sự phối hợp này cho thấy mỗi một chức năng do một bào quanchính và có sự đóng góp với những mức độ khác nhau của các bào quan và cơ chất của tếbào Ví dụ: quá trình chuyển hóa nặng lượng trong tế bào thực vật có sự tham gia của lụclạp, ty thể, tế bào chất và một số bào quan khác, đặt biệt là hệ mạng lưới nội chất đảmnhận sự liên lạc giữa các phần của tế bào, giữa các bào quan với nhau tạo thành thể thốngnhất trong hoạt động của tế bào Hoạt động thống nhất này lại được sự điều khiển củanhân Thông qua cơ chế truyền đạt thông tin nhân đã trở thành trung tâm điều khiển mọihoạt động của tế bào Điều này đảm bảo cho tế bào trở thành một đơn vị thống nhất vềchức năng

3. Tính chất hóa lý của hệ keo chất nguyên sinh

3.1 Đặc điểm của hệ keo chất nguyên sinh

- Chất nguyên sinh mang đầy đủ tính chất điển hình của một loại keo ưa nước,

có thành phần cấu tạo chủ yếu là các cao phân tử protein và các chất hữu cơ ưa nước khácaxit nucleic, giọt dầu mỡ Do đó co nguyên sinh có khả năng hút trương rất mạnh và đây

là một nguyên nhân quan trọng để tế bào hút nước vào và nhất là đối với tế bào chưa xuấthiện không bào

- Rất phức tạp vì có rất nhiều loại chất tan có kích thước khác nhau, mức độphân tán khác nhau và hoạt tính cũng khác nhau Tùy thuộc vào kích thước của chất tan

mà người ta phân dung dịch thành 3 loại: dung dịch thật (nhỏ hơn 1nm), dung dịch keo(từ 1-200nm) và dung dịch huyền phù (lớn hơn 200nm)

- Hệ keo nguyên sinh rất linh động, có khả năng biến đổi thuận nghịch, nó vừamang tính chất của chất lỏng (trạng thái sol), và tính chất của chất rắn (trạng thái gel) Haitrạng thái này có thể biến đổi thuận nghịch lẫn nhau Trong đời sống cá thể sinh vật có lúcchiều hướng gel chiếm ưu thế (lúc hạt già) và có lúc thì sol chiếm ưu thế (lúc nảy mầm,

- Sự kết hợp của protein với axit nucleic và các chất khác và sự hình thành cácbào quan, các thể vùi thường đi đôi với quá trình hóa coaxecva Độ phân tán, độ ngậmnước, độ nhớt, độ bền…của hệ keo co nguyên sinh luôn thay đổi và có ảnh hưởng đếncường độ, chiều hướng của các quá trình trao đổi chất trong tế bào

3.2 Khả năng chuyển động

Năm 1774, nhà khoa học Corti (ý) phát hiện chuyển động của chất nguyênsinh ở tế bào thực vật thủy sinh Trong một thời gian dài, người ta cho rằng đặc điểm nàychỉ có ở một số loài thực vật thủy sinh

Các tài liệu thực nghiệm cho thấy: khả năng chuyển động của chất nguyên sinh là một đặctính có thể quan sát thấy phổ biến ở các tế bào có hoạt động trao đổi chất mạnh mẽ mạnhnhư lông hút ống phấn, TB ở thời kì phân bào…Màng ngoại chất (có thể cả màng nộichất) ở trạng thái chuyển động không ngừng bảo đảm sự hấp thu nhanh chóng các phân tửtheo cách thực bào, ẩm bào hay bài tiết Một số bào quan như lục lạp, ti thể có khả năngchuyển động chủ động bên cạnh hình thức thụ động (dao động, chuyển động hình vòiphun nước)

Ngày nay, nhờ phương pháp và phương tiện nghiên cứu hiện đại, người ta đãnhận thấy chất nguyên sinh trong tất cả các tế bào đều chuyển động Các hình thứcchuyển động rất phong phú nhưng tuần hoàn, chủ động, dao động tại chỗ: màng chuyểnđộng không ngừng, các bào quan chuyển động chủ động với vận tốc lớn nhất có thể đạtđược là 1mm/s

Cơ chế chuyển động hiện nay vẫn chưa được làm sáng rõ Gần đây, người taphát hiện cơ chế chuyển động giống sự co cơ của động vật Đó là quá trình biến đổi hóanăng (ATP) thành cơ năng Khi thêm ATP vào phần gel thì nhanh chóng chuyển sangtrạng thái sol và ngược lại Như vậy sự chuyển động liên quan đến trạng thái sol – gel củatrung chất Khi chất nguyên sinh ở trạng thái sol sẽ trượt trên thể gel của ngoại chất có các

sợi protein có khả năng co rút, nhanh chóng chuyển sang thể gel Đối với tế bào hoạt độngtrao đổi chất mạnh thì hình thức chuyển động của co nguyên sinh càng phong phú Cơ chếcủa sự chuyển động liên quan đến sự hóa gel và sol của keo.

Sự chuyển động của co nguyên sinh có vai trò quan trọng trong việc bảođảm sự vận chuyển, trao đổi các chất dinh dưỡng nội bào và trong cơ thể nói chung

Ví dụ: Nguyên thể hình nấm nhầy: có loại protein sợi dày 400 – 500 nm, giống như tơactinmyozin, có hoạt tính ATP – ase gọi là mixomiozin Khi có mặt Ca+, Mg+, sợimixomiozin có khả năng tách gốc PO42- ra khỏi ATP làm biến đổi độ nhớt

Các yếu tố ảnh hưởng đến chuyển động của chất nguyên sinh:

+ Nhiệt độ, ánh sáng: chất nguyên sinh của rễ mạ không chuyển động ở 0o –

10oC, chuyển động mạnh ở 10 – 30oC, giảm dần và ngừng hẳn khi nhiệt độ > 40oC

+ Bản chất môi trường tế bào: áp suất thủy tĩnh, áp suất thẩm thấu, trọnglực, từ trường, các chất kích thích sinh trưởng

+ Tốc độ chuyển động của chất nguyên sinh biến thiên theo quy luật pháttriển cá thể, theo trạng thái sinh lý khác nhau của tế bào

+ Chuyển động của chất nguyên sinh gắn liền với sự trao đổi chất – nănglượng và các quá trình sinh lý trong tế bào

3.3 Tính nhớt

- Định nghĩa dộ nhớt: Độ nhớt (độ quánh, độ dính) là khả năng ngăn cản sự di

chuyển, sự đổi chỗ của các ion, các phân tử, tập hợp phân tử hay các tiểu thể phân tántrong môi trường lỏng Lực cản trở này phụ thuộc vào sức hấp dẫn tương hỗ giữa cácphân tử và trạng thái cấu trúc của chúng Là một đại lượng đặc trưng cho chất lỏng

- Độ nhớt co nguyên sinh: là khả năng cản trở sự vận động của các chất và các

bào quan trong co nguyên sinh co nguyên sinh là một hệ keo nên các đặc điểm cấu trúccủa hệ keo và các điều kiện đều ảnh hưởng đến độ nhớt của co nguyên sinh

Độ nhớt co nguyên sinh thường bằng 10-18 centipoi = 10-20 lần độ nhớt củanước, kém độ nhớt của dầu thầu dầu là 80-100 lần

- Ý nghĩa của độ nhớt co nguyên sinh:

+ Độ nhớt co nguyên sinh càng giảm thì hoạt động sống càng tăng và ngượclại Độ nhớt co nguyên sinh thay đổi theo giống loài cây, tuổi cây và hoạt động sinh lí củacây

+ Độ nhớt của cây càng cao thì co nguyên sinh càng bền vững nên có khảnăng chống chịu tốt hơn với các điều kiện bất thuận của môi trường như nóng, hạn,bệnh…

+ Độ nhớt co nguyên sinh thay đổi rất nhiều theo điều kiện ngoại cảnh:Nhiệt độ càng tăng thì độ nhớt càng giảm, co nguyên sinh loãng ra và ngược lại, khi trờirét thì độ nhớt co nguyên sinh tăng lên cản trở các hoạt động sống và cây dễ bị thươngtổn

Các ion có mặt trong môi trường cũng làm thay đổi độ nhớt co nguyên sinh.Các ion hóa trị một như Na+, K+, …làm giảm độ nhớt và tăng hoạt động sinh lí, còn cácion có hóa trị cao như Ca2+, Al3+, Mg2+…làm đặc co nguyên sinh và tăng độ nhớt, làmgiảm hoạt động sống

Trong quá trình phát triển cá thể: tế bào non có độ nhớt cao hơn tế bào già(tương quan tỷ lệ với quá trình trao đổi chất)

Độ nhớt được đo bằng co nguyên sinh hoặc thời gian ly tâm.

Hiện tượng co nguyên sinh: là hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi màng

tế bào Gồm co nguyên sinh lõm, co nguyên sinh lồi

Tế bào chất trong các tế bào ở trạng thái nghỉ như hạt khô có độ nhớt cao Đốivới cây chịu nóng tốt có độ nhớt cao và nó dễ bị chết rét; đối với cơ quan sinh sảnthường có độ nhớt cao hơn cơ quan dinh dưỡng Sự khác biệt đó là mmột đặc diểm cólợi nhằm bảo vệ nòi giống

3.4 Khả năng đàn hồi

Tính đàn hồi là đặc tính của chất rắn, là khả năng quay về trạng thái ban đầucủa vật thể đã bị biến dạng khi ngừng lực tác dụng vào vật Ví dụ như ta dùng kim để kéodài màng sinh chất, sau đó thôi tác động lực kéo thì co nguyên sinh trở về vị trí cũ Điều

đó chứng tỏ co nguyên sinh của tế bào thực vật có tính đàn hồi

Tính đàn hồi của co nguyên sinh càng cao thì khả năng chịu khô của co nguyênsinh càng lớn

Nhờ có tính đàn hồi mà co nguyên sinh của tế bào không tan và không trộn lẫnvào dung dịch nếu nó không có thành tế bào Có thể sử dụng kỹ thuật enzym phân hủythành tế bào thực vật tạo ra các tế bào trần nguyên vẹn, sau đó đem dung hợp để tạo nêncon lai soma

Tính đàn hồi của chất nguyên sinh tương quan thuận với tính chống chịu củacây và tương quan nghịch với cường độ quá trình trao đổi chất Do vậy, tính đàn hồi càngcao thì cây càng có khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận

4 Sức hút nước của tế bào thực vật

Sự di chuyển của nước vào và ra khỏi tế bào được nghiên cứu rất sâu sắc.Vì đây làmột quá trình quan trọng, quyết định hoạt động sống của tế bào Ở những tế bào chưa cókhông bào thì sự hút nước theo cơ chế hút trương, còn ở những tế bào đã có không bào thì

sự hút nước chủ yếu dựa vào tác dụng thẩm thấu

4.1 Hiện tượng khuếch tán thẩm thấu

- Khuếch tán là sự chuyển động của các tiểu thể (phân tử, ion ) của chất phântán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp hơn cho đến lúc cân bằng nồng độ Vídụ: nếu ta cho thìa muối vào cốc nước, các phần tử của muối sẽ khuyếch tán ra mọi vị trítrong cốc làm cho độ mặn (nồng độ) ở mọi vị trí trong cốc đều bằng nhau

- Thẩm thấu là hiện tượng khuếch tán mà trên đường di chuyển các phân tử củavật chất đang khuếch tán gặp phải một màng ngăn Tùy kích thước lỗ của màng ngăn cách

có thể cho dung môi và chất tan đi qua dễ dàng thì màng đó gọi là màng thẩm tích, nếuchỉ cho dung môi qua gọi là màng bán thấm, nếu cho dung môi cùng với một số chất tannhất định đi qua gọi là màng bán thấm có chọn lọc

- Áp suất thẩm thấu

Lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua màng

Tế bào chịu một áp suất của các chất hòa tan trong dung dịch tế bào gọi là ápsuất thẩm thấu Áp suất thẩm thấu đó thay đổi theo nồng độ của dịch tế bào: nồng độ càngcao thì áp suất thẩm thấu càng lớn và chính áp suất thẩm thấu có vai trò quan trọng trongviệc hút nước của tế bào Theo VanHôp, áp suất thẩm thấu phụ thuộc vào nồng độ phân

tử, nhiệt độ, sự điện ly của dung dịch và tính theo công thức:

P = RTCiP: áp suất thẩm thấu của dung dịch (atm)T: nhiệt độ tuyệt đối (T = tº+273º)

C: nồng độ dung dịch (mol/lit)R: hằng số khí = 0,0821

i: hệ số Vanhôp biểu thị mức độ ion hóa dung dịch

i = 1 + α (n-1)α: hệ số phân lyn: số ion mà phân tử phân ly (ví dụ NaCl có n=2)

- Đẳng trương : Cmt = CTB

- Nhược trương: Cmt < CTB

- Ưu trương: Cmt > CTB

Nếu ngâm tế bào vào nước hoặc dung dịch nhược trương (Cmt < CTB) thì nước từ môitrường đi vào không bào và làm tăng thể tích của không bào Áp suất làm cho không bào

to ra ép vào thành tế bào gọi là áp suất trương nước (P) Áp suất này làm màng tế bàocăng ra Màng tế bào sinh ra một sức chống lại gọi là sức căng trương nước (T) Khi hai

áp suất này bằng nhau thì sự thẩm thấu dừng lại Tế bào ở trạng thái bão hòa và thể tích tếbào lúc này cực đại Chính nhờ sức căng (T) này mà những phần non của cây vẫn đứngvững, không bị bẻ gập lại

Nếu đem tế bào đó ngâm vào dung dịch ưu trương, nước từ trong tế bào ra ngoài vàthể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) bằng 0.Nếu dung dịch ngâm tế bào quá ưu trương, nước từ không bào tiếp tục đi ra ngoài làm chokhông bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào Hiện tượng chấtnguyên sinh tách khỏi màng tế bào gọi là hiện tượng co nguyên sinh

Nếu đem tế bào đang co nguyên sinh này đặt vào dung dịch nhược trương thì tế bàodần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện ượng phản co nguyên sinh

Hiện tượng co nguyên sinh và phản co nguyên sinh thể hiện tính đàn hồi của nguyênsinh chất nói lên sự sống của tế bào Khi tế bào chết màng bán thấm bị phá hủy

Cơ sở của hiện tượng co và phản co nguyên sinh là tính chất thẩm thấu của tế bào.Nồng độ các chất hòa tan trong không bào đã gây ra một áp suất thẩm thấu (P) Pbiến thiên trong giới hạn 1 atm (ở thực vật thủy sinh) đến 200 atm (thực vật chịu mặn,chịu hạn)

Ví dụ: Áp suất thẩm thấu dịch tế bào (P) ở một số loài thực vật:

Hình 1.12 Trạng thái trương nước và co nguyên sinh của tế bào

4.2.2 Sự hút nước của tế bào theo cơ chế thẩm thấu

Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước đi vào trong tế bào và

tế bào bão hoà hơi nước Tuy nhiên, trong một cây nguyên vẹn, lúc nào cũng có sự thoát hơi nước từ lá Do đó ít khi có sự bão hoà nước trong tế bào Cây thường ở trạng thái thiếu nước Ở trường hợp tế bào bão hoà nước thì áp suất trương nước P bằng với sức căng trương nước T (P=T)

Còn ở trạng thái thiếu nước của tế bào thì P>T và P-T=S Như vậy sự sai lệch giữa P và T gây ra sức hút nước S Nhờ sức hút nước S mà nước có thể đi liên tục vào tế bào S phụ thuộc vào trạng thái bão hoà nước của tế bào Khi tế bào héo thì S lớn, khi tế bào bão hoà thì S=0, vì lúc ấy P=T → P-T=0

Vậy trị số áp suất thẩm thấu (P) có ý nghĩa lớn trong việc xác định sức hút nước theo cơ chế thẩm thấu Quá trình này không tiêu tốn năng lượng của tế bào, xảy ra một cách nhẹ nàng và phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu của môi trường và tế bào

4.2.3 Sự hút nước của tế bào theo cơ chế không phải thẩm thấu

Sức hút nước của tế bào không phải đơn thuần là một quá trình vật lý (thẩm thấu) mà còn liên quan đến trạng thái của chất nguyên sinh, phụ thuộc vào quá trình trao đổi chất năng lượng Chẳng hạn ở các tế bào chưa hình thành không bào một cách rõ rệt vẫn có S S trong trường hợp này là do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen hấp thụ nước Sức hút nước không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần tuý mà còn

do tính chất lý hoá của hệ keo nguyên sinh chất

Như vậy không thể xem tế bào như thẩm thấu kế đơn giản Sự hút nước của tếbào do nhiều cơ chế mà mức độ đóng góp của từng cơ chế lệ thuộc vào từng điều kiện bêntrong và bên ngoài.

Lúc tế bào khan nước, hệ keo nguyên sinh có vai trò hút nước; lúc tế bào già, hoạt động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa không đáng kể

4.3 Vai trò của keo sinh chất trong sự hút nước

Ta biết rằng S xuất hiện do có P trong không bào Nhưng trong những tế bào chưa

có không bào vẫn có S S trong trường hợp này do áp lực phồng của keo gây nên khi các mixen keo hấp thụ nước

Như vậy S không phải chỉ sinh ra do quá trình thẩm thấu thuần túy mà còn do tính chất lí hóa của hệ keo của chất nguyên sinh

5. Sự hút các chất hoà tan vào tế bào

Tế bào chất không chỉ cho dung môi đi qua, nó cũng còn cho một số chất trongdung môi đi qua Tế bào chất không phải là một màng bán thấm hoàn toàn mà nó là mộtmàng bán thấm chọn lọc Nó hút các chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài Tế bàosống có khả năng tích luỹ, chọn lọc các chất dinh dưỡng Một số chất thấm sẵn sàng quavách tế bào nhưng hoàn toàn không chui qua được màng ngoại chất để vào bên trong tếbào Một số chất khác sau khi chui qua được màng ngoại chất lại bị giữ lại ở tế bào chất

và không chui qua được màng nội chất để vào không bào Có những chất lại có khả năngchui qua được các hệ màng của tế bào và tập trung được trong không bào Tế bào có khảnăng hút vào nhiều chất khác nhau mặc dù mức độ không giống nhau

5.1 Tính thấm của tế bào

Tính thấm là khả năng cho các chất hoà tan đi vào hoặc đi ra khỏi một màngngăn là tính thấm Vậy tính thấm của tế bào là khả năng hấp thụ những chất hoà tan vào tếbào và cho những chất hoà tan đi ra khỏi tế bào

Do cấu trúc nội tại tinh vi nên tế bào có tính thấm chọn lọc đối với các chấtkhác nhau Một số chất dễ dàng qua thành tế bào nhưng lại hoàn toàn không qua đượcmàng ngoại chất Một số chất qua được màng ngoại chất thì lại bị giữ lại ở trung chất.Tính thấm này được chia theo:

- Kích thước, khối lượng chất càng lớn càng khó thấm

- Ion tích điện thế cao (2+,3+) khó xâm nhập hơn

+ Các yếu tố ảnh hưởng: nhiệt độ tăng làm cho các phân tử dễ thấm hơn

5.2 Sự xâm nhập của các chất tan vào tế bào theo cơ chế thụ động

- Đặc trưng của cơ chế thụ động là :

+ Quá trình xâm nhập chất tan không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đếntrao đổi chất và tự diễn ra

+ Phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ ion ở trong và ngoài tế bào (gradien nồngđộ) Nồng độ bên ngoài lớn hơn bên trong tế bào

Chỉ vận chuyển các ion có tính thấm đối với màng, tức phải có tính tan trong mànglipit

- Sự khuếch tán chất tan vào trong tế bào

Khuếch tán là quá trình vận động của các phân tử vật chất từ nơi có nồng độ caođén nơi có nồng độ thấp cho đến khi cân bằng nồng độ trong hệ thống Tốc độ xấm nhậpcủa chất tan ( V) vào tế bào được xác định theo công thức :

V = Const K M -1/2 ( C ngoài – C trong )

Trong đó : K : hệ số biểu thị tính tan của ion trong lipit

M: Phân tử lượng của chất tan khuếch tán

C ngoài, C trong là nồng độ của chất khuếch tán bên ngoài và bên trong

tế bào

Const = hằng số khuếch tán

Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào 3 điều kiện :

+ Tính hòa tan của ion trong lipit (K) càng cao thì xâm nhập càng mạnh

+ Phân tử lượng của chất tan (M) càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập

+ Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thì ion xâm nhập càng nhanh (Nếuthiếu 3 điều kiện trên, sự khuếch tán không diễn ra)

Tuy nhiên khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tựnhiên chậm hơn rất nhiều lần so với khuếch tán của chất tan trong tế bào Như vậy trong

tế bào tồn tại một cơ chế bổ trợ nào đó cho sự khuếch tán để làm nhanh tốc độ khuếch tán

Đó chính là sự khuếch tán có xúc tác

- Sự khuếch tán có xúc tác

Tồn tại 1 số cơ chế bổ trợ có thể làm cho tốc độ khuếch tán tăng nhanh lên rấtnhiều → gọi là khuếch tán có xúc tác Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vìkhông tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất, có một số cơ chế sau:

+ Ionophor: đấy là các chất hữu cơ có trên màng mà chúng có thể dễ dàng liên kết cóchọn lọc với ion và đưa ion qua màng mà không cần năng lượng.Người ta đã nghiêncứu nhiều chất đóng vai trò là các Ionophor về bản chất hóa học và cơ chế hoạt độngmang ion của chúng Các chất này thường được chiết xuất từ các vi sinh vật nhưvalinocylin từ streptomyces, chất nonactin từ actinomyces… khi các chất này tác độnglên màng thì làm cho tính thấm của màng tăng lên và sự xâm nhập của ion qua màngrất dễ dàng Sự liên kết giữa Ionophor với các ion mang tính đặc hiệu cao

+ Kênh ion: Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên màng cóđường kính lớn hơn kích thước của ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyênqua Tuy nhiên các kênh ion cũng có tính đặc hiệu mỗi ion có kênh hoạt động riêng

và cũng có thể đóng và mở tùy theo điều kiện cụ thể

+ Thế xuyên màng: quá trình vận chuyển của các ion đi qua màng dẫn đến sự chênhlệch nồng độ ion hai phía của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng Hiệu điệnthế đo được có thể đạt 50- 200mV và thường âm phía trong tế bào Nhờ thế xuyên

màng mà các ion có thể đi theo chiều điện trường từ ngoài vào trong tế bào, còn cácion có thể liên kết với ion H+ để chuyển thành dạng cation vận chuyển vào trong.

5.3 Sự xâm nhập của các chất tan vào tế bào theo cơ chế chủ động

Trong nhiều trường hợp, sự xâm nhập cácchất tan vào cây vẫn tiến hành đượcmặc dù nồng độ của ion đó bên trong tế bào cao hơn bên ngoài tế bào (ngược với gradiennồng độ) Có thể nói rằng sự hút nước và tích lũy ion khoáng rất cần năng lượng của quátrình trao đổi chất, là quá trình chọn lọc và chủ động Sự vận chuyển tích cực khác với sựvận chuyển bị động ở những điểm sau:

+ Có sử dụng năng lượng của quá trình trao đổi chất

+ Có thể đi ngược chiều građien nồng độ

+ Có thể xâm nhập các ion khoáng không thấm hay thấm ít với màng lipit

+ Có tính chất đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng chất

Có rất nhiều quan điểm đưa ra giải thích sự vận chuyển tích cực, nhưng quan điểm vềchất mang được thừa nhận rộng rãi nhất

* Quan điểm chất mang: Theo quan điểm này thì trên màng sinh chất và màng

không bào tồn tại các chất đặc hiệu chuyên làm nhiệm vụ mang các ion đi qua màng từngoài vào trong gọi là các chất mang Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với các ion ở phía ngoàicủa màng và giải phóng ion phía trong màng

CHƯƠNG 2 SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT

Sự sống đầu tiên xuất hiện và phát triển trong môi trường nước Khi lên cạn, cơ thểsinh vật phải hoàn thiện các chức năng sinh lý, trong đó có bảo đảm sự bão hoà nướctrong tế bào Đối với thực vật trên cạn, sự cần thiêt giữ cho chất nguyên sinh của tế bào ởtrạng thái bão hoà nước và ổn định bằng cách duy trì sự phối hợp nhịp nhàng giữa hút và

thoát nước tạo nên một hoạt động đặc trưng: sự trao đổi nước.

1 Đặc trưng chung về vai trò của nước đối với thực vật

1.1 Hàm lượng, sự phân bố và các dạng nước trong cơ thể thực vật.

Hàm lượng nước trong cơ thể thực vật chiếm tỷ lệ lớn: ở táo, nước chiếm 98%; cà chua, dưa chuột: 94-95%; thực vật thân gỗ: 40-60% hàm lượng nước trongnhững tế bào nào hoạt động mạnh thì lớn, bởi hàm lượng nước có liên quan đến thànhphần, cấu trúc, tính chất lý hoá đặc trưng của chất nguyên sinh, cường độ và liều lượngtrao đổi chất

96-Hàm lượng nước trong các cơ quan khác nhau thì khác nhau: cơ quan dinhdưỡng có hàm lượng nước lớn hơn cơ quan sinh sản

Hàm lượng nước trong cùng một cơ thể thay đổi theo điều kiện sống và thời

kỳ sinh trưởng Cơ thể non chứa lượng nước lớn, giảm dần khi cơ thể hoá già Thực vậtthuỷ sinh có hàm lượng nước cao hơn cây trung sinh và hạn sinh

Hàm lượng nước trong cây được đảm bảo bởi sự cân bằng nước, biểu thị tỷ lệlượng nước hút vào và thải ra Để có được sự cân bằng đó, cây phải có:

+ Hệ rễ phát triển

+ Hệ mạch phát triển

+ Mô bì phát triển (hạn chế thoát hơi nước)

Trong cây, nước tồn tại dưới hai dạng: n ước tự do và nước liên kết Tuy vậy, thếnào là nước tự do, nước liên kết: có nhiều quan điểm khác nhau

Trước kia, Maximop cho rằng: Nước liên kết là nước không bị đông ở nhiệt độ

<-10ºC, không thể dùng làm dung môi cho những chất dễ hoà tan như đường

Sau này, người ta phân chia thành ba dạng:

+ Nước tự do: nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào, phần nước bị hút

thẩm thấu của dịch bào; không tham gia vào thành phần các ion, phân tử

+ Nước liên kết yếu: nước thuộc các lớp KT của vỏ nước, nước liên kết cấu trúc và

nước hút thẩm thấu

Nước tự do và nước liên kết yếu có tính chất của nước thông thường

+ Nước liên kết chặt: bị giữ lại trong quá trình thuỷ hoá các ion, phân tử, các chất

1.2 Tính chất lý, hóa của nước

Phân tử nước có khả năng bay hơi ở bất kì nhiệt độ nào, có khả năng choánh sáng xuyên qua nên thực vật thủy sinh có thể sống được ở nhiệt độ rất cao

Tính phân cực của phân tử nước: Phân tử nước gồm hai nguyên tử hyđrô vàmột nguyên tử oxi nối với nhau nhờ liên kết cộng hóa trị, góc liên kết giữa oxi và 2nguyên tử hyđrô là 105onên trung tâm diện dương và điện âm không trùng nhau, hơn nữaoxi hút electron mạnh hơn nên hyđrô thường thiếu electron và tích điện dương Kết quả làphân tử H2O lưỡng cực, một đầu là điện dương còn đầu kia là điện âm

1.2.1 Cấu trúc phân tử của nước

D-H + A→ D-H -A

(Hay nói cách khác: là liên kết được tạo thành giữa nguyên tử oxi tích điện âm dư vớinguyên tử hyđrô tích điện dương dư khi chúng gần nhau trong không gian)

1.2.3 Các tính chất của nước sạch

- Nước sạch là nước không bị lẫn các tạp chất bẩn

- Hàm lượng các nguyên tố độc hại không có

- Các ion kim loại nặng rất ít đến mức coi không có

1.2.4 Trạng thái nước trong dung dịch

- Trong dung dịch nước ở 2 trạng thái: trạng thái tự do và trạng thái liên kết

1.3 Vai trò của nước đối với đời sống thực vật

- Nước được coi là một thành phần quan trọng cấu trúc nên chất nguyênsinh Nước chiếm trên 90% khối lượng chất nguyên sinh và nó quyết định tính ổn địnhcủa cấu trúc keo nguyên sinh chất Bình thường chất nguyên sinh ở trạng thái sol biểuhiện hoạt động sống mạnh Nếu mất nước thì hệ keo nguyên sinh chất có thể chuyển sangtrạng thái coaxecva hay trạng thái gel làm giảm mức độ hoạt động sống của tế bào và cây

- Nước là nhân tố đảm bảo cho sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường,nhờ nước mà cây hút được chất khoáng ở trong đất, lá hút được CO2

- Nước là môi trường của các phản ứng hóa học xảy ra trong cơ thể

- Nước tham gia trực tiếp vào quá trình trao đổi chất với tính cách như làmột nguyên liệu của phản ứng (quá trình quang hợp, hô hấp)

- Nước không ngừng lưu động trong tất cả các bộ phận của thực vật, đồngthời cũng mang theo các chất tan trong nước đến khắp các bộ phận trong cây, làm chocác bộ phận trong cây liên hệ với nhau thành một chỉnh thể thống nhất.

- Nước đảm bảo cho thực vật có một tư thái có lợi cho sinh trưởng (độtrương và cứng rắn các mô) chẳng hạn như mầm non mọc ra từ hạt chưa có mô cơ mà vẫnchui ra được khỏi mặt đất

- Nước còn là nhân tố diều hòa nhiệt độ của cây Cây thoát hơi nước làmcho chất nguyên sinh không bị phá hoại, duy trì các hoạt động sinh lý của cây

- Nước còn có chức năng dự trữ trong cây Các loại thực vật chịu hạn nhưcác thực vật mọng nước (CAM) có hàm lượng nước dự trữ lớn, khí khổng đóng ban ngàynên có thể sống trong điều kiện khô hạn ở sa mạc, các đồi cát, đồi trọc thiếu nước…Hàmlượng nước liên kết quyết định khả năng chống chịu của cây đối với điều kiện bất lợi

- Nước còn có một số tính chất lý hóa đặc biệt như tính dẫn nhiệt cao, có lợicho thực vật phát tán nhiệt lượng và duy trì được nhiệt độ trong cây Nước có thể cho tia

tử ngoại và ánh sáng thấy được đi qua, điều này có lợi cho quang hợp

Như vậy, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa tham gia cácbiến đổi hóa sinh và các hoạt động sinh lý của cây, cũng như quyết định quá trình sinhtrưởng phát triển, khả năng chống chịu của cây nên quyết định đến năng suất cây trồng

2 Đất là nguồn cung cấp nước cho cây

Trong đất nước tồn tại dưới 3 trạng thái: rắn, lỏng và hơi, trong đó có 2trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa đối với thực vật

-Trạng thái rắn: Là H2O kết tinh hay H2O đá, cây không dùng được

-Trạng thái hơi: là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất, chuyểnđộng chủ động liên tục theo quy luật khiến tàn hoặc bị động theo dòng không khí Dạngnước này cây sử dụng được và có ý nghĩa trong quá trình hô hấp của rễ

- Trạng thái lỏng là dạng nước chủ yếu của đất và gồm các dạng sau:

+ Nước ngậm: trên hạt đất, các phân tử H2O có liên kết hóa học bền vữngvới các thành phần vô cơ và hữu cơ của đấ như: Fe2O3.3H2O, CaSO4.2H2O Ở trạng tháinày, nước có tính linh động rất thấp, cây không hút được dạng này

+ Nước màng: là dạng H2O liên kết lỏng lẻo được giữ trên bế mặt các hạtđất bằng lực hấp dẫn phân tử hay hút bám Lớp nước bên trong sát với hạt đất có lực liênkết lớn gần như nước ngâm, còn lớp nước xa trung tâm hạt đất bị hấp dẫn bởi lực yếu hơnnên khá linh động và cây có thể sử dụng được

+ Nước trọng lực: một phần nước lấp đầy các khe hở của các hạt đất và ởtrạng thái linh động tạo nên dạng nước trọng lực Nước trọng lực chảy từ lớp đất phía trênxuống dưới theo tác dụng của trọng lực Khi nó chảy qua vùng rễ, có thể bị hấp thụ mộtphần còn phần khác chảy xuống sâu hơn

+ Nước mao quản: chứa đầy trong các mao quản của đất, được giữ bởi sứccăng bề mặt lâu và không bị chảy xuống dưới do tác dụng của trọng lực Đây là dòngnước có thể sử dụng dễ dàng nhất Đường kính mao quản càng bé, nước mao dẫn dày lên

càng cao Dưới tác dụng của lực mao dẫn, dạng nước này chuyển động trong đất theo mọihướng Dạng nước này có ý nghĩa đối với cây.

Như vậy rễ cây có thể sử dụng một phần nước trọng lực, toàn bộ nước mao quản

và một phần nước màng Dạng nước trong đất mà cây không sử dụng được hoàn toàn lànước ngậm

Sự phân chia các dạng nước trên chỉ là tương đối, vì giữa chúng không có mộtgiới hạn rõ ràng Căn cứ vào tác dụng sinh thái khác nhau, người ta chia nước dùng được

và nước không dùng được Đất cát: nước chiếm 17,3% trong đó, nước dùng được chiếm17%; đất sét có hàm lượng nước 64,1% trong đó 53,2% là nước dùng được

Lượng nước bão hoà hoàn toàn của đất là khả năng chứa nước của đất (ẩm dung),

được tính bằng % so với đất khô tuyệt đối Các loại đất khác nhau có ẩm dung khác nhau.Đất sét có ẩm dung cao nhất, đất cát có ẩm dung thấp nhất

Lượng nước trong đất mà cây không sử dụng được có liên quan với đặc tính giữnước của đất, được biểu thị bằng hệ số héo (q) Đó là lượng nước dự trữ “chết”, biểu thịbằng % đất khô lúc lá cây mọc trên đất đó có dấu hiệu héo Hệ số héo của cát thô là 0,9%;cát mịn: 2,6%, sét nặng: 16,2% Khi nước trong đất giảm đến hệ số héo, cây phải chịu hạnsinh lý Hiện tượng này thường gặp trong đất nhiễm mặn, đất sét và đất bón nhiều phân

Nước ở trong đất không phải ở trạng thái nguyên chất và hoàn toàn ở trạng thái tự

do Do đó, không phải tất cả nước trong đất được cây hút mà khả năng sử dụng nướcđược của cây phụ thuộc vào tính linh động của nước, tức là phụ thuộc vào lực liên kết củađất đối với nước có khả năng giữ lại nước trong đất Đó chính là thế nước của đất

Thế nước của đất là tổng hợp tất cả các lực giữ nước trong đất Ở điều kiện đấtbảo hòa nước, thế nước của đất hầu như bằng không (psi: ψ = 0) và các phân tử nước linhđộng nên rất dễ xâm nhập vào rễ cây Khi độ ẩm của đất giảm thì lực liên kết giữa đất vànước tăng lên, độ linh động giảm tức là thế nước giảm xuống Nếu thế nước của đất nhỏhơn thế nước của rễ cây thì rễ cây không thể hút được nước

2.3 Sự trao đổi nước ở thực vật

Trao đổi nước ở thực vật là một quá trình liên tục: nước trong môi trườngđất được rễ hút và đẩy lên các bộ phận trên mặt đất (thân, lá) qua hệ mạch dẫn và thoát rangoài môi trường không khí (dạng hơi) qua khe khí khổng Như vậy, sự trao đổi nước ởthực vật gồm 3 hoạt động đặc trưng: hút nước, vận chuyển nước và thoát hơi nước

3.1.1 Rễ là cơ quan hút nước

Rễ hút được nước là nhờ hệ thống lông hút, số lượng lông hút rất lớn, cấutạo của lông hút thích nghi có màng mỏng không thấm cutin, không bào lớn, nhân nằm sátmàng …

- Khả năng đâm sâu và lan rộng của hệ rễ Các cây họ lúa có hệ rễ ăn sâu

1-2 mét và lan rất rộng Thí nghiệm của Dilmen: một cây lúa mạch mùa đông cho thấytrong điều kiện thuận lợi 1cây có 143 rễ cấp 1 (rễ chính), 35000 rễ cấp 2, 2 triệu ba trămnghìn rễ cấp 3, trên 11 triệu rễ cấp 4, chiều dài tổng cộng của hệ rễ là 60Km2, diện tíchchung là 225 m2

Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỷ lông hút, dài khoảng 1.000 km Bề mặt và độ dàicủa bộ rễ nhiều gấp nhiều lần so với thân Tuy nhiên, không phải tất cả bộ rễ có lông hút

mà chỉ có vùng hấp phụ mới có Kích thướt bộ rễ phụ thuộc vào các loài cây và điều kiệnsống khác nhau Đất khô rễ thường ít phân nhánh mà ăn sâu xuống lớp đất phía dưới Câythuỷ sinh có bộ rễ ít phát triển

Ngoài bộ rễ cây còn có thể lấy nước từ thân và lá

Hình 2.2 Sự phân bố lông hút rễ trong đất

3.1.2 Dòng nước đi từ đất đến bề mặt rễ

* Con đường nước đi từ đất vào mạch dẫn

Cơ quan đầu tiên trực tiếp hút nước là lông hút Lông hút là tế bào biểu bì cóthành rất mỏng, kéo dài thành sợi, len lỏi vào các mao quản đất để hút nước và chất

khoáng Lông hút rất mẫn cảm với điều kiện môi trường Khi gặp hạn, úng hay rét…thìchúng rất dễ bị chết nhưng cũng dễ tái sinh phục hồi chức năng sinh lý.

Nước đi từ đất vào mạch dẫn của rễ phải qua một số lớp tế bào sống Nước qualông hút đến các biểu bì rễ, sau đó qua nhiều lớp tế bào nhu mô vỏ rồi đến lớp tế bào nội

bì có thành tế bào hóa bần bốn mặt tạo nên vòng đai caspary rồi vào mạch gỗ

* Các con đường nước đi trong tế bào

Nước đi qua hàng loạt các tế bào sống trước khi vào mạch gỗ bằng 3 conđường:

- Nước đi trong hệ thống chất nguyên sinh (symplast) Chất nguyên sinh của tếbào nối với nhau nhờ các sợi liên bào thành một hệ thống liên tục, qua đó nước chảy từngoài vào trong

- Nước đi trong hệ thống vách tế bào Thành tế bào được cấu trúc chủ yếu bằngcác sợi xenluloza tạo nên hệ thống mao quản thông suốt với nhau, nước có thể chảy từngoài vào trong dễ dàng Đến vòng đai caspary của tế bào nội bì thì nước không đi quađược mà chỉ còn 2 con đường là đi theo không bào và chất nguyên sinh, sau khi qua đaicaspary thì nước đi trong thành được tiếp tục

- Nước đi qua hệ thống không bào từ tế bào này sang tế bào khác Động lực đểnước đi trong hệ thống không bào là nhờ sức hút nước tăng dần từ lông hút đến mạch dẫn.(S lông hút< S nhu mô vỏ< S nội bì)

1 Con đường tế bào; 2 Con đường gian bào; 3 Biểu bì; 4 Vỏ

5 Trụ bì; 6 Xylem; 7 Phloem; 8 Đai caspary; 9 Vỏ trong.

Hình 2.3 Các con đường di chuyển của nước

từ lông hút vào trung trụ của rễ

3.1.3 Sự hấp thu thẩm thấu ở rễ

* Dòng nước đi vào rễ theo gian bào (apoplast)

Con đường này nước được vận chuyển qua vách tế bào và các khoảng gian bào,nước đi từ đất→ qua tế bào→ lông hút→ nhu mô vỏ→ tầng nội bì Nhưng khi đến lớp nội

bì con đường này bị chặn lại do vách tế bào có dải caspary không cho nước đi qua vàdòng nước phải vận chuyển qua nhiều nguyên sinh chất của nội bì đến túi mạch dẫn củarễ

* Dòng nước đi vào rễ theo tế bào (Symplast)

Gồm 2 con đường: Qua màng và qua chất nguyên sinh:

- Con đường qua màng tế bào: nước qua màng tế bào, qua các sợi liên bào lớp nguyênsinh chất để tới không bào Sau đó nước từ không bào thứ nhất tới không bào của tế bàothứ hai qua nguyên sinh chất và màng tế bào Nước cứ tiếp tục vận chuyển cho tới mạchdẫn Động lực của con đường này là gradient thế nước do nước thẩm thấu qua màng giữacác lớp tế bào từ ngoài vào trong

- Nước đi qua hệ thống nguyên sinh chất và các sợi liên bào nối các tế bào với nhau

mà không đi qua màng sinh chất Nước vận chuyển từ nguyên sinh chất của tế bào này tớinguyên sinh chất của tế bào khác qua các sợi liên bào Nước được vận chuyển một chiềuqua các tế bào sống ở rễ và ở lá là do sức hút (áp suất thẩm thấu) của các tế bào này tăngdần

* Sự xâm nhập của các chất khoáng vào mạch gỗ của rễ.

Kết thúc di chuyển theo các con đường nêu trên, các ion khoáng đến mép ngoàicủa mạch gỗ của rễ Phần lớn ion di chuyển vào mạch gỗ để đi lên các cơ quan trên mặtđất Đã có nhiểu thực nghiệm chứng minh rằng các ion được tiết vào mạch gỗ theo cơ chếchủ động nhờ các bản ion (Pate và Chunning 1472, Lauchi 1976, Marschnes 1986,Luco…), H+ -Atpara, K ± Atpara

* Các tác nhân ảnh hưởng đến sự hút nước của rễ

Sức hút nước của rễ là một quá trình sinh lý phức tạp, chịu ảnh hưởng trực tiếpcủa điều kiện ngoại cảnh Có 3 yếu tố ngoại cảnh quan trọng nhất ảnh hưởng đến sự hútnước của rễ là nhiệt độ, nồng độ dung dịch đất và nồng độ oxy trong đất

**Nhiệt độ của đất

Nhiệt độ của đất ảnh hưởng đến hoạt động sống của rẽ và ảnh hưởng đến độlinh động của nước trong đất Nhiệt độ hạ thấp sẽ cản trở sự hút nước của rễ, nhiệt độ quáthấp thì rễ hoàn toàn không lấy được nước, trong khi đó các bộ phận trên mặt đất vẫn tiếp

tục bay hơi nước làm mất cân bằng và cây bị héo Đây là biểu hiện của hạn sinh lý thườnggặp khi nhiệt độ đất hạ thấp xuống 0-10oC.

Nguyên nhân làm giảm sự hút nước khi nhiệt độ thấp là:

- Làm tăng độ nhớt của chất nguyên sinh và tăng độ nhớt của dung dịch đất nêncản trở sự xâm nhập và vận động của nước vào rễ

- Hoạt động hô hấp ở rễ bị giảm nên thiếu năng lượng cho sự hút nước tích cực

- Làm giảm hoạt động thoát hơi nước trê bề mặt lá nên giảm lực kéo dòng nướctrong mạch dẫn

- Khi nhiệt độ quá thấp thì hệ thống lông hút bị chết

Tùy từng loài thực vật mà khả năng thích nghi của chúng với nhiệt độ thấpkhác nhau Ví dụ các thực vật nhiệt đới như cà chua, dưa chuột, lúa…ngừng hút nước ởnhiệt độ 5-7oC; các thực vật ở vùng ôn đới còn có thể hút được nước ở nhiệt độ dưới 0oC;một số thực vật rụng lá vào mùa đông để giảm bớt sự thoát hơi nước vì rễ không lấy đượcnước và bước vào trạng thái ngủ đông

Khoảng nhiệt độ thuận lợi nhất cho rễ hút nước là 25-30oC

Khi nhiệt độ của đất tăng quá cao vượt giới hạn 30-40oC thì sự hút nước củacây bị ức chế do hoạt động sống của cây bị rối loạn và rễ cây bị hóa gỗ nhanh chóng khigặp nhiệt độ cao

Hiểu biết trên có thể giúp chúng ta có biện pháp làm tăng sự hút nước cho cây

và nhất là hạn chế xảy ra trường hợp hạn sinh lý có hại cho cây trồng

**Nồng độ oxy trong đất

- Rễ cây là cơ quan có hoạt động trao đổi chất mạnh, đặc biệt là hô hấp để tạonăng lượng cung cấp cho quá trình hút nước và muối khoáng Vì vậy, nồng độ oxy có ảnhhưởng đến sự hút nước Nếu thiếu oxy trong đất như đất bí, đất ngập nước…hệ rễ sẽ hôhấp yếm khí và thiếu năng lượng cho hút nước Hàm lượng oxy trong đất khoảng 10-12%

là thích hợp nhất cho sự hút nước của rễ Hàm lượng oxy thấp hơn rễ sẽ hô hấp yếm khí,

có hại cho cây và gây ra hạn sinh lý

- Các loài thực vật khác nhau mẫn cảm với điều kiện thiếu oxy khác nhau: cáccây sống trên cạn như lạc, đậu đỗ…rất mẫn cảm với điều kiện thiếu oxy, cây rất dễ bị chếttrong điều kiện thiếu oxy nên chúng ta phải xới xáo Cây sống dưới nước như lúa, chịuđược nồng độ oxy thấp hơn, tuy nhiên vẫn cần cung cấp thêm oxy bằng kỹ thuật làm cỏ,sục bùn Một số cây sống ở điều kiện thiếu oxy hoàn toàn như sen, súng… sống ở đầmlầy, nhưng chúng vẫn hô hấp binh thường do cơ thể có hệ thống thông khí từ các cơ quantrên mặt đất xuống rễ để dẫn oxy xuống cung cấp cho rễ

Trong sản xuất, ta cần hạn chế hiện tượng yếm khí cho đất bằng biện pháp cungcấp oxy cho đất như làm đất kỹ trước khi gieo, làm cỏ sục bùn, sục khí trong thủy canh…

**Nồng độ dung dịch đất

- Khi nồng độ dung dịch đất cao hơn nồng độ tế bào thì cây không hút đượcnước mà còn bị mất nước vào đất, gây nên hạn sinh lý Chẳng hạn như ở trường hợp câytrồng gặp đất mặn, đất phèn hay bón phân một lúc quá nhiều

- Một số loài thực vật có khả năng sống trong điều kiện nồng độ dung dịch đấtcao như cây sú, vẹt, cói, lúa chịu mặn, chịu phèn…Các loại cây này có đặc điểm sinh lýcủa tế bào thích nghi với điều kiện chịu phèn, mặn đó là nồng độ dịch bào của rễ cao hơnnồng độ dung dịch đất nên chúng có thể lấy được nước trong đất mặn Thực vật chịu mặngiống như thực vật chịu hạn vì chúng có cơ chế chống chịu như nhau, đều có nồng độdịch bào cao.

- Trong sản xuất, người ta chọn tạo các giống chống chịu mặn cho các vùng đất

bị nhiễm phèn, mặn Trong trường hợp gặp mặn cần sử dụng biện pháp tháo chua, rửamặn, đào rãnh hạ phèn xuống tầng đất sâu…

Như vậy, dựa vào nguyên nhân người ta chia 2 loại hạn: Hạn đất là do trong đấtkhông đủ nước cho cây hút, hạn sinh lý là do các yếu tố ngoại cảnh không thích hợp gâyảnh hưởng đến trạng thái sinh lý của cây, làm cây không hút được nước trong đất mặc dùđất đủ nước

3.2 Sự thoát hơi nước

Tất cả các bộ phận của cây đều có khả năng bay hơi nước vào khí quyển, nhưngquan trọng nhất và chủ yếu nhất là sự bay hơi nước qua bề mặt lá, đó là quá trình thoáthơi nước (THN)

Hai quá trình bay hơi nước trên bề mặt thoáng và thoát hơi nước trên lá cây đều

có chung bản chất vật lý đó là từ hệ thống lỏng chuyển thành thể hơi và khuếch tán vàomôi trường xung quanh

Sự thoát hơi nước của cây đã mất vào khí quyển một lượng nước khổng lồ,vượt xa rất nhiều lần so với lượng nước mà cây cần cho các hoạt động sống và sinh lýtrong cơ thể Ví dụ trong suốt thời gian dinh dưỡng đã bay hơi mất 20-250kg/m2 lá, trongnhững ngày nắng to cây gỗ mất 5-10g nước/m2lá/giờ Vì vậy, nếu hạn chế được sự thoáthơi nước của cây thì sẽ giảm lượng nước mà cây cần hút Nhưng không thể hạn chế thoáthơi nước tùy tiện, vì đây là một quá trình sinh lý có ý nghĩa quan trọng đối với đời sốngcủa cây

3.2.1 Ý nghĩa của sự thoát hơi nước

Trong đời sống thực vật, một lượng nước lớn đã qua cơ thể và đại bộ phận bốcthành hơi từ bề mặt lá; một phần từ thân thực vật Thực vật chỉ giữ lại một lượng nhỏtham gia quá trình đồng hoá Trung bình lượng nước cây sử dụng chỉ chiếm khoảng 0,2%lượng nước đi qua

Vi dụ:1 hecta ngô, trong chu kỳ sinh trưởng bốc hơi 8.000 tấn nước (khoảng1m3 nước/1m2 diện tích lá

- Thoát hơi nước là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, vận chuyển nước

từ rễ lên các bộ phận phía trên của cây

- Thoát hơi nước giúp khí khổng mở ra, qua đó CO2 xâm nhập vào lá để cung cấpcho quá trình quang hợp, tổng hợp nên chất hữu cơ cho cây Như vậy, thoát hơi nước vàquang hợp có mối quan hệ mật thiết với nhau Nhà sinh lý thực vật nổi tiếng người NgaTimiriadep đã nói: “Cây phải chịu thoát hơi nước một cách bất hạnh để mà dinh dưỡngtốt…” Stocker đã ví mối quan hệ giữa hai quá trình đó là sự “đói” và “khát” Khí khổng

của cây đóng lại thì cây sẽ tránh được “khát” nhưng tự đưa mình vào chỗ “đói” mà “khát”

sẽ được cứu vãn bằng hoạt động hút nước, còn “đói” CO2 thì không có con đường nàocứu vãn

- Sự thoát hơi nước làm giảm nhiệt độ bề mặt lá Lá xanh hấp thu năng lượng ánhsáng mặt trời, một phần cung cấp cho quang hợp, một phần năng lượng ánh sáng biếnthành nhiệt làm tawg nhiệt độ của lá, nhất là với những ngày nắng to, lá rất có nguy cơ bịchết thoát hơi nước làm cho nhiệt độ của lá giảm xuống, thuận lợi cho hoạt động quanghợp và các hoạt động sinh lý khác trong cây

- Sự thoát hơi nước thúc đẩy hoạt động hút khoáng Các chất khoáng tan trongdung dịch đất được hút vào cây cùng dòng nước Nhờ sự thoát hơi nước mà nước đượcvận chuyển lên các cơ quan, các bộ phận trên mặt đất Nếu thoát hơi nước mạnh thì lượngchất khoáng đi vao cây và phân phối cho cây cũng nhiều hơn Như vậy, quá trình thoáthơi nước sẽ tạo điều kiện cho sự tuần hoàn, lưu thông và phân phối vật chất trong cây

1.Lớp cutin; 2 Biểu bì trên; 3 Biểu bì dưới; 4 Tế bào thịt lá; 5 Hơi nước

* Cấu tạo của lá thích nghi với chức năng thoát hơi nước

Hình 2.7 Cấu tạo của lá

Từ thân nước di chuyển vào lá qua cuống lá hay bẹ lá, sau đó theo gân lá đếntất cả các tế bào của lá Hệ thống gân phân nhánh tạo nên hệ thống gân phân nhánh tạonên mạng lưới gân phúc tạp, rất hiệu quả, đảm bảo phân bố xuyên suốt toàn bộ lá Các tếbào nhu mô của lá phân bố thưa, các khoảng cách giữa chúng tạo nên hệ thống gian bàochiếm 15-25% thể tích của lá Lá được mô biểu bì bao bọc Mô biểu bì gồm các tế bàophân bố sít nhau, vách ngoài của chúng dày Lá có lớp cutin bao phủ Lóp cutin biến đổitheo thành phần và độ dày

Các lá của cây ưa sáng và cây chịu hạn có lớp cutin phát triển hơn so với lá câychịu bóng và cây ưa ẩm Cutin cùng với biểu bì là vật cản trở đối với sự thoát hơi nước.Vách dày của tế bào biểu bì cũng cản trở hơi nước thoát ra.Để tiếp xúc với khí quyển cócác khí khổng Khí khổng có khả năng đóng và mở là một trong những thích nghi tuyệtvời của lá Khí khổng được cấu tạo bởi hai tế bào hình hạt đậu Vách của của tế bào khíkhổng có độ dày không đồng đều Khi ít nước, các tế bào khí khổng áp sát vào nhau vàkhí khổng đóng Khi có nhiều nước trong các tế bào khí khổng, thì nước ép lên vách vàcác phần vách mỏng bị căng ra mạnh hơn, còn các phần vách dày bị kéo uốn cong vàophía trong tế bào làm xuất hiện khe hở, giữa hai tế bào hình hạt đậu, khí khổng mở

3.2.3 Các con đường thoát hơi nước

Có 2 con đường thoát hơi nước: thoát hơi nước qua cutin và thoát hơi nước quakhí khổng.

a) Thoát hơi nước qua cutin

- Trên bề mặt của lá và các phần non của thân, quả cây…Tế bào biểu bì có phủlớp cutin mỏng để hạn chế thoát hơi nước và bảo vệ cho lá Đây là một tổ hợp giữa cutin

và sáp ngấm vào thành tế bào Hơi nước có thể khuếch tán từ các khoảng gian bào của lá,qua lớp cutin để ra ngoài không khí

Lớp cutin càng dày thì sự khuếch tán nước qua cutin càng nhỏ Độ dày của lớpcutin phụ thuộc vào giống loài và đặc biệt là vào tuổi của lá Lá càng già thì lớp cutincàng dày Sự thoát hơi nước qua cutin ở lá non là đáng kể vì lá non có lớp cutin mỏng, cóthể đạt đến 10% tổng lượng nước thoát ra

- Các loài thực vật khác nhau có sự thoát hơi nước qua cutin là khác nhau thựcvật ưa sáng thoát hơi nước qua cutin đạt 10-20% lượng nước bay hơi cực đại Các thựcvật trong bóng râm, các thực vật thủy sinh thoát hơi nước qua cutin khoảng 10% lượngnước thoát đi Xương rồng thoát hơi nước qua cutin chỉ còn 0,05%

b) Thoát hơi nước qua khí khổng

Thoát hơi nước qua khí khổng bao gồm 3 giai đoạn:

- Bốc hơi nươc từ bề mặt của tế bào nhu mô lá vào gian bào

- Khuếch tán hơi nước qua khe khí khổng

- Chuyển vận hơi nước từ bề mặt lá ra môi trường xung quanh

Sự thoát hơi nước thực sự diễn ra ở gian bào vì diện tích của các khoảng gianbao lớn gấp nhiều lần so với diện tích lá Nhờ đó mà nước chuyển từ trạng thái lỏng sangtrạng thái hơi khá dễ dàng

Giai đoạn 2 phụ thuộc vào số lượng, sự phân bố và đặc biệt là độ mở của khíkhổng Thông thường, diện tích lỗ khí chiếm khoảng 1% diện tích lá; có 50-500 khíkhổng/1mm2

Thí nghiệm: Quan sát cây ngô: số lượng khí khổng biểu bì trên là 9.300 tế bào/

cm2, ở biểu bì dưới là 7.684 tế bào/cm2 Kích thướt 1 khí khổng là 25.6x3,3µm Diện tíchmột khí khổng là 89 µm2 Như vậy, tổng diện tích khí khổng chiếm khoảng 0,76% so vớidiện tích lá

Theo Stephan: Vận tốc thoát hơi nước qua khí khổng:

V: vận tốc

r: Bán kính

K: Hằng số khí

P: Áp suất khí tại thời điểm nghiên cứu

(F – f): Độ thiếu bão hoà của khí khổng

3.2.4 Cấu tạo và phân bố khí khổng

Khí khổng là do tế bào biểu bì lá tạo nên để thực hiện chức năng thoát hơinước và cho khí CO2 xâm nhập vào Khí khổng phân bố ở hai mặt lá và các phần non củathân, cành, quả…Thường khí khổng phân bố ở mặt dưới lá nhiều hơn mặt trên, các thựcvật có lá phân bố thẳng đứng như lúa thì khí khổng ở hai mặt gần bằng nhau, còn thực vậtnằm trên mặt nước như lá sen thì khí khổng chỉ có ở biểu bì trên

Khí khổng được cấu tạo từ hai tế bào bảo vệ có hình bầu dục như hạt đậu quayvào nhau, để một khe hở nhỏ liên thông giữa khoảng gian bào lá với không khí gọi là vikhẩu

Đặc điểm của tế bào hình hạt đậu (tế bào bảo vệ):

- Mép trong rất dày và mép ngoài rất mỏng, nên khi tế bào trương nước thì mépngoài của tế bào dãn nhanh hơn, làm cho tế bào bảo vệ uốn cong và khe vi khẩu mở ra đểcho nước thoát ra ngoài Ngược lại khi mất nước thì tế bào xẹp nhanh hơn và vi khẩukhép lại hạn chế bay hơi nước

- Tế bào bảo vệ chứa nhiều lục lạp và các hạt tinh bột, khác với các tế bào biểu

bì khác Đặc điểm này giúp tế bào bảo vệ hoạt động quang hợp và làm tăng áp suất thẩmthấu của khí khổng Nhịp điệu đóng mở của khí khổng phụ thuộc vào hàm lượng nướccủa hai tế bào bảo vệ ở trạng thái trương nước thì khí khổng mở và trạng thái thiếu nướcthì khí khổng đóng lại

1 Tế bào biểu bì; 2 Tế bào bảo vệ; 3 Lỗ khí.

Hình 2.8 Cấu tạo của khí khổng

3.2.5 Cơ chế điều tiết sự đóng mở của khí khổng

* Đóng mở chủ động:

Việc đóng mở khí khổng chủ yếu là do áp suất thẩm thấu gây ra Sự biếnđổi no nước của tế bào bảo vệ và điều kiện chiếu sáng là hai nhân tố chủ yếu điều tiết kíchthước vi khẩu

Trong tối do CO2 thải ra không được sử dụng nên H2CO3 tăng làm pH giảm.Khi pH giảm đến 5 thì xúc tiến phản ứng ngược lại, biến đường thành tinh bột làm giảm

áp suất thẩm thấu, tế bào mất nước làm cho vi khẩu đóng lại Đó là phản ứng mở quangchủ động

* Đóng mở bị động