giáo trình Động vật có xương sống

Cung hàm: ở hàm trên, sụn khẩu cái vuông phân thành hàm sơ cấp, gồm 2xương khẩu cái, 2 xương vuông nối với nhau bởi 3 xương cánh; có thêm hàm thứ cấpgồm 2 xương trước hàm và 2 xương trên

1 Đặc điểm chung

Cá Sụn được có khoảng khoảng 800 loài sống ở biển và đại dương, vài loài sống ởnước ngọt Lớp Cá sụn có những đặc điểm chung sau:

1 Da được phủ vẩy tấm, là loại vảy nguyên thuỷ nhất của nhóm cá

2 Bộ xương bằng sụn, đã phân hoá thành 3 phần: Cột sống, xương sọ và xương chi

Sọ đã có nóc che kín chỉ để hở một lỗ thóp ở phía trước

3 Hệ thần kinh phát triển Bộ não đã chia thành năm bộ phần Não trước tương đối

đã phân ra thành hai bán cầu não và nóc não trước có chất thần kinh Đây là đặc diểmtiến bộ của Cá sụn

4 Hệ tiêu hoá phát triển Ruột có van xoắn làm tăng diện tích hấp thụ của ruột

5 Cơ quan hô hấp là mang Các khe mang thông thẳng ra ngoài, chưa có nắp mangbảo vệ

6 Hệ tuần hoàn kín, chỉ một vòng tuần hoàn Tim hai ngăn, một tâm nhĩ và một tâmthất, chứa máu đỏ thẩm hoàn toàn Tâm nhĩ nối với xoang tĩnh mạch, tâm thất nối vớinón chủ động mạch Nón chủ động mạch được coi là một phần của tâm thất vì có cơvân có van và có thể cơ bóp

7 Hệ bài tiết là trung thận

8 Cá sụn là nhóm động vật phân tính, con đực đã có gai giao cấu, thụ tinh trong, đẻtrứng lớn hoặc đẻ con

Hình 1.1 Cấu tạo trong cá nhám (Theo Lagler )

1 thùy khứu giác; 2 thùy thị gíac; 3 tiểu não; 4 hành tủy; 5 chủy; 6 sọ sụn; 7.sụn khẩu cái vuông; 8 sụn mackel; 9 động mạch chủ bụng; 10 hầu và khe mangtrong; 11 tâm thất; 12 tâm nhĩ; 13 xoang tĩnh mạch; 15 buồng trứng; 16 độngmạch gốc tạng; 17 gan; 18 ruột tá; 19 cột sống; 20 tuyến trực tràng; 21 thận giữa;

22 động và tĩnh mạch đuôi; 23 cơ trên trục; 24 thực quản; 25 dạ dày; 26 tụy; 27.môn vị; 28 tùy tạng; 29 van ruột; 30 hậu môn; 31 cơ dưới trục

2 Cấu tạo của cơ thể (Đại diện cá nhám tro – Mustelus griseus)

2.1 Hình dạng

Cơ thể hình thoi, thuôn dài, bề dài khoảng 30cm, đầu có mõm nhọn, miệng lớn hìnhkhe ở mặt dưới mõm Sau mắt là các khe mang Phía trước dãy khe mang là lỗ thở nhỏ,thông với hầu

Vây lẽ gồm hai vây lưng, vây hậu môn và vây đuôi Vây đuôi kiểu kiểu dị vĩ(heteroxec) Vây chẵn gồm hai vây ngực lớn nằm ngang và hai vây bụng Bờ trong vâybụng cá đực có gai giao cấu

đực (theo Đào Văn Tiến): 1 huyệt; 2 vây

bụng; 3 núm niệu sinhdục; 5 lỗ bụng

2.2 Vỏ da

Biểu bì nhiều tầng, có nhiều tuyến đơn bào tiết chất nhầy

Bì dày, có nhiều sợi liên kết rất chắc Trong bì có nhiều vảy tấm Vảy tấm gồm nhiềuchất dentin tương tự chất xương, có phủ lớp men cứng ở ngoài Vảy tấm chuyển vàoxương hàm có cỡ lớn dần và biến thành răng chính thức

2.3 Bộ xương

Hình 1.3 Bộ xương cá nhám (Theo Matviep)

1 bao khứu giác; 2 hộp sọ; 3 bao thính giác; 4 đốt sống; 5 gai sống;6,7,8,16,20,22 tấm tia; 9 hàm trên; 10 hàm dưới; 11 cung móng; 12 sụn tiếp hợpmang; 13 cung mang; 14 đai vai; 15,19 tấm gốc; 17 xương sườn; 18 đai nhông; 21.cung huyết.

a Xương sọ

Sọ não gồm hộp sọ và các bao khứu giác, bao thị giác và bao thính giác gắn chặc vàohộp sọ Hộp sọ có nóc che kín gần hết chỉ để hở một lỗ thóp ở phía trước Phía sau sọnão có phần chẩm bảo vệ mặc sau của não, có lỗ chẩm, nơi chuyển tiếp của não bộ vớituỷ sống

Sọ tạng gồm cung hàm, cung móng và cung mang Cung hàm gồm hai đôi sụn: hàmtrên là sụn khẩu cái vuông, hàm dưới là sụn Mecken Sụn hàm trên và sụn hàm dưới ănkhớp vớ nhau Ngoài ra, ở cá nhám tro còn có hai đôi sụn mới hình que, đôi trên gắnvới sụn khẩu cái vuông, đôi dưới gắn với sụn Mecken Sụn môi tương đương cung tạngthứ nhất đã phân hoá Cung móng gồm hai đôi sụn: sụn trên là sụn móng hàm có chứcnăng treo hàm vào sọ, sụn dưới là sụn móng nâng đỡ lưỡi Cung mang gồm 5 đôi Mỗicung gồm bốn đốt và ở dưới có sụn tiếp hợp

b Cột sống

Cột sống chia làm hai phần phần thân và phần đuôi Thân đốt sống lõm hai mặt Phíatrên thân đốt có cung thần kinh làm thành ống chứa tuỷ sống Phía dưới thân đốt có cung sụn Cung sụn thay đổi tuỳ phần cột sống Ở phần thân, cung sụn là đôi mấungắn khớp với đôi xương sườn, các đầu mút tự do, làm thành lồng ngực, cá sụn chưa cóxương mỏ ác Ở phần đuôi, cung sụn khép thành cung huyết, giữa cung có mạch máuxuyên qua

và bên dưới thân Điểm giới hạn giữa hai phần là nơi khớp của xương vây ngực Xương

tự do của vây ngực gồm một tấm gốc ở trong cùng, ăn khớp với đai vai, tiếp đến bahàng tấm tia vây

Đai hông chỉ gồm tấm sụn hông ở trước huyệt Xương tự do của vây bụng chỉ có môttấm vây gốc, hai hàng tấm tia và một hàng tia vây

2.4 Hệ thần kinh

Hình 1.4 Não bộ cá nhám (Theo A.S.Romer)

1.Dây khứu giác; 2.Thùy khứu giác; 3.Túi khứu; 4.Bókhứu giác; 5.Tuyến mấu não trên; 6.Bán cầu não trước;7.Não thất III; 8.Thùy bên; 9.Thùy thị giác(não giữa);10.Tiểu não; 11.Hành tủy; 12.Não thất IV

Não trước tương đối lớn, đã cá rảnh phân ra hai bán cầu vớiđôi thuỳ khứu giác rất lớn

Não trung gian có mấu não trên Ở nặt dưới, trước phiểu não cá đôi dây thần kinh thịgiác đi ra, đã bắt chéo ở phía trước Phía sau phểu não là tuyến dưới não hay tuyến yên.Não giữa có nóc thần kinh và hai thuỳ thị giác lớn.

Tiểu não rất lớn phủ cả phần sau của não giữa và phần trước của hành tuỷ Liên quanđến hoạt động nhiều của Cá sụn

Não bộ có 10 đôi dây thần kinh

Tuỷ sống hình ống, thiết diện tam giác tròn cạnh

Hình 1.5 Dây thần kinh não cá nhám (Theo M.Hildebrand)

1.Nhánh dây X đi tối cung; 2.Mang và hầu; 3.Nhánhđường bên của dây X; 4.Dây chẩm; 5.Dây dưới mang;

6.Các dây thần kinh tủy sống (các chữ số La mã chỉ các đôi dây thần kinh tư I - X).

Cơ quan thị giác có cấu tạo điển hình của cá Hệ cơ mắtphát triển Ở cá nhám tro ngoài mí trên và mí dưới không

cử động còn thệm mí thứ ba là màng nháy ở góc trong mídưới

Cơ quan thính giác là tai trong, có ba ống bán khuyên vàống nội dịch rõ ràng Mê lộ ẩn trong bao sụn thính giác gắn vào phần sọ

2.6 Cơ quan tiêu hoá

a Ống tiêu hoá

Miệng có nhiều răng gắn trên cung hàm Tiếp theo là hầu Thành hầu thủng khemang và lỗ thở Thực quản ngắn Dạ dày gấp khúc hình chử V Ruột non ngắn Ruộtgià có là van xoắn Van này phát triển ở đa số cá bậc thấp, có tác dụng làm tăng diệntích hấp thụ của ruột và làm chậm sự di chuyển của thức ăn Tiếp theo ruột già là ruộtthẳng thông ra huyệt

b Tuyến tiêu hoá: Gan gồm hai thuỳ, có túi mật lớn Tụy nằm ở chỗ giới hạn

của dạ dày và ruột Lá lách hình lá nhỏ, dài, màu đỏ nằm gần dạ dày

2.7 Hệ hô hấp

Hô hấp bằng mang Mỗi bên có 4 cung mang, mỗi cung mang có vách mang và hai lámang, đó là một mang đủ Riêng là mang thứ 9 của mỗi bên không gắn vào trên váchcủa cung mang mà gắn vào trên cung móng, đây là mang nửa Giữa các vách mang làkhe mang Hô hấp thụ động còn phụ thuộc vào cơ quan tiêu hóa, nước vào khe miệngsau đó chảy qua khe mang, sự trao đổi khí xảy ra lúc nước qua khe mang để đi ra môitrường ngoài

2.8 Hệ tuần hoàn

Tâm nhĩ nối với xoang tĩnh mạch, tâm thất nối với côn động mạch Máu trong tim làmáu đỏ thẩm hoàn toàn

Máu thẩm theo động mạch chủ bụng đến mang, phân thành 5 động mạch đến mang.Máu trao đổi khí ở mang chuyển từ máu đỏ thẩm sang máu đỏ tươi, máu đỏ tươi theo 4động mạch rời mang đổ vào rể động mạch chủ lưng Phía trước theo động mạch cảnhtới nuôi đầu, phía sau theo động mạch chủ lưng phân nhánh đi nuôi thân và đuôi

Máu sau khi đã đi nuôi phần đầu theo tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch cảnh dưới

đổ vào ống Couvier Máu từ tĩnh mạch đuôi phân thành hai nhánh vào thận làm thành

hệ gánh thận, sau đó đổ vào tĩnh mạch chính sau về ống Couvier Máu từ ruột vào tĩnhmạch ruột, rồi vào gan thành hệ gánh gan, theo tĩnh mạch gan về xoang tĩnh mạch Máu

từ chi chẵn theo hai tĩnh mạch bên về ống Couvier.

Hình 1.6 Tim và động mạch mang cá Nhám

Hình 1.7 Sơ đồ hệ tĩnh mạch cá nhám (Theo Maiviep)

1 Tim; 2 Ống cuvier; 3 Tĩnhmạch dưới đòn; 4 Xoang tĩnhmạch chính; 5 Tĩnh mạch gánhgan; 6 Tĩnh mạch chính trước; 7.Tĩnh mạch cánh dưới; 8 Xoangtĩnh mạch gan; 9 Hệ gánh gan;

10 Tĩnh mạch bên; 11 Tĩnhmạch chính sau; 12 Tĩnh mạchchậu

Thụ tinh trong, số lượng trứng ít, trứng có vỏ dai lớn Đa số đẻ trứng, một số loàinoãn thai sinh và thai sinh nguyên thủy.

2 Da có nhiều tuyến nhầy, thường được bao phủ bởi vảy

3 Hệ thần kinh có hai thùy khứu giác nhỏ hai thùy thị giác lớn, tiểu não lớn, có 10đôi dây thần kinh não

4 Hô hấp bằng mang Mang được nâng đỡ bởi cung mang Vách mang tiêu biến nênCác lá mang đích trực tiếp trên cung mang Có xương nắp mang phủ ngoài tạo thànhxoang mang

5 Tuần hoàn đơn, tim 2 ngăn một tâm nhĩ, một tâm thất, chứa máu đỏ thẩm, xoangtĩnh mạch thông với tâm nhĩ

6 Là nhóm động vật phân tính, đa số là đồng hình chủng tính Thụ tinh ngoài Cơquan sinh dục và bài tiết hoàn toàn tách biệt nhau Ống dẫn trứng và ống dẫn tinh làphần kéo dài của màng bao cơ quan sinh dục

2 Đặc điểm cấu tạo cơ thể

2.1 Hình dạng

Cá có hình dạng rất khác nhau Phổ biến nhất là hình thoi, dẹp bên, thích nghi vớibơi lội trong nước Hình dạng khác tùy thuộc vào cách vận chuyển, nơi kiếm ăn, nơisống của Cá Nhiều loài sống ở đáy, ở biển sâu có hình dạng rất kỳ dị Thường cóxương nắp mang Đuôi kiểu đồng vĩ, số ít khác có đuôi kiểu khác: dị vĩ hay nguyên vĩthứ sinh

- Vảy cotmin: Chỉ có ở vài loài Cá xương cổ (Cá vây tay, Cá phổi) Vảy cotmin gồm

nhiều tế bào xương (chất cotmin), bên trong có lớp chất xương khác (chất isopedin).Ngoài cùng có chất men cứng Như vậy, vảy cotmin có cấu tạo như là nhiều vảy tấmcủa Cá sụn gắn lại với nhau mà thành

- Vảy láng: Cũng chỉ có ở một số Cá hiện tại, như Cá nhiều vây, Cá caiman nhưng

rất phổ biến ở Các loài Cá vây tia cổ Vảy có hình trám dẹp xếp hàng chéo, ăn khớp vớinhau làm thành bộ giáp phủ lên toàn thân Cá Vảy có lớp ngoài có chất men ganoin dotầng bì sing ra (khác với men biểu bì), lớp trong chủ yếu là isopedin Vảy láng cũng bắtnguồn từ vảy tấm nhưng không có sự thay thế như vảy tấm

- Vảy xương: Ở hầu hết Cá xương hiện tại, là những vảy riêng rẽ, xếp chồng lên như

mái ngói Trên lát cắt ngang có lớp ngoài cùng là lớp ganoin mỏng, dưới có nhiều lớpsợi đồng tâm và phóng xạ xen kẽ, thấm canxi nhưng chắc hơn xương Cùng với sự tăngtrưởng của Cá, vảy lớn dần làm thành vòng năm trên biên vảy, thể hiện tuổi năm của

Cá xương

Vảy xương có hai dạng: Vảy tròn, bờ ngoài vảy nhẵn, thường có ở Các Cá xươngthấp ( Cá trích, Cá chép, ) Vảy lược, bờ ngoài có nhiều răng cưa nhỏ, thường gặp ởnhững Cá xương tiến hóacao (Cá bơn, Cá vược …)

Nhiều loài Cá ở đáy (lươn, trạch, Cá trê, …) vảy tiêu giảm Những loài khác vảybiến thành gai hay ngạnh (Cá trê, Cá ngạnh, Cá rô, …)

2.3 Bộ xương

Hình 2.1 Bộ xương cá Chép (Theo Bình Chi )

1 Xương nắp mang; 2 Xương tia nắp mang; 3 Xương móng hàm; 4 Xương cánhsau; 5 Xương symplecticum; 6 Xương vuông; 7 Xương góc; 8 Xương khớp; 9.Xương cánh giữa; 10 Xương cánh trước; 11 Xương răng; 12 Xương trước hàm; 13.Xương hàm trán; 14 Xương quanh ổ mắt; 15 Xương trán; 16 Xương cánh tai; 17.Xương đỉnh; 18 Xương vẩy; 19 Xương thái dương; 20 Xương trên tai; 21 Xươngtrên chẩm; 22 Thân đốt sống; 23 Xương bả vai; 24 Xương đòn; 25 Xương mấu khớpbên; 26 Xương sườn; 27 Tia vây; 28 Xương quạ; 29 Đai hông; 30 Xương cánh vây (Vây đuôi ) ; 31 Gai cứng vây hậu môn; 32 Gai huyết; 33 Gai thần kinh; 34 Gai cứngvây lưng; 35 Xương cánh vây (vây lưng ); 36 Xương cánh vây (vây lưng); 37 Tấmhypural

a Xương sọ

Sọ gồm 2 phần: Sọ não và sọ tạng phát triển hoàn chỉnh

Sọ não gồm các xương gốc sụn đã hóa xương và có thêm các xương gốc bì bao phủnóc sọ và dưới đáy sọ Số xương sọ của Cá xương rất nhiều Những xương sọ gốc sụnchính ở vùng mũi có xương sàng giữa, 2 xương sàng bên; vùng mắt có xương gốcbướm, xương Cánh bướm, xương ổ mắt bướm Vùng tai có xương Cánh tay, xươngbướm tai, xương trên tai và xương sau tai; vùng chẩm có một xương gốc chẩm, 2xương bên chẩm và một xương trên chẩm Những xương sọ gốc bì ở vùng nóc sọ cóxương mũi, xương trán và xương đỉnh Vùng bên sọ có xương vòng ổ mắt, xương tháidương Vùng đáy sọ có xương lá mía và xương bên bướm, các xương này làm thànhtrục nền sọ

Sọ tạng phát triển gốm các gộ phận: cung hàm, cung móng và bộ mang gồm cáccung mang Cung hàm: ở hàm trên, sụn khẩu cái vuông phân thành hàm sơ cấp, gồm 2xương khẩu cái, 2 xương vuông nối với nhau bởi 3 xương cánh; có thêm hàm thứ cấpgồm 2 xương trước hàm và 2 xương trên hàm Cung móng gồm những sụn móng hàm

đã hóa xương Cung mang thường có 5 đôi, đôi thứ 5 tiêu giảm Bên ngoài mang cóxương nắp mang gồm 4 xương, khớp với xương móng hàm Xương nắp mang là xươnggốc bì

Đa số Cá xương có sọ kiểu hyostin là sọ có phần cung móng khớp động với hộp sọ.Một số Cá có kiểu sọ amphistin, tức là có cung hàm khớp động với sọ một phần trựctiếp và một phần nhờ móng hàm

Hình 2.2 Cơ vùng đầu cá xương (Nhìn

trên ) (Theo Lagier)

1 Trước hàm; 2 Hàm trên; 3 Hàm dứơi;

4 Lỗ mũi; 5 Mắt; 6 C nang vòm khẩucái; 7 Phần hàm c khép hàm dưới; 8 C khép hàm dưới; 9 C khép nắp mang; 10

C chân; 11 C mở nắp mang; 12 Đaivai; 13 Nắp mang; 14 Phần đầu cơ khéphàm dưới

b Cột sống

Thân đốt sống lõm hai mặt Cung trên làmthành ống tủy, cung dưới mang đôi xương sườn ở phần thân và làm thành ống huyết ởphần đuôi Ngoài xương sườn, đa số Cá xương có sườn trên gọi là xương dăm do màngliên kết tạo thành

Vây đuôi Cá xương có 3 kiểu:

Hình 2.3 Các kiểu vây đuôi của cá Xương

- Vây đuôi đồng vĩ (Homoxec): Gồm 2 thùy bằng nhau, cột sống đi hơi lệch về mộtbên thùy

- Vây đuôi dị vĩ (Hetexec): Giống vây đuôi của đa số Cá sụn

- Vây đuôi thứ vĩ (Diphyxec) là vây cũng có hai thùy đối xứng và đường cột sống đivào đường trung tuyến của đuôi (như đuôi nguyên vĩ), nhưng tính chất đối xứng là thứsinh

Cả 3 kiểu vây này đều phát sinh từ kiểu đuôi kiểu nguyên vĩ (Protoxec) ở Cá miệngtròn, cột sống đi theo trung tuyến

c Xương chi

Xương chi có đặc điểm là đai vai và đai hông không khớp với xương sống mà nằm

tự do trong cơ Vây lưng, vây hậu môn trong nhiều trường hợp làm nhiệm vụ bánh lái,giữ thăng bằng Vây ngực và vây bụng giúp Cá lái xuống sâu, lượn sang trái hay bênphải

2.4 Hệ cơ

Hệ cơ Cá còn giữ nhiều tính chất phân đốt rõ ràng, cơ chi kém phát triển Cơ thân và

cơ đuôi giữ vai trò chủ yếu trong cơ chế vận động bơi

2.5 Hệ thần kinh

Cấu tạo não bộ Cá xương phát triển theo 2 hướng:

Hướng thứ nhất: Cấu tạo não bộ Cá vây tia (Cá láng sụn, Cá láng xương và Cá

xương) có não trước không lớn, không phân hai bán cầu, nóc não còn màng bao phủ,không có chất thần kinh Não trung gian phát triển Não giữa có thùy thị giác lớn Tiểunão phát triển thành thùy nằm trên hố trám Hành tủy phát triển

Hướng thứ hai: Cấu tạo não bộ Cá phổi, Cá vây tay có đời sống ở đáy Não trước

phát triển, bán cầu não lớn, phân chia rõ ràng Não giữa và tiểu não phát triển yếu

Hình 2.4 Não bộ cá chép (Theo Bỉnh Chi)

A- Mặt trên: 1- Hành khứu giác, 2- Dây

khứu, 3- Vỏ não, 4- Thùy giữa, 5- Thùy bên, 6- Thùy góc, 7- Bán cầu não, 8- Não giữa, 9-Mấu não trên, 10- Van tiểu não, 11- Tiểu não, 12- Thùy mê tẩu, 13- Thùy mặt, 14- Hành tủy

B- Mặt dưới: 1- Dây khứu, 2- Dây thị giác,

3- Não trước, 4- Não giữa, 5- Mấu não dưới,6- Túi mạch, 7- Dây vặn nhân trung, 8- Thùydưới, 9- Dây ròng rọc(IV), 10- Dây sinh ba, 11-Dây vận nhỡn ngoài, 12- Dây thính giác, 13-Dây mặt, 14- Dây lưỡi hầu, 15- Dây phế vị(X),16- Nhánh của dây IX, 17- Nhánh đường bên của dây X, 18- Tủy sống

2.6 Giác quan

Cơ quan đường bên ở Các loài Cá xương rất phát triển, gồm 1 hay vài đường ống ẩndưới da bên thân đi tới phần đuôi và làm thành mạng lưới phức tạp trên đầu, ống cónhiều nhánh nhỏ xuyên qua các vảy đường bên có các chồi gồm nhiều tế bào cảm giác,tiếp thu kích thích của dòng nước và của vật cản giúp Cá định hướng di chuyển

Cơ quan vị giác gồm nhiều chồi vị, không chỉ có trong miệng Cá mà còn ở bề mặtthân, và đặc biệt phát triển ở mặt bụng của Cá ăn đáy, giúp Cá nhận biết thức ăn.

Cơ quan khứu giác có vai trò lớn khi ăn, gồm hai túi khứu giác có nhiều nếp màngmỏng làm tăng diện tích cảm giác và thông ra ngoài bằng đôi lỗ mũi Cá phổi và Cá vâytay có lỗ mũi trong thông vào miệng, giống với các loài Động vật có xương sống ở cạn

Cơ quan thính giác gồm tai trong, phần trên của mê lộ có 3 ống bán khuyên gắn vớinhau ở gốc làm thành túi bầu dục Trong túi bầu dục có đá tai Đá tai có dây chằng nốivới biểu mô cảm giác Khi Cá mất thăng bằng, đá tai thay đổi vị trí làm dây chằng cogiãn và kích thích tế bào cảm giác, gây ra cử động phản xạ cơ, giúp Cá điều chỉnh được

Hình 2.5 Cấu tao trong cá chép (Theo Bỉnh Chi)

1.Tâm thất; 2.Bầu động mạch; 3.Tâm nhĩ; 4.Xoang tĩnh mạch; 5.Vách ngăn timbụng; 6.Gan; 7.Túi mật; 8.Dạ dày; 9.Tỳ; 10.Ruột; 11.Tinh quản; 12.Hậu môn; 13.Lỗ

niệu sinh dục; 14.Bóng đái; 15.Cơ thắt hầu; 16.Phần đầu thận; 17, 19.Phần thận giữa;

18, 20.Bong bóng; 21.Tinh hoàn; 22.Niệu quản

2.8 Cơ quan hô hấp

Hô hấp bằng mang Ngoài mang ra, ở Cá phổi còn có phổi và một số loài Cá khác có

cơ quan hô hấp phụ

Mang Cá xương là những mang có nguồn gốc ngoại bì Cá xương có 4 đôi mang đủgắn trên 4 cung mang Mang gồm Các sợi mảnh bao phủ bởi lớp biểu bì mỏng, nếp gấp

có nhiều mao mạch Vách mang tiêu giảm làm lá mang chỉ gắn với cung mang Đầumút tự do trong khoang mang Khoang mang có nắp mang che ở ngoài

Động tác thở của Cá xương diễn ra nhờ cử động của nắp mang Khi Cá nâng nắpmang, màng da mỏng cạnh nắp mang do áp suất nước bên ngoài làm áp vào thành saucủa khoang mang, áp suất trong khoang mang lúc này giảm thấp, dòng nước qua miệngvào khoang mang Khi nắp mang xẹp xuống nước từ khoang mang được dồn qua khemang ra ngoài, tạo dòng nước chảy trên lá mang ra ngoài Dòng nước qua lá mangngược dòng với dòng máu, nên máu hấp thụ được lợn lớn oxy trong nước

Hình 2.6 Sơ đồ cơ quan hô hấp của cá chép (Theo Naumôp)

1.Khoang mang; 2.Cung hàm; 3, 8.Cung mang; 4.Nắp mang; 5.Buồng mang;6.Thành cơ thể; 7.Cửa buồng mang; 9.Lá mang; 10.Thực quản

Hình 2.7 Cấu tạo mang cá (Theo Hickman Et Al)

A: Mang trong khoang mang B: Vị trí của cung mang.

Ngoài mang, một số loài Cá xương có bộ phận hô hấp oxy không khí như:

- Trao đổi khí qua những nếp màng nhày có nhiều cơ quan: Cá rô, Cá trê, Cá chuối

có cơ quan đặc biệt gọi là bộ phận trên khoang mang (hoa khế) có nhiều mao quản, hấpthụ oxy không khí nên những loài Cá này có thể sống thời gian dài ở ngoài nước

- Hô hấp bằng ruột: Cá đòng đong, lươn, ở phần giữa và phần sau ruột có mạng maomạch rất dày Không khí được nuốt vào qua miệng, xuống ruột để lại một phần oxy, rồithoát ra hậu môn

- Trao đổi khí qua da: Cung mang và lá mang ở lươn tiêu giảm, nhưng lươn có thểhấp thụ oxy qua bề mặt da Cá thóc lóc (periophthalmus) có thể trao đổi khí qua da

- Ấu trùng của Cá nhiều vây, Cá phổi còn có mang ngoài Đây là những phần lồihình lông chim, bám ở cạnh ngoài cung mang

- Hầu hết Cá xương có bóng hơi, là Cái phao thủy tĩnh của Cá Bóng hơi Cá xươngphát sinh từ đôi túi phổi của Cá xương nguyên thủy

Bóng hơi Cá xương hiện tại là túi màng mỏng thắt khúc ở giữa chia bóng hơi thành 2khoang, khoang lớn ở phía trước, khoang nhỏ ở phía sau Từ chổ thắt có hay không cóống nối bóng hơi thông với hầu Nó chứa oxy, nitrozen và một ít axit cacbonic Mặttrong có nhiều mạch máu làm thành nhiều đám rối mao quản, có thể hấp thụ hay thảikhí vào bóng hơi Bóng hơi có nhiều chức năng: tham gia vào hô hấp, tăng cường thínhgiác, giúp sự thăng bằng Nhưng chức năng chủ yếu là giúp Cá có thể chìm nổi trongnước Bằng sự điều chỉnh dung tích khí trong bóng hơi, Cá có thể nổi lơ lững trongnước ở bất kỳ độ sâu nào không cần đến sự hoạt động của cơ

Có 2 Cách điều chỉnh dung tích khí trong bóng hơi:

Kiểu thứ nhất: Bóng hơi có ống nối với thực quản Cá nổi lên mặt nước phải nuốtkhông khí vào bóng hơi Khí được thêm vào làm bóng hơi phồng tăng lên thì tỉ trọng

Cá giảm đi, Cá dễ dàng bơi lên lớp nước tầng mặt Những Cá này chỉ lặn được ở độ sâunhất định Nếu Cá lặn sâu hơn thì bóng hơi sẽ bị ép lại, tỉ trọng Cá tăng lên, cơ thể trởnên nặng hơn, làm Cá chìm xuống Với cơ chế đó, những loài Cá luôn luôn sống ở lớpnước sâu thường bóng hơi tiêu giảm

Kiểu thứ hai: Bóng hơi không có ống nối với thực quản Khí hình thành trong máu

và được tiết vào trong bóng hơi ở vùng chuyên hóa là tuyến khí Tuyến khí tiết khí vàobóng hơi và vùng hấp thụ thì hút khí ra khỏi bóng hơi Tuyến khí là một mạng lưới maomạch chuyển khí, đặc biệt là oxy từ máu vào bóng hơi

2.9 Hệ tuần hoàn

Tim có 2 ngăn, một tâm thất, một tâm nhĩ Tâm nhĩ nối với xoang tĩnh mạch Tâmthất nối với bầu chủ động mạch, bộ phận này chỉ là phần phình của gốc chủ động mạch,thiếu van và cơ nên bầu chủ động mạch không co bóp và do đó không được xem như là

bộ phận của tim

Hệ động mạch

Động mạch chủ bụng dẫn máu tĩnh mạch từ tâm thất đi về phía trước, phân ra bốnđộng mạch tới mang đưa máu tới mang Máu đã được trao đổi khí ở mang theo 4 độngmạch rời mang ở mỗi bên tập trung vào rễ chủ động mạch Đi về phía sau, hai rễ chủđộng mạch nhập thành động mạch lưng phân nhánh tới các nội quan Đi về phía trướcnối nhau thành vòng động mạch đầu (đặc trưng cho Cá xương) Vòng đầu phát về phíatrước động mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài

Hệ tĩnh mạch

Máu ở phần đuôi tập trung vào tĩnh mạch đuôi, sau đó phân hai nhánh, một nhánhmáu đỗ vào tĩnh mạch dưới ruột, một nhánh đưa máu vào tĩnh mạch thận, qua thận vàotĩnh mạch chính sau Ở Cá xương các mạch máu bên trái làm thành gánh thận, bên phảimáu chỉ đi qua thận liên tục (không phân mao quản để hình thành hệ gành thận), rồi tớiống Couvier

Tĩnh mạch cảnh trên đưa máu phần trên của đầu tập trung vào tĩnh mạch chính trên,rồi đỏ vào ống Couvier

Tĩnh mạch chính dưới mang máu phần bụng hợp với tĩnh mạch gan rồi đổ vào ốngCouvier Máu từ ống Couvier ở mỗi bên vào xoang tĩnh mạch, rồi vào tâm nhĩ, sangtâm thất Máu trở lại vòng tuần hoàn tiếp theo

2.10 Hệ bài tiết

Thận Cá là trung thận, hình dải Phần đầu thận rộng có chức năng của cơ quan sinhbạch huyết Hai niệu quản đổ vào bóng đái thông với xoang niệu sinh dục

2.11 Hệ sinh dục, sinh sản và phát triển

Hầu hết các loài Cá xương là đơn tính Thụ tinh ngoài Phát triển trong môi trườngnước

Cá đực có 2 tinh hoàn hình dải, dài, hơi trắng hồng, phân thành các thùy con Mútcuối mỗi tinh hoàn có ống dẫn tinh ngắn, hai ống dẫn nhập một vào xoang niệu sinhdục

Cá cái có 2 buồng trứng màu vàng nhạt Hai ống dẫn trứng ngắn nhập làm một rồi đổvào xoang niệu sinh dục hay vào huyệt, hoặc đổ ra ngoài qua lỗ niệu riêng

Hầu hết Cá đẻ vào mùa nhất định, ở điều kiện nhiệt độ nhất định Thường nhiều loài

Cá xương đẻ vào mùa xuân hè Một số khác, như Cá tuyết (Gadus morhura), Cá hồi(Salmo) lại đẻ vào mùa đông Một số ít loài đẻ quanh năm

Cá xương không có cơ quan giao cấu Đa số Cá xương đẻ trứng Số trứng đẻ rathường lớn và thay đổi tùy loài Cá biển đẻ nhiều trứng hơn cá nước ngọt Cá cái đẻtrứng, cá đực bơi theo tưới tinh dịch vào trứng Sự thụ tinh diễn ra ngoài cơ thể, trongmôi trường nước Nhiều loài Cá biết bảo vệ trứng và cá con, làm tổ đẻ trứng như Cábống (Glossogobius) con đực săn sắt canh trứng dến khi trứng nở, Cá ngựa mang trứngtrong nếp da bụng, Cá chuối canh đàn con

Hiện tượng đẻ con thường thấy ở Cá sụn, hiếm gặp ở Cá xương Một vài loài Cáxương đẻ con như Cá Zoarces ở biển Bantich và biển Bắc cực, đẻ 100 – 300 con, Cá

kiếm (xiphophorus), Cá mun (Limia) đẻ vài chục con.

3 Phân loại cá xương

Cá xương hiện có khoảng 24.000 loài, thuộc trên 40 bộ, phân bố rất rộng Cá xươngđược chia thành hai phân lớp:

Phân lớp Cá vây thịt (Sarcopterygii) gồm hai tổng bộ là Cá vây tay và Cá phổi Phân lớp Cá vây tia (Actinoptergii) gồm 5 tổng bộ: Tổng bộ Cá vây tia cổ, tổng bộ

Cá láng sụn, tổng bộ Cá vây ngắn, tổng bộ Cá láng xương, tổng bộ Cá xương

Dưới đây chỉ nêu một số bộ chủ yếu có đại diện ở Việt Nam

3.1 Bộ Cá Trích (Clupeiformes)

Bộ gồm một số Phân bộ có hình thái và đời sống khác nhau bao gồm Cá biển,

Cá nước ngọt và Cá di cư

Các họ quan trọng có ở Việt Nam:

Họ Cá Trích (Clupeidae) quan trọng nhất, có khoảng 50 giống gồm rất nhiều loài,

phân bố rộng Việt Nam có những loài Cá điển hình: Cá trích (Sardinella jussieu) là đối tượng quan trọng nhất của nghề Cá tầng mặt Cá da (Chirocentrus dorab), Cá lầm (Dussumerria hasselti) đặc sản miền biển Trung bộ và Nam bộ; Cá mòi (Clupanodon thrissa), Cá cháy (Hilsa reevesi) là Cá biển di cư của miền Bắc.

Họ Cá Cơm (Engraulidae) khoảng 15 giống, nhiều loài Cá cơm (Stolephorus commersonii), Cá lép (Thrissocles), Cá lành canh (Coilia grayi), đều là những loài Cá

có ý nghĩa kinh tế lớn

Họ Cá Cháo lớn (Megalopidae) có Cá cháo lớn (Megalops cyprinoides), vào tháng 7

chúng di cư vào sông Cửu Long để đẻ

Họ Cá Trích (Clupeidae) có 3 loài: Cá mòi không răng (Anodontostoma chacunda),

Cá mòi cờ chấm (Konosirrus punctatus), Cá mòi mõm tròn (Nematalosa nasus)

Họ Cá Măng (Chanidae) có 1 loài Cá măng sữa (Chanos chanos).

Phân bộ Cá Chép (Cyprinoidei) là Phân bộ lớn nhất, có 7 họ phân bố khắp Các châu

lục trừ Nam Mỹ, úc châu và Madagascar Trong 7 họ thì họ Cá Chép (Cyprinidae)nhiều loài nhất Ở nước ta bộ Cá chép cũng là bộ có nhiều loài nhất, 276 loài thuộc 100

giống của 4 họ Các loài phổ biến ở nước ta có: Cá chép (Cyprinus carpio), Cá diếc

(Carassius auratus), Cá mè (Hypophthalmichthys mollitrix),

Cá trôi (Cirrhina molitorella), Cá trắm đen (Mylopharyngodon piceus)

Hình 2.9 1- Cá diếc; 2- Cá mè; 3- Cá trôi; 4- Cá trắm đen.

Ơ nước ta có 4 loài Cá chình: Cá chình mun (Anguilla bicolor), Cá chình nhọn (Anguilla borneensis), Cá chình hoa (Anguilla marmorrata), Cá chình Nhật (Anguilla japonica)

Hình 2.11 Cá chình (Anguilla)

3.5 Bộ Cá Chuối (Ophiocephaliformes)

Là Cá dữ, ăn hại Cá con Một họ Cá Chuối (Ophiocephalidae) ở nước ngọt Thường

gặp Cá chuối (Cá quả, Cá trầu) (Ophiocephalus maculatus), Cá sộp (Cá lóc) (Ophiocephalus striatus) có vây bụng, Cá trèo đồi (Channa asiatica) thiếu vây bụng,

trung du miền Bắc

Hình 2.12 1- Cá chuồn (Cypselurus oligolepis); 2- Cá chuối

(Ophiocephalus) (Theo Đào Văn Tiến)

Đại diện: Cá mú (Simiperca) ở nước ngọt, Cá song (Epinephelus) Tất cả Các loài

trong họ Cá Mú đều có giá trị kinh tế

3.8 Bộ Cá Ngừ (Thunniformes)

Có bóng hơi không thông với thực quản, hệ mạch da rất phát triển nên thịt đỏtím Bộ Cá này cho những loài Cá thịt ngon, sản lượng cao

Hình 2.13 1- Cá ngừ dẹp (Auxis thazard); 2- Cá ngừ chấm (Euthynnus affinis )

(Theo Đào Văn Tiến)

3.9 Bộ Cá Bơn (Pleuronectiformes)

Phân bố ở vùng nhiệt đới, ôn đới và Bắc cực Hầu hết sống ở biển, một số ít

loài sống ở cửa sông Bộ gồm năm họ Cá bơn ngựa (Hippoglossus) rất lớn, dài tới 5m

và nặng 300kg ở nước ta Cá bơn nước ngọt có 4 họ, 5 giống, 22 loài và loài phụ Các

loài Cá bơn: Cá bơn chó (Psettoides), Cá bơn Cát ba sọc (Areliscus), Cá bơn vỉ (Pseudorhombus cinnamomeus) (hình 6.28), bơn lá mít (Synaptura).

3.10 Bộ Cá Nóc (Tetrodontiformes)

Gồm Cá biển vùng nhiệt đới Thân ngắn, trần hoặc phủ các mẩu xương, gaixương hoặc tấm xương Xương hàm và xương gian hàm gắn liền với nhau thành mỏcứng, thích nghi với việc cắn dập vỏ thân mềm và giáp xác

Đại diện: Cá nóc hòm (Ostracion gibbosus), Cá đầu (Mola mola), Cá nóc nhím (Diodon halacanthus) Cá bò râu (Anacanthus barbatus), Cá bò xanh hoa đỏ (Oxymonacanthus longirostris) Cá mặt trăng đuôi nhọn (Masturus lanceolatus), Cá mặt trăng (Mola mola).

1 Đặc điểm chung của lớp Lưỡng cư

Lưỡng cư (Còn gọi là Lưỡng thê, Ếch nhái) là Động vật có xương sống ở cạn đầutiên, nhưng còn giữ nhiều nét của tổ tiên sống ở nước Chúng có những đặc điểmchung sau:

- Da trần dễ thấm nước, có nhiều tuyến da.

- Bộ xương hầu như đã hoá cốt, cột sống phân thành 4 phần: Cổ, thân, chậu và đuôi.Phần cổ và phần thắt lưng chỉ có một đốt sống Các đốt sống ngực có xương sườn ỞẾch, xương sườn tiêu giảm Sọ có hai lồi cầu chẩm khớp với đốt sống cổ

- Thần kinh trung ương phát triển, não trước phát triển phân ra bán cầu, có não thất

rõ ràng

- Các cơ quan cảm giác phát triển thích ứng với đời sống ở can Mắt Lưỡng cư cóthủy tinh thể hình thấu kính Giác mạc lồi thích nghi với nhìn trong không khí, có mí cửdộng, bảo vệ mắt khỏi bị khô Cơ quan thính giác đã có tai giữa với xương bàn đạp

- Cơ quan hô hấp ở cá thể trưởng thành là phổi và da

- Hệ tuần hoàn gồm hai vóng tuần hoàn Tim Lưỡng cư có ba ngăn, hai tâm nhĩ vàmột tâm thất

- Cơ quan tiêu hóa: có lưỡi chính thức, răng nhọn để giữ mồi, sau xoang miệng làthực quản ngắn, rồi đến dạ dày, ruột, các tuyến tiêu hóa phát triển, có tuyến môn vị

- Cơ quan bài tiết là trung thận

- Lưỡng cư là nhóm động vật biến nhiệt

2 Cấu tạo cơ thể

2.1 Hình dạng

Hình dạng cơ thể Lưỡng cư hiện tại thay đổi và có thể phân thành ba dạng:

- Dạng Ếch nhái: Ở Lưỡng cư không đuôi (Anura), dạng này chuyên hóa cao với lối

sống chuyển vận nhảy có thân ngắn, cổ không rỏ ràng, không đuôi, chi sau dài hơn chitrước, để nhảy, chỉ có mười đốt sống xương sườn tiêu giảm nhưng vẫn có xương mỏ

ác Các đốt sống đuôi gắn liền với nhau tạo thành trâm đuôi

- Dạng hình cá cóc: ở Luỡng cư có đuôi (Caudata) Dạng này đuôi phát triển, cơ thể

khoảng15cm, những loài ở dưới nước dài hơn Cá cóc khổng lồ Nhật Bản dài tới1,5m.Các chi chẳn gần như dài bằng nhau, một số loài chi tiêu giảm hoặc thiếu hẳn Nhómthấp còn dây sống Các loài ở nước có cơ quan dường bên

- Dang hình giun: Ở Lưỡng cư không chân (Apoda) Thân hình giun không chân,

đuôi rất ngắn Huyệt tận cùng cưối thân Có vảy nhỏ trong da Cột sống nhiều đốt

2.2 Vỏ da

Da Lưỡng cư là cơ quan chủ yếu trong

việc hô hấp và trao đổi khí Da mỏng và

ẩm ướt, dưới da là những túi bạch huyết,

chứa đầy bạch huyết đảm bảo sự trao đổi

khí`qua da dễ dàng Da thiếu sản phẩm

sừng và có rất nhiều tuyến đa bào chứa

chất nhày Da Lưỡng cư giống da cá nhưng

khác ở chổ có tuyến đa bào và thiếu vảy

Biều bì ở ngoài phức tạp gòm nhiều

tầng Tầng ngoài cùng tầng tế bào chết hoá

sừng có tác dụng bảo vệ cho da khỏi bị

khô Song vẫn đảm bảo sự trao đổi nước

qua da Tầng sừng này bong thường xuyên hay bong theo chu kỳ và được thay thế bằngtầng tế bào biểu bì ngay ở bên dưới, đó là hiện tượng lột xát.

Bì là lớp bên trong biểu bì về cơ bản không khác cá, nhưng có nhiều mạch máu hơn,đảm bảo chức năng hô hấp của da và có nhiều sợi đàn hồi Tầng trên cùng của biểu bìhay trung gian giữa biểu bì và bì có nhiều tế bào sắc tố Màu sắc da Lưỡng cư là do sựtương tác của ba loại tế bào sắc tố Tế bào sắc tố đen hay nâu, tế bào sắc tố trắng chứanhững hạt tinh thể guanin màu trắng, tế bào sắc tố mở chứa những hạt mở có màu vànghay đỏ

Tuyến nhầy tiết ra chất nhầy giữ cho da luôn ẩm, tạo điều kiện thuận lợi cho sự traođổi khí qua da

Tuyến độc ở nhiều loài Lưỡng cư không đuôi ở cạn do tuyến da biến đổi thành.Tuyến độc có thể phân tán trên da hay tập trung vào những phần nhất định của cơ thể,tạo thành khối như tuyến mang tai của cóc

2.3 Bộ xương

Hình 3.1 Bộ xương cóc (Bufo Bufo) nhìn từ trên

(Theo L jamme)

1 X trán đỉnh; 2 X trước hàm; 3 X mũi; 4 X

hàm trên; 5 X vuông gò má; 6 X trước tai; 7 X

ngoại chầm; 8 đốt sống cổ; 9 mấu ngang các đốt sống

từ đốt 2 đến đốt 8; 10 mấu ngang đốt sống chậu; 11 X

chậu; 12 tràm đuôi(do các đốt sống đuôi gắn lại); 13

Sụn trên bá; 14 X cánh tay; 15 X ống tay (X tay quay

và X tay trụ gắn liền); 16 Các X cổ tay; 17 Các

xương ngón tay và xương bàn tay; 18 X đùi; 19 X ống

chân; 20 X sên; 21 X gót (calcaneus); 22 X cổ chân; 23 X bàn chân; 24 X ngónchân; 25 Ngón phụ

a Xương sọ

Sọ Lưỡng cư rộng và dẹt, số lượng xương của sọ giảm nhiều so với sọ cá và phần lớncòn ở trạng thái sụn Sọ có hai lồi câu chẩm khớp với đốt sống cổ và cử động được trênmặt phẳng thẳng đứng Hàm trên sơ cấp là sụn khẩu cái vuông, gắn với hợp sọ Sụnmóng hàm không làm nhiệm vụ treo hàm và nâng đỡ nắp mang, giảm nhỏ, chuyển vàotai trong và biến đổi thành xương thính giác (xương bàn đạp) Đây là kiểu treo sọAutostin Xương vuông chuyển sang bên sọ có liên quan tới sự hô hấp bằng cách hạthềm miệng để nuốt không khí Cung mang tiêu giảm, chỉ một phần biến thành xươngmóng, nâng đỡ lưỡi

Hình 3.2 Sọ lưỡng cư không đuôi (Rana esculenta)

(Theo E Gaupp)

A mặt trên: 1 Xương hàm; 2 Xương hàm trên; 3 Xương

mũi; 4 Xương bướm sàng; 5 xương cánh; 6 Xương trânđình; 7 Xương vuông gò má; 8 Xương vảy; 9 Xương cánh;

10 Xương trước tai; 11 Xương bên chẩm; 12 Xương vuông

gò má;

B mặt dưới: 1 Xương hàm trước; 2 Xương lá mía ;3 Xương khẩu cái; 4 Xương

bên bướm; 5 Xương trước tai; 6 Xương cánh; 7 lồi cầu chấm

b Cột sống:

Cột sống của Lưỡng cư chia làm 4 phần: Cổ, thân, chậu, đuôi So với cột sống cá chỉgồm hai phần: mình và đuôi, thì cột sống của Lưỡng cư có thêm cổ và phần chậu

Phần cổ chỉ có một đốt sống cổ có hai diện khớp, khớp với hai lồi cầu chẩm của sọ

Do đó, sọ của Lưỡng cư có thể chuyển động được theo chiều lên xuống

Phần thân gồm nhiều đốt sống Ở Lưỡng cư không đuôi, số đốt sống ít nhất, 7 - 8đốt Ở Lưỡng cư có đuôi khoảng 13 - 62 đốt Ở Lưỡng cư không chân số đốt sống thân

Phần chậu gồm một đốt sống chậu có hai mấu khớp chặt với xương chậu tạo thànhđiểm tự vững chắc cho đai hông Đốt sống chậu cũng khớp với một hoặc hai lồi cầu củatrâm đuôi Đây là đặc điểm phân loại Lưỡng cư

Phần đuôi phát triển ở Lưỡng cư có đuôi, gồm khoảng 22 - 36 đốt Ở Lưỡng cưkhông chân, phần đuôi tuy ngắn song gồm nhiều đốt Ở Lưỡng cư không đuôi, phầnđuôi gồm khoảng 12 đốt song trong quá trình phát triển phôi sinh đã gắn lại với nhaulàm thành trăm đuôi

Hình 3.4 Đốt sống của ếch (Theo

L.Moret và S.P.Naumôp)

A- Đốt sống lõm hai mặt với di tích

dây sống, B- đốt sống lõm trước, đốt sống lõm sau, D- đốt sống lồi hai

C-mặt

c Xương chi:

Đai vai gồm ba xương điển hình của động vật có xương sống ở cạn: xương bã vớisụn trên bả, xương quạ và xương trước quạ Chỗ tiếp giáp của ba xương là ổ khớp nơikhớp với xương chi trước Trên xương trước quạ có xương đòn là xương gốc bì Phíatrước xương ức là xương trước ức Nằm giữa hai xương quạ và xương trước quạ, tậncùng phía sau là sụn ức Do thiếu xương sườn, nên xương ức của ếch không gắn vớixương cột sống, đai vai và xương ức nằm tự do trong khối cơ ngực Đây là một đặcđiểm của Lưỡng cư không đuôi

Đai hông gồm ba phần điển hình: xương chậu, xương ngồi và xương háng Haixương chậu dài dài, có đầu gắn với mấu ngang của đốt sống chậu, và đầu xa hợp vớixương ngồi và xương háng tạo thành hố khớp đùi Hố khớp đùi ở nơi tiếp giáp baxương đai hông là đặc điểm của mọi động vật có xương sống ở cạn

Chi tự do của Lưỡng cư cấu tạo theo kiểu chi năm ngón, điển hình cho các loài độngvật có xương sống ở cạn, riêng chi trước có bốn ngón

2.4 Hệ cơ

Cơ thân phân hóa thành các bó cơ riêng biệt Hệ cơ chi cùng với sự hình thành hệthống các cơ đối kháng và hệ thống ở khớp phát triển đã tạo cho Lưỡng cư vận chuyểntốt trên cạn, đồng thời bơi lội giỏi trong môi trường nước.

Sự xuất hiện cơ lưỡi, cơ móng, cơ hàm dưới thích ứng với sự bắt mồi bằng lưỡi và sựnuốt mồi lớn

Tính chất phân đốt của cơ thân ở Lưỡng cư đã giảm, chỉ còn rõ ở một số cơ bụng và

cơ lưng Ở Lưỡng cư có đuôi và Lưỡng cư không chân cơ thân còn mang tính chất phâđốt rõ

2.5 Hệ thần kinh

So với cá ở hệ thần kinh Lưỡng cư có nhiều sai khác, chủ yếu ở bán cầu não rất lớn

và tiểu não kém phát triển, chỉ là một nếp chất thần kinh ở phía trước hành tủy

Não trước lớn, có hai não thất rõ ràng, vàch bên và nóc đã có chất thần kinh làmthành vòm não cổ Thùy khứu giác không phân biệt với bán cầu não

Não trung gian có mấu não trên với cơ quan đỉnh, phiễu não ở dưới với mấu nãodưới Não trung gian đã có thần kinh thị giác bắt chéo

Não giữa gồm hai thùy thị giác so với cá, có phần nhỏ hơn Song giữ vai trò chủ chốttrong bộ não

Tiểu não chỉ là một nếp thần kinh ở trước hành tủy Lưỡng cư không đuôi vận độngnhanh nhẹn hơn cả cũng chỉ là những bước nhảy đơn giản

Não bộ có 10 đôi dây thần kinh não

Tủy sống đã có hai phần phình rõ ràng phần phình cổ và phình thắt lưng tương ứngvới sự hoạt động nhiều của đầu và chi sau

Hệ thần kinh giao cảm của Lưỡng cư rất phát triển, gồm chủ yếu hai chuỗi hạch chạydọc theo hai bên cưộc sống Từ các hạch này phát nhánh nối với nhau và nối với dâytủy

Hình 3.5 Sơ đồ bộ não ếch Rana (Theo Hickman et al)

2.6 Cơ quan cảm giác

a Thị giác

Lưỡng cư cócấu tạo đặctrưng riêng chođộng vật cóxương sống ởcạn, thích nghivới sự nhìntrong không khí

và không bịkhô Giác mạclồi và giữ vai tròkhúc xạ linh

hoạt Thủy tinh thể dạng thấu kính gúp con vật nhìn được xa và rộng hơn Mắt củaLưỡng cư điều tiết được là do sự chuyển dịch vị trí của nhân mắt về phía trước do các

cơ quan mắt đặc biệt co lại Mắt Lưỡng cư có tuyến tiết chất nhầy làm cho mắt luôn ẩmướt, để màng kính khỏi mờ Mắt có ba mí, mí trên thì dày, mí dưới nhỏ hơn, ít cử động

và màng nháy hay mí thứ ba trong suốt Mí cử động được để bảo vệ cho mắt khỏi bịkhô

Mắt Lưỡng cư có đuôi ở nước và nòng nọc không có mí Ở Ếch giun, mắt rất nhỏ vàchúng sống ở trong đất và một vài loài cá cóc sống trong vực nước tối mắt cũng rất nhỏbé

d Vị giác

Trong màng nhày lưỡi và trong xoang miệng của Ếch nhái có những gai vị giác.Lưỡng cư chỉ mới có khả năng phân biệt được vị mặn và vị chua

e Cơ quan Jacopson

Lần đầu tiên xuất hiện cơ quan Jacopson ở động vật có xương sống, nhưng còn phôithai Cơ quan nay là đôi túi bít đáy thông với xoang mũi Về chức năng, có lẽ cơ quannày giúp con vật nhận biết thức ăn

2.7 Cơ quan tiêu hóa

Bắt đầu là khoang miệng, hầu, thực quản ngắn, dạ dày, ruột giữa và ruột trước chưabiệt lập, ruột sau hay ruột thẳng rộng và tận cùng là huyệt

Khoang miệng có lưỡi, lưỡi của Lưỡng cư có hệ cơ riêng làm lưỡi cử động Đặc biệtlưỡi ếch, có phần góc gắn vào phía trước thềm miệng và phần đầu lưỡi hướng vàotrong, tự do Lưỡi có thể phóng ra phía trước miệng để bắt và đưa mồi vào miệng Mặtlưỡi có chất dính do tuyến trên lưỡi tiết ra, có thể dính con mồi rồi đưa vào họng Lưỡicủa Lưỡng cư không chân và một lưỡng cư có đuôi dính nhiều vào thềm miệng nên ít

Mắt của Lưỡng cư cũng tham gai vào việc nuốt mồi, bằng cách thụt mắt vào trongkhoang miệng nhờ một cơ riêng, do đó đã ngậm được mồi trong khoang miệng, nhờmắt thụt vào mà mồi được đẩy vào thực quản.

Thực quản ngắn, thường có tiêm mao ở mặt trong giúp cho việc chuyển dịch thức ănxuống dạ dày

Hình 3.6 A- Đầu

và miệng ếch mở rộng; B- Răng ếch

(theo H.Boué và R.Chanton)

A: 1.Màng nhĩ;

2.Mắt; 3.Lồi của cầumắt vào xoangmiệng; 4.Lỗ mũingoài; 5.Lỗ mũitrong; 6.Răng lá mía;7.Răng mọc ở hàmtrên; 8.Lỗ thực quản;10.Thềm miệng;11.Sụn nâng lưỡi;

12.Hầu; 13.Lỗ ống áttatsi B: 1.Men răng; 2.Ngà răng.

Dạ dày ở Lưỡng cư có đuôi (cá cóc) chỉ là phần thẳng của ruột, chưa phân hóa vớiruột, nhưng ở Lưỡng cư không đuôi đã phân hóa rõ rệt với phần ruột và phân thànhthượng vị tiếp giáp với thực quản và phần hạ vị tiếp giáp với ruột Dạ dày đã có vách cơkhá dày

Ruột ở Lưỡng cư có đuôi và không đuôi uốn khúc rõ ràng và bắt đầu phân hóa thànhruột non và ruột già, ruột thẳng phân biệt với ruột già, là nơi chứa phân và mở trực tiếpvào xoang huyệt

Tuyến tiêu hóa: Có gan và tụy, gan Lưỡng cư có 3 thùy, thùy giữa có túi mật Mật

được đổ vào ruột tá, nằm tiếp theo dạ dày Tụy ở Lưỡng cư nằm ở đầu ruột tá và tiếtdịch tiêu hóa đổ vào ruột tá

2.8 Cơ quan hô hấp

Ở Lưỡng cư có 3 kiểu hô hấp: phổi, da và mang Phổi Lưỡng cư có cấu tạo tương đốiđơn giản Phổi Ếch hình trứng xốp có vách ngăn ở trong tạo thành các phế nang Phếnang mới chỉ hình thành ở một phổi như ở Ếch giun, hoặc ở phần đáy phổi như ở nhiềuloài cá cóc (Lưỡng cư có đuôi) Riêng ở Lưỡng cư không đuôi ở cạn, phổi có phế nangphát triển hơn cả, tuy nhiên, phế nang vẫn còn đơn giản Diện tích hô hấp của phổi ếchcòn nhỏ chỉ bằng 2/3 diện tích da (trong khi ở thú, diện tích này gấp 50-100 lần

Chỉ có một đốt sống cổ nên khí quản của Lưỡng cư nói chung là ngắn, khí quản chiahai phế quản vào phổi Thanh quản, ở phần đầu của khí quản liên quan đến khả năngphát thanh của con vật Thanh quản được nâng đỡ bằng sụn hạt cau và sụn nhẫn, cócăng dây âm thanh nằm song song với khe thanh quản Không khí từ phổi đi ra, dâyrung động và phát ra tiếng kêu

Do không có lồng ngực nên động tác hô hấp của Lưỡng cư cũng rất đặc biệt Lưỡng

cư thở bằng cách nuốt không khí Thềm miệng hạ xuống, không khí từ ngoài qua lỗmũi vào miệng, van mũi khép lại, thềm miệng được nâng lên nhờ cơ gian hàm và cơgian móng, đẩy khí qua khe họng vào phổi Không khí từ phổi ra ngoài nhờ tác dụngcủa cơ gian bụng và thành phổi

Hô hấp bằng da hỗ trợ cho sự hô hấp của nhóm Lưỡng cư không đuôi, đặc biệt trongthời gian ngủ đông Trong lớp bì của da lưỡng cư có mạng mao mạch phát triển, lớpbiểu bì của da có nhiều tuyến nhày tiêt chất nhờn làm da luôn luôn ẩm, tạo điều kiệncho khí ôxy và khí cacbonic khuếch tán qua da Ở một số loài Lưỡng cư sồng thườngxuyên trong nước, đặc biệt là loài Lưỡng cư có đuôi sống trong nước, phổi tiêu giảmhoàn toàn, sự hô hấp hoàn toàn bằng da

Hô hấp bằng mang gặp ở nòng nọc và ở cá thể trưởng thành một số lưỡng cư sốngtrong nước

2.9 Hệ tuần hoàn

Tim Lưỡng cư nói chung có 3 ngăn, hai tâm nhĩ và một tâm thất Tâm thất chưa cóvàch ngăn nên máu ở đây có sự pha trộn Tuy nhiên sự pha trộn máu không thật nhiều,nhờ mấu lồi cơ ở đáy tâm thất Ở nhóm Lưỡng cư bậc thấp (Lưỡng cư có đuôi vàLưỡng cư không chân) tâm nhĩ cũng chưa có vách ngăn hoàn toàn Xoang tĩnh mạchnối với tâm nhĩ phải

Một đôi động mạch phổi da phát ra ở gần tim, trước khi tới phổi, phát ra động mạch

da lớn, đặc trưng riêng cho ếch nhái, dẫn máu tới da để trao đổi khí

Hình 3.7 Hệ động mạch của Lưỡng cư (Theo L.A.Adam)

A- Lưỡng cư không đuôi: 1.Tâm nhĩ; 2.Tâm

thất; 3.Động mạch phổi da; 4.Động mạch cổ; 5.Cônđộng mạch; 6.Cung động mạch thứ nhất; 7.Độngmạch dưới đòn; 8.Động mạch lưng; 9.Động mạchthân tạng (a- đm gan; b- đm dạ dày; c- đm ruột);10.Tinh hoàn; 11.Thận; 12.Động mạch chậu

B- Lưỡng cư có đuôi: 1.Tâm nhĩ; 2.Tâm thất;

3.Động mạch phổi da; 4.Động mạch phổi; 5.Phổi;6.Động mạch cổ; 7.Động mạch chủ thứ nhất; 8.Độngmạch thứ hai; 9.Ống Bôtan; 10.Ống Cuvier;11.Xoang tĩnh mạch; 12.Động mạch dưới đòn; 13.Động mạch thân tạng; 14.Động mạch mạc treo ruột

trước; 15.Động mạch mạc treo ruột sau; 16.Động mạch chậu; 17.Động mạch đuôi;18.Tinh hoàn; 19.Thận.

b Hệ tĩnh mạch:

Máu tĩnh mạch ở hai chi và phần sau thân tập trung vào đôi tĩnh mạch gánh thận vàtĩnh mạch bụng Vào thận, mạch máu phân thành nhiều mao mạch tạo thành hệ gánhthận rồi lại tập trung vào tĩnh mạch chủ sau

Máu ở phần ruột qua gan tạo thành tĩnh mạch gánh gan, đổ vào tĩnh mạch chủ sau.Tĩnh mạch chủ sau, sau khi tiếp nhận máu từ tĩnh mạch bụng, đổ vào xoang tĩnh mạch.Tĩnh mạch bụng là đặc trưng cho Lưỡng cư

Máu tĩnh mạch từ đầu, chi trước tập trung vào tĩnh mạch cảnh và dưới đòn và đổ vàotĩnh mạch chủ trước Máu ở tĩnh mạch da lớn là máu đã được oxy hóa ở da, đổ vào tĩnhmạch chủ trước, nên máu trong tĩnh mạch chủ trước là máu pha, đổ vào xoang tĩnhmạch

Máu đã được oxy hóa từ phổi tập trung vào hai tĩnh mạch phổi chung, đổ trực tiếpvào tâm nhĩ trái

Như vậy máu trong tim và các mạch chính gồm các loại như sau:

Máu trong tĩnh mạch chủ trên là máu pha, máu pha ở đây có nguồn gốc từ máu đỏthẩm ở tĩnh mạch cảnh, tĩnh mạch đòn pha trộn với máu đỏ tươi của tĩnh mạch da.Máu trong tĩnh mạch chủ dưới là máu đỏ thẩm

Máu trong xoang tĩnh mạch là máu pha của máu tĩnh mạch của tĩnh mạch chủ dưới

và tĩnh mạch chủ trên Máu pha trộn này chuyển vào tâm nhĩ phải rồi xuống tâm thất Máu trong tâm nhĩ trái mang máu động mạch từ phổi chuyển qua tĩnh mạch phổi trở

về rồi dồn xuống tâm thất Máu trong tâm thất là máu pha trộn Tuy nhiên mức độ phatrộn của máu pha ở mỗi bộ phận kể trên là khác nhau

Hình 3.8 Sơ đồ hệ tĩnh mạch của lưỡng cư (Theo E Gaupp)

A lưỡng cư có đuôi: 1.

xoang tĩnh mạch, 2 tĩnh mạch

cổ trong (tĩnh mạch chínhtrước), 3 tĩnh mạch ruột, 4 tĩnhmạch dưới đòn, 5 tĩnh mạch da,

6 tĩnh mạch phổi, 7 tĩnh mạchchính sau phải, 8 tĩnh mạchchính sau trái, 9 tĩnh mạch trêngan, 10 tĩnh mạch tim hồi qui,

11 tĩnh mạch chủ sau, 12 tĩnhmạch cửa gan, 13 tĩnh mạchbụng, 14 tĩnh mạch chậu, 15.tĩnh mạch ngồi, 16 tĩnh mạchgánh thân, 17 tĩnh mạch đuôi,

18 thận, 19 ruột

B lưỡng cư không đuôi: 1.

tĩnh mạch phổi, 2 tĩnh mạchchủ trước, 3 xoang tĩnh mạch,

4 tĩnh mạch cổ ngoài, 5 tĩnh mạch dưới đòn, 6 tĩnh mạch chủ sau, 7 tĩnh mạch da, 8.tĩnh mạch cửa gan, 9 tĩnh mạch chậu, 10 tĩnh mạch đùi, 11 tĩnh mạch ngối, 12 thận,

13 ruột, 14 gan, 15 phổi

c Hệ bạch huyết

Ở mọi loài Lưỡng cư, hệ bạch huyết phát triển mạnh vì có liên quan tới hô hấp da

Hệ bạch huyết ở ếch nhái gồm mạch, tim bạch huyết và túi bạch huyết dưới da Có haiđôi tim bạch huyết lớn: Một đôi ở bên đốt sống thứ ba và một đôi ở gần lỗ huyệt Lálách có dạng tròn, màu đỏ ở trên màng bụng, gần đầu ruột thẳng

2.10 Cơ quan bài tiết

Ở Lưỡng Cư trưởng thành, cơ quan bài tiết là trung thận, còn ở giai đoạn sớm ở nòngnọc là tiền thận Hai thận dài, hẹp, màu đỏ, ở hai bên cột sống và hai ống dẫn niệu ứngvới ống Vônphơ thông khoang huyệt Lưỡng Cư có bóng đái cũng thông với xoanghuyệt Nước tiểu sản ra vào khoang huyệt rồi mới vào bóng đái Sau đó nước tiểu lại từbóng đái đổ vào huyệt rồi mới ra ngoài Ở mạch bụng thận có tuyến trên thận là mộttuyến nội tiết quan trọng Cơ quan bài tiết của Lưỡng cư nói chung giống cá sụn và cáphổi

2.11 Cơ quan sinh dục

Cơ quan sinh dục đực là một đôi tinh hoàn hơi tròn ở ếch màu trắng nhạt, bám vàomặt bụng của thận Trên tinh hoàn, có thể vàng màu vàng, đặc biệt của Lưỡng cư là bộphận nuôi dưỡng tinh hoàn, có dạng tua Thể vàng thay đổi cở lớn và hình dạng theomàu và theo chiều nghịch với tinh hoàn Vào mùa sinh sản tinh hoàn phát triển lớn, thểvàng tiêu giảm, nhỏ Ngoài mùa sinh sản, tinh hoàn nhỏ, thể vàng lớn Tinh hoàn cónhiều ống dẫn tinh xuyên qua thận, đổ vào ống dẫn niệu Trước khi vào huyệt, hai ốngdẫn niệu thông với hai tinh nang là nơi tích trữ tinh dịch Lưỡng cư không có cơ quangiao cấu, nhưng có hiện tượng ghép đôi

Cơ quan sinh dục cái là đôi buồng trứng dạng hạt Trên bề mặt buồng trứng có rấtnhiều “hạt” có màu đen trắng, đó chính là các trứng ở giai đoạn phát triển khác nhau.Trên buồng trứng cũng có thể vàng Kích thước buồng trứng và thể vàn thay đổi nghịchnhau và theo màu trong năm, mà chủ yếu theo màu sinh sản Vào màu sinh sản ( xuân –

hè ), buồng trứng lớn, thể vàng nhỏ, ngoài màu sinh sản ( thu – đông ), buồng trứngnhỏ thể vàng lớn Vào màu sinh sản, buồng trứng phát triển chiếm gần kính khoangbụng, trong khi đó thể vàng chỉ còn là tua nhỏ bé Trứng chín rụng vào khoang bụng

Do sự co bóp của tim, trứng được hút từ khoang bụng lọt vào miệng phễu ống dẫntrứng Ống dẫn trứng là đôi ống Munle, dài, uốn khúc, đầu trên loe ra như miệng phễuthông với khoang bụng, gần góc phổi, gần với bao tim và đầu dưới thong với huyệt Trứng được thụ tinh ở ngoài cơ thể, ấu trùng phát triển trong môi trường nước

Hình 3.9 Hệ bài tiết và hệ sinh dục của lưỡng cư không đuôi (Rana) (Theo H.

Bouse và R Chanton)

A ếch đực, B ếch cái 1 thận, 2 tuyến trên thận, 3 ống

vonpha, 4 bóng đái, 5 thể mỡ, 6 tinh hoàn, 7 ống dẫn tinh,

8 túi tinh, 9 phễu, 10 buồng trứng, 11 ống dẫn trứng, 12

tử cung, 13 xoang huyệt

3 Phân loại Lưỡng cư

Lưỡng cư hiện tại có khoảng 5.500 loài thuộc 44 họ và 3 bộ: Có đuôi, Không chân

và Không đuôi Việt Nam có các đại diện của cả 3 bộ

3.1 Bộ không chân (Apoda hay Gymnophiona)

Bộ Lưỡng cư không chân có khoảng 163 loàitrong 34 giống, tập trung trong 5 họ, phân bố ởvùng nhiệt đới châu Phi, châu á và châu Mỹ

Việt Nam có loài ếch giun (Ichthyophis glutinosus)

Hình 3.10 Ếch giun (Ichthyophis glutinosus)

3.2 Bộ Có đuôi (Caudata hay Urodela)

Bộ Có đuôi gồm khoảng 360 loài, 62 giống, 9

họ, trong 3 phân bộ Việt Nam chỉ có 1họ Kỳgiông (Salamandridae) 4 loài thuộc 3 giống

Đại diện: Cá cóc bụng hoa (Paramesotriton deloustali), cá cóc quảng tây (Paramesotriton guangxiensis), Cá cóc sần (Tylytotriton asperrimus), Sa giông sần (Tylototritron verrucosus).

Hình 3.11 Cá cóc Tam đảo (Paramesotriton deloustali) (Theo Hà Đình Đức)

3.3 Bộ Không đuôi (Anura)

Lưỡng cư Không đuôi hiện tại có khoảng 5.000 loài, trong 303 giống, 20 họ, phân bốrộng rãi trên mọi lục địa, trừ Bắc cực và Nam cực, là nhóm có số loài đa dạng và phongphú nhất ở vùng rừng nhiệt đới ẩm

Đại diện: Cóc tía (Bombina maxima), Cóc nhà (Bufo melanostictus), Cóc rừng (Bufo galeatus), ếch đồng (Hoplobatrachus rugulosus), ngóe (Limnonectes limnocharis)

Hình 3.12 Cóc nhà (Bufo

melanostictus) và Nghóe

(Limnonectes limnocharis)

1 Đặc điểm chung của Bò sát

Bò sát là lớp Động Vật Có Xương Sống đầu tiên thực sự ở cạn Chúng có những đặcđiểm sau đây